Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro
Escola Nacional de Botânica Tropical
Programa de Pós-graduação Stricto Sensu
Tese de Doutorado
Sistemática de Pseudolaelia Porto & Brade
(Orchidaceae)
Luiz Menini Neto
Rio de Janeiro
2011
Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro
Escola Nacional de Botânica Tropical
Sistemática de Pseudolaelia Porto & Brade
(Orchidaceae)
Luiz Menini Neto
Tese apresentada ao Programa de
Pós-Graduação em Botânica, Escola
Nacional de Botânica Tropical, do
Instituto de Pesquisas Jardim
Botânico do Rio de Janeiro, como
parte dos requisitos necessários para
a obtenção do título de Doutor em
Botânica.
Orientadora: Rafaela Campostrini
Forzza
Co-orientador: Cássio van den
Berg (UEFS)
Rio de Janeiro
2011
ii
M545s
Menini Neto, Luiz.
Sistemática de Pseudolaelia Porto & Brade (Orchidaceae)
/ Luiz Menini Neto. – Rio de Janeiro, 2011.
xxii, 244 f.: 50 il.
Tese (Doutorado) – Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio
de Janeiro/Escola Nacional de Botânica Tropical, 2011.
Orientador: Rafaela Campostrini Forzza
Bibliografia.
1. Orchidaceae. 2. Taxonomia. 3. Conservação. 4. Biogeografia. I.
Título. II. Escola Nacional de Botânica Tropical.
CDD 584.150981
Sistemática de Pseudolaelia Porto & Brade (Orchidaceae)
Luiz Menini Neto
Tese submetida ao corpo docente da Escola Nacional de Botânica
Tropical, Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro – JBRJ,
como parte dos requisitos necessários para a obtenção do grau de Doutor.
Aprovada por:
Profa Dra Rafaela Campostrini Forzza (Orientadora) ____________________
Prof. Dr. Fábio de Barros
____________________
Prof. Dr. Cristiano Franco Verola
____________________
Profa Dra Andréa Ferreira Costa
____________________
Profa Dra Dorothy Sue Dunn de Araujo
_____________________
em __/__/2011
Rio de Janeiro
2011
iii
Dedico este trabalho à minha família
pelo suporte incondicional de sempre.
iv
“Ser um biólogo não significa ter um emprego;
significa escolher um estilo de vida.” - Ernst Mayr
(Isto é biologia – a ciência do mundo vivo)
v
AGRADECIMENTOS
Agradeço,
a Dra. Rafaela Campostrini Forzza pela orientação “desde sempre” e por ter me aturado
por ainda mais quatro anos, pela companhia nas coletas, pela presença quando necessário e
pela importância que teve, tem e sempre terá na minha formação acadêmica;
ao CNPq pela bolsa de doutorado-sanduíche para o trabalho em Feira de Santana;
ao Programa de Pós-Graduação da Escola Nacional de Botânica Tropical;
ao Dr. Cássio van den Berg por franquear-me o uso do Lamol e pela recepção no meu
“período baiano”, além de guiar-me em campo à população de Maracás;
ao amigo André Paviotti Fontana, sem o qual este trabalho ficaria bastante incompleto, por
servir-me de guia e companheiro nas coletas, pela recepção nas várias vezes que visitei o
MBML, pelas conversas sobre as complexas Pseudolaelia, coleta de material e empréstimo
de fotos para montagem do guia;
aos amigos Ana Luísa de Carvalho Lima e Fabrício Moreira Ferreira por me acolherem
durante minha estadia em Feira de Santana;
a Camila Souza da Mata pela inestimável ajuda com as intermináveis extrações de DNA no
Laboratório de Biologia Molecular de Plantas do JBRJ, bem como a Dra. Luciana Franco
responsável pelo laboratório;
ao amigo MSc. Fabrício Moreira Ferreira e MSc. Tarciso Maia Santos pela “mão”
indispensável que me deram no Lamol;
a amiga Maria Rita Cabral por ceder-me fotos e material de sua coleção particular, e pelo
auxílio com bibliografia;
ao amigo Dr. Pedro Lage Viana por ceder-me fotos para montagem do guia e companhia na
coleta na Estação de Peti, mesmo quando estava atarefado com a própria tese;
ao Dr. Vidal de Freitas Mansano pelas sugestões nas duas disciplinas de Seminários, tanto
no projeto quanto nos dados prévios da tese;
a Rosilene O. S. Bis pelo fornecimento de material para morfometria, DNA e fotos;
ao Felix Eduardo R. Costa e Thiago W. Lemos Fernandes por auxílio com material para
morfometria e fotos para o guia;
ao amigo MSc. Cláudio Nicoletti de Fraga por ceder-me fotos e pelo auxílio com
bibliografia de difícil acesso, das espécies descritas por Augusto Ruschi;
ao Dr. Fábio de Barros pela atenção que me dispensou, quando visitei o Orquidário do
Estado, no Instituto de Botânica e pelo envio da cópia da ilustração original de
Pseudolaelia vellozicola;
ao amigo Dr. Marco Antônio Manhães pelas conversas e auxílios para percorrer os
caminhos labirínticos e sombrios da estatística;
a MSc. Priciane C. C. Ribeiro pela ajuda com o ISSR;
vi
a amiga MSc. Melissa Bocaiúva e ao meu ex-aluno e agora colega Bruno Paixão, pelos
dados de material do herbário da Universidade Federal de Viçosa;
a tia Regina e sua família pela hospedagem no Rio de Janeiro durante as disciplinas;
a Dra. Fátima Regina G. Salimena por novamente me ceder um “cantinho” no herbário
Leopoldo Krieger (UFJF) para o desenvolvimento do meu trabalho;
aos que me cederam fotos para montagem do Guia: Alek Zaslawski, MSc. Gustavo
Denarde Nogueira, Ludovic J. C. Kollmann, Mauro Rosim, Reginaldo V. Leitão, Dra.
Silvana C. Ferreira;
aos companheiros e/ou guias nas coletas por Minas Gerais, Espírito Santo e Rio de Janeiro
afora: Dra. Fátima Regina G. Salimena, Joel C. Silva, José Cardoso Drummond, Dr.
Lyderson F. Viccini, Marco Aurélio Baltar, MSc. Mariana Machado Saavedra, MSc.
Mateus Clemente, MSc. Pâmela Sousa Silva, Dra. Tatiana U. P. Konno e Victor Lopes;
aos curadores e funcionários dos herbários que visitei, onde fui bem recebido;
aos meus pais por estar aqui, pelo apoio de sempre e pelos ensinamentos que me fizeram o
que sou;
a Cintia pela compreensão das intermináveis horas na frente do computador e pelos vários
dias longe de casa, além do companheirismo que sempre demonstrou;
a Deus acima de tudo.
Enfim, agradeço a todos que direta ou indiretamente contribuíram de alguma forma
para que este trabalho pudesse ser realizado e aproveito para me desculpar se injustamente
alguém ficou de fora desta lista,
Obrigado.
vii
RESUMO
Orchidaceae é uma das maiores famílias dentre as angiospermas, abrigando 20000 a
25000 espécies, distribuídas por quase todas as regiões do planeta, mas com a grande
maioria concentrando-se nos trópicos. O Brasil é um dos países mais ricos em
Orchidaceae, possuindo mais de 2400 espécies distribuídas em 235 gêneros. Dentre estes,
figura Pseudolaelia Porto & Brade, gênero endêmico cujas espécies ocorrem
predominantemente nos inselbergues graníticos da Floresta Atlântica e, em menor número,
nos afloramentos de quartzito dos campos rupestres do Cerrado e Caatinga, geralmente
epifíticas sobre Velloziaceae. É um gênero monofilético, integrante de um clado basal da
subtribo Laeliinae denominado Isabelia Alliance. Pode ser caracterizado pelos
pseudobulbos homoblásticos, rizoma longo, inflorescências longas, geralmente delgadas,
simples ou compostas, portando flores róseas, amarelas ou alvas, às vezes creme, com
labelo frequentemente trilobado, de margem simples, erosa ou fimbriada, coluna
semicilíndrica a claviforme, com a base fundida ao labelo, formando um cunículo. O
polimorfismo observado nas populações e o grande número de binômios publicados a
partir de 2003, aliados a distribuição restrita aos dois únicos hotspots de biodiversidade
existentes no Brasil motivaram a realização do presente estudo, que considerou
inicialmente 19 binômios e teve os seguintes objetivos: 1) analisar a variabilidade
morfológica floral intra e interespecífica das populações de P. dutrae Ruschi (e do táxon
afim P. freyi Chiron & Castro Neto) e P. vellozicola (Hoehne) Porto & Brade (e dos táxons
afins P. oliveirana V. P. Castro & Chiron e P. regentii V. P. Castro & Marçal) através de
morfometria tradicional (Capítulo 1) e geométrica (Capítulo 2); 2) analisar a diversidade
genética intra e interpopulacional dos mesmos táxons avaliados pela morfometria
empregando marcadores Inter Simple Sequence Repeat (ISSR) (Capítulo 3); 3) revisar
taxonomicamente o gênero Pseudolaelia (Capítulo 4) e 4) ampliar o conhecimento da
distribuição geográfica através de análise de material de herbário e visitas às populações,
análise de parcimônia de endemismo (PAE), modelagem de distribuição potencial (MDP)
além de definição do status de conservação das espécies de Pseudolaelia pelos critérios da
International Union for Conservation of Nature (IUCN) (Capítulo 5). A morfometria
tradicional e geométrica, junto com a análise da diversidade genética das espécies P.
dutrae e P. vellozicola e táxons afins através de marcadores ISSR demonstrou que ambas
devem ser consideradas espécies amplamente polimórficas. A região de maior riqueza e
diversidade para Pseudolaelia indicada pela análise biogeográfica foi a região serrana,
norte e noroeste do Espírito Santo, além da divisa deste estado com Minas Gerais. É
também a região com maior porcentagem de adequação de ambiente demonstrada pela
MDP. Sete binômios foram colocados em sinonímia, de modo que 12 espécies são
reconhecidas atualmente como integrantes de Pseudolaelia. Quatro lectótipos foram
designados, para as seguintes espécies: P. canaanensis (Ruschi) F. Barros, P. dutrae, P.
geraensis Pabst e P. vellozicola. São apresentadas descrições, ilustrações, chave de
identificação, comentários sobre taxonomia, ecologia, distribuição geográfica e
conservação. É apresentado ainda um anexo com fotografias de detalhes de flores, frutos e
habitats das espécies de Pseudolaelia.
Palavras-chave: taxonomia, conservação, biogeografia, morfometria, diversidade genética,
inselbergue, campo rupestre, Floresta Atlântica, Cerrado, Caatinga.
viii
ABSTRACT
Orchidaceae is one of the largest families among the angiosperms, encompassing
20,000 to 25,000 species distributed around the planet, but occurring manly in the tropics.
Brazil is one of the richest countries in Orchidaceae, with over 2,400 species distributed in
235 genera. Among these, figure Pseudolaelia Porto & Brade, whose endemic species
occur predominantly in granitic inselbergs in Atlantic Rainforest and to a lesser extent, in
outcrops of quartzite rock from the campos rupestres of the Cerrado and Caatinga, usually
epiphytic on Velloziaceae. It is a monophyletic genus, part of a basal clade of the subtribe
Laeliinae called Isabelia Alliance. It can be characterized by homoblastic pseudobulbs,
long rhizome, long inflorescences, usually slender, simple or compound, bearing pink
flowers, yellow or whitish, sometimes cream, with often trilobed labellum, simple, erose or
fimbriate margin, semi-cylindrical claviform column, with the base fused to the labellum,
forming a cuniculus. The polymorphism observed in populations and the large number of
binomials published since 2003, allied to distribution restricted to two hostpots of
biodiversity in Brazil motivated the present study, which began with 19 binomials and had
the following aims: 1) assess floral morphological variability within and among species
populations of P. dutrae Ruschi (and the related taxon P. freyi Chiron & V. P. Castro Neto)
and P. vellozicola (Hoehne) Porto & Brade (and related taxa P. oliveirana V. P. Castro &
Chiron and P. regentii V. P. Castro & Marçal) through traditional (Chapter 1) and
geometric morphometrics (Chapter 2), 2) assess genetic diversity of intra and
interpopulation of the same taxa evaluated by morphometrics using Inter Simple Sequence
Repeat (ISSR) markers (Chapter 3), 3) provide the taxonomic revision of Pseudolaelia
(Chapter 4) and 4) expand knowledge of the geographical distribution by analysis of
herbarium material and collection expeditions to populations, parsimony analysis of
endemicity (PAE), modelling the distribution potential (MDP), in addition to defining the
conservation status of species Pseudolaelia applying the criteria of International Union for
Conservation of Nature (IUCN) (Chapter 5). The traditional and geometric morphometrics,
along with analysis of genetic diversity of the species P. dutrae and P. vellozicola and
related taxa using ISSR markers showed that both species should be regarded as broadly
polymorphic species. The region of highest richness and diversity to Pseudolaelia was
indicated by the biogeographic analysis as the mountain region, north and northwest of the
Espírito Santo, and the boundary with Minas Gerais. It is also the region with higher
habitat suitability demonstrated by the MDP. Seven binomials were placed in synonymy, so
that 12 species are currently recognized as members of Pseudolaelia. Four lectotypes were
designated for the following species: P. canaanensis (Ruschi) F. Barros, P. dutrae, P.
geraensis Pabst and P. vellozicola. There are presented descriptions, illustrations,
identification key, as well as comments about taxonomy, ecology, geographic distribution
and conservation. It is also an attachment presented with photographs of flowers, fruits and
habitats of Pseudolaelia species.
Key-words: taxonomy, conservation, biogeography, morphometry, genetic diversity,
inselberg, campo rupestre, Atlantic Rainforest, Cerrado, Caatinga.
ix
SUMÁRIO
Lista de tabelas .............................................................................................................
xiv
Lista de figuras .............................................................................................................
xvi
Introdução geral ...........................................................................................................
1
Capítulo 1 – Análise morfométrica de espécies polimórficas de Pseudolaelia
Porto e Brade (Orchidaceae) .......................................................................................
6
Resumo ...........................................................................................................................
7
Abstract ........................................................................................................................... 8
Introdução ....................................................................................................................... 9
Material e métodos .........................................................................................................
10
Resultados ....................................................................................................................... 12
Discussão ........................................................................................................................ 14
Referências .....................................................................................................................
19
Capítulo 2 – Estudo da morfometria da flor de Pseudolaelia (Orchidaceae)
através de Análise Elíptica de Fourier ........................................................................ 36
Resumo ...........................................................................................................................
37
Abstract ........................................................................................................................... 38
Introdução ....................................................................................................................... 39
Material e métodos .........................................................................................................
40
Resultados ....................................................................................................................... 43
Discussão ........................................................................................................................ 44
Referências .....................................................................................................................
49
Capítulo 3 – Diversidade genética e delimitação de espécies polimórficas de
Pseudolaelia (Orchidaceae) através do uso de marcadores ISSR ............................
64
x
Resumo ...........................................................................................................................
65
Abstract ........................................................................................................................... 66
Introdução ....................................................................................................................... 67
Material e métodos .........................................................................................................
69
Coleta das amostras ..........................................................................................
69
Extração do DNA e amplificação dos marcadores ISSR ..................................
70
Análise dos dados .............................................................................................
71
Resultados ....................................................................................................................... 73
Análise das populações do G1 ............................................................................ 73
Análise das populações do G2 ............................................................................ 75
Discussão ........................................................................................................................ 76
Referências .....................................................................................................................
82
Capítulo 4 – Revisão taxonômica de Pseudolaelia Porto & Brade (Laeliinae,
Orchidaceae) .................................................................................................................
104
Resumo ...........................................................................................................................
105
Abstract ..........................................................................................................................
105
Introdução ....................................................................................................................... 106
Histórico taxonômico .....................................................................................................
107
Material e métodos .........................................................................................................
109
Tratamento taxonômico ..................................................................................................
110
Chave para identificação das espécies de Pseudolaelia .....................................
112
1) Pseudolaelia aromatica Campacci .......................................................... 114
2) Pseudolaelia ataleiensis Campacci .........................................................
116
3) Pseudolaelia brejetubensis M. Frey ........................................................
117
4) Pseudolaelia canaanensis (Ruschi) F. Barros .........................................
120
5) Pseudolaelia cipoensis Pabst ................................................................... 123
6) Pseudolaelia citrina Pabst ....................................................................... 126
7) Pseudolaelia corcovadensis Porto & Brade ............................................
129
8) Pseudolaelia dutrae Ruschi ..................................................................... 132
9) Pseudolaelia geraensis Pabst ..................................................................
136
xi
10) Pseudolaelia irwiniana Pabst ..................................................................
139
11) Pseudolaelia pitengoensis Campacci ......................................................
141
12) Pseudolaelia vellozicola (Hoehne) Porto & Brade .................................
143
Referências Bibliográficas .............................................................................................. 149
Índice de exsicatas .......................................................................................................... 155
Capítulo 5 – Biogeografia e conservação de Pseudolaelia: um gênero de
Orchidaceae endêmico do leste do Brasil ...................................................................
178
Resumo ...........................................................................................................................
179
Abstract ........................................................................................................................... 180
Introdução ....................................................................................................................... 182
Métodos ..........................................................................................................................
185
Análise dos padrões de distribuição geográfica, riqueza e diversidade .............. 185
Análise de parcimônia de endemismo ................................................................
187
Modelagem de distribuição potencial ................................................................. 187
Distribuição das espécies versus Unidades de Conservação e indicação das
áreas importantes na conservação de Pseudolaelia .......................................
188
Categorização das espécies segundo IUCN (2001) ............................................
189
Resultados ....................................................................................................................... 189
Padrões de distribuição geográfica, riqueza e diversidade .................................
189
Análise de parcimônia de endemismo ................................................................
191
Modelagem de distribuição potencial ................................................................. 191
Distribuição das espécies versus Unidades de Conservação ..............................
192
Categorização das espécies segundo IUCN (2001) ............................................
192
Discussão ........................................................................................................................ 193
Padrões de distribuição geográfica, riqueza e endemismo .................................
193
Definição do status e indicação de áreas prioritárias para a conservação de
Pseudolaelia através das análises de distribuição geográfica, PAE e MDP ..
196
Referências .....................................................................................................................
200
Conclusões gerais .......................................................................................................... 221
xii
Referências Bibliográficas ...........................................................................................
224
Anexos ............................................................................................................................ 233
Anexo 1 – Guia de fotos de Pseudolaelia ......................................................................
234
Anexo 2 – Lectotypifications in Pseudolaelia (Laeliinae: Orchidaceae) – Artigo
publicado no periódico Kew Bulletin ............................................................................. 242
xiii
LISTA DE TABELAS
Capítulo 1 – Análise morfométrica de espécies polimórficas de Pseudolaelia
Porto e Brade (Orchidaceae)
Tabela 1 – Populações de Pseudolaelia amostradas no estudo: n = número de flores
utilizadas por população. Siglas dos estados: BA= Bahia; MG= Minas Gerais; ES=
Espírito Santo; RJ= Rio de Janeiro. Acrônimos dos herbários segundo Holmgren et
al. (1990). Os grupos 1 e 2 são representados, respectivamente por letras maiúsculas
e minúsculas na tabela e no mapa ................................................................................... 24
Tabela 2 – Caracteres florais usados na análise morfométrica e resultados da PCA
(PC1 e PC2) e CVA (Eixo1 e Eixo2). Os cinco valores mais importantes para cada
componente/eixo estão destacados em negrito ............................................................... 25
Capítulo 2 – Estudo da morfometria da flor de Pseudolaelia (Orchidaceae)
através de Análise Elíptica de Fourier
Tabela 1 – Populações de Pseudolaelia amostradas no estudo: n = número de flores
utilizadas por população. Siglas dos estados: BA= Bahia; MG= Minas Gerais; ES=
Espírito Santo; RJ= Rio de Janeiro. Acrônimos dos herbários segundo Holmgren et
al. (1990). Os grupos 1 e 2 são representados, respectivamente por letras maiúsculas
e minúsculas na tabela e no mapa. .................................................................................. 54
Capítulo 3 – Diversidade genética e delimitação de espécies de Pseudolaelia
(Orchidaceae) através do uso de marcadores ISSR
Tabela 1 – Populações de Pseudolaelia amostradas no estudo ......................................
90
Tabela 2 – Iniciadores de ISSR usados neste estudo e respectivas seqüências ..............
91
Tabela 3 – Análise genética das populações do G1 ........................................................
92
Tabela 4 – Análise de variância molecular (AMOVA), considerando as populações do
G1 composta dos táxons P. vellozicola, P. oliveirana e P. regentii ............................... 93
Tabela 5 – Distância genética de Nei (abaixo da diagonal) e identidade genética de
Nei (acima da diagonal) calculadas entre os pares de populações do G1 ......................
94
Tabela 6 – Análise genética das populações do G2 ........................................................
95
xiv
Tabela 7 – Análise de variância molecular (AMOVA), considerando as populações do
G2 composta dos táxons P. dutrae e P. freyi .................................................................. 96
Tabela 8 – Distância genética de Nei (abaixo da diagonal) e identidade genética de
Nei (acima da diagonal) calculadas entre os pares de populações do G2 ......................
97
Capítulo 5 – Biogeografia e conservação de Pseudolaelia: um gênero de
Orchidaceae endêmico do leste do Brasil
Tabela 1 – Status de conservação e padrões de distribuição geográfica das espécies de
Pseudolaelia ...................................................................................................................
212
Tabela 2 – Espécies de Pseudolaelia ocorrentes em Unidades de Conservação de
Proteção Integral ............................................................................................................. 213
xv
LISTA DE FIGURAS
Capítulo 1 – Análise morfométrica de espécies polimórficas de Pseudolaelia Porto &
Brade (Orchidaceae)
Figura 1 – Localização das populações amostradas neste estudo. Populações: Grupo 1
– A. Caetité; B. Caraí; C. Itaipé; D/E. Ataléia; F. Água Doce do Norte; G. Águia
Branca; H. Marilândia; I. Vitória; J. Piúma; K. Campos dos Goytacazes. Grupo 2 – a.
Vila Pavão; b. Boa Esperança; c. São Roque do Canaã; d. Brejetuba ...........................
26
Figura 2 – Segmentos florais dissecados com as características medidas neste estudo
(ver Tabela 2 para os códigos das variáveis) ..................................................................
27
Figura 3 – Labelos das flores das populações do grupo 1, mostrando a variação inter e
intrapopulacional: A. Águia Branca, B. Água Doce do Norte, C. Marilândia, D.
Caetité, E. Caraí, F. Ataléia A, G. Ataléia B, H. Vitória, I. Piúma, J. Campos dos
Goytacazes, K. Itaipé ...................................................................................................... 28
Figura 4 – Labelos das flores das populações do grupo 2, mostrando a variação inter e
intrapopulacional: A. São Roque do Canaã, B. Vila Pavão, C. Boa Esperança, D.
Brejetuba ......................................................................................................................... 29
Figura 5 – PCA de 208 espécimes do G1, baseada em 20 caracteres florais (Fig. 2,
Tabela 2). Os componentes 1 e 2 explicam, respectivamente, 69,95% e 13,69% da
variação total. As elipses são centradas na média das amostras e compreendem 95%
dos representantes de cada grupo ...................................................................................
30
Figura 6 – CVA de 208 espécimes do G1, baseada em 20 caracteres florais (Fig. 2,
Tabela 2). Os eixos 1 e 2 explicam, respectivamente 51,62% e 14,65% da variação
total. As elipses são centradas na média das amostras e compreendem 95% dos
representantes de cada grupo .......................................................................................... 31
Figura 7 – Dendrograma mostrando a relação fenética entre os indivíduos das
populações do G1, baseado em 20 caracteres florais (Fig. 2, Tabela 2). Caetité (BA),
Itaipé (MG), Caraí (MG), Ataléia 1 (MG), Ataléia 2 (MG), Água Doce do Norte
(ES), Águia Branca (ES), Marilândia (ES), Vitória (ES), Piúma (ES), Campos dos
Goytacazes (RJ) .............................................................................................................. 32
Figura 8 – PCA de 94 espécimes do G2, baseada em 20 caracteres florais (Fig. 2,
Tabela 2). Os componentes 1 e 2 explicam, respectivamente, 73,47% e 15,34% da
variação total. As elipses são centradas na média das amostras e compreendem 95%
xvi
dos representantes de cada grupo ...................................................................................
33
Figura 9 – CVA de 94 espécimes do G2, baseada em 20 caracteres florais (Fig. 2,
Tabela 2). Os eixos 1 e 2 explicam, respectivamente, 53,88% e 27,42% da variação
total. As elipses são centradas na média das amostras e compreendem 95% dos
representantes de cada grupo .......................................................................................... 34
Figura 10 – Dendrograma mostrando a relação fenética entre os indivíduos das
populações do G2, baseado em 20 caracteres florais (Fig. 2, Tabela 2), usando a
distância Euclidiana e UPGMA como algoritmo de agrupamento. Análise feita no
programa PAST 2.04. Boa Esperança (ES), São Roque do Canaã (ES), Vila Pavão
(ES), Brejetuba (ES) ....................................................................................................... 35
Capítulo 2 – Estudo da morfometria da flor de Pseudolaelia (Orchidaceae)
através de Análise Elíptica de Fourier
Figura 1 – Localização das populações amostradas neste estudo. Populações: Grupo 1
– A. Caetité; B. Caraí; C. Itaipé; D/E. Ataléia; F. Água Doce do Norte; G. Águia
Branca; H. Marilândia; I. Vitória; J. Piúma; K. Campos dos Goytacazes. Grupo 2 – a.
Vila Pavão; b. Boa Esperança; c. São Roque do Canaã; d. Brejetuba ...........................
55
Figura 2 – Reconstruções dos componentes principais como variáveis de forma de
sépala dorsal, sépala lateral e pétala do G1, baseadas na PCA do contorno das peças
florais .............................................................................................................................. 56
Figura 3 – Reconstruções dos componentes principais como variáveis de forma do
labelo do G1, baseadas na PCA do contorno das peças florais ......................................
57
Figura 4 – Reconstruções dos componentes principais como variáveis de forma de
sépala dorsal, sépala lateral e pétala do G2, baseadas na PCA do contorno das peças
florais .............................................................................................................................. 58
Figura 5 – Reconstruções dos componentes principais como variáveis da forma do
labelo do G2, baseadas na PCA do contorno das peças florais ......................................
59
Figura 6 – CVA de 208 espécimes do G1. Os eixos 1 e 2 explicam, respectivamente,
47,4% e 21,64% da variação total. As elipses são centradas na média das amostras
(representadas pelos símbolos maiores) e compreendem 95% dos representantes de
cada grupo. Os desenhos representam as formas médias das peças florais de cada
população ........................................................................................................................ 60
xvii
Figura 7 – Dendrograma mostrando a relação fenética entre os indivíduos das
populações amostradas no G1, usando a distância Euclidiana e UPGMA como
algoritmo de agrupamento. Caetité (BA), Itaipé (MG), Caraí (MG), Ataléia 1 (MG),
Ataléia 2 (MG), Água Doce do Norte (ES), Águia Branca (ES), Marilândia (ES),
Vitória (ES), Piúma (ES), Campos dos Goytacazes (RJ) ...............................................
61
Figura 8 – CVA de 94 espécimes do G2. Os eixos 1 e 2 explicam, respectivamente,
58,2% e 31,5% da variação total. As elipses são centradas na média das amostras
(representadas pelos símbolos maiores) e compreendem 95% dos representantes de
cada grupo. Os desenhos representam as formas médias das peças florais de cada
população ........................................................................................................................ 62
Figura 9 – Dendrograma mostrando a relação fenética entre os indivíduos das
populações amostradas no G1, usando a distância Euclidiana e UPGMA como
algoritmo de agrupamento. Boa Esperança (ES), São Roque do Canaã (ES), Vila
Pavão (ES), Brejetuba (ES) ............................................................................................
63
Capítulo 3 – Diversidade genética e delimitação de espécies de Pseudolaelia
(Orchidaceae) através do uso de marcadores ISSR
Figura 1 – Localização das populações amostradas neste estudo. Populações: Grupo 1
- A. Maracás; B. Ataléia; C. Água Doce do Norte; D. Águia Branca; E. Colatina; F.
Santa Leopoldina; G/H. Campos dos Goytacazes. Grupo 2 – a. Aimorés; b. Vila
Pavão; c. Boa Esperança; d. São Roque do Canaã; e. Brejetuba .................................... 98
Figura 2 – Exemplo de gel corado com brometo de etídio mostrando padrão de
amplificação de bandas do iniciador de ISSR Mao para a população de Água Doce do
Norte (G1). 1-17: indivíduos; a, b: marcador de 100 pares de base ............................... 99
Figura 3 – Dendrograma obtido com algoritmo neighbor-joining e coeficiente de
similaridade Sorensen-Dice para todos os espécimes das populações do G1. Mar Maracás (BA); Ata – Ataléia (MG); AgDoc – Água Doce do Norte (ES); AgBr –
Águia Branca (ES); Col – Colatina (ES); SLeo – Santa Leopoldina (ES);
CamA/CamB – Campos dos Goytacazes (RJ). Os números após as abreviações dos
nomes das populações representam os indivíduos de cada população. Os valores à
direita dos nós representam o suporte de bootstrap acima de 50% ................................ 100
Figura 4 – Dendrograma obtido com o algoritmo neighbor-joining usando a distância
xviii
de Nei entre as populações do G1 ..................................................................................
101
Figura 5 – Dendrograma obtido com algoritmo neighbor-joining e coeficiente de
similaridade Sorensen-Dice para todos os espécimes das populações do G2: Aim –
Aimorés (MG); BEsp – Boa Esperança (ES); VP – Vila Pavão (ES); SRC – São
Roque do Canaã (ES); Brej – Brejetuba (ES). Os números após as abreviações dos
nomes das populações representam os indivíduos de cada população. Os valores à
direita dos nós representam o suporte de bootstrap acima de 50% ...............................
102
Figura 6 – Dendrograma obtido com algoritmo neighbor-joining usando a distância
genética de Nei entre as populações do G2 ....................................................................
103
Capítulo 4 – Revisão taxonômica de Pseudolaelia Porto & Brade (Orchidaceae)
Figura 1 – Pseudolaelia aromatica: A. Aspecto geral; B. Vista geral da flor; C.
Perianto dissecado; D. Coluna, vista lateral; E. Coluna, corte longitudinal; F. Coluna,
vista ventral; G, Antera, vista ventral; H. Antera, vista dorsal; I. Polínia isolada. (A-I.
Campacci 1964) .............................................................................................................. 159
Figura 2 – Pseudolaelia ataleiensis: A. Aspecto geral; B. Vista geral da flor; C.
Perianto dissecado; D. Coluna, vista lateral; E. Coluna, corte longitudinal; F. Coluna,
vista ventral; G, Antera, vista ventral; H. Antera, vista dorsal; I. Polínia isolada. (A-I.
Campacci 1959) .............................................................................................................. 160
Figura 3 – Pseudolaelia brejetubensis: A. Aspecto geral; B. Vista geral da flor; C.
Perianto dissecado; D. Coluna, vista lateral; E. Coluna, corte longitudinal; F. Coluna,
vista ventral; G, Antera, vista ventral; H. Antera, vista dorsal; I. Polínia isolada. (A-I.
Frey 30) ..........................................................................................................................
161
Figura 4 – Pseudolaelia canaanensis: A. Aspecto geral; B. Vista geral da flor; C.
Perianto dissecado; D. Perianto dissecado; E-G. Detalhes do labelo; H-I. Coluna, vista
lateral; J. Coluna, corte longitudinal; K. Antera, vista dorsal; L. Antera, vista ventral;
M. Polínia isolada. (A-B, G, I, J. Menini Neto 475; C, H. sem coletor (MBML
22844); D, K-M. Ruschi s. n. (SP 55328); E. Fontana 5052; F. Menini Neto 761) .......
162
Figura 5 – Pseudolaelia cipoensis: A. Aspecto geral; B. Vista geral da flor; C.
Perianto dissecado; D-E. Detalhes do labelo; F. Coluna, vista lateral; G. Coluna, corte
longitudinal; H. Coluna, vista ventral; I, Antera, vista ventral; J. Antera, vista dorsal;
K. Polínia isolada. (A-C. Ghillány 209; D, F-K. Cordeiro CFSC 6541; E. Borba 140)
163
xix
Figura 6 – Distribuição geográfica de Pseudolaelia aromatica, P. ataleiensis, P.
brejetubensis, P. canaanensis e P. cipoensis .................................................................. 164
Figura 7 – Pseudolaelia citrina: A. Aspecto geral; B. Vista geral da flor; C-F. Perianto
dissecado; G. Vista geral da flor; H-I. Perianto dissecado; J. Vista geral da flor; K.
Perianto dissecado; L. Coluna, vista lateral; M. Coluna, corte longitudinal; N.
Coluna, vista ventral; O, Antera, vista ventral; P. Antera, vista dorsal; Q. Polínia
isolada. (A-B, E, L-Q. Menini Neto 763; C. Kautsky 490; D. Fontana 883; F. Bis s. n.
(MBML); G-K. Menini Neto 615; H. Fontana 1243; I-J. Fontana 4831) .....................
165
Figura 8 – Pseudolaelia corcovadensis: A. Aspecto geral; B. Vista geral da flor; C.
Perianto dissecado; D-E. Detalhes do labelo; F. Perianto dissecado; G. Coluna, vista
lateral; H. Coluna, corte longitudinal; I. Coluna, vista ventral; J, Antera, vista ventral;
K. Antera, vista dorsal; L. Polínia isolada. (A, E, G-L. Menini Neto 521; B-C. Menini
Neto 522; D. Menini Neto 401; F. Leoni 1813) .............................................................
166
Figura 9 – Distribuição geográfica de Pseudolaelia citrina e P. corcovadensis ............ 167
Figura 10 – Pseudolaelia dutrae: A. Aspecto geral; B. Vista geral da flor; C. Perianto
dissecado; D-I. Detalhes do labelo; J. Coluna, vista lateral; K. Coluna, corte
longitudinal; L. Coluna, vista ventral; M, Antera, vista ventral; N. Antera, vista
dorsal; O. Polínia isolada. (A-B, J-O. Menini Neto 613; D. Fontana 3388; E.
Tameirão Neto 2373; F. Duarte 13977; G. Fontana 2341; H. Lagasa 211; I. Fontana
123) ................................................................................................................................. 168
Figura 11 – Distribuição geográfica de Pseudolaelia dutrae .........................................
169
Figura 12 – Pseudolaelia geraensis: A. Aspecto geral; B. Vista geral da flor; C.
Perianto dissecado; D-K. Detalhes do labelo; L. Coluna, vista lateral; M. Coluna,
corte longitudinal; N. Coluna, vista ventral; O, Antera, vista ventral; P. Antera, vista
dorsal; Q. Polínia isolada. (A, C, L-Q. Menini Neto 753; B, H-K. Menini Neto 764;
D-G. Menini Neto 519) ................................................................................................... 170
Figura 13 – Pseudolaelia irwiniana: A. Aspecto geral; B. Vista geral da flor; C-D.
Perianto dissecado; E-F. Detalhes do labelo; G. Coluna, vista lateral; H. Coluna, corte
longitudinal; I. Coluna, vista ventral; J, Antera, vista dorsal; K. Antera, vista ventral;
L. Polínia isolada. (A-B, E-F, G-L. Menini Neto 622; C. Santos 652; D. Forzza 617) .
171
Figura 14 – Pseudolaelia pitengoensis: A. Aspecto geral; B. Vista geral da flor; C.
Perianto dissecado; D. Coluna, vista lateral; E. Coluna, corte longitudinal; F. Coluna,
vista ventral; G, Antera, vista ventral; H. Antera, vista dorsal; I. Polínia isolada (A-I.
xx
Menini Neto 760) ...........................................................................................................
172
Figura 15 – Distribuição geográfica de Pseudolaelia geraensis, P. irwiniana e P.
pitengoensis ....................................................................................................................
173
Figura 16 – Pseudolaelia vellozicola: A. Aspecto geral; B. Vista geral da flor; C.
Detalhe do labelo; D. Vista geral da flor; E. Detalhe do labelo; F. Vista geral da flor;
G. Detalhe do labelo; H-K. Perianto dissecado; L-M. Coluna, vista lateral; N. Coluna,
corte longitudinal; O. Coluna, vista ventral; P, Antera, vista dorsal; Q. Antera, vista
ventral; R. Polínia isolada (A-C, M-R. Menini Neto 520; D-E. Kollmann 11746; F-G.
sem coletor (MBML 31321); H. Pinheiro 165; I. Forzza 794; J. Hoffmann s. n. (HB
63499); K. Pinheiro 35) .................................................................................................. 174
Figura 17 – Distribuição geográfica de Pseudolaelia vellozicola ..................................
175
Figura 18 – Variação morfológica entre indivíduos ao longo da distribuição
geográfica de Pseudolaelia vellozicola. 1) BA – Caetité (van den Berg 1914; foto:
S.C.Ferreira; 2) BA – Rio de Contas (cultivada em Paty do Alferes (RJ), foto:
M.R.Cabral); 3) BA – Jacaraci (Pinheiro 165); 4) MG – estrada Espinosa-Montezuma
(Sakuragui CFCR 15090); 5) MG – Mato Verde (Sakuragui CFCR 15149); 6) MG –
Rio Pardo de Minas (Forzza 794); 7) MG – Pedra Azul (Mello-Silva 439); 8) MG –
Monte Azul (foto: P.L.Viana); 9) MG – Santa Maria do Salto (Lombardi 5591; foto:
L.Kollmann); 10) MG – Caraí (Kollmann 11746; foto: L.Kollmann); 11) MG – Itaipé
(Kollmann 11734; foto: L.Kollmann); 12) MG – Ataléia 1 (Menini Neto 754); 13)
MG – Ataléia 2 (Menini Neto 755; foto: L.Menini Neto); 14) MG – Diamantina
(Pinheiro 35); 15) MG – São Gonçalo do Rio Preto (foto: P.L.Viana); 16) MG –
estrada Datas-Diamantina (Menini Neto 377; foto: L.Menini Neto); 17) MG – estrada
Diamantina-Extração (Menezes CFCR 9301); 18) ES – Água Doce do Norte (Menini
Neto 757; foto: L.Menini Neto) 19) ES – Águia Branca (Fontana 5040; foto:
L.Menini Neto); 20) ES – Colatina (Magnago 804); 21) ES – João Neiva (foto:
A.Zaslawski); 22) ES – Marilândia (sem coletor (MBML 31321); 23) ES – Santa
Teresa (sem coletor (HB 18964); 24) ES – Vitória (Costa s. n. (CESJ 57158); fotos: a.
F.E.R.Costa; b. M.R.Cabral; 25) ES – Venda Nova do Imigrante (foto: G. D.
Nogueira); 26) ES – Castelo (Fontana 1230); 27) ES – Guarapari (foto: M. Rosim);
28) ES – Piúma (Fernandes s. n. (CESJ 57157); 29) RJ – Campos dos Goytacazes
(Menini Neto 520; fotos: L. Menini Neto); 30) RJ – Casimiro de Abreu (Hoffmann s.
n. (HB 63499) ................................................................................................................. 176
xxi
Capítulo 5 – Biogeografia e conservação de Pseudolaelia: um gênero de
Orchidaceae endêmico do leste do Brasil
Figura 1 – Registros das espécies de Pseudolaelia e UC’s de Proteção Integral
estadual e federal. Quadrículas de 1° x 1°. BA: Bahia, MG: Minas Gerais, ES:
Espírito Santo, RJ: Rio de Janeiro .................................................................................. 214
Figura 2 – Riqueza de espécies de Pseudolaelia por quadrícula de 1° x 1° ................... 215
Figura 3 – Diversidade de Pseudolaelia por quadrícula de 1° x 1°, calculada através
do índice de Shannon ...................................................................................................... 216
Figura 4 – Dendrograma de similaridade da análise de UPGMA com índice de
Jaccard, mostrando a formação de regiões florísticas. Índice de correlação cofenética 217
de 0,9352 ........................................................................................................................
Figura 5 – Árvore mais parcimoniosa da PAE obtida através da análise de consenso
estrito de quadrículas de 1° x 1°. Os números acima dos ramos representam o suporte
dado pela análise de bootstrap .......................................................................................
218
Figura 6 – Modelagem de distribuição potencial das espécies de Pseudolaelia ............
219
Figura 7 – Comparação dos registros de ocorrência de Pseudolaelia com a
distribuição das áreas consideradas prioritárias para a conservação da biodiversidade
e UC’s estaduais e federais, segundo Ministério do Meio Ambiente (2007) .................
220
xxii
INTRODUÇÃO GERAL
Orchidaceae é uma das maiores famílias dentre as angiospermas, apresentando de
20.000 a 25.000 espécies (Dressler 1981, 1993), das quais aproximadamente 73% são
epifíticas (Atwood 1986). Estão distribuídas por quase todas as regiões do planeta, com a
grande maioria concentrando-se nos trópicos (Dressler 1981). Na região neotropical, área
com maior riqueza específica do globo (Dressler 1993), destacam-se dois grandes centros
de diversidade, os Andes a noroeste, cujo número total de espécies ainda não foi estimado
(Smith et al. 2004) e a Floresta Atlântica a leste, com a ocorrência registrada de pouco
mais de 1.250 espécies, sendo a família de angiospermas mais rica deste domínio (Barros
et al. 2009).
O Brasil tem uma das floras mais ricas do mundo (Giullieti et al. 2005), com
aproximadamente 41.000 espécies registradas (Forzza et al. 2010), não sendo diferente
para Orchidaceae, destacando-se tanto no continente americano, como no mundo (Pabst &
Dungs 1975, 1977, Dressler 1981), com pouco mais de 2.400 espécies conhecidas das
quais 1.620 são restritas ao território brasileiro (Barros et al. 2010).
O posicionamento de Orchidaceae nos sistemas de classificação vem sofrendo
modificações ao longo do tempo (Dahlgren et al. 1985, Cronquist 1988, Chase et al. 1993,
1995) e atualmente a família ocupa uma posição basal na ordem Asparagales (APG 1998,
2003, 2009). Independentemente da ordem na qual a família foi posicionada no passado,
seu reconhecimento como um grupo natural sempre foi motivo de poucos
questionamentos. Da mesma forma, à luz da sistemática filogenética seu monofiletismo é
sustentado por numerosos trabalhos, tanto morfológicos quanto macromoleculares
(Dressler 1981, 1993 Judd et al. 1993, Cameron et al. 1999, Freudenstein & Rasmussen
1999, Pridgeon et al. 1999, Freudenstein et al. 2000, 2004). São indicadas como
1
sinapomorfias morfológicas para a família a presença de flores zigomorfas e ressupinadas;
a pétala mediana modificada em labelo; os estames férteis 1 ou 2 (3 em algumas
Apostasioideae), unidos em maior ou menor grau ao gineceu formando a coluna ou
ginostêmio; as sementes sem fitomelanina e endosperma e o embrião reduzidos (Dressler
1993, Judd et al. 1993).
Independentemente do consenso em relação ao monofiletismo da família, a
classificação infrafamiliar das Orchidaceae é bastante controversa, com propostas
diferentes (Dressler 1993, Szlachetko 1995), sendo, atualmente mais adotado o sistema de
Pridgeon et al. (1999, 2001, 2003, 2005, 2009), com cinco subfamílias: Apostasioideae,
Cypripedioideae, Vanilloideae, Orchidoideae e Epidendroideae.
Laeliinae faz parte da subfamília Epidendroideae e da tribo Epidendreae, sendo a
segunda maior subtribo de Orchidaceae, abrigando cerca de 2.000 espécies distribuídas em
cerca de 40 gêneros (Pridgeon et al. 2005). Destacam-se neste grupo alguns dos principais
gêneros de interesse ornamental, como Brassavola R. Br., Cattleya Lindl., Encyclia Hook.,
Epidendrum L., Hadrolaelia (Schltr.) Chiron & V. P. Castro, Hoffmannseggella H. G.
Jones, Laelia Pers., Prosthechea Knowles & Westc. e Sophronitis Lindl.
Dois estudos de filogenia molecular foram realizados com as espécies da subtribo
Laeliinae (van den Berg et al. 2000, 2009). A primeira análise (van den Berg et al. 2000)
empregou a região ITS do DNA ribossômico, indicando que para o grupo ser monofilético
seria necessária a realocação de alguns gêneros como Dilomilis Raf., Helleriella A. D.
Hawkes, Isochilus R. Br., Neocogniauxia Schltr. e Ponera Lindl. em outras subtribos. É
notável, como destacado pelos autores, o surgimento na análise, de agrupamentos de
regiões florísticas distintas, como a Alliance Pseudolaelia composto por espécies epífitas
sobre Vellozia (Velloziaceae) em habitats áridos como campos rupestres, campos de
altitude e inselbergues graníticos, ou o clado formado por Broughtonia R. Br., Cattleyopsis
2
Lem., Laeliopsis Lindl. ex Paxton, Psychilis Raf., Quisqueya Dod e Tetramicra Lindl.,
todos ocorrentes no Caribe. O segundo estudo (van den Berg et al. 2009) utilizou um maior
número de regiões: além de ITS (nuclear), foram usadas também trnL, trnL-F, matK
(regiões do plastídio). A subtribo se mostra monofilética, já com as transferências dos
gêneros supracitados para outras subtribos, no entanto as relações entre alguns dos gêneros
de Laeliinae sofreram modificações neste segundo estudo.
Pseudolaelia emerge como monofilético no mesmo clado de Constantia Barb.
Rodr., Isabelia Barb. Rodr. e Neolauchea Kraenzl. (grupo denominado Pseudolaelia
Alliance por van den Berg et al. 2000), na base da subtribo, irmão do restante das
Laeliinae. No estudo realizado por van den Berg et al. (2009), Pseudolaelia mantém o
monofiletismo, novamente associado aos gêneros supracitados, além de Leptotes Lindl. e
Loefgrenianthus Hoehne, em um clado que recebeu o nome de Isabelia Alliance, irmão de
Encyclia Alliance.
O gênero Pseudolaelia foi estabelecido por Porto & Brade (1935). Nesta ocasião os
autores descreveram P. corcovadensis (espécie tipo do gênero) e transferiram para o
gênero Schomburgkia vellozicola Hoehne (= P. vellozicolla), descrita um ano antes por
Hoehne (1934). Endêmico do leste do Brasil, suas espécies ocorrem em afloramentos de
quartzito dos campos rupestres da Caatinga e Cerrado ou nos inselbergues de
granito/gnaisse da Floresta Atlântica, com apenas uma espécie também encontrada nas
restingas
do
Espírito
Santo
(P.
vellozicola). As
espécies
estão
distribuídas
predominantemente nos estados de Minas Gerais e/ou Espírito Santo, com exceção de P.
corcovadensis (que ocorre em Minas Gerais e Rio de Janeiro), P. geraensis (registrada para
Bahia, Espírito Santo e Minas Gerais) e P. vellozicola (encontrada ao longo de toda a área
de ocorrência do gênero, na Bahia, Espírito Santo, Minas Gerais e Rio de Janeiro).
Destaca-se o fato de que o Cerrado e a Floresta Atlântica são os únicos dois hotspots de
3
biodiversidade ocorrentes no Brasil (Myers et al. 2000)
Barros et al. (2010) listaram 16 espécies para o gênero, no entanto deixando de fora
da lista P. calimaniorum V. P. Castro & Chiron, P. oliveirana V. P. Castro & Chiron e o
híbrido natural P. x perimii Frey. Assim um total de 19 binômios é registrado para o
gênero, sendo este o número considerado no início deste estudo.
As
espécies
de
Pseudolaelia
podem
ser
caracterizadas
como
ervas,
predominantemente epífitas sobre Vellozia (Velloziaceae), menos freqüentemente
saxícolas; pseudobulbos fusiformes ou piriformes, homoblásticos, cobertos por catáfilos
que se desfazem em fibras, separados por rizoma geralmente longo; inflorescências longas,
em geral delgadas, racemosas, simples ou compostas, portando flores numerosas, róseas,
amarelas, alvas ou creme, maculadas ou concolores, labelo frequentemente trilobado, às
vezes tetralobado, relativamente amplo, com o disco geralmente ornamentado por lamelas
divergentes, fundido à base da coluna, formando um cunículo.
Embora Pseudolaelia não atraia tanto a atenção, como ocorre com outros gêneros
de Laeliinae, e.g. Cattleya, Hadrolaelia, Hoffmannseggella, Laelia, Sophronitis, etc., e
sofra pouca pressão de coleta de cultivadores e comerciantes, metade das espécies do
gênero figura nas listas de espécies ameaçadas de extinção, dos estados do Espírito Santo
(ES) e Minas Gerais (MG), com status variados. São elas: P. brejetubensis, P.
canaanensis, P. citrina, P. dutrae e P. vellozicola, na lista oficial do ES (Kollmann et al.
2007), e P. cipoensis, P. citrina e P. corcovadensis na lista de MG (Biodiversitas 2007).
Ainda são citadas P. canaanensis, P. maquijiensis e P. pavopolitana na lista de plantas
raras do Brasil (van den Berg et al. 2009). A principal ameaça às espécies de Pseudolaelia
é a destruição dos habitats em virtude, principalmente, da extração de rochas de interesse
ornamental, como o granito, que somada ao endemismo extremo pode levar ao
desaparecimento de grande parte das populações e até mesmo a extinção das espécies de
4
distribuição mais restrita.
A despeito da distribuição relativamente restrita no Brasil, as espécies de ocorrência
mais ampla possuem grande polimorfismo e dificuldade de delimitação, agravada pela
descrição recente de táxons morfologicamente semelhantes.
Assim, este estudo tem como objetivos revisar taxonomicamente e estabelecer a
delimitação das espécies com circunscrição duvidosa de Pseudolaelia, através de análises
de morfometria geométrica e tradicional, morfológica e de diversidade genética com
marcadores ISSR; ampliar o conhecimento da distribuição geográfica, através de registros
de herbários e visitas às populações naturais e com o emprego de ferramentas de
modelagem ecológica e análise de parcimônia de endemismo, estabelecendo as possíveis
ameaças às quais as espécies estão sujeitas, segundo os critérios adotados pela
International Union for Conservation of Nature (2001).
5
6
Análise morfométrica de espécies polimórficas de Pseudolaelia Porto & Brade
(Orchidaceae)
Resumo
Pseudolaelia Porto & Brade é um gênero endêmico do leste do Brasil, com 19 binômios
descritos, distribuídos predominantemente nos inselbergues graníticos da Floresta
Atlântica. O objetivo deste estudo foi a delimitação entre P. vellozicola (Hoehne) Porto &
Brade, P. oliveirana V. P. Castro & Chiron e P. regentii V. P. Castro & Marçal e entre P.
dutrae Ruschi e P. freyi Chiron & V. P. Castro através de análise morfométrica das peças
florais. Foram amostrados 302 espécimes pertencentes a 15 populações naturais dos táxons
supracitados, divididas em dois grupos: Grupo 1 (G1), com 11 populações afins de P.
vellozicola e Grupo 2 (G2), com quatro populações afins de P. dutrae. Vinte variáveis
florais foram medidas e analisadas com métodos multivariados de ordenação (PCA, CVA)
e agrupamento (UPGMA). Os resultados mostram que não existem descontinuidades
morfológicas marcantes o suficiente para considerar P. oliveirana e P. regentii como
espécies à parte de P. vellozicola, por um lado e P. freyi como distinta de P. dutrae, de
modo que P. vellozicola e P. dutrae devem ser consideradas espécies amplamente
polimórficas.
Palavras-chave: taxonomia, PCA, CVA, UPGMA, Pseudolaelia dutrae, Pseudolaelia
vellozicola.
7
Abstract
Pseudolaelia Porto & Brade is a genus endemic to eastern Brazil, comprising 19 described
binomials, found predominantly in granitic inselbergs of the Atlantic Forest. The aim of
this study was defining the boundaries between P. vellozicola (Hoehne) Porto & Brade, P.
oliveirana V. P. Castro & Chiron and P. regentii V. P. Castro & Marçal and between P.
dutrae Ruschi and P. freyi Chiron & V. P. Castro through morphometric analysis of floral
parts. We sampled 302 specimens from 15 natural populations of the taxa above, divided
into two groups: Group 1 (G1), formed by 11 populations related to P. vellozicola and
Group 2 (G2), with four populations related to P. dutrae. Twenty floral variables were
measured and analyzed using multivariate ordination methods (PCA, CVA) and cluster
analysis (UPGMA). The results show that there are not morphological discontinuities
enough to consider P. oliveirana and P. regentii as different species of P. vellozicola on the
one hand, and P. freyi as distinct species from P. dutrae on the other, so that P. vellozicola
and P. dutrae should be considered as widely polymorphic species.
Key-words: taxonomy, PCA, CVA, UPGMA, Pseudolaelia dutrae, Pseudolaelia
vellozicola.
8
Introdução
Pseudolaelia Porto & Brade (Orchidaceae, Laeliinae) é um gênero endêmico do
leste do Brasil, abrigando 19 binômios descritos. As espécies ocorrem predominantemente
como epífitas sobre Velloziaceae, distribuídas nos inselbergues graníticos da Floresta
Atlântica e afloramentos quartzíticos dos campos rupestres do Cerrado e Caatinga, nos
estados da Bahia, Espírito Santo, Minas Gerais e Rio de Janeiro. O gênero pode ser
caracterizado por pseudobulbos homoblásticos, fusiformes ou piriformes, separados por
rizoma freqüentemente longo, portando catáfilos que se desfazem em fibras, inflorescência
indeterminada, longa, em racemo ou panícula, com flores róseas, amarelas alvas ou creme,
maculadas ou concolores, labelo simples ou freqüentemente trilobado, às vezes inteiro,
com margem inteira ou erosa, cunículo presente (Capítulo 4).
Durante a revisão taxonômica de Pseudolaelia, forte polimorfismo floral foi
observado nas populações de duas espécies, Pseudolaelia vellozicola (Hoehne) Porto &
Brade e P. dutrae Ruschi, suscitando incerteza em relação a sua delimitação. Aliado a isso,
alguns táxons muito similares a estas duas espécies foram descritos nos últimos anos, como
P. calimaniorum V. P. Castro, P. oliveirana V. P. Castro & Chiron, P. regentii V. P. Castro
& Marçal (todos semelhantes a P. vellozicola) e P. freyi Chiron & V. P. Castro, afim de P.
dutrae.
Embora a análise morfológica seja importante na sistemática (Rohlf 1990,
Henderson 2006) e a morfometria possa auxiliar em grande medida na solução da
delimitação dos táxons, relativamente poucos trabalhos têm sido realizados com
Orchidaceae, considerando-se a riqueza específica existente na família (Bateman e
Farrington 1989, Tyteca e Gathoye 1993, Bower et al. 1997, Shaw 1998, Cardim et al.
2001, Borba et al. 2002, 2007, Carlini-Garcia et al. 2002, Goldman et al. 2004, Bernardos
9
et al. 2005, Gardiner et al. 2005, Sosa e De Luna 2005, Shipunov et al. 2004, 2005,
Shipunov e Bateman 2005, Pinheiro e Barros 2007, 2009, Ribeiro et al. 2008, Ponsie et al.
2009).
Uma vez que a delimitação das espécies supracitadas não foi possível apenas pelo
estudo clássico de exemplares herborizados, o presente estudo tem como objetivos analisar
a variabilidade morfológica intra e interespecífica de espécies de Pseudolaelia com
delimitação incerta, empregando como ferramentas a morfometria das peças florais e
estatística multivariada, como auxílio na delimitação taxonômica das espécies do gênero.
Material e métodos
Foram amostrados 302 espécimes pertencentes a 15 populações naturais das
espécies de Pseudolaelia com maior polimorfismo e com problemas de delimitação,
divididas em dois grupos: Grupo 1 (G1), com 11 populações afins de P. vellozicola e
Grupo 2 (G2), com quatro populações afins de P. dutrae (Tabela 1; Fig. 1). A amostragem
englobou toda a área de distribuição de ambas as espécies. O G1 (Fig. 3), composto por
208 espécimes, é formado por uma população da Bahia, relacionada a P. regentii (descrita
por Castro Neto e Marçal (2007) para este estado); três populações do noroeste do Espírito
Santo, relacionadas a P. oliveirana (descrita por Castro Neto e Chiron (2009) para esta
região, de material proveniente de Pancas), além de outras sete populações de Minas
Gerais, região litorânea do Espírito Santo e Rio de Janeiro. No G2 (Fig. 4) foram incluídos
94 espécimes distribuídos em três populações da região serrana e norte do Espírito Santo,
além da população típica de P. freyi, descrita por Chiron e Castro Neto (2004) de material
proveniente do oeste do Espírito Santo.
As coletas de material foram feitas aleatoriamente e o tamanho das amostras variou
10
de acordo com a disponibilidade de flores e tamanho das populações nos respectivos
ambientes. As flores foram coletadas de indivíduos diferentes nas populações e
conservadas em álcool a 70%. Em laboratório foram dissecadas, montadas em fichas
florais e digitalizadas em 600 pontos por polegada em scanner de mesa.
O material testemunho das populações utilizadas neste estudo foi depositado nos
herbários CESJ, HUEFS, MBML e RB. Acrônimos segundo Holmgren et al. (1990).
As medidas das peças florais foram tomadas a partir das fichas digitalizadas com
auxílio do programa de acesso livre Image J (Image processing analysis in Java, disponível
em http://rsbweb.nih.gov/ij/). Vinte variáveis florais foram medidas (Tabela 2; Fig. 2) com
precisão de três casas decimais.
As análises multivariadas foram feitas com o programa PAST v. 2.04 (Hammer
2010). Foram aplicados dois métodos de ordenação para investigar possíveis distorções de
algum dos métodos (Everitt 1978). Análise de Componentes Principais (PCA), como
método exploratório para analisar a estrutura geral dos dados, sem delimitação entre
grupos e Análise de Variáveis Canônicas (CVA), com as populações usadas como variáveis
categóricas. Na PCA o número de eixos informativos foi definido pela comparação dos
autovalores com a probabilidade aleatória em uma distribuição broken-stick (Frontier
1976). Foi feita também análise de agrupamento com as populações, usando a distância
Euclidiana e UPGMA (unweighted pair group method with arithmetic average) como
algoritmo de agrupamento.
11
Resultados
Na PCA foram considerados informativos apenas os dois primeiros eixos para
ambos os grupos analisados, pois foram os únicos que apresentaram um padrão nãoaleatório para interpretação, obtido pelo modelo nulo broken-stick de distribuição dos
autovalores (valores não mostrados). Estes dois primeiros eixos explicam respectivamente
69,58% e 13,53% da variação total na análise do G1 e 73,47% e 15,34% na análise do G2.
No G1 (Fig. 5), os indivíduos das populações amostradas apresentaram certa
tendência de agrupamento na análise, com algumas exceções, como Água Doce do Norte e
Águia Branca, cujos indivíduos ficaram bastante espalhados no espaço multivariado,
demonstrando grande variabilidade. No primeiro componente é possível observar distinção
apenas entre Caetité e Piúma e forte sobreposição das demais populações sobre estas duas.
No componente dois é possível distinguir Caetité de Piúma/Campos e também Águia
Branca/Água Doce do Norte de Campos. Também neste componente, observa-se uma
tendência de separação das populações mais próximas do litoral (Campos, Piúma e
Vitória), mas parte dos indivíduos sobrepõe-se com algumas das populações interioranas.
No entanto, todas as populações sofreram sobreposições em maior ou menor grau em
ambos os eixos, não havendo separação clara entre elas. Os cinco caracteres mais
importantes para os componentes 1 e 2 estão destacados em negrito na Tabela 2.
Os dois primeiros eixos da CVA para o G1 (Fig. 6) representam respectivamente
48,62% e 14,45% da variação total. Assim como na PCA, há alguma tendência para
agrupamento, mas sobreposição dos indivíduos em quase todas as populações também
pode ser notada. No eixo 1 ocorre uma tendência de separação entre as populações mais
próximas do litoral e de altitudes menores (representadas por Piúma, Vitória e Campos) das
demais populações, que ocorrem mais no interior e, em geral, em localidades mais
12
elevadas. No eixo 2 destaca-se apenas a população de Águia Branca, havendo forte
sobreposição entre os indivíduos das demais populações amostradas. As cinco variáveis
mais importantes em relação aos eixos 1 e 2 estão destacadas em negrito na Tabela 2.
A análise de agrupamento para o G1 (Fig. 7) mostra alguma tendência de formação
de grupos com a maior parte da população de Caetité (embora em um mesmo ramo com
alguns indivíduos de Águia Branca e Campos), parte da população de Campos (em um
ramo com um indivíduo de Vitória) e parte da população de Vitória (no entanto,
entremeada com indivíduos de Campos, Piúma e um indivíduo de Água Doce do Norte).
No G2, há certa tendência de agrupamento entre os indivíduos das populações, mas
na PCA ocorre grande sobreposição entre as quatro populações em ambos os componentes
(Fig. 8). As cinco variáveis mais importantes em relação aos componentes 1 e 2 estão
destacadas em negrito na Tabela 2.
A CVA apresenta padrões mais bem definidos no eixo 1 (Fig. 9), responsável por
53,88% da variância total, principalmente com a separação das populações de Boa
Esperança e São Roque do Canaã. O eixo 2, que responde por 27,42% da variância total,
também mostra a separação da população de Boa Esperança das demais populações. Em
ambos os eixos, as populações de Brejetuba e Vila Pavão sofrem forte sobreposição, não
ocorrendo separação entre elas. No eixo 2, ambas sobrepõem-se também com São Roque
do Canaã, ficando Boa Esperança isolada. Os cinco caracteres mais importantes nos eixos
1 e 2 estão destacados em negrito na Tabela 2.
No G2 (Fig. 10), a análise de agrupamento mostra a formação de dois grandes
ramos, sendo um deles constituído principalmente por indivíduos de Brejetuba e Vila
Pavão, no entanto entremeados com alguns indivíduos de Boa Esperança e São Roque do
Canaã e o outro composto apenas por indivíduos destas duas últimas populações, embora
sem delimitação clara entre elas.
13
Discussão
A PCA e a CVA para o G1 (Figs. 5 e 6) apresentaram resultados muito similares,
havendo pouca diferenciação entre as populações amostradas.
A forte sobreposição entre populações diferentes, independentemente da
distribuição geográfica destaca-se na PCA. Embora neste tipo de análise o primeiro eixo
freqüentemente reflita o tamanho dos indivíduos (Peres-Neto 1995), independentemente da
ocorrência de flores de tamanhos bem diferentes (como observado na Fig. 3), ocorre
sobreposição da maioria dos indivíduos de Ataléia A/B-MG, Caraí-MG, Caetité-BA (com
as menores flores dentre as populações analisadas) e Marilândia-ES, que sobrepõem-se
entre si e são sobrepostos por grande parte dos indivíduos de outras populações mais
variáveis, como Águia Branca-ES e Água Doce do Norte-ES (que apresentam as maiores
flores). Deve ser destacado que são todas populações de áreas interioranas e, em geral, de
altitudes maiores em oposição a certa tendência de agrupamento observada no componente
2 das três populações mais próximas do litoral e de altitudes menores (Campos-RJ, PiúmaES e Vitória-ES), embora ocorra sobreposição de alguns indivíduos de Piúma e Vitória
com estas populações interioranas. Em uma comparação com a CVA, nota-se uma
separação mais clara, no componente 1 entre as três populações próximas ao litoral (que
apresentam vários indivíduos sobrepostos entre si) e as populações interioranas, as quais se
sobrepõem de forma acentuada, como ocorre também na PCA. Uma vez que os ambientes
em que estas populações ocorrem são semelhantes (afloramentos rochosos), é possível que
a proximidade do litoral e a altitude expliquem a diferenciação morfológica observada
entre as populações. Fato semelhante foi observado por Trovó et al. (2008) com
populações de Actinocephalus polyanthus (Bong.) Sano (Eriocaulaceae) do litoral
diferenciando-se de populações montanas do interior.
14
As populações de Águia Branca, Água Doce do Norte e Marilândia (todas do
noroeste do Espírito Santo) mostraram grande variação, mas não se separaram das
populações de Minas Gerais e Bahia nas análises de ordenação realizadas (Figs. 5 e 6).
A análise de agrupamento aponta para certa tendência de formação de grupos, mas
com entremeio de indivíduos de populações diferentes, não ocorrendo uma delimitação
muito precisa entre as populações, como demonstrado de forma mais clara pelas análises
de ordenação (PCA e CVA). Inclusive a tendência de agrupamento observada entre as
populações litorâneas, separando-se das populações interioranas nas análises de ordenação,
não é observada na UPGMA, que apresenta os indivíduos destas populações entremeadas e
em ramos diferentes.
Castro Neto e Chiron (2009), ao descreverem P. oliveirana, de material proveniente
de Pancas, região noroeste do Espírito Santo (mesma região de Água Doce do Norte,
Águia Branca e Marilândia), apresentaram principalmente caracteres quantitativos para sua
distinção de P. vellozicola: flores ligeiramente maiores com sépalas e pétalas mais longas e
estreitas, forma do istmo do labelo que torna o lobo mediano oval, além do ápice do labelo
arredondado. De forma semelhante, Castro Neto e Marçal (2007) destacaram, na descrição
original de P. regentii, de material proveniente da Bahia, que o tamanho das flores seria
um dos principais caracteres para distingui-la da espécie mais próxima. Embora tenham
comparado a mesma com P. freyi, fica patente um equívoco, uma vez que a maior
identidade certamente é com P. vellozicola (apresenta inflorescência simples (enquanto P.
freyi apresenta inflorescência simples ou composta), labelo trilobado (vs. tetralobado), de
margem inteira (vs. margem fortemente erosa), com lamelas destacadas desde a base do
labelo (vs. lamelas verrucosas destacadas a partir da metade do comprimento ou mais
próximo ao ápice). Outros caracteres quantitativos foram usados, como largura das pétalas
e comprimento do istmo do labelo, além do ápice obtuso do lobo mediano do labelo.
15
No entanto, estes caracteres se mostraram fortemente variáveis tanto do ponto de
vista inter quanto intrapopulacional, fato observado na análise dos exemplares de herbário
ao longo da distribuição de P. vellozicola (Capítulo 4) e dos indivíduos de cada população
do presente estudo (destacada apenas para o labelo na Fig. 3).
O fato de a população de Caetité apresentar flores menores, como ocorre também,
de modo geral, com outros exemplares de herbário analisados da Bahia e do norte de
Minas Gerais, provavelmente se explica devido a estas localidades estarem entre as mais
setentrionais de Pseudolaelia, ocorrendo no domínio da Caatinga, em ambiente mais seco
(ver Fig. 3). Vegetativamente as plantas da Bahia e norte de Minas Gerais também
apresentam, de modo geral, porte menor do que as demais populações de Minas Gerais,
Espírito Santo e Rio de Janeiro.
Variação morfológica relacionada ao tipo de ambiente e latitude já foi observada em
análise morfométrica de famílias diferentes e em localidades distintas, como Styracaceae
(Fritsch e Lucas 2000), Iridaceae (Sapir et al. 2002), Orchidaceae (Goldman et al. 2004,
Haraštová-Sobotková et al. 2005), Sarraceniaceae (Ellison et al. 2004), Malvaceae
(Assobagdjo et al. 2006), Eriocaulaceae (Trovó et al. 2008) e Rosaceae (Shimono et al.
2009). Freqüentemente as plantas de ambientes mais áridos apresentam-se com menores
dimensões nos órgãos vegetativos e florais, como destacado por Sapir et al. (2002), fato
observado na população de Caetité e também na análise de exemplares de herbário
provenientes da Bahia e norte de Minas Gerais (no domínio da Caatinga), localidades que
apresentam disponibilidade hídrica reduzida.
Em relação ao G2, não houve separação clara das populações na PCA e na análise
de agrupamento, mas sobreposição considerável entre indivíduos de populações diferentes,
também independentemente do tamanho floral (Fig. 4), assim como ocorreu no G1.
A CVA, no entanto, isola a população de Boa Esperança em ambos os eixos e a
16
população de São Roque do Canaã no eixo 1. Esse isolamento se justifica em virtude da
importância no eixo 1 de variáveis como compr/sd, compr/pet e compr/sl, uma vez que
ambas apresentam flores consideravelmente maiores do que os indivíduos de Brejetuba e
Vila Pavão, esta última com uma peculiaridade, que são os lobos laterais pouco
desenvolvidos em vários indivíduos. Apesar desta separação pelo tamanho das flores, seu
reconhecimento como pertencente a P. dutrae é possível em virtude de caracteres
qualitativos, como o labelo tetralobado (com raras exceções), calosidade com lamelas
verrucosas que se destacam a partir da metade do labelo, além das margens dos lobos
medianos sempre fortemente erosas. São todas características também observadas na
população de Brejetuba, localidade típica de P. freyi.
As características usadas por Chiron e Castro Neto (2004) na descrição original de
P. freyi, para diferenciá-la de P. dutrae são principalmente quantitativas e com grande
variação, como tamanho menor da planta, rizoma mais curto, lobos laterais do labelo mais
curtos e mais largos e número menor de flores. Estes caracteres são sobrepostos pelos de
outras populações de P. dutrae e mesmo uma análise mais cuidadosa da população de P.
freyi na própria localidade típica, mostra inconsistência. Ainda que sejam consideradas
características qualitativas destacadas por Chiron e Castro Neto (2004), como coloração
das flores (que apresenta grande variação, como mostrado no Anexo 1), a calosidade do
labelo com lamelas que se destacam a partir da metade do comprimento, ou inflorescência
raramente composta, não há consistência. A inclusão nesta análise de populações de
localidades no limite da distribuição de P. dutrae mostra a sobreposição nos caracteres
florais, importantes no reconhecimento das espécies de Pseudolaelia bem como de
Orchidaceae como um todo.
A observação das populações em campo e de material herborizado (Capítulo 4)
aponta a grande variação morfológica de Pseudolaelia, reforçando que os principais
17
caracteres que têm sido utilizados na delimitação de novas espécies, afins de P. vellozicola
e P. dutrae são variáveis nas populações estudadas.
Alguns estudos com morfometria de Orchidaceae têm mostrado que plantas de
ampla distribuição podem apresentar forte variação morfológica. Esta tendência foi
encontrada, por exemplo, em Calopogon tuberosus (Goldman et al. 2004); Epidendrum
secundum Jacq. (Pinheiro e Barros 2007); Bulbophyllum exaltatum Lindl. (Ribeiro et al.
2008); Brasiliorchis picta (Hook.) R. B. Singer, S. Koehler & Carnevali e B. crysantha
(Barb. Rodr.) R. B. Singer, S. Koehler & Carnevali (Pinheiro e Barros 2009).
Os resultados obtidos com o estudo morfométrico de P. vellozicola (de ampla
distribuição) e P. dutrae (de distribuição mais restrita), acentuam esta tendência, apontando
para a ocorrência de variabilidade morfológica intra e interpopulacional, possivelmente
devido ao isolamento, uma vez que os inselbergues onde ocorrem atuam como ilhas,
dificultando o fluxo gênico entre as populações (como demonstrado no Capítulo 3). A
existência dessa variabilidade reforça a necessidade de maior critério e cuidado na
descrição de novas espécies e delimitação de táxons de distribuição geográfica mais
extensa.
As
sobreposições
observadas
nas
análises
multivariadas
apontam
para
coespecificidade de P. dutrae e P. freyi, assim como de P. vellozicola, P. oliveirana e P.
regentii, pois apesar do grande polimorfismo intra e interpopulacional observado não
existem descontinuidades morfológicas claras entre as populações de várias localidades
estudadas e gradações podem ser observadas nas localidades intermediárias da distribuição
geográfica destas duas espécies (v. Capítulo 4).
18
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23
Tabela 1 – Populações de Pseudolaelia amostradas no estudo: n = número de flores utilizadas por população. Siglas dos estados: BA= Bahia;
MG= Minas Gerais; ES= Espírito Santo; RJ= Rio de Janeiro. Acrônimos dos herbários segundo Holmgren et al. (1990). Os grupos 1 e 2 são
representados, respectivamente por letras maiúsculas e minúsculas na tabela e no mapa.
Grupos
1
2
Populações
n
Procedência
Altitude (m.s.m.)
Material Testemunho
A
16
BA – Caetité
970
van den Berg 1915 (HUEFS)
B
7
MG – Caraí
740
Kollmann 11746 (MBML)
C
7
MG – Itaipé
770
Kollmann 11734 (MBML)
D
20
MG – Ataléia
330
Menini Neto 754 (CESJ, RB)
E
20
MG – Ataléia
280
Menini Neto 755 (CESJ, RB)
F
22
ES – Água Doce do Norte
610
Fontana 5053 (MBML)
G
20
ES – Águia Branca
360
Fontana 5040 (MBML)
H
9
ES – Marilândia
770
Magnago 804 (MBML)
I
30
ES – Vitória
50
Costa s. n. (CESJ 57158)
J
25
ES – Piúma
100
Fernandes s. n. (CESJ 57157)
K
33
RJ – Campos dos Goytacazes
50
Menini Neto 520 (CESJ, RB)
a
20
ES – Vila Pavão
150
Menini Neto 756 (CESJ, RB)
b
17
ES – Boa Esperança
500
Bis s.n. (MBML 35413)
c
27
ES – São Roque do Canaã
630
Menini Neto 613 (CESJ, RB)
d
30
ES – Brejetuba
1300
Menini Neto 766 (CESJ, RB)
Total
302
24
Tabela 2 – Caracteres florais usados na análise morfométrica e resultados da PCA (PC1 e PC2) e CVA (Eixo1 e Eixo2). Os cinco valores mais
importantes para cada componente/eixo estão destacados em negrito.
G1
Código
1. compr/sd
2. larg25/sd
3. larg50/sd
4. larg75/sd
5. compr/pet
6. larg25/pet
7. larg50/pet
8. larg75/pet
9. compr/sl
10. larg25/sl
11. larg50/sl
12. larg75/sl
13. cm/lab
14. lll/lab
15. llm/lab
16. compr/lm
17. compr/ll
18. larg/ll
19. larg/il
20. compr/il
Variável
comprimento máximo da sépala dorsal
largura da sépala dorsal em 25% do comprimento
largura da sépala dorsal em 50% do comprimento
largura da sépala dorsal em 75% do comprimento
comprimento máximo da pétala
largura da pétala em 25% do comprimento
largura da pétala em 50% do comprimento
largura da pétala em 50% do comprimento
comprimento máximo da sépala lateral
largura da sépala lateral em 25% do comprimento
largura da sépala lateral em 50% do comprimento
largura da sépala lateral em 75% do comprimento
comprimento mediano do labelo
largura máxima do labelo pelos lobos laterais
largura máxima do lobo mediano do labelo
comprimento do lobo mediano
comprimento do lobo lateral
largura máxima do lobo lateral
largura do istmo do labelo
comprimento do istmo do labelo
PCA
PC1
PC2
0,504
0,042
0,057
0,036
0,546
0,029
0,060
0,069
0,521
0,044
0,057
0,033
0,252
0,129
0,170
0,191
0,054
0,007
0,048
0,036
-0,168
0,279
0,234
0,145
-0,158
0,221
0,291
0,219
-0,233
0,317
0,252
0,151
0,269
0,436
0,121
0,228
0,087
0,134
-0,111
0,008
G2
CVA
Eixo1 Eixo2
-0,017
0,028
0,024
0,021
-0,014
0,023
0,031
0,029
-0,029
0,036
0,032
0,027
0,010
0,055
0,039
0,017
0,013
0,018
-0,016
0,010
-0,044
-0,009
-0,012
-0,006
-0,052
-0,014
-0,022
-0,023
-0,057
-0,003
-0,008
0,002
-0,021
0,037
-0,047
-0,034
0,027
0,011
0,009
-0,016
PCA
PC1
PC2
CVA
Eixo1
Eixo2
0,430
0,064
0,074
0,066
0,516
0,066
0,109
0,128
0,386
0,085
0,099
0,083
0,207
0,277
0,345
0,202
0,186
0,008
0,109
0,023
-0,194
0,080
0,097
0,067
-0,365
0,051
0,107
0,131
-0,191
0,099
0,103
0,089
-0,025
0,759
0,028
-0,012
0,344
0,081
-0,069
0,055
0,061
0,011
0,013
0,011
0,076
0,014
0,022
0,026
0,052
0,015
0,017
0,015
0,032
0,042
0,065
0,036
0,031
0,0005
0,021
0,004
-0,002
0,009
0,009
0,007
-0,025
0,006
0,008
0,009
-0,004
0,011
0,012
0,013
-0,008
0,0211
-0,002
-0,005
-0,0005
-0,002
-0,013
0,011
25
Figura 1 – Localização das populações amostradas neste estudo. Populações: Grupo 1 –
A. Caetité; B. Caraí; C. Itaipé; D/E. Ataléia; F. Água Doce do Norte; G. Águia Branca;
H. Marilândia; I. Vitória; J. Piúma; K. Campos dos Goytacazes. Grupo 2 – a. Vila
Pavão; b. Boa Esperança; c. São Roque do Canaã; d. Brejetuba.
26
Figura 2 – Segmentos florais dissecados com as características medidas neste estudo
(ver Tabela 2 para os códigos das variáveis).
27
Figura 3 – Labelos das flores das populações do G1, mostrando a variação inter e
intrapopulacional: A. Águia Branca, B. Água Doce do Norte, C. Marilândia, D. Caetité,
E. Caraí, F. Ataléia A, G. Ataléia B, H. Vitória, I. Piúma, J. Campos dos Goytacazes, K.
Itaipé.
28
Figura 4 – Labelos das flores das populações do G2, mostrando a variação inter e
intrapopulacional: A. São Roque do Canaã, B. Vila Pavão, C. Boa Esperança, D.
Brejetuba.
29
Figura 5 – PCA de 208 espécimes do G1, baseada em 20 caracteres florais (Fig. 2, Tabela 2). Os componentes 1 e 2 explicam, respectivamente,
69,95% e 13,69% da variação total. As elipses são centradas na média das amostras e compreendem 95% dos representantes de cada grupo.
30
Figura 6 – CVA de 208 espécimes do G1, baseada em 20 caracteres florais (Fig. 2, Tabela 2). Os eixos 1 e 2 explicam, respectivamente 51,62% e
14,65% da variação total. As elipses são centradas na média das amostras e compreendem 95% dos representantes de cada grupo.
31
Figura 7 – Dendrograma mostrando a relação fenética entre os indivíduos das populações do G1, baseado em 20 caracteres florais (Fig. 2, Tabela
2). Caetité (BA)
●, Itaipé (MG) ●, Caraí (MG) ●, Ataléia 1 (MG) ●, Ataléia 2 (MG) ●, Água Doce do Norte (ES) ●, Águia Branca (ES) ●,
Marilândia (ES) ●, Vitória (ES) ●, Piúma (ES) ●, Campos dos Goytacazes (RJ) ●.
32
Figura 8 – PCA de 94 espécimes do G2, baseada em 20 caracteres florais (Fig. 2, Tabela 2). Os componentes 1 e 2 explicam, respectivamente,
73,47% e 15,34% da variação total. As elipses são centradas na média das amostras e compreendem 95% dos representantes de cada grupo.
33
Figura 9 – CVA de 94 espécimes do G2, baseada em 20 caracteres florais (Fig. 2, Tabela 2). Os eixos 1 e 2 explicam, respectivamente, 53,88% e
27,42% da variação total. As elipses são centradas na média das amostras e compreendem 95% dos representantes de cada grupo.
34
Figura 10 – Dendrograma mostrando a relação fenética entre os indivíduos das
populações do G2, baseado em 20 caracteres florais (Fig. 2, Tabela 2). Boa Esperança
(ES) ●, São Roque do Canaã (ES) ●, Vila Pavão (ES) ●, Brejetuba (ES) ●.
35
36
Estudo da morfometria da flor de Pseudolaelia (Orchidaceae) através de
Análise Elíptica de Fourier
Resumo
Pseudolaelia Porto & Brade é um gênero endêmico do leste do Brasil, com 19 binômios
descritos, distribuídos predominantemente nos inselbergues graníticos da Floresta
Atlântica. O objetivo deste estudo foi a delimitação entre P. vellozicola (Hoehne) Porto &
Brade, P. oliveirana V. P. Castro & Chiron e P. regentii V. P. Castro & Marçal e entre P.
dutrae Ruschi e P. freyi Chiron & V. P. Castro através de Análise Elíptica de Fourier (EFA)
do contorno digitalizado das peças florais. Foram amostrados 302 espécimes pertencentes a
15 populações naturais dos táxons supracitados, divididas em dois grupos: Grupo 1 (G1),
com 11 populações afins de P. vellozicola e Grupo 2 (G2), com quatro populações afins de
P. dutrae. Vinte e quatro variáveis de forma foram extraídas das matrizes de coeficientes
de Fourier e descrevem os contornos das peças florais de cada um dos dois grupos. As
relações entre as populações foram estimadas por análises de ordenação (PCA e CVA) e
agrupamento (UPGMA). Os resultados mostram que não existem descontinuidades
morfológicas marcantes o suficiente para considerar P. oliveirana e P. regentii como
espécies à parte de P. vellozicola, por um lado e P. freyi como distinta de P. dutrae, de
modo que P. vellozicola e P. dutrae devem ser consideradas espécies amplamente
polimórficas, englobando os binômios supracitados.
Palavras-chave: Pseudolaelia vellozicola, P. dutrae, morfometria geométrica, PCA, CVA,
UPGMA.
37
Abstract
Pseudolaelia Porto & Brade is an endemic genus to eastern Brazil, comprising 19
described binomials, found predominantly in granitic inselbergs of the Atlantic Forest. The
aim of this study was defining the boundaries between P. vellozicola (Hoehne) Porto &
Brade, P. oliveirana V. P. Castro & Chiron and P. regentii V. P. Castro & Marçal and
between P. dutrae Ruschi and P. freyi Chiron & V. P. Castro through Elliptical Fourier
Analysis (EFA) of digitised outline of floral parts. We sampled 302 specimens from 15
natural populations of the taxa above, divided into two groups: G1, formed by 11
populations related to P. vellozicola and G2, with four populations related to P. dutrae.
Twenty-four shape variables were extracted from the matrices of Fourier coefficients and
describe the outlines of floral parts of the two groups. The relationships between
populations were estimated by multivariate ordination (PCA and CVA) and cluster analysis
(UPGMA). The results show that there are not morphological discontinuities enough to
consider P. oliveirana and P. regentii as different species of P. vellozicola on the one hand,
and P. freyi as distinct species from P. dutrae on the other, so that P. vellozicola and P.
dutrae should be considered as widely polymorphic species, encompassing the binomials
above.
Keywords: Pseudolaelia vellozicola, P. dutrae, geometric morphometry, PCA, CVA,
UPGMA
38
INTRODUÇÃO
Pseudolaelia Porto & Brade (Orchidaceae, Laeliinae) é um gênero endêmico do
leste do Brasil, abrigando 19 binômios descritos. As espécies estão distribuídas pelos
estados da Bahia, Espírito Santo, Minas Gerais e Rio de Janeiro. São predominantemente
epífitas sobre Velloziaceae, distribuídas nos inselbergues graníticos da Floresta Atlântica e
nos afloramentos quartzíticos dos campos rupestres, nos domínios do Cerrado e Caatinga
(vide Capítulos 4 e 5). Podem ser caracterizadas pelos pseudobulbos homoblásticos,
fusiformes ou piriformes, separados por rizoma freqüentemente longo, portando catáfilos
que se desfazem em fibras, inflorescência racemosa, longa, simples ou composta, com
flores róseas, amarelas, alvas ou creme maculadas ou concolores, labelo simples ou
freqüentemente trilobado, às vezes inteiro (Capítulo 4).
Pseudolaelia vellozicola (Hoehne) Porto & Brade e P. dutrae Ruschi, são duas das
espécies que apresentam distribuição mais ampla e durante a revisão taxonômica de
Pseudolaelia, forte polimorfismo floral foi observado nas populações de ambas as
espécies, suscitando incerteza em relação a sua delimitação (Capítulo 5). Aliado a isso,
táxons semelhantes foram descritos nos últimos anos, como P. calimaniorum V. P. Castro,
P. oliveirana V. P. Castro & Chiron, P. regentii V. P. Castro & Marçal (semelhantes à P.
vellozicola) e P. freyi Chiron & V. P. Castro, semelhante a P. dutrae. Os caracteres florais
usados na delimitação destes táxons (comprimento e largura de sépalas e pétalas, largura e
forma do istmo do labelo, além do ápice do labelo e coloração em alguns casos) se
mostraram muito variáveis nas espécies de Pseudolaelia, inclusive entre indivíduos de uma
mesma população (vide Capítulo 4 e Anexo 1).
A delimitação de táxons polimórficos de Orchidaceae tem sido auxiliada através da
utilização de análises morfométricas tradicionais empregando medidas lineares de órgãos
39
vegetativos e reprodutivos, e.g. Borba et al. (2002), Shipunov et al. (2004), Pinheiro &
Barros (2007, 2009), Ponsie et al. (2009), Ribeiro et al. (2008). Por outro lado, um número
menor de estudos tem sido realizado usando a morfometria geométrica no estudo das
Orchidaceae (Kores et al., 1993, Shipunov & Bateman, 2005), embora esta ferramenta
tenha sido empregada com sucesso em outras famílias botânicas, e.g. Premoli (1996),
McLellan (2000), Volkova & Shipunov (2007), Andrade et al. (2008, 2010), Fritsch et al.
(2009), Magrini & Scoppola (2010). Esta abordagem tem a vantagem de menor influência
na análise do tamanho do órgão, levando em consideração principalmente sua forma
(Zelditch et al. 2004).
O objetivo deste estudo foi estimar quantitativamente a divergência morfológica
inter e intrapopulacional, através de Análise Elíptica de Fourier (EFA) do contorno das
peças florais e análise multivariada, como contribuição à delimitação das espécies P.
vellozicola e P. dutrae.
MATERIAL E MÉTODOS
Foram amostrados 302 indivíduos pertencentes a 15 populações naturais das
espécies de Pseudolaelia com maior polimorfismo e com problemas de delimitação,
divididas em dois grupos: Grupo 1 (G1), com 11 populações afins de P. vellozicola e
Grupo 2 (G2), com quatro populações afins de P. dutrae (tabela 1; figura 1). A amostragem
englobou toda a área de distribuição de ambas as espécies. O G1, composto por 208
indivíduos, é formado por uma população da Bahia, relacionada a P. regentii (descrita por
Castro Neto & Marçal (2007) para esse estado); três populações do noroeste e região
serrana do Espírito Santo, relacionadas a P. oliveirana (descrita por Castro Neto & Chiron
(2009) para esta região, de material proveniente de Pancas), além de sete populações de
40
Minas Gerais, região litorânea do Espírito Santo e Rio de Janeiro. No G2 foram incluídas
três populações da região serrana e norte do Espírito Santo, além da população típica de P.
freyi, descrita por Chiron & Castro Neto (2004) de material proveniente do oeste do
Espírito Santo.
Foi coletada uma flor de cada indivíduo diferente nas populações e conservadas em
álcool a 70%. O material foi amostrado de forma aleatória, com número variado das
amostras, segundo a disponibilidade de flores e o tamanho das populações nos respectivos
ambientes. Em laboratório foram dissecadas, montadas em fichas florais e digitalizadas em
600 pontos por polegada em scanner de mesa e gravadas como arquivo JPEG. O material
testemunho das espécies utilizadas neste estudo está depositado nos herbários CESJ,
HUEFS, MBML e RB (acrônimos segundo Holmgren et al., 1990).
As flores foram divididas a partir das fichas florais digitalizadas, separando-se as
peças do perianto (labelo, pétalas, sépala dorsal e sépalas laterais). As imagens resultantes
foram editadas para aumentar contraste e nitidez, eliminando o fundo e obtendo um
contorno de cada peça. Para as partes simétricas (pétalas e sépalas laterais), foi utilizado
apenas o lado esquerdo da flor.
As análises a seguir foram realizadas separadamente para os grupos 1 e 2, gerando
duas matrizes.
Foram posicionados dois pontos de referência (landmarks), no ápice e na base de
cada peça e, em seguida, o contorno de cada uma foi digitalizado para extração do
conjunto de coordenadas xy através do software TPS Dig versão 2.12 (Rohlf, 2008) e
gravados em um arquivo do tipo “.tps” para processamento subseqüente.
Estas coordenadas foram importadas no programa Morpheus et al. (Slice, 2008)
onde foi realizada a EFA (Análise Elíptica de Fourier). Sépalas e pétalas foram convertidas
em 20 harmônicos e o labelo em 30 harmônicos, suficientes para reconstrução de seus
41
contornos, resultando, respectivamente, em matrizes de 84 e 124 coeficientes de Fourier. A
escolha do número de harmônicos foi feita através de teste previamente realizado, sendo
considerados valores ótimos para a reconstrução da forma das respectivas peças. Os quatro
primeiros coeficientes de cada matriz foram descartados, pois correspondem ao harmônico
zero. Os contornos foram padronizados no Morpheus et al. (Slice, 2008) através do
comando bookstein superimposition, que utiliza os dois landmarks definidos
anteriormente. Este comando requer que as configurações referentes à orientação, escala,
localização e ponto inicial da digitalização das peças florais estejam desativados.
Uma Análise de Componentes Principais (PCA) foi conduzida para a matriz de
coeficientes de Fourier de cada peça floral através do programa Fitopac versão 1.64
(Shepherd, 2006). Os seis primeiros componentes foram extraídos, representando a
variação da forma do contorno em cada uma das peças florais, reconstruídas de acordo
com a metodologia proposta por Yoshioka et al. (2004), usando o módulo “Fourplot” no
programa NTSYSpc versão 2.1 (Rohlf, 2000), que redesenha os contornos através do
conjunto de coeficientes de Fourier. Estes contornos mostram as alterações expressas
independentemente por cada um dos componentes principais, representados nas figuras 2 e
3 (G1), 4 e 5 (G2) (que mostram as transformações de -2, -1, +1 e +2 desvios padrões).
Em seguida, os seis primeiros componentes principais obtidos para labelo, pétala,
sépala lateral e dorsal, foram utilizados para montar duas matrizes de 24 colunas e 208
linhas para o G1 e 94 linhas para o G2. Uma Análise de Variáveis Canônicas (CVA) foi
realizada com os dados destas matrizes, utilizando as populações como variável categórica.
Foi feita ainda análise de agrupamento através do algoritmo UPGMA (Unweighted PairGroup Method of Averages) em uma matriz de distância Euclidiana, para verificar
descontinuidades morfológicas entre as populações. Ambas as análises foram realizadas
com o auxílio do programa PAST v. 2.04 (Hammer, 2010).
42
RESULTADOS
Os seis primeiros componentes principais (PCs) obtidos na PCA representam entre
89% e 98% de variação total no G1 (Figuras 2 e 3). Para as sépalas e pétalas do G1, os PCs
1, 4 e 6 representam modificações assimétricas e os PCs 2, 3 e 5 representam modificações
simétricas, enquanto para o labelo as modificações assimétricas são representadas pelos
PCs 1, 2 e 3 e as modificações simétricas são representadas pelos PCs 4, 5 e 6.
No G2 os seis primeiros PCs explicam entre 88% e 97% da variação total (Figuras
4 e 5). Neste grupo, os PCs 1, 2 e 3 representam modificações simétricas para as quatro
peças florais, enquanto os PCs 3, 4 e 5 representam modificações assimétricas.
Na CVA realizada para os indivíduos do G1, os dois primeiros eixos explicam,
respectivamente, 47,4% e 21,6% da variação total (Figura 6), aponta forte sobreposição
morfológica entre as populações amostradas em ambos os eixos, mostrando a população de
Campos dos Goytacazes com tendência de separação do restante apenas no eixo 1. Os
vetores na Figura 6 representam as variáveis que atuam na diferenciação entre as
populações, sendo as mais importantes PC4sd, PC4sl, PC4pet, PC3lab, PC4lab.
A análise de agrupamento (UPGMA) dos exemplares do G1 (Figura 7) mostra os
indivíduos entremeados, sem delimitação clara entre as populações a que pertencem. A
única tendência de formação de grupo ocorre com a população de Campos dos Goytacazes,
em que cerca de metade dos indivíduos amostrados agrupam-se no mesmo ramo e a outra
metade posiciona-se em ramos variados do no dendrograma, mas demonstrando tendência
de agrupamento com indivíduos de Piúma e Vitória.
A CVA para os indivíduos do G2 (Figura 8), cujos dois primeiros eixos explicam
58,2% e 31,5% da variação, respectivamente, aponta para a separação da população de Vila
Pavão no eixo 1 e alguma sobreposição dos indivíduos das demais populações em ambos
43
os eixos. As variáveis que atuam na diferenciação entre os grupos estudados são
representadas pelos vetores na Figura 8, e destacam-se principalmente aquelas relacionadas
à forma do labelo: PC1lab, PC2lab, PC3lab, PC4lab, PC6lab, além de PC2sd.
Por outro lado, a análise de agrupamento (UPGMA) para os indivíduos do G2
(Figura 9) não sustenta a formação de grupos bem delimitados com as quatro populações
estudadas, embora haja alguma tendência de união em parte dos exemplares de Brejetuba,
assim como em parte dos indivíduos de Vila Pavão, mas com espécimes entremeados de
outras populações.
DISCUSSÃO
Embora escassos na taxonomia botânica, estudos morfométricos empregando EFA
como ferramenta de auxílio à delimitação de táxons têm sido conduzidos tanto com órgãos
vegetativos (principalmente folhas), quanto reprodutivos (sobretudo forma das peças da
corola), apresentando resultados que confirmam a relevância desta abordagem no estudo da
taxonomia. O emprego desta ferramenta destaca-se nos estudos de Premoli (1996) com
Notophagaceae, Andrade et al. (2008; 2010) com Araceae, Gage & Wilkin (2008) com
Alliaceae, Fritsch et al. (2009) com Fabaceae e Magrini & Scoppola (2010) com
Ophioglossaceae.
No presente estudo as modificações assimétricas desempenharam maior
importância na variação total das peças florais do G1, sobretudo naquelas peças que
apresentam forma primariamente simétrica, como a sépala dorsal (com 83,41% no PC1) e
o labelo (com o total de 77,02% nos três primeiros PCs). Por outro lado, no G2 as
modificações simétricas foram mais importantes do que as assimétricas para todas as
quatro peças florais analisadas, com os PCs 1, 2 e 3 somando 77,6% (labelo), 89,4%
44
(sépala dorsal), 92,06% (pétala), 97,48% (sépala dorsal).
A importância das alterações simétricas e/ou assimétricas na variação da forma de
peças florais simétricas foi avaliada em três estudos realizados com espécies de interesse
ornamental (Yoshioka et al., 2004, Yoshioka et al., 2006, Kawabata et al., 2009),
demonstrando que tais modificações podem apresentar contribuições diferentes, mesmo em
peças florais que apresentam formas predominantemente simétricas, de forma semelhante
ao que foi observado nos dois grupos do presente estudo para sépala dorsal e labelo.
Diferentes tendências na importância das variáveis responsáveis pelas alterações simétricas
e assimétricas também foram observadas em estudos empregando EFA de folhas (Andrade
et al. 2008, 2010, Fritsch et al., 2009, Magrini & Scoppola, 2010).
As análises de ordenação (CVA) e agrupamento (UPGMA) para o G1 (Figuras 6 e
7, respectivamente) apresentaram configuração similar, havendo forte sobreposição entre
as populações no primeiro caso (com exceção de Campos dos Goytacazes) e pouca
tendência de formação de grupos bem delimitados (observada apenas em parte dos
indivíduos de Campos dos Goytacazes) na segunda análise.
Resultado semelhante nas relações interpopulacionais do G1 foi obtido na análise
morfométrica tradicional apresentada no Capítulo 1. Naquele estudo a CVA mostra
separação de Campos dos Goytacazes que forma um grupo com Piúma e Vitória (ambas do
litoral do Espírito Santo) e a UPGMA apresenta cerca de metade dos indivíduos de
Campos dos Goytacazes agrupados em um mesmo ramo, enquanto o restante dos
representantes desta população se agrupa em outros ramos com indivíduos de Piúma e
Vitória.
Assim, a tendência observada no estudo de morfometria tradicional de separação
das populações mais próximas ao litoral (Campos dos Goytacazes, Piúma e Vitória) das
demais populações interioranas (Bahia, Minas Gerais e interior do Espírito Santo) é
45
atenuada nos resultados obtidos no estudo de morfometria geométrica, em que apenas
Campos dos Goytacazes se separa das demais populações na CVA, provavelmente pela
menor influência do tamanho das peças florais nesta análise. Aparentemente o isolamento
desta população se deve, em grande parte, à maior largura de sépalas e pétalas quando
comparada com as demais populações, como pode ser observado nas formas médias na
Figura 6 e na importância das variáveis representadas pelos vetores PC4sd, PC4sl, PC4pet,
enquanto o labelo é semelhante ao de outras populações, como Caraí, Piúma e Vitória. No
entanto, o suporte para a separação de Campos dos Goytacazes do restante das populações
é pequeno, pois as variáveis que mais se destacaram na diferenciação deste grupo
apresentam pequena porcentagem na explicação da variação total: PC3lab (7,93%), PC4lab
(5,58%), PC4sd (0,78%), PC4sl (3,69%), PC4pet (2,94%).
Estes resultados apontam para pouco suporte no reconhecimento da população da
Bahia (Caetité) e das populações do noroeste do Espírito Santo (Água Doce do Norte,
Águia Branca e Marilândia), como espécies à parte de P. vellozicola, como proposto por
Castro Neto & Marçal (2007) ao descreverem P. regentii e por Castro Neto & Chiron
(2009) na descrição de P. oliveirana. Em ambas as descrições, foi dado destaque a alguns
caracteres florais como importantes na diferenciação destas de P. vellozicola, como flores
ligeiramente maiores, com sépalas e pétalas mais longas e estreitas, forma do istmo do
labelo que torna o lobo mediano oval, além do ápice do labelo arredondado (em P.
oliveirana) e flores menores, largura das pétalas e comprimento do istmo do labelo, além
do ápice do lobo mediano do labelo obtuso (em P. regentii).
Tais caracteres mostraram variação na análise de material de herbário (Capítulo 4),
inclusive com um aparente gradiente de tamanho, com as populações da Bahia
apresentando plantas e flores menores do que as do norte de Minas Gerais, que por sua vez
são menores do que as que ocorrem no centro e leste de Minas Gerais, Espírito Santo e Rio
46
de Janeiro.
Os resultados apresentados para o G2 são, de certo modo, contrastantes entre a
CVA e a UPGMA, com a separação de Vila Pavão das demais populações que sofrem
alguma sobreposição na primeira análise (Figura 8) e fraca tendência para formação de
pequenos grupos na segunda (Figura 9), com grande porcentagem dos indivíduos das
quatro populações entremeados.
Em comparação com a análise morfométrica tradicional (Capítulo 1) os resultados
da CVA para o G2 mostraram certa tendência na separação das populações, mas total
sobreposição entre as populações de Vila Pavão e Brejetuba, que são as que apresentam as
menores flores dentre as amostradas. Na análise morfométrica geométrica as variáveis
mais importantes na variação dos indivíduos do G2 estão relacionadas ao labelo (PC1lab
48,76%, PC2lab 17,68%, PC3lab 11,16%, PC4lab 5,34% e PC6lab 2,36%), o que pode
explicar a separação da população de Vila Pavão, que apresenta alguns indivíduos com os
lobos laterais do labelo muito curtos e estreitos e os lobos medianos com formas variadas
(vide figura 4, Capítulo 1), resultando em uma forma média do labelo bastante assimétrica
e diferente das outras populações (Figura 8).
A UPGMA para o G2 mostra vários indivíduos entremeados de populações
diferentes, pouco agrupamento de indivíduos da mesma população e nenhuma formação
consistente de grupos. Há um certo contraste com os resultados obtidos na análise
morfométrica tradicional em que é possível a distinção de dois ramos principais (Figura 7,
Capítulo 1), sendo o primeiro composto apenas por indivíduos entremeados de São Roque
do Canaã e Boa Esperança e outro ramo composto principalmente por indivíduos de Vila
Pavão e Brejetuba, no entanto com vários indivíduos dispersos de Boa Esperança e um
indivíduo de São Roque do Canaã.
Na descrição original de P. freyi, Chiron & Castro Neto (2004) se valem de alguns
47
caracteres quantitativos para a diferenciação desta de P. dutrae, como plantas menores,
com rizoma mais curto, lobos laterais do labelo mais curtos e mais largos e número menor
de flores na inflorescência. Também são citados caracteres qualitativos como coloração das
flores (que apresentam variação inter e intrapopulacional, como demonstrado no Anexo 1),
calosidade do labelo apresentando lamelas mais destacadas a partir da metade do
comprimento do labelo (vs. no ápice do labelo em P. dutrae, segundo os autores) e
inflorescência raramente composta. Estes caracteres apresentaram ampla variação,
observada na análise do material de herbário e de populações de P. dutrae de várias
localidades (Capítulo 4), que apresentam plantas de porte variado, com inflorescências
simples a compostas, paucifloras a multifloras, flores de coloração variada e calosidade do
labelo com as lamelas que podem ser mais destacadas desde a metade ao ápice do labelo,
demonstrando, assim, sobreposição. Ainda, uma avaliação mais cuidadosa da própria
população típica de P. freyi (em Brejetuba) demonstra que os caracteres utilizados
apresentam considerável inconsistência.
A sobreposição de pelo menos parte dos indivíduos de Brejetuba com aqueles das
populações de São Roque do Canaã e Boa Esperança na CVA (Figura 8), além da não
formação de grupo bem delimitado na UPGMA (Figura 9) parece apontar para sua
coespecificidade com P. dutrae. Além da sobreposição demonstrada pela análise dos
caracteres quantitativos, caracteres qualitativos compartilhados com as demais populações,
como labelo tetralobado (embora com alguma variação sobretudo na divisão dos lobos
medianos), com a margem fortemente erosa, calosidade formada por lamelas verrucosas
destacadas a partir da metade do comprimento do labelo, reforçam esta tendência.
Os resultados deste estudo, em adição àqueles obtidos na análise morfométrica
tradicional, demonstram que a ampla distribuição, tanto de P. vellozicola quanto de P.
dutrae, aliada ao relativo isolamento das populações nas ilhas representadas pelos
48
inselbergues graníticos e campos rupestres devem ser os responsáveis pela grande variação
interpopulacional observada em ambas as espécies, apontando, no entanto, mais para uma
variação clinal, em virtude da inexistência de descontinuidades morfológicas conspícuas,
do que para reconhecimento efetivo de espécies à parte, de modo que foi proposta a
sinonimização de P. freyi sob P. dutrae e de P. oliveirana e P. regentii sob P. vellozicola
(Capítulo 4).
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53
Tabela 1 – Populações de Pseudolaelia amostradas no estudo: n = número de flores utilizadas por população. Siglas dos estados: BA= Bahia;
MG= Minas Gerais; ES= Espírito Santo; RJ= Rio de Janeiro. Acrônimos dos herbários segundo Holmgren et al. (1990). Os grupos 1 e 2 são
representados, respectivamente por letras maiúsculas e minúsculas na tabela e no mapa.
Grupos
Populações
1
A
16
BA – Caetité
970
van den Berg 1915 (HUEFS)
B
7
MG – Caraí
740
Kollmann 11746 (MBML)
C
7
MG – Itaipé
770
Kollmann 11734 (MBML)
D
20
MG – Ataléia 1
330
Menini Neto 754 (CESJ, RB)
E
20
MG – Ataléia 2
280
Menini Neto 755 (CESJ, RB)
F
22
ES – Água Doce do Norte
610
Fontana 5053 (MBML)
G
20
ES – Águia Branca
360
Fontana 5040 (MBML)
H
9
ES – Marilândia
770
Magnago 804 MBML)
I
30
ES – Vitória
50
Costa s. n. (CESJ 57158)
J
25
ES – Piúma
100
Fernandes s. n. (CESJ 57157)
K
33
RJ – Campos dos Goytacazes
50
Menini Neto 520 (CESJ, RB)
a
20
ES – Vila Pavão
150
Menini Neto 756 (CESJ, RB)
b
17
ES – Boa Esperança
500
Bis s.n. (MBML 35413)
c
27
ES – São Roque do Canaã
630
Menini Neto 613 (CESJ, RB)
d
30
ES – Brejetuba
1300
Menini Neto 766 (CESJ, RB)
Total
302
2
n
Procedência
Altitude (m.s.m.)
Material Testemunho
54
Figura 1 – Localização das populações amostradas neste estudo. Populações: Grupo 1 – A.
Caetité; B. Caraí; C. Itaipé; D/E. Ataléia; F. Água Doce do Norte; G. Águia Branca; H.
Marilândia; I. Vitória; J. Piúma; K. Campos dos Goytacazes. Grupo 2 – a. Vila Pavão; b.
Boa Esperança; c. São Roque do Canaã; d. Brejetuba.
55
Figura 2 – Reconstruções dos componentes principais como variáveis de forma de sépala
dorsal, sépala lateral e pétala do G1, baseadas na PCA do contorno das peças florais.
56
Figura 3 – Reconstruções dos componentes principais como variáveis de forma do labelo
do G1, baseadas na PCA do contorno das peças florais.
57
Figura 4 – Reconstruções dos componentes principais como variáveis de forma de sépala
dorsal, sépala lateral e pétala do G2, baseadas na PCA do contorno das peças florais.
58
Figura 5 – Reconstruções dos componentes principais como variáveis da forma do labelo
do G2, baseadas na PCA do contorno das peças florais.
59
Figura 6 – CVA de 208 espécimes do G1. Os eixos 1 e 2 explicam, respectivamente,
47,4% e 21,64% da variação total. As elipses são centradas na média das amostras
(representadas pelos símbolos maiores) e compreendem 95% dos representantes de cada
grupo. Os desenhos representam as formas médias das peças florais de cada população.
60
Figura 7 – Dendrograma mostrando a relação fenética entre os indivíduos das populações amostradas no G1, usando a distância Euclidiana e
UPGMA como algoritmo de agrupamento. Caetité (BA) ●, Itaipé (MG) ●, Caraí (MG) ●, Ataléia 1 (MG) ●, Ataléia 2 (MG) ●, Água Doce do
Norte (ES) ●, Águia Branca (ES) ●, Marilândia (ES) ●, Vitória (ES) ●, Piúma (ES) ●, Campos dos Goytacazes (RJ) ●.
61
Figura 8 – CVA de 94 espécimes do G2. Os eixos 1 e 2 explicam, respectivamente,
58,2% e 31,5% da variação total. As elipses são centradas na média das amostras
(representadas pelos símbolos maiores) e compreendem 95% dos representantes de cada
grupo. Os desenhos representam as formas médias das peças florais de cada população.
62
Figura 9 – Dendrograma mostrando a relação fenética entre os indivíduos das populações amostradas no G1, usando a distância Euclidiana e
UPGMA como algoritmo de agrupamento. Boa Esperança (ES) ●, São Roque do Canaã (ES) ●, Vila Pavão (ES) ●, Brejetuba (ES) ●.
63
64
Diversidade genética e delimitação de espécies polimórficas de Pseudolaelia
(Orchidaceae) através do uso de marcadores ISSR
Resumo Pseudolaelia é um gênero endêmico do leste do Brasil, abrigando 19 binômios
descritos, com distribuição predominante nos inselbergues graníticos da Floresta Atlântica.
O objetivo deste estudo foi a delimitação entre P. vellozicola (Hoehne) Porto & Brade, P.
oliveirana V. P. Castro & Chiron e P. regentii V. P. Castro & Marçal e entre P. dutrae
Ruschi e P. freyi Chiron & V. P. Castro através da análise da diversidade genética intra e
interpopulacional empregando cinco iniciadores de ISSR. Treze populações foram
amostradas e divididas em dois grupos (G1 com oito populações de P. vellozicola e afins e
G2 composto por quatro populações de P. dutrae e uma de P. freyi). A porcentagem de
loci polimórficos foi alta em ambos os grupos (G1=100%, G2=97,37%), o coeficiente de
diferenciação genética e a AMOVA mostraram forte estruturação das populações
(Gst=0,634/0,543 e ФPR: 0,617/0,615, respectivamente para o G1 e G2) e o fluxo gênico
estimado foi baixo em ambos os grupos (Nm/G1=0,288 e Nm/G2=0,420), possivelmente
devido ao mecanismo de polinização existente em Pseudolaelia. O teste de Mantel
mostrou correlação entre a distância genética de Nei e distância geográfica para as
populações do G1, mas não para o G2. Dois dendrogramas construídos pelo algoritmo
neighbor-joining para os dois grupos, com todos os indivíduos e com a distância genética
de Nei, não mostraram diferenciação entre os táxons em ambos os grupos, nem padrão de
distribuição geográfica para as populações. Os resultados deste estudo empregando
marcadores ISSR conduzem para reconhecimento de apenas duas espécies polimórficas, P.
vellozicola (incluindo P. oliveirana e P. regentii) e P. dutrae (incluindo P. freyi).
Palavras-chave: diversidade genética, marcadores moleculares, taxonomia, Pseudolaelia
dutrae, Pseudolaelia vellozicola.
65
Abstract Pseudolaelia is an endemic genus to eastern Brazil, comprising 19 described
binomials found predominantly in granitic inselbergs of the Atlantic Forest. The aim of this
study was defining the boundaries between P. vellozicola (Hoehne) Porto & Brade, P.
oliveirana V. P. Castro & Chiron and P. regentii V. P. Castro & Marçal, and between P.
dutrae Ruschi and P. freyi Chiron & V. P. Castro by analyzing intra and interpopulation
genetic diversity employing five ISSR primers. Fifteen populations were sampled and
divided into two groups (G1 with eight populations of P. vellozicola and related taxa and
G2 consisting of four populations of P. dutrae and one of P. freyi). The percentage of
polymorphic loci was high in both groups (G1=100%, G2=97.37%), the coefficient of
genetic differentiation and the AMOVA showed strong structure of populations
(Gst=0.634/0.543 and ФPR=0.617/0.615, respectively for G1 and G2) and estimated gene
flow was low in both groups (Nm/G1=0.288 and Nm/G2=0.420), possibly due to
pollination mechanism of Pseudolaelia species. The Mantel test showed a correlation
between Nei's genetic distance and geographic distance for populations in G1, but not for
the G2. Two dendrograms constructed by the neighbor-joining algorithm for the two
groups, with all individuals and the Nei's genetic distances, showed no differentiation
between the taxa in both groups and no pattern of geographic distribution of the
populations. The results of this study using the ISSR markers lead to recognition of only
two polymorphic species, P. vellozicola (comprising P. regentii and P. oliveirana) and P.
dutrae (comprising P. freyi).
Key-words: genetic diversity, molecular markers, taxonomy, Pseudolaelia dutrae,
Pseudolaelia vellozicola.
66
Introdução
O gênero Pseudolaelia Porto & Brade (Orchidaceae, Laeliinae) é endêmico do leste
do Brasil e abriga 19 binômios descritos. Ocorre predominantemente na forma de vida
epifítica sobre Velloziaceae, nos inselbergues graníticos da Floresta Atlântica e
afloramentos quartzíticos dos campos rupestres do Cerrado e Caatinga, distribuído pelos
estados da Bahia, Espírito Santo, Minas Gerais e Rio de Janeiro. Pseudolaelia pode ser
caracterizado pelos pseudobulbos homoblásticos, fusiformes ou piriformes, separados por
rizoma frequentemente longo, portando catáfilos que se desfazem em fibras, inflorescência
indeterminada, longa, simples ou composta, com flores róseas, amarelas, alvas ou creme,
maculadas ou concolores, labelo simples ou frequentemente trilobado, às vezes inteiro,
com margem inteira ou erosa, cunículo presente (Capítulo 4).
Durante estudo de campo e análise de material de herbário para a revisão
taxonômica do gênero (Capítulo 4), forte polimorfismo floral foi observado nas populações
de P. vellozicola (Hoehne) Porto & Brade e P. dutrae Ruschi. Além disso, a incerteza em
relação a sua delimitação foi agravada pela publicação recente de táxons muito similares a
estas duas espécies, como P. regentii V. P. Castro & Marçal (Castro Neto e Marçal 2007),
P. calimaniorum V. P. Castro & Chiron e P. oliveirana V. P. Castro & Chiron (Castro
Neto e Chiron 2009) (semelhantes à P. vellozicola) e P. freyi Chiron & V. P. Castro
(Chiron e Castro Neto 2004), similar a P. dutrae. Os caracteres florais predominantemente
usados na delimitação destes táxons se mostraram muito variáveis nas espécies de
Pseudolaelia: comprimento e largura de sépalas e pétalas, largura e forma do istmo do
labelo, além do ápice do labelo e coloração no caso de P. freyi. Devido a isso, dois estudos
empregando análises morfométricas plana (Capítulo 1) e geométrica (Capítulo 2) de peças
67
florais buscaram elucidar a delimitação de P. vellozicola e P. dutrae e táxons afins,
apontando para a existência de apenas duas espécies polimórficas.
Embora a análise morfológica desempenhe importante papel na sistemática (Rohlf
1990, Henderson 2006), o uso de ferramentas moleculares desenvolvidas nas duas últimas
décadas, baseadas em PCR (Polymerase Chain Reaction) têm contribuído com o estudo da
sistemática de plantas e animais (Wolfe 2005). Os marcadores moleculares podem ser
proteínas (antígenos ou isoenzimas) e DNA (genes conhecidos ou fragmentos de seqüência
de função desconhecida), cuja escolha depende do problema a ser resolvido.
Ao longo dos últimos anos, diferentes técnicas têm sido usadas para detectar a
variação genética dentro e entre populações através do acesso direto ao DNA tais como
RAPD (Random Aplified Polymorphic DNA), AFLP (Amplified Fragment Length
Polymorphism), RFLP (Restriction Fragment Length Polymorfism), microssatélites (SSR –
Single Sequence Repeats) e ISSR (Inter Single Sequence Repeats). Todas essas técnicas
têm sido amplamente empregadas em plantas vasculares e em menor grau nas briófitas
(Hassel e Gunnarsson 2003).
A variabilidade genética (biodiversidade molecular), além de ser importante para os
estudos evolutivos pode ser usada como ferramenta de investigação por ecólogos e
sistematas em diversos ramos da ciência como, por exemplo, para verificar as afinidades e
limites entre as espécies, para detectar modos de reprodução e estrutura familiar, para
estimar níveis de dispersão nas populações, entre outros (Avise 1994). Os dados básicos
para esse tipo de estudo são os chamados marcadores moleculares, que são biomoléculas
relacionadas a algum traço genético, conhecidos ou não, e que apresentam alguma
variabilidade relacionada ao problema a ser estudado. Essa variabilidade permite a
comparação de indivíduos, populações ou até mesmo espécies diferentes.
68
Dentre estes marcadores se destaca o ISSR (Inter-Simple Sequence Repeat),
apropriado para o estudo da variabilidade genética de populações naturais devido a sua alta
variabilidade no padrão de bandas (polimorfismo) e capacidade para avaliar a diversidade
em populações pequenas, além do custo relativamente baixo. A primeira e mais freqüente
aplicação foi no estudo de plantas cultivadas (Gupta et al. 1994, McGregor et al. 2000, Liu
e Wendel 2001, Galván et al. 2003, Hussein et al. 2008, Verma et al. 2008), sendo também
muito utilizado em estudos de diversidade genética, geralmente aplicada a conservação
(Smith et al. 2002, Shen et al. 2006, Xiao e Gong 2006, Xiaohong et al. 2007, George et al.
2009) e, menos freqüentemente em estudo de sistemática em populações naturais (Ajibade
et al. 2000, Barker e Hauk 2003, Mort et al. 2003, Schrader e Graves 2004, Rodrigues
2010).
Este trabalho objetivou o estudo da diversidade genética e a delimitação das
espécies polimórficas Pseudolaelia dutrae e P. vellozicola, através da utilização de
marcadores ISSR, além de correlacionar com os resultados previamente obtidos através das
análises morfométricas.
Material e métodos
Coleta das amostras
Foram amostradas 13 populações naturais das espécies de Pseudolaelia com maior
polimorfismo e com problemas de delimitação, divididas em dois grupos: Grupo 1 (G1)
formado por oito populações afins de P. vellozicola, perfazendo 134 indivíduos e Grupo 2
(G2), formado por cinco populações afins de P. dutrae, somando um total de 92 espécimes
(Tabela 1; Fig. 1). A amostragem inclui toda a área de distribuição de ambas as espécies. O
69
G1 é formado por uma população da Bahia (Maracás), relacionada a P. regentii (descrita
por Castro Neto e Marçal (2007) para este estado); três populações do noroeste do Espírito
Santo (Águia Branca, Água Doce do Norte e Colatina), relacionadas a P. oliveirana
(descrita por Castro Neto e Chiron (2009) para esta região, de material proveniente de
Pancas), uma população do leste de Minas Gerais (Ataléia) e duas populações do norte do
Rio de Janeiro (ambas de Campos dos Goytacazes). No G2 foram incluídas uma população
do leste de Minas Gerais (Aimorés), três populações da região serrana (São Roque do
Canaã) e norte do Espírito Santo (Vila Pavão e Boa Esperança), além da população típica
de P. freyi, descrita por Chiron e Castro Neto (2004) de material proveniente de Brejetuba,
oeste do Espírito Santo.
As coletas de material foram feitas aleatoriamente e o tamanho das amostras variou
de acordo com o tamanho das populações nos respectivos ambientes. Fragmentos de folhas
foram coletados e mantidos em tubos plásticos de 2,5ml contendo gel preparado com 2g de
CTAB (Brometo de Cetiltrimetilamônio), 35g de NaCl e água destilada para completar o
volume de 100ml e mantidos sob refrigeração (4ºC) até o momento da extração do DNA.
O material testemunho das espécies utilizadas neste estudo está depositado nos
herbários CESJ, HUEFS, MBML e RB (acrônimos segundo Holmgren et al. 1990).
Extração do DNA e amplificação dos marcadores ISSR
A extração do DNA foi feita através do protocolo CTAB de Doyle e Doyle (1987)
modificado, com maceração do tecido foliar em nitrogênio líquido.
Foram testados inicialmente 20 iniciadores de ISSR IDT (UBC814, UBC843,
UBC844, UBC898, UBC899, UBC901, UBC902, AW3, BECKY, CHRIS, DAT, GOOFY,
70
M1, M2, R7, JOHN, MANNY, MAO, OMAR e TERRY) (Wolfe 2000), com a finalidade
de selecionar os que apresentassem bons padrões de amplificação.
As reações para amplificação de ISSR foram feitas com volume total de 18µl,
contendo 2µl de tampão (10x) (Phoneutria Ltda.), 1µl de MgCl2 (50mM), 3,2µl DNTPs
(10mM), 0,6µl do iniciador ISSR diluído (10x), 0,2µl (5U/µl) de enzima Taq DNA
polimerase (Phoneutria Ltda.), 11µl H20 (q.s.p.), 1µl de DNA diluído 10 vezes.
A amplificação foi realizada seguindo o protocolo modificado de Wolfe et al.
(1998), no aparelho Thermocycler GeneAmp PCR System 9700 (Applied Biosystems,
Foster City, USA), com um período de desnaturação inicial (94ºC por 110 segundos),
seguido por 35 ciclos compostos por três estágios: desnaturação (94ºC por 40 segundos),
anelamento (45ºC por 45 segundos) e extensão (72ºC por 110 segundos). O programa foi
finalizado por um ciclo de 94ºC por 45 segundos, 44ºC por 45 segundos e 72ºC por 7
minutos.
Os produtos da PCR foram misturados ao marcador azul de bromofenol e carreados
em géis de agarose a 1,5% em tampão SB 1x, corados com brometo de etídio e submetidos
a 3 horas de eletroforese. Posteriormente, os géis foram visualizados sob luz ultravioleta
em transiluminador UV (Spectroline) e a documentação das bandas foi feita com câmera
digital Kodak EDAS 290.
Análise dos dados
As análises foram realizadas separadamente para cada um dos dois grupos de
populações de Pseudolaelia (G1 e G2), definidos anteriormente.
As imagens resultantes da digitalização dos géis foram analisadas para a montagem
manual da matriz binária com o tamanho dos fragmentos (bandas) usado para designar os
71
loci em cada iniciador. Os loci foram tratados como dialélicos (1 = banda presente; 0 =
banda ausente).
As matrizes de presença/ausência foram analisadas usando o programa POPGENE
versão 1.32 (Yeh et al. 1997) para estimar a variação genética dentro e entre populações
através dos seguintes parâmetros de diversidade: número de loci polimórficos (N),
percentual de loci polimórficos (P), índice de diversidade genética de Nei (1973) (H),
índice de diversidade de Shannon (I). A estrutura genética das populações foi estimada
pela análise de diversidade de genes em populações subdivididas (Nei 1973), com o
cálculo da heterozigosidade genética total (Ht), heterozigosidade média dentro das
populações (Hs), coeficiente de diferenciação gênica entre as populações (GST) e estimativa
de fluxo gênico (Nm). Foram computadas também a identidade genética e a distância
genética de Nei (1978).
A proporção da variabilidade genética foi avaliada em três níveis hierárquicos:
dentro das populações, entre as populações e com a hipótese de diferenciação entre os
táxons do G1 (P. vellozicola, P. oliveirana e P. regentii) e G2 (P. dutrae e P. freyi) através
de uma análise de variância molecular (AMOVA) conforme proposta por Excoffier et al.
(1992), com a utilização do programa GenAlEx versão 6.41 (Peakall e Smouse 2006). O
valor de ФPR obtido na AMOVA é análogo ao valor GST, indicando a diferenciação entre as
populações estudadas. A significância foi testada com 999 permutações com P
representando a probabilidade de observação de um valor ao acaso igual ou maior que o
valor observado.
Foram realizadas duas análises de agrupamento para o G1 e G2, através do
algoritmo neighbor-joining, sendo a primeira com todas as espécies e coeficiente de
similaridade Sorensen-Dice e a segunda com a distância genética de Nei (1978) entre as
populações, usando respectivamente os programas PAST versão 2.04 (Hammer 2010) e
72
NTSYSpc versão 2.1 (Rohlf 2000). O algoritmo neighbor-joining foi escolhido de acordo
com proposta de Archibald et al. (2006), que o considerou mais robusto do que UPGMA
para este tipo de estudo.
A correlação das matrizes de distância genética de Nei e distância geográfica foi
testada através do teste de Mantel realizado no programa PASSaGE versão 2 (Rosenberg e
Anderson no prelo), com a significância testada por 10000 permutações.
Resultados
Cinco iniciadores de ISSR apresentaram maior número de bandas polimórficas,
com nitidez satisfatória para os dois grupos de populações estudados (Tabela 2). A Fig. 2
mostra um exemplo de padrão de amplificação para o iniciador Mao na população de Água
Doce do Norte (ES). O tamanho das bandas variou de 250 a 2000 pares de base em ambos
os grupos.
Análise das populações do G1
A amplificação dos cinco iniciadores de ISSR resultou em 77 loci para o G1, dos
quais 100% foram polimórficos (Tabela 3), com média de 15,4 bandas por iniciador.
As populações apresentaram porcentagens de loci polimórficos variando entre
11,84% (Mar) e 43,42% (Col). Os índices de diversidade de Nei (He) e Shannon (I)
variaram entre He=0,0445/I=0,0656 (Mar) e He=0,1293/I=0,1959 (Ata). A medida da
estrutura genética das populações foi obtida pela análise da diversidade de genes em
populações subdivididas (Nei 1973) com valor de heterozigosidade genética total (Ht) de
73
0,2423 (±0,0211) e heterozigosidade média dentro das populações (Hs) de 0,0886
(±0,0060) (Tabela 3) e valor de coeficiente de diferenciação populacional (GST) de 0,634.
A AMOVA mostrou que 51% da variação genética total ocorre entre as populações
(ФPR=0,617), enquanto 32% da variação é intrapopulacional e apenas 17% da variação
total foi observada entre os táxons do G1 (Tabela 4).
A identidade genética de Nei calculada entre os pares de população apresentou
variação de 0,6664 (Mar/ÁgBr) a 0,9147 (Col/Ata). A distância genética de Nei, calculada
para inferência da divergência genética entre as populações variou de 0,0891 a 0,4089,
com o valor mínimo ocorrendo entre as duas primeiras populações e o valor máximo entre
as duas últimas (Tabela 5). O fluxo gênico estimado entre as populações deste grupo pode
ser considerado baixo (Nm=0,288).
A análise de agrupamento, usando o coeficiente de similaridade de Sørensen-Dice,
com todos os espécimes do G1 (Fig. 3) mostra as populações formando grupos bem
delimitados, com exceção de três indivíduos de Colatina: Col5 que aparece mais
relacionado à população ÁgBr e os indivíduos Col2 e Col3 que surgem externamente ao
ramo de Col e ÁgBr. Chama atenção a relação mais estreita entre Mar e CamB (destacado
com a letra A na Fig. 3), do que entre esta e CamA, que aparece isolada na base da árvore,
devido à distância muito maior entre as duas primeiras do que entre as duas últimas. O
outro grande ramo observado engloba todas as demais populações amostradas, do estado
de Minas Gerais e Espírito Santo (B). Embora as populações apresentem delimitação clara,
o suporte de bootstrap é baixo para a maioria dos ramos, com exceção clara em Mar, com
99% de suporte.
O dendrograma apresentado na Fig. 4, construído com a distância genética de Nei
entre as populações mostra uma configuração levemente diferente, mas ainda apresentando
maior relação entre CamB e Mar, do que com CamA que surge relacionada às duas
74
anteriores, com ÁgDoc, Ata e Col agrupadas no mesmo grande ramo (A). O outro ramo
que se destaca é formado por duas populações do Espírito Santo (Águia Branca e Santa
Leopoldina).
O teste de Mantel demonstrou que existe alta correlação entre a distância genética
de Nei e a distância geográfica entre as populações do G1 (p=0,01279; r=0,81796), com
pouco menos de 82% da diferença genética sendo explicada pela distribuição geográfica.
Análise das populações do G2
As amplificações resultaram em 76 loci para o G2, dos quais 97,37% (74) foram
polimórficos (Tabela 6). O número médio de bandas por iniciador para o G2 foi de 15,2.
Para o G2, as porcentagens dos loci polimórficos variaram de 21,05% (São Roque
do Canaã-ES) a 46,05% (Vila Pavão-ES). Os índices de diversidade de Nei (He) e Shannon
(I) apresentaram valores entre He=0,0624/I=0,0970 (São Roque do Canaã-ES) e
He=0,1465/I=0,2196 (Boa Esperança-ES). O valor de heterozigosidade genética total (Ht)
foi de 0,2396 (±0,0323) e heterozigosidade média dentro das populações (Hs) de 0,1095
(±0,0073), com coeficiente de diferenciação populacional (GST) de 0,543.
A AMOVA demonstrou que a variação genética interpopulacional contribuiu mais
para diversidade genética total, com 58% da variação total (ФPR=0,615), enquanto 37% da
variação foi dentro das populações e apenas 5% de variação entre os táxons (P. dutrae e P.
freyi) que compõem este grupo (Tabela 7).
O cálculo da identidade de Nei entre pares de populações deste grupo resultou em
valores mínimos e máximos de 0,7401 (entre SRC e BEsp) e 0,9008 (entre Aim e SRC),
enquanto a distância genética de Nei apresentou valores entre 0,1045 (entre SRC e Aim) e
75
0,3009 (entre BEsp e SRC). O fluxo gênico estimado entre as populações deste grupo foi
relativamente baixo (Nm=0,420) (Tabela 8).
No dendrograma construído com o coeficiente de similaridade de Sorensen-Dice
para todos os indivíduos do G2 (Fig. 5), a população de BEsp fica isolada na base da
árvore enquanto as demais se agrupam em um grande ramo (A). De modo geral, os
indivíduos de cada população aparecem agrupados em ramos próprios, exceto por um
indivíduo de Aim (Aim9) que fica à parte do ramo de Aim+SRC, e um indivíduo de VP
(VP19) que surge como relacionado ao grande ramo formado por SRC+Aim+VP (B).
Também no G2 os ramos das populações apresentam, de modo geral, baixo suporte de
bootstrap.
O dendrograma (Fig. 6) construído com a distância genética de Nei entre as
populações do G2 mostra a formação de dois ramos (A e B) compostos por SRC+Aim (A)
e VP+Besp+Brej (B).
Para este grupo o teste de Mantel demonstrou não haver correlação significativa
entre as distâncias genética de Nei e geográfica entre as populações (p=0,25200, r=
0,38467), ou seja apenas cerca de 38% da diferença genética entre as populações pode ser
explicada pela distribuição geográfica.
Discussão
Estudos utilizando ISSR, com o intuito de delimitação de espécies nativas de
Orchidaceae ainda são incipientes, destacando-se apenas o trabalho de Rodrigues (2010)
que buscou conhecer a diversidade genética e elucidar as relações filogenéticas e
taxonômicas entre o par de espécies Cattleya coccinea Lindl. e C. mantiqueirae (Fowlie)
van den Berg, ocorrentes no sudeste do Brasil. São mais freqüentes estudos com
76
aloenzimas visando conhecer apenas a estrutura genética, como os estudos realizados por
Alcantara et al. (2006) em Oncidium hookeri Rolfe, Borba et al. (2007) com Sophronitis
sincorana (Schltr.) van den Berg & M. W. Chase, ou, com cunho taxonômico, como o
estudo de Ribeiro et al. (2008) com o complexo de espécies de campo rupestre
Bulbophyllum exaltatum Lindl., todos com aloenzimas.
Em ambos os grupos analisados (G1 e G2) os valores totais de loci polimórficos
foram altos (100% e 97,37%, respectivamente), mas os valores intrapopulacionais podem
ser considerados baixos a medianos, com menor valor observado na população Mar do G1
(apenas 11,84%). A porcentagem de loci polimórficos intrapopulacionais está de acordo
com os valores obtidos por Rodrigues (2010) para as espécies de Cattleya supracitadas,
mas são consideravelmente menores quando comparados, por exemplo, com os valores
obtidos por Rossi (2007) com a espécie arbustiva Psychotria ipecacuanha (Brot.) Stokes
(Rubiaceae) provenientes das florestas Amazônica e Atlântica (75,3% a 86,9%) ou
Brandão (2008) com a espécie arbórea Myrcia splendens (Sw.) DC. (Myrtaceae) (75,4% a
94,2%) em fragmentos florestais no sul do estado de Minas Gerais.
Altos valores de GST e ФPR apontam para maior variação genética
interpopulacional, tanto no G1 (GST=0,634 e ФPR=0,617) quanto no G2 (GST=0,543 e
ФPR=0,615), indicando forte estruturação das populações. Esta maior variação
interpopulacional é também mostrada na AMOVA (G1=51% e G2=58%) enquanto a
variação intrapopulacional apresentou valores de 32% no G1 e 37% no G2. A maior
variabilidade entre as populações se reflete também nos baixos índices de diversidade de
Nei e de Shannon, apresentados pelas populações de ambos os grupos no presente estudo.
A maior variabilidade interpopulacional é citada para outras Orchidaceae estudadas
com os marcadores ISSR, tanto terrícolas, como Platanthera aquilonis Sheviak
(ФST=0,70), P. dilatata (Pursh) Lindl. ex L. C. Beck (ФST=0,49) (Wallace 2004), Piperia
77
yadonii Rand. Morgan & Ackerman (FST=0,42, análogo a ФST e GST) (George et al. 2009),
quanto epifíticas, como no caso de Cattleya coccinea e C. mantiqueirae (ФST=0,70 e
ФST=0,72, para agrupamentos diferentes das populações dos dois táxons) (Rodrigues
2010). Um estudo com o marcador AFLP também aponta a ocorrência de maior variação
interpopulacional para Spiranthes romanzoffiana Cham. (ФST=0,89) (Forrest et al. 2004).
Por outro lado, um estudo com aloenzimas obteve valores menores do que no
exposto acima: as espécies do gênero Calopogon R. Br. apresentaram valores reduzidos de
diferenciação genética entre as populações (GST=0,037-0,085) (Trapnell et al. 2004). Dois
outros trabalhos empregando isoenzimas obtiveram resultados semelhantes, com a espécie
epifítica Laelia speciosa (Kunth) Schltr. (FST=0,04) (Ávila-Diaz e Oyama 2007) e, embora
com valores um pouco mais altos do que as anteriores, o mesmo ocorreu em duas espécies
epifíticas e uma rupícola de Lepanthes (L. rupestris) (L. rubripetala Stimson: FST=0,248,
GST=0,266, ФST=0,293; L. rupestris Stimson: FST=0,148, GST=0,169, ФST=0,138; L.
eltoroensis Stimson: FST= 0,251, GST=0,219, ФST=0,218) (Tremblay e Ackerman 2001).
Aparentemente não há influência da forma de vida na maior ou menor estruturação das
populações.
É importante destacar a obtenção de baixos valores na variação genética observada
quando se testa a hipótese de existência dos táxons P. vellozicola (Ata, SLeo, CamA e
CamB), P. regentii (Mar) e P. oliveirana (ÁgDoc, ÁgBr e Col) compondo o G1 e P.
dutrae (BEsp, VP e SRC) e P. freyi (Brej) compondo o G2. A variação observada foi de
17% (ФRT=0,168, P=0,001), no G1 e 5% (ФRT=0,05, P=0,01) no G2. Estas baixas
porcentagens de variação genética encontradas na hipótese da existência destes táxons
sugerem que, na verdade, as populações do G1 e G2 representam, respectivamente, apenas
duas espécies altamente polimórficas, P. vellozicola e P. dutrae.
78
A análise do fluxo gênico estimado para populações do G1 e G2 auxilia na
explicação dos altos valores de variação interpopulacional observados. Como apontado por
Tremblay e Ackerman (2001) espera-se diferenciação genética entre populações quando o
fluxo gênico é menor do que 1 e, por outro lado, quando o fluxo gênico é maior do 1 este é
suficientemente forte para evitar diferenciação entre as populações devido à deriva
genética e seleção natural. Em ambos os grupos de populações estudados o valor de Nm
(que representa o número de migrantes por geração e serve como medida do fluxo gênico)
foi menor do que 1 (Nm=0,288 no G1 e Nm=0,420 no G2), reforçando a estruturação das
populações, como já destacado pelos altos valores de Gst e Фpr. Em algumas espécies de
Orchidaceae ele pode ser tão alto quanto, por exemplo, na espécie terrícola Orchis
longicornu Poir. (Nm=3,75) ou na epifítica Tolumnia variegata (Sw.) Braem (Nm=2,5).
As plantas que têm sementes dispersas pelo vento apresentam maiores médias de
fluxo gênico (Hamrick et al. 1995) e aquelas polinizadas por animais geralmente possuem
grande variação genética intrapopulacional (Ávila-Diaz e Oyama 2007), no entanto,
embora Pseudolaelia se enquadre neste perfil de polinização e dispersão, estas duas
afirmações parecem não valer para as espécies tratadas neste estudo.
O único estudo sobre a biologia reprodutiva de uma espécie de Pseudolaelia foi
realizado por Borba e Braga (2003) para P. geraensis Pabst (tratada no referido estudo
como P. corcovadensis Porto & Brade) e permite inferir sobre os motivos da maior
variação interpopulacional observada, em detrimento da variação intrapopulacional.
Pseudolaelia geraensis apresenta o mecanismo de engano do polinizador, não
apresentando par mimético, mas mimetizando o modelo generalizado de flor melitófila,
com guias de néctar, mas com raras visitas das abelhas Bombus atratus Franklin, 1913 e
apresenta taxa de frutificação relativamente baixa. No entanto, as flores são
autocompatíveis,
embora
a
viabilidade
das
sementes
formadas
por
79
autogamia/geitonogamia seja significativamente inferior àquelas formadas por xenogamia
ou em polinização aberta. Essa menor viabilidade resulta da depressão endogâmica nas
fases iniciais de desenvolvimento, conduzindo ao aborto dos embriões.
Uma vez que a morfologia floral das espécies do presente estudo é similar àquela
observada em P. geraensis, com guias de néctar, presença de cunículo e abertura estreita
que dá acesso ao mesmo, há possibilidade de o mecanismo de polinização ser semelhante.
Se assim for, o fluxo gênico reduzido entre as populações tanto do G1, quanto do G2
(embora um pouco maior do que no G1, provavelmente pela proximidade maior das
populações) pode ser explicado pelo número reduzido de visitas dos polinizadores,
acarretando um baixo índice de polinização cruzada. Isto leva a um alto nível de
endogamia e mesmo que haja eficiência na dispersão de sementes, existe uma alta
probabilidade de elas serem resultantes de fecundação endogâmica, tendo uma baixa taxa
de germinação devido à depressão endogâmica. Em adição, a dispersão a longa distância
não só é dificultada pela distância propriamente dita, mas também pela necessidade dos
novos indivíduos enfrentarem um novo ambiente com outras plantas já estabelecidas e,
portanto, sujeitos a competição por recursos e espaço. Além disso, a dependência das
espécies de Vellozia como forófitos pode também ser entendida como um fator limitante
para o estabelecimento das Pseudolaelia.
Esta situação ainda é agravada quando se leva em consideração a disposição insular
dos inselbergues, ambientes típicos das espécies de Pseudolaelia, naturalmente
fragmentados e isolados não só por outros tipos de vegetação circundante, mas também por
áreas urbanas e cultivadas (Porembski 2000), o que inclusive prejudica a sobrevivência dos
polinizadores das plantas de afloramentos (Barbará et al. 2007).
As análises de agrupamento para o G1, com todos os indivíduos (Fig. 3) e apenas
para as distâncias genéticas de Nei (Fig. 4) não permitem o reconhecimento de nenhum
80
padrão geográfico (agrupam-se, por exemplo, a população Mar, da Bahia e a população
CamB, do Rio de Janeiro), embora o teste de Mantel tenha mostrado correlação entre as
matrizes de distância geográfica e distância genética de Nei. Independentemente do
reconhecimento de cada população em seu respectivo ramo na Fig. 3 (com exceção de três
indivíduos de Col, devido à provável introgressão com a população ÁgBr, em virtude da
proximidade geográfica), não é possível também reconhecer os táxons P. regentii
(população de Mar) e P. oliveirana (populações de ÁgDoc, ÁgBr e Col), cujas populações
surgem entremeadas àquelas atribuídas a P. vellozicola (Ata, SLeo, CamA e CamB). O
baixo suporte de bootstrap dos ramos, com poucas exceções (como Mar e Cam B),
também aponta para a coespecifidade das populações deste grupo. Em relação ao G2 um
panorama semelhante pode ser traçado, uma vez que a única população atribuída a P. freyi
aparece entremeada às populações de P. dutrae tanto no dendrograma com todas as
espécies (Fig. 5) quando na árvore construída com base na distância genética de Nei (Fig.
6). Neste grupo não houve correlação entre a distância geográfica e a distância genética de
Nei. Também não é possível traçar um padrão geográfico devido, por exemplo, ao
posicionamento distante no dendrograma das duas populações do norte do Espírito Santo
(BEsp e VP) com desestruturação forte na primeira população e, em menor escala, na
segunda população (devido ao posicionamento de VP19).
A delimitação sugerida entre Pseudolaelia vellozicola, Pseudolaelia regentii
(Castro Neto & Marçal 2007) Pseudolaelia regentii e P. oliveirana foram considerados
táxons distintos de P. vellozicola, respectivamente nas publicações originais feitas por e
Castro Neto & Chiron (2009), assim como P. freyi foi considerada diferente de P. dutrae
por Chiron & Castro Neto (2008). No entanto a delimitação foi baseada principalmente em
caracteres morfológicos vegetativos e florais consideravelmente polimórficos como
constatado pela observação de populações em campo e pela análise morfométrica
81
tradicional e geométrica das peças florais apresentadas, respectivamente nos Capítulos 1 e
2.
De forma semelhante, estas delimitações também não encontram respaldo na
presente análise, conduzida através do uso de marcadores moleculares ISSR, apontando
para duas espécies polimórficas, sendo P. vellozicola de ampla distribuição, englobando as
populações anteriormente atribuídas a P. regentii e P. oliveirana, e P. dutrae, com
distribuição mais restrita, englobando a população de P. freyi.
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Front Biol China 2(4): 419-424.
Yeh FC, Boyle TJB (1997) Population genetic analysis of co-dominant and dominant
markers and quantitative traits. Belg J Bot 129: 157-165.
89
Tabela 1 Populações de Pseudolaelia amostradas no estudo.
Alt.
Material Testemunho
Grupos
Populações
n
Procedência
Siglas
1
A
15
BA – Maracás
Mar
900
Menini Neto 769 (CESJ, RB, HUEFS)
B
20
MG – Ataléia
Ata
330
Menini Neto 754 (CESJ, RB)
C
17
ES – Água Doce do Norte
ÁgDoc
610
Fontana 5053 (MBML)
D
16
ES – Águia Branca
ÁgBr
360
Fontana 5040 (MBML)
E
20
ES – Colatina
Col
524
Fontana 5021(MBML)
F
15
ES – Santa Leopoldina
SLeo
478
Fontana 4904 (MBML)
G
20
RJ – Campos dos Goytacazes
CamA
50
Menini Neto 520 (CESJ, RB)
H
11
RJ – Campos dos Goytacazes
CamB
30
-
a
9
MG – Aimorés
Aim
144
Menini Neto 762 (CESJ, RB)
b
20
ES – Vila Pavão
VP
150
Menini Neto 756 (CESJ, RB)
c
17
ES – Boa Esperança
BEsp
500
Bis s.n. (MBML 35413)
d
27
ES – São Roque do Canaã
SRC
630
Menini Neto 613 (CESJ, RB)
e
30
ES – Brejetuba
Brej
1300
Menini Neto 766 (CESJ, RB)
2
Total
(m)
226
n = número de indivíduos por população. Abreviações dos estados analisados: BA= Bahia; MG= Minas Gerais; ES= Espírito Santo; RJ= Rio de
Janeiro. Siglas = abreviações das populações. Alt = altitude. Acrônimos dos herbários segundo Holmgren et al. (1990). Os grupos 1 (populações
afins P. vellozicola) e 2 (populações afins P. dutrae) são representados, respectivamente por letras maiúsculas e minúsculas na tabela e no mapa.
90
Tabela 2 Iniciadores de ISSR usados neste estudo e respectivas seqüências.
Iniciadores
Sequências
UBC898
5’(CA)6-RY3’
UBC899
5’(CA)6-RG3’
MAO
5’(CTC)4-RC3’
JOHN
5’(AG)7-YC3’
MANNY
5’(CAC)4-RC3’
Onde: Y = C ou T; R = G ou A.
91
Tabela 3 Análise genética das populações do G1.
Populações G1
P
N
Maracás/BA
15
9
11,84% 0,0445 (0,1288)
0,0656 (0,1874)
Ataléia/MG
20
29
38,16%
0,1293 (0,1810)
0,1959 (0,2662)
Águia Branca/ES
16
17
22,37%
0,0648 (0,1398)
0,1006 (0,2073)
Água Doce do Norte/ES
17
23
30,26%
0,1056 (0,1763)
0,1582 (0,2569)
Colatina/ES
20
33
43,42% 0,1160 (0,1739)
0,1803 (0,2510)
Santa Leopoldina/ES
15
23
30,26%
0,0911 (0,1613)
0,1401 (0,2369)
Campos A/RJ
20
15
19,74%
0,0810 (0,1710)
0,1174 (0,2447)
Campos B/RJ
11
17
22,37%
0,0766 (0,1650)
0,1134 (0,2348)
0,2370 (0,1487)
0,3796 (0,1969)
Média
Total
134
76
He
I
n
100%
n: número de indivíduos amostrados por população; N: número de loci polimórficos; P:
porcentagem de loci polimórficos; I: índice de diversidade de Shannon; He: diversidade
genética de Nei (1973). Desvio padrão entre parênteses. Os valores mínimos e máximos
estão destacados em negrito.
92
Tabela 4 Análise de variância molecular (AMOVA), considerando as populações do G1
composta dos táxons P. vellozicola, P. oliveirana e P. regentii.
Componentes de
Variação
variância
Total (%)
360,454
1,971
17
0,001
5
521,739
6,003
51
0,001
Dentro de populações
126
470,054
3,731
32
0,001
Total
133
1352,246
11,705
100
Fonte de variação
GL
SQ
Entre táxons
2
Entre populações dos táxons
P
ФPR: 0,617
GL: graus de liberdade; SQ: soma dos quadrados. P: probabilidade de observação de um
valor ao acaso igual ou maior do que o valor observado.
93
Tabela 5 Distância genética de Nei (abaixo da diagonal) e identidade genética de Nei
(acima da diagonal) calculadas entre os pares de populações do G1.
CamA
CamA
CamB
-
Ata
0.8488
Col
ÁgBr
ÁgDoc
SLeo
Mar
0.8415
0.8747
0.8152
0.8743
0.8371
0.7276
0.8411
0.8427
0.7711
0.801
0.7674
0.7102
0.9147
0.8619
0.8728
0.8519
0.7105
0.9047
0.8828
0.869
0.7204
0.8647
0.8534
0.6644
0.8367
0.6789
CamB
0.1639 -
Ata
0.1726
Col
0.1338
0.1711
0.0891 -
ÁgBr
0.2043
0.2599
0.1486
ÁgDoc
0.1344
0.2219
0.136
0.1246
0.1453 -
SLeo
0.1779
0.2648
0.1603
0.1404
0.1585
0.1783 -
Mar
0.318
0.3421
0.3417
0.328
0.4089
0.3873
0.173 -
0.1002 -
0.6684
0.4029 -
Os valores mínimos e máximos estão destacados em negrito. Ver Tabela 1 para as
abreviações dos nomes das populações.
94
Tabela 6 Análise genética das populações do G2.
n
N
P
He
I
Aimorés/MG
9
21
27,63%
0,0839 (0,1493)
0,1308 (0,2247
Boa Esperança/ES
23
33
43,42%
0,1465 (0,1948)
0,2196 (0,2796)
Vila Pavão/ES
20
35
46,05% 0,1378 (0,1875)
0,2098 (0,2693)
São Roque do Canaã/ES
20
16
21,05% 0,0624 (0,1355)
0,0970 (0,2033)
Brejetuba/ES
20
23
30,26%
0,1168 (0,1914)
0,1710 (0,2743)
0,2464 (0,1828)
0,3815 (0,2412)
Populações G2
Média
Total
92
74
97,37%
n: número de indivíduos amostrados por população; N: número de loci polimórficos; P:
porcentagem de loci polimórficos; I: índice de diversidade de Shannon; He: diversidade
genética de Nei (1973). Desvio padrão entre parênteses. Os valores mínimos e máximos
estão destacados em negrito.
95
Tabela 7 Análise de variância molecular (AMOVA), considerando as populações do G2
composta dos táxons P. dutrae e P. freyi.
Componentes de
Variação
variância
Total (%)
170,105
0,634
5
0,01
3
397,312
7,317
58
0,001
Dentro de populações
87
398,866
4,585
37
0,001
Total
91
966,283
12,536
100
Fonte de variação
GL
SQ
Entre grupos
1
Entre populações dos táxons
P
ФPR: 0,615
GL: graus de liberdade; SQ: soma dos quadrados. P: probabilidade de observação de um
valor ao acaso igual ou maior do que o valor observado.
96
Tabela 8 Distância genética de Nei (abaixo da diagonal) e identidade genética de Nei
(acima da diagonal) calculadas entre os pares de populações do G2.
BEsp
SRC
VP
Aim
Brej
BEsp
-
0.7401
0.8611
0.7983
0.8274
SRC
0.3009
-
0.8022
0.9008
0.7807
VP
0.1495
0.2204
-
0.8931
0.8099
Aim
0.2253
0.1045
0.1131
-
0.7939
Brej
0.1895
0.2475
0.2109
0.2307
-
Os valores mínimos e máximos estão destacados em negrito. Ver Tabela 1 para as
abreviações dos nomes das populações.
97
Fig. 1 Localização das populações amostradas neste estudo. Populações: Grupo 1 - A.
Maracás; B. Ataléia; C. Água Doce do Norte; D. Águia Branca; E. Colatina; F. Santa
Leopoldina; G/H. Campos dos Goytacazes. Grupo 2 – a. Aimorés; b. Vila Pavão; c. Boa
Esperança; d. São Roque do Canaã; e. Brejetuba.
98
Fig. 2 Exemplo de gel corado com brometo de etídio mostrando padrão de amplificação de
bandas do iniciador de ISSR Mao para a população de Água Doce do Norte (G1). 1-17:
indivíduos; a, b: marcador de 100 pares de base.
99
Fig. 3 Dendrograma obtido com algoritmo neighbor-joining e coeficiente de similaridade Sorensen-Dice para todos os espécimes das populações
do G1. Mar - Maracás (BA); Ata – Ataléia (MG); AgDoc – Água Doce do Norte (ES); AgBr – Águia Branca (ES); Col – Colatina (ES); SLeo –
Santa Leopoldina (ES); CamA/CamB – Campos dos Goytacazes (RJ). Os números após as abreviações dos nomes das populações representam
os indivíduos de cada população. Os valores à direita dos nós representam o suporte de bootstrap acima de 50%.
100
Fig. 4 Dendrograma obtido com algoritmo neighbor-joining usando a distância genética de
Nei entre as populações do G1.
101
Fig. 5 Dendrograma obtido com algoritmo neighbor-joining e coeficiente de similaridade Sorensen-Dice para todos os espécimes das populações
do G2: Aim – Aimorés (MG); BEsp – Boa Esperança (ES); VP – Vila Pavão (ES); SRC – São Roque do Canaã (ES); Brej – Brejetuba (ES). Os
números após as abreviações dos nomes das populações representam os indivíduos de cada população. Os valores à direita dos nós representam o
suporte de bootstrap acima de 50%.
102
Fig. 6 Dendrograma obtido com algoritmo neighbor-joining usando a distância genética de
Nei entre as populações do G2.
103
104
1
Revisão taxonômica de Pseudolaelia Porto & Brade (Laeliinae, Orchidaceae)
2
3
RESUMO – (Revisão taxonômica de Pseudolaelia Porto & Brade (Laeliinae,
4
Orchidaceae). Pseudolaelia é um gênero endêmico do leste do Brasil, cujas espécies
5
ocorrem geralmente como epífitas em Velloziaceae ou saxícolas, predominantemente nos
6
inselbergues graníticos da Floresta Atlântica e, menos freqüentemente, nos campos
7
rupestres do Cerrado e Caatinga. O gênero pode ser caracterizado pelos pseudobulbos
8
homoblásticos, rizoma longo, inflorescências longas, geralmente delgadas, em racemo ou
9
panícula, portando flores róseas, amarelas ou alvas, com labelo freqüentemente trilobado,
10
de margem simples, erosa ou fimbriada, coluna semicilíndrica ou claviforme, cunículo
11
presente. São reconhecidas 12 espécies neste tratamento taxonômico, com sete binômios
12
sinonimizados. São apresentados descrições, chave de identificação, ilustrações, mapas de
13
distribuição geográfica e comentários taxonômicos, ecológicos, de distribuição geográfica
14
e de conservação sobre as espécies de Pseudolaelia.
15
Palavras-chave: campo rupestre, conservação, inselbergue, leste do Brasil, taxonomia.
16
17
ABSTRACT – (Taxonomic revision of Pseudolaelia Porto & Brade (Laeliinae,
18
Orchidaceae). Pseudolaelia is an endemic genus to eastern Brazil. The species are often
19
epiphytes on Velloziaceae or saxicolous, predominantly in Atlantic Forest granitic
20
inselbergs and, less often, in Cerrado and Caatinga campos rupestres. The genus can be
21
characterized by homoblastic pseudobulbs, long rhizomes, long and usually slender
22
inflorescences, raceme or panicle, bearing pink, yellow or whitish flowers, often with
23
trilobed labellum, with simple, fimbriate or erose margin, semi-cylindrical or claviform
24
column, cuniculus present. Twelve species are recognized in this taxonomic treatment and
25
seven binomials are placed under synonymy. There are presented descriptions,
105
26
identification key, illustrations, maps of geographic distribution as well as comments about
27
taxonomy, ecology, conservation and geographic distribution of Pseudolaelia species.
28
Key-words: Brazil eastern, campo rupestre, conservation, inselberg, taxonomy.
29
30
Introdução
31
32
Orchidaceae é uma das maiores famílias de angiospermas, apresentando entre
33
20000 e 25000 espécies (Dressler 1981; 1993), das quais cerca de 73% são epífitas
34
(Atwood 1986). Está distribuída por quase todas as regiões do planeta, com a grande
35
maioria concentrando-se nos trópicos (Dressler 1981). Na região neotropical, a família é
36
altamente diversificada, sobretudo na América Central, Andes e Floresta Atlântica. No
37
entanto, tamanha diversidade não permite uma estimativa para Orchidaceae nesta região
38
dos trópicos americanos (Smith et al. 2004).
39
O Brasil detém uma das floras mais ricas do mundo (Giullieti et al. 2005), com
40
aproximadamente 41000 espécies registradas (Forzza et al. 2010), sendo Orchidaceae uma
41
das famílias mais representativas, com pouco mais de 2400 espécies conhecidas (Barros et
42
al. 2010).
43
Pseudolaelia Porto & Brade faz parte da subfamília Epidendroideae, tribo
44
Epidendreae, subtribo Laeliinae (van den Berg et al. 2005). O estudo de van den Berg et al.
45
(2000) define o gênero como monofilético, integrante de um clado composto por
46
Constantia Barb. Rodr., Isabelia Barb. Rodr. e Neolauchea Kraenzl., na base da subtribo,
47
irmão do restante das Laeliinae, denominado Pseudolaelia Alliance. Em novo estudo
48
realizado por van den Berg et al. (2009a), Pseudolaelia mantém o monofiletismo, mas
49
surge em um clado com os gêneros supracitados, além de Leptotes e Loefgrenianthus, o
50
qual recebeu o nome de “Isabelia Alliance”, irmão do clado “Encyclia Alliance”.
106
51
O gênero é endêmico do leste do Brasil e possui espécies predominantemente
52
epífitas sobre Velloziaceae (canelas-de-ema), ou saxícolas, nos afloramentos de quartzito
53
dos campos rupestres nos domínios da Caatinga e do Cerrado, ou nos inselbergues de
54
granito/gnaisse da Floresta Atlântica, os dois últimos considerados hotspots mundiais de
55
biodiversidade (Myers et al. 2000). Ocorre desde o nível do mar, nas restingas ou
56
afloramentos rochosos no litoral do Espírito Santo até altitudes próximas de 1400 m.s.m.,
57
na Serra do Cipó, no município de Mutum ou no planalto de Diamantina, todas em Minas
58
Gerais, ou em Brejetuba, Espírito Santo (Capítulo 5).
59
Barros et al. (2010) listaram 16 espécies para o gênero, deixando de fora da lista P.
60
calimaniorum V. P. Castro & Chiron, P. oliveirana V. P. Castro & Chiron e o híbrido
61
natural P. x perimii Frey, de modo que 19 binômios foram considerados no início deste
62
estudo. Exceção feita às descrições originais das espécies, nenhum estudo de cunho
63
taxonômico foi realizado com as espécies do gênero Pseudolaelia, que teve 11 dos 19
64
binômios publicados a partir de 2003. Apenas dois artigos específicos sobre Pseudolaelia
65
foram publicados, com o estudo de biologia reprodutiva de P. geraensis (identificada
66
erroneamente como P. corcovadensis) (Borba & Braga 2003) e uma nota de ampliação do
67
conhecimento de distribuição geográfica de P. corcovadensis (Leoni 1993).
68
Os objetivos deste trabalho foram revisar taxonomicamente as espécies de
69
Pseudolaelia, fornecendo descrições, chave de identificação, ilustrações, comentários
70
taxonômicos, ecológicos, além de descrever a distribuição geográfica e status de
71
conservação segundo IUCN (2001).
72
73
Histórico taxonômico
74
75
Pseudolaelia foi estabelecido por Porto & Brade (1935). Nesta ocasião os autores
107
76
descreveram P. corcovadensis (espécie-tipo do gênero, proveniente do Rio de Janeiro,
77
supostamente do Morro do Corcovado, na capital fluminense) e transferiram Schomburgkia
78
vellozicola Hoehne, descrita um ano antes por Hoehne (1934), baseado em planta cultivada
79
no Orquidário do Estado (São Paulo), oriunda do Espírito Santo.
80
Ruschi (1946) estabeleceu o gênero Renata, descrevendo a espécie R. canaanensis
81
Ruschi. Na mesma década publicou também P. dutrae Ruschi (Ruschi 1949). Ambas as
82
espécies foram descritas de material proveniente do entorno do município de Santa Teresa,
83
região serrana do Espírito Santo.
84
Quase 20 anos depois, Pabst (1967) descreveu P. geraensis, baseado em material
85
proveniente do nordeste de Minas Gerais, município de Teófilo Otoni. Na década seguinte,
86
o mesmo autor publicou P. irwiniana (do Planalto de Diamantina), P. cipoensis (da Serra
87
do Cipó) (Pabst 1973) e P. citrina (do leste de Minas Gerais) (Pabst 1976).
88
89
90
91
Alves (1992) descreveu P. lyman-smithii R.J.V. Alves, posteriormente sinonimizada
sob Epidendrum campestre Lindl. por Barros (2002).
Barros (1994) transferiu Renata canaanensis para Pseudolaelia, posição sustentada
posteriormente por análises moleculares (van den Berg et al. 2000; 2009a).
92
Depois de 30 anos sem novas descobertas no gênero, apenas na última década 11
93
táxons foram descritos, sendo 10 espécies e um híbrido natural. Dentre estes, três táxons
94
são ilegítimos, pois os typi designados não foram depositados no herbário referido nas
95
respectivas opera princeps: P. calimaniorum V. P. Castro & Chiron, P. oliveirana V. P.
96
Castro & Marçal e P. regentii V. P. Castro & Marçal.
97
Frey (2003; 2005a; 2005b; 2005c) descreveu quatro táxons provenientes do Espírito
98
Santo: P. brejetubensis e P. x perimii (ambos provenientes de Brejetuba, no sudoeste do
99
estado), P. maquijiensis (da região de Colatina), P. pavopolitana (de Vila Pavão, do norte
100
do ES).
108
101
Em adição a estes quatro táxons, Chiron & Castro Neto (2004) descreveram P. freyi
102
(município de Brejetuba); Castro Neto & Marçal (2007) descreveram P. regentii para o sul
103
do estado da Bahia. Campacci (2008; 2009) descreveu P. pitengoensis (Nova Belém, no
104
leste do estado de Minas Gerais, próximo à divisa com o Espírito Santo), além de P.
105
aromatica e P. ataleiensis (da região de Ataléia, no leste de Minas Gerais). Castro Neto &
106
Chiron (2009) publicaram P. calimaniorum e P. oliveirana, para o sul e noroeste do
107
Espírito Santo, respectivamente.
108
109
Material e métodos
110
111
Os exemplares depositados nos seguintes herbários foram consultados, através de
112
visitas (*), empréstimos (#) ou análise de fotos das exsicatas ou registros disponíveis na
113
Internet (@), nas respectivas instituições: BHCB (#), CEPEC (#), CESJ (*), ESA (*), GFJP
114
(*), HB (*), HUEFS (*), HUENF (*), MBM (*), MBML (*), NY (@), R (*), RB (*), SP
115
(*), SPF (*), UB (#), UEC (*) UNIP (#), US (@), VIC (*), VIES (#) (acrônimos segundo
116
Holmgren et al. 1990). Deve-se destacar a pequena representatividade de Pseudolaelia na
117
maioria dos herbários, com exceção do MBML, que apresenta um bom acervo do gênero.
118
As expedições de coleta foram realizadas no período de 2007 a 2010, tendo como
119
foco as localidades referidas nas etiquetas das exsicatas e algumas outras localidades sem
120
material testemunho em coleções, mas com potencial para ocorrência e/ou onde haviam
121
sido avistadas espécies de Pseudolaelia. As plantas foram coletadas e herborizadas
122
segundo a metodologia usual. Sempre que possível, três exemplares foram coletados,
123
sendo depositados nos herbários CESJ, HUEFS e RB. Os dados relevantes foram anotados
124
em campo e as plantas foram fotografadas com o intuito de se formar um banco de dados
125
fotográfico para publicação em forma de “Rapid Color Guides” (Anexo 1), editado pelo
109
126
“The Field Museum, Chicago”.
127
A grafia do texto referente ao protólogo de cada espécie é apresentada da exata
128
forma como aparece nas obras originais. As descrições foram feitas com base no material
129
examinado, o qual se encontra organizado da seguinte forma: estados listados no sentido
130
norte-sul e municípios em ordem alfabética. Quando mais de uma coleta foi realizada na
131
mesma localidade, estas foram ordenadas cronologicamente. A distribuição geográfica está
132
baseada no material examinado de todos os herbários supracitados. Os mapas foram
133
preparados usando-se o programa DIVA GIS 7.1.5®, tendo como base o Americas Base
134
Map (Bletter et al. 2004).
135
O status de conservação das espécies foi definido de acordo com as categorias
136
propostas pela International Union for Conservation of Nature (IUCN) (2001) através de
137
observações das populações em campo e dados de herbário. As espécies descritas
138
recentemente, cujas populações não foram observadas em campo foram consideradas
139
Deficientes de Dados (DD). Foram utilizadas também as listas vermelhas de espécies
140
ameaçadas dos estados de Minas Gerais (Biodiversitas 2007) e Espírito Santo (Kollmann et
141
al. 2007), além da lista da flora brasileira ameaçada de extinção (Biodiversitas 2005), da
142
lista oficial das espécies da flora brasileira ameaçadas do Brasil (MMA 2008) e da lista de
143
plantas raras do Brasil (van den Berg et al. 2009b), e as listas de espécies das plantas
144
ameaçadas para o Brasil publicadas pela Biodiversitas e pelo Ministério do Meio Ambiente
145
(2008).
146
147
Tratamento taxonômico
148
149
Pseudolaelia Porto & Brade, Arq. Inst. Biol. Veg. 2: 209. 1935.
150
Espécie-tipo: Pseudolaelia corcovadensis Porto & Brade
110
151
= Renata Ruschi, Orquid. Nov. Estad. Espírito Santo: 5. 1846.
152
153
Ervas epífitas sobre Vellozia (Velloziaceae) ou saxícolas. Raízes filiformes, brancas,
154
geralmente aéreas, com ápice verde na maioria das espécies, podendo ser vináceo em P.
155
canaanensis. Rizoma cilíndrico, geralmente longo, portando catáfilos tubulosos,
156
estramíneos, que se desfazem em fibras. Pseudobulbos fusiformes ou raramente piriformes,
157
de secção transversal cilíndrica, amarelos, verdes ou vináceos, homoblásticos, portando
158
uma extensão caulinar cilíndrica, foliada, em P. canaanensis, com catáfilos estramíneos,
159
desfazendo-se em fibras nos mais antigos, estes freqüentemente sulcados. Folhas
160
conduplicadas, verde-claras ou verde-escuras, às vezes discolores, com a face abaxial
161
matizada de vináceo, freqüentemente lanceoladas, às vezes lineares, eretas a patentes, em
162
algumas espécies curvas, coriáceas, com a margem serrilhada, ápice agudo. Inflorescência
163
indeterminada, ereta, laxa, longa, em geral delgada, em racemo ou panícula (podendo
164
apresentar ramificações curtas e com poucas flores ou ramificações mais longas e com
165
muitas flores), freqüentemente pauciflora, raramente multiflora, flores de antese sucessiva,
166
mas várias abertas simultaneamente. Flores róseas, amarelas ou alvas, raramente cremes,
167
maculadas ou concolores, ressupinadas; labelo geralmente trilobado, raramente inteiro,
168
adnato na base à coluna; cunículo presente, mais desenvolvido, verde e visível
169
externamente apenas em P. brejetubensis enquanto nas demais espécies apresenta
170
coloração semelhante às peças florais e visível apenas em corte longitudinal da coluna;
171
lobos laterais desenvolvidos ou inconspícuos, lobo(s) mediano(s) inteiro(s), ondulado(s),
172
fimbriado(s) ou eroso(s), disco carnoso, geralmente ornamentado com lamelas mais ou
173
menos conspícuas, em número variado, apresentando ou não tricomas, dispostas ao longo
174
de todo o disco ou apenas próximo a base do lobo mediano, em algumas espécies com
175
lamelas verrucosas, principalmente na base do lobo mediano; coluna semicilíndrica ou
111
176
claviforme, com alas próximas ao ápice; antera apical, quadrangular; polínias 8, dispostas
177
em duas séries de 4, amarelas, freqüentemente trapezoidais, achatadas lateralmente, com
178
caudícula granulosa. Frutos freqüentemente globosos, costados, com perianto persistente.
179
180
Etimologia: alusão à semelhança com o gênero Laelia pelas oito polínias que ambos
181
possuem.
182
183
Chave para identificação das espécies de Pseudolaelia
184
185
1 – Planta com projeção caulinar cilíndrica foliada no ápice do pseudobulbo, portando 11-
186
19 folhas dispostas a partir do ápice do pseudobulbo, ao longo da projeção .......................
187
................................................................................................................. 4. P. canaanensis
188
1’ – Planta sem projeção caulinar cilíndrica foliada no ápice do pseudobulbo, folhas 2-7,
189
190
dispostas desde a metade até o ápice do pseudobulbo.
2 – Labelo inteiro ou 2-lobado.
191
3 – Sépalas e pétalas creme, labelo alvo ou estriado de vináceo, margem fimbriada,
192
disco com várias lamelas longitudinais, pilosas, divergentes desde a base, até
193
próximo ao ápice, flores odoríferas ................................................ 1. P. aromatica
194
3’ – Sépalas e pétalas amarelas, labelo alvo com margem e nervuras vináceas,
195
margem erosa, disco com duas lamelas longitudinais divergentes, transformando-
196
se próximo à metade do comprimento em nervuras verrucosas, proeminentes,
197
flores sem odor .............................................................................. 2. P. ataleiensis
198
2’ – Labelo 3-4-lobado.
199
4 – Plantas com até 8 cm alt., excluindo a inflorescência ....................... 6. P. citrina
200
4 – Plantas com mais de 15 cm alt., excluindo a inflorescência.
112
201
5 – Labelo com istmo mais largo do que longo.
202
6 – Labelo com lamelas longitudinais partindo de dois calos basais,
203
paralelos que formam um sulco mediano, dispostas até próximo ao ápice
204
do lobo mediano.
205
7 – Plantas com rizoma maior que 3,3 cm compr., pseudobulbos
206
maiores que 4,9 cm compr., inflorescência com mais de 60 cm
207
compr. ......................................................................... 9. P. geraensis
208
7’ – Plantas com rizoma de até 2,6 cm compr., pseudobulbos menores
209
que 3,5 cm compr., inflorescência com até 45 cm compr. ..................
210
..................................................................................... 5. P. cipoensis
211
6’ – Labelo com lamelas longitudinais dispostas desde a base até próximo
212
ao ápice do lobo mediano.
213
8 – Pseudobulbos com 3-5 folhas lanceoladas, inflorescência com
214
mais de 45 cm compr. ......................................... 7. P. corcovadensis
215
8’ – Pseudobulbos com até 3 folhas linear-lanceoladas, inflorescência
216
com até 30 cm compr. .............................................. 10. P. irwiniana
217
5’ – Labelo com istmo mais longo do que largo.
218
9 – Flores amarelas com lobo mediano do labelo vináceo, lobos laterais do
219
labelo até 2 mm compr. ................................................. 11. P. pitengoensis
220
9 – Flores alvas ou róseas, lobos laterais do labelo maiores que 5 mm
221
compr.
222
10 – Margem do lobo mediano do labelo fortemente ondulada,
223
cunículo protuberante, externamente verde ......... 3. P. brejetubensis
224
10’ – Margem do lobo mediano do labelo plana, cunículo não
225
protuberante, externamente de cor semelhante às peças florais.
113
226
11 – Labelo com o lobo mediano de ápice freqüentemente
227
arredondado, raramente emarginado ou apiculado, margem
228
inteira, lamelas longitudinais geralmente glabras destacadas
229
por toda sua extensão ..................................... 12. P. vellozicola
230
11’ – Labelo com o lobo mediano de ápice profundamente
231
emarginado, raramente obtuso, margem erosa ou fimbriada,
232
lamelas longitudinais pubescentes, com ápice verrucoso, mais
233
destacadas próximo a base do lobo mediano ......... 8. P. dutrae
234
235
1) Pseudolaelia aromatica Campacci, Colet. Orquídeas Brasil. 7: 246. 2009. Tipo: Brasil,
236
Minas Gerais, Ataléia, 490 m.s.m., M.A. Campacci & R.V. Leitão 1964, V.2009 (Holótipo:
237
SP!).
238
Figura 1, Anexo 1 (Fotos 1-3).
239
Erva saxícola ou epífita sobre Velloziaceae, 20-35 cm alt., excluindo a inflorescência.
240
Rizoma cilíndrico, 1-6 cm compr., verde-escuro a acastanhado, coberto por catáfilos ovais,
241
ca. 8 x 5 mm, estramíneos, paleáceos, ápice agudo, desfazendo-se em fibras. Pseudobulbo
242
fusiforme, 7-12 cm compr., verde-amarelado, com 5 entrenós, coberto por catáfilos
243
lanceolados, ca. 2-3 x 2 cm, estramíneos, paleáceos, ápice agudo, desfazendo-se em fibras
244
nos pseudobulbos mais velhos. Folhas 3-6, eretas, dispostas desde a metade até o ápice do
245
pseudobulbo; lâmina foliar lanceolada, 10-25 x 2-2,5 cm, verde-clara, coriácea, margem
246
serrilhada, ápice agudo; bainha foliar 3-4 x 1,3-2 cm, verde-clara, cartácea. Inflorescência
247
em panícula, ereta, ca. 70 cm compr., ca. 110-flora; pedúnculo elíptico, ca. 35 cm compr.,
248
verde; brácteas tubulosas, amplectivas sobre o pedúnculo, 5-6,7 cm compr., estramíneas,
249
paleáceas, ápice agudo; brácteas florais triangulares, ca. 2,5 x 1 mm, avermelhadas,
250
membranáceas, ápice agudo. Flores odoríferas, pediceladas, pedicelo e ovário ca. 2,5 cm
114
251
compr., verde-amarelados; sépala dorsal oblanceolada, ca. 1,4 x 0,3 cm, creme, côncava,
252
margem levemente convoluta, ápice agudo; sépalas laterais oblanceoladas, ca. 1,3 x 0,45
253
cm, creme, assimétricas, côncavas, margem levemente convoluta, ápice agudo; pétalas
254
espatuladas, ca. 1,4 x 0,25 cm, creme, assimétricas, ápice agudo; labelo inteiro, ca. 1 x 0,8
255
cm, totalmente alvo ou estriado de vináceo, metade apical reniforme, margem fimbriada,
256
ápice emarginado, disco do labelo carnoso, com várias lamelas longitudinais, pilosas,
257
divergentes desde a base até próximo ao ápice; cunículo inconspícuo externamente; coluna
258
ca. 5,5 mm compr., base esverdeada, ápice alvo; antera atrovinácea; polínias amarelas,
259
caudícula ca. 0,5 mm compr. Frutos não vistos.
260
Material examinado: somente o exemplar tipo.
261
Etimologia: referência ao odor exalado pelas flores.
262
Distribuição geográfica e habitat: Pseudolaelia aromatica é conhecida apenas da
263
localidade típica, ocorrendo como saxícola ou epífita sobre Velloziaceae em inselbergue
264
granítico a cerca de 490 m.s.m., no município de Ataléia, leste de Minas Gerais, na divisa
265
com o Espírito Santo (Figura 6).
266
Status de conservação: Apenas uma população é conhecida, fora de unidade de
267
conservação, mas em virtude da não observação em campo, é aqui considerada Deficiente
268
de Dados (DD) (IUCN 2001).
269
Comentários: Pseudolaelia aromatica aproxima-se de P. ataleiensis, mas diferencia-se
270
desta e das demais espécies pelas flores creme com labelo inteiro, completamente alvo ou
271
estriado de vináceo, com margem fimbriada e inflorescência em panícula ampla, com os
272
ramos secundários bem desenvolvidos, além do odor exalado pelas flores, característica
273
que lhe deu nome, não observada em nenhuma outra espécie do gênero.
274
275
115
276
2) Pseudolaelia ataleiensis Campacci, Colet. Orquídeas Brasil. 7: 250. 2009. Tipo: Brasil,
277
Minas Gerais, Ataléia, 280 m.s.m., M.A. Campacci & R.V. Leitão 1959, V.2009 (Holótipo:
278
SP!).
279
Figura 2, Anexo 1 (Fotos 4-5).
280
Erva saxícola ou epífita sobre Velloziaceae, 25-35 cm alt., excluindo a inflorescência.
281
Rizoma cilíndrico, 1-6 cm compr., verde-escuro a acastanhado, coberto por catáfilos ovais,
282
ca. 7 x 4 mm, estramíneos, paleáceos, ápice agudo, desfazendo-se em fibras. Pseudobulbo
283
fusiforme, 8-12 cm compr., verde-amarelado, com 5 entrenós, coberto por catáfilos
284
lanceolados, ca. 3,5 x 2 cm, estramíneos, paleáceos, ápice agudo, desfazendo-se em fibras
285
nos pseudobulbos mais velhos. Folhas 3-7, eretas, dispostas desde a metade até o ápice do
286
pseudobulbo; lâmina foliar lanceolada, 15-25 x 2-3 cm, verde-clara, coriácea, margem
287
serrilhada, ápice agudo; bainha foliar 3-3,5 x 1,5-2,5 cm, verde-clara, cartácea.
288
Inflorescência em panícula, ereta, 60-70 cm compr., ca. 120-flora; pedúnculo elíptico, ca.
289
53 cm compr., verde-avermelhado; brácteas tubulosas, amplectivas sobre o pedúnculo, 5,3-
290
7 cm compr., estramíneas, paleáceas, ápice agudo; brácteas florais triangulares, ca. 3 x 1
291
mm, avermelhadas, membranáceas, ápice agudo. Flores sem odor, pediceladas, pedicelo e
292
ovário 1,5-2 cm compr., verde-amarelados; sépala dorsal oblanceolada, ca. 1 x 0,35 cm,
293
amarela, côncava, margem levemente convoluta, ápice agudo; sépalas laterais
294
oblanceoladas, ca. 9 x 3 mm, amarelas, assimétricas, côncavas, margem levemente
295
convoluta, ápice agudo; pétalas espatuladas, ca. 9 x 2,5 mm, amarelas, assimétricas, ápice
296
agudo; labelo inteiro, ca. 8 x 9 mm, lobos reniformes, ca. 5 x 5 mm, alvos com a margem
297
vinácea, erosa, ápice emarginado; disco do labelo carnoso, amarelo-esverdeado, com duas
298
lamelas longitudinais divergentes, transformando-se, próximo à metade do comprimento,
299
em nervuras verrucosas, proeminentes, vináceas, distribuídas pelos lobos; cunículo
300
inconspícuo externamente; coluna ca. 5 mm compr., verde-amarelada, matizada de
116
301
vináceo; antera atrovinácea; polínias amarelas, caudícula ca. 0,5 mm compr. Frutos não
302
vistos.
303
Material examinado: somente o exemplar tipo.
304
Etimologia: referência ao município de Ataléia, Minas Gerais, localidade típica da espécie.
305
Distribuição geográfica e habitat: Pseudolaelia ataleiensis é conhecida apenas da
306
localidade típica, ocorrendo como saxícola ou epífita sobre Velloziaceae em inselbergue
307
granítico a cerca de 280 m.s.m., no município de Ataléia, leste de Minas Gerais, na divisa
308
com o Espírito Santo (Figura 6).
309
Status de conservação: Apenas uma população é conhecida, fora de unidade de
310
conservação, mas em virtude da não observação em campo, é aqui considerada Deficiente
311
de Dados (DD) (IUCN 2001).
312
Comentários: Pseudolaelia ataleiensis apresenta flores com coloração semelhante e
313
morfologia ligeiramente próxima à de P. canaanensis e P. pitengoensis. No entanto,
314
diferencia-se de P. canaanensis pelo menor porte e ausência de projeção apical foliada no
315
pseudobulbo e de P. pitengoensis pelo maior porte e inflorescência mais longa e com
316
maior número de flores, além do labelo inteiro (versus trilobado com os lobos laterais
317
pouco desenvolvidos).
318
319
3) Pseudolaelia brejetubensis M. Frey, Bradea 9(8): 34. 2003. Tipo: Brasil, Espírito Santo,
320
Brejetuba, Monte Feio, 20º10’35” a 20º11’15”S, 41º16’45” a 41º17’15”W, 1100-1400
321
m.s.m., M. Frey & L.C.F. Perim 30, 25.VI.2001 (Holótipo: RB!; Isótipo: MBML!).
322
Pseudolaelia x perimii M. Frey, Richardiana 5(3): 159. 2005. Tipo: Brasil, Espírito Santo,
323
Brejetuba, Monte Feio, 1100-1400 m.s.m., M. Frey & L.C.F. Perim 231, 1.V.2002
324
(Holótipo: MBML!), syn nov.
325
Figura 3, Anexo 1 (Foto 6).
117
326
Erva saxícola, ca. 15 cm alt., excluindo a inflorescência. Rizoma cilíndrico, 1,5-2 cm
327
compr., verde, coberto por catáfilos ovais, ca. 5 x 3 mm, estramíneos, paleáceos, ápice
328
agudo, desfazendo-se em fibras. Pseudobulbo fusiforme, ca. 3,5 cm compr., verde-
329
amarelado a vináceo, com 3-5 entrenós, coberto por catáfilos lanceolados, ca. 1 x 0,6 cm,
330
estramíneos, paleáceos, ápice agudo, desfazendo-se em fibras nos pseudobulbos mais
331
velhos. Folhas 2-5, curvas, dispostas desde a metade até o ápice do pseudobulbo; lâmina
332
foliar linear, 10-12- x 1,2-1,5 cm, discolor, verde-arroxeada adaxialmente, roxa
333
abaxialmente, coriácea, margem serrilhada, ápice agudo; bainha foliar ca. 1,5 x 0,8 cm,
334
verde, cartácea. Inflorescência em panícula, ereta, 35-40 cm compr., 12-15-flora;
335
pedúnculo cilíndrico, 22-25 cm compr., roxo, brácteas tubulosas, 2-3 cm compr.,
336
estramíneas, paleáceas, ápice agudo; brácteas florais triangulares, ca. 2 x 0,5 mm,
337
membranáceas, ápice agudo. Flores sem odor, pediceladas, pedicelo e ovário ca. 1,9 cm
338
compr., róseo-arroxeados; sépala dorsal oblanceolada, 1,1-1,4 x 0,3-0,4 cm, alva a rósea
339
com estrias róseo-escuras, levemente côncava, ápice agudo; sépalas laterais oblanceoladas,
340
1,1-1,4 x 0,3-0,4 cm, alvas a róseas com estrias róseo-escuras, assimétricas, côncavas,
341
ápice agudo; pétalas linear-oblanceoladas, ca. 1,1-1,4 x 0,1 cm, alvas com ápice róseo,
342
levemente assimétricas, ápice obtuso; labelo trilobado, 0,8-1 x 0,8-1 cm, lobos laterais
343
lineares, ca. 4,5 x 2,5 mm, róseos, ápice agudo, lobo mediano elíptico, ca. 7 x 5 mm, alvo
344
com estrias róseo-escuras, margem fortemente ondulada, ápice obtuso, disco do labelo
345
carnoso, piloso, com 3-7 lamelas creme desde a base até próximo ao ápice do lobo
346
mediano; cunículo verde, protuberante, ca. 2 mm compr.; coluna ca. 3 mm compr., roxa;
347
antera roxa; polínias amarelas, caudícula ca. 1 mm compr. Frutos não vistos.
348
Material examinado: BRASIL. Espírito Santo. Brejetuba: Monte Feio, M. Frey & L.C.F.
349
Perim 231, 1.V.2002, fl. (MBML).
350
Etimologia: referência ao município de Brejetuba, Espírito Santo, localidade típica da
351
espécie.
118
352
Distribuição geográfica e habitat: Pseudolaelia brejetubensis é conhecida apenas da
353
localidade típica, em inselbergue granítico, entre 1100 e 1400 m.s.m., no Monte Feio,
354
município de Brejetuba, oeste do Espírito Santo, próximo à divisa com o estado de Minas
355
Gerais (Figura 6).
356
Status de conservação: Citada na lista vermelha de espécies ameaçadas de extinção do
357
Estado do Espírito Santo na categoria Criticamente em Perigo (Kollmann et al. 2007). Em
358
expedição à localidade típica não foi possível encontrar a planta, sendo provavelmente uma
359
espécie rara no local. No entanto, em virtude de ser uma espécie endêmica do Espírito
360
Santo, deve também ser considerada Criticamente em Perigo de forma global (B2ab(iii)
361
(IUCN 2001). É necessário planejamento de proteção a este habitat, em virtude da
362
utilização da área por motociclistas, para realização de trilhas, levando à degradação do
363
ambiente e conseqüentemente à possível extinção da espécie.
364
Comentários: Pseudolaelia brejetubensis diferencia-se das demais espécies do gênero
365
pelas flores alvas, com sépalas e pétalas estriadas longitudinalmente de róseo, pelos lobos
366
laterais do labelo largos, de ápice obtuso, e lobo mediano com margem fortemente
367
ondulada, além do cunículo proeminente, distinto externamente, de coloração verde,
368
enquanto nas demais espécies sua distinção não é possível em uma análise externa das
369
flores.
370
Frey (2005) propôs um híbrido natural entre P. brejetubensis e P. dutrae (esta
371
última considerada por ele como P. freyi), denominando-o P. x perimii, baseado no porte
372
maior, rizoma mais longo, número intermediário de ramificações na inflorescência, período
373
de floração intermediário e nectário menos desenvolvido do que em P. brejetubensis, mas
374
ainda assim possível de ser observado externamente na flor.
375
Embora as flores de P. x perimii sejam um pouco maiores, a coloração e morfologia
376
floral são praticamente idênticas. Além disso, a presença do nectário verde distinto
119
377
externamente (importante caráter diagnóstico de P. brejetubensis), embora menos
378
desenvolvido, confirma que os exemplares de P. x perimii devem ser considerados dentro
379
da variação morfológica natural existente em P. brejetubensis.
380
Pseudolaelia brejetubensis e o suposto híbrido não foram vistos em campo, mas a
381
observação de populações de outras espécies e de material de herbário demonstra que os
382
caracteres morfológicos utilizados por Frey (2005) apresentam polimorfismo inter e
383
intrapopulacional em Pseudolaelia, de modo que a sinonimização de P. x perimii sob P.
384
brejetubensis é proposta.
385
386
4) Pseudolaelia canaanensis (Ruschi) F. Barros, Acta Bot. Brasil. 8: 15. 1994. ≡ Renata
387
canaanensis Ruschi, Orquid. Nov. Estad. Espírito Santo: 5. 1946. Tipo: Brasil, Espírito
388
Santo, Santa Terêsa, Vale do Canaan. Exemplar typo em Herbário no Museu Nacional sob
389
os n.ºs 40711 e 40713 (fruto), leg. Augusto Ruschi 23.3.1946. Colhido sôbre rocha viva,
390
expôsto ao sol, no Pôsto nº 4 de observações das orquidaceas; altitude local 850 ms. Duas
391
estampas e cinco fotografias. Lectótipo designado por Menini Neto et al. (2011): Brasil,
392
Espírito Santo, Santa Terêsa, Vale do Canaan: Ruschi 46, R 40711 (R!).
393
Figura 4, Anexo 1 (Fotos 7-12).
394
Erva saxícola, 20-50 cm alt., excluindo a inflorescência. Rizoma cilíndrico, 5-13 cm
395
compr., verde-claro, coberto por catáfilos ovais a tubulosos, 0,4-4,1 x 0,4-0,7 cm,
396
estramíneos, paleáceos, ápice agudo, desfazendo-se em fibras. Pseudobulbo fusiforme, 6-
397
36 cm compr., verde-amarelado, com 5-8 nós, ápice com uma projeção caulinar foliada
398
cilíndrica, 8,5-15,3 cm compr., parte intumescida coberta por catáfilos ovados a
399
lanceolados, 1,7-4,1 x ca. 1,5 cm, estramíneos, paleáceos, ápice obtuso a agudo,
400
desfazendo-se em fibras nos pseudobulbos mais velhos. Folhas 11-19, patentes, dispostas a
401
partir do ápice do pseudobulbo, ao longo da projeção caulinar; lâmina foliar linear a
120
402
lanceolada, 1,5-19,5 x 0,7-3,1 cm, verde-clara, cartácea, margem finamente serrilhada a
403
inteira, ápice agudo; bainha foliar amplexicaule, 1,9-4,5 x 1,5-2 cm, verde-clara a
404
amarelada, cartácea. Inflorescência em panícula, ereta, 37-70 cm compr., ramos da
405
inflorescência 6-15,5 cm compr., ca. 90-flora; pedúnculo cilíndrico, 34-50 cm compr.,
406
verde-avermelhado; brácteas tubulosas, amplectivas sobre o pedúnculo, 0,6-3,2 cm compr.,
407
estramíneas, paleáceas, ápice emarginado, agudo ou obtuso; brácteas florais triangulares,
408
1,5-3,2 x 1,5-2,1 mm, estramíneas, membranáceas, ápice agudo. Flores sem odor,
409
pediceladas, pedicelo e ovário 1,1-1,6 cm compr., verde-claros a amarelados; sépala dorsal
410
oblanceolada, ca. 1 x 0,3 cm, amarelo-clara, margem convoluta próximo ao ápice, com
411
uma região espessada, verruculosa, castanha, ápice agudo; sépalas laterais oblanceoladas,
412
ca. 1,1 x 0,3 cm, assimétricas, amarelo-claras, margem convoluta próximo ao ápice, com
413
uma região espessada, verruculosa, castanha, ápice agudo; pétalas espatuladas, ca. 1,1 x
414
0,3 cm, amarelo-claras, assimétricas, margem levemente ondulada próximo ao ápice
415
agudo; labelo inteiro, ca. 7 x 5 mm, margem erosa, ápice arredondado ou emarginado;
416
disco do labelo carnoso, com lamelas longitudinais, divergentes, irregulares, amarelo-claro
417
a amarelo-ouro, às vezes com o ápice maculado de vermelho, desde a base até próximo ao
418
ápice do labelo; cunículo inconspícuo externamente; coluna ca. 5-7 mm compr., verde-
419
amarelada; antera atrovinácea; polínias amarelas, caudícula ca. 1 mm compr. Frutos
420
imaturos ou submaturos globosos, ca. 1 cm compr., verde-escuros.
421
Material examinado: BRASIL. Espírito Santo. Água Doce do Norte: Pedra da Antena,
422
18º34'27,8"S, 40º59'36"W, L.Menini Neto et al. 758, 29.V.2009, fl. (CESJ, RB). Itaguaçu:
423
Pedra do Caparaó, Divisa com Baixo Guandu, A.P.Fontana et al. 816, 10.IV.2004, fl.
424
(MBML). Santa Leopoldina: Luxemburgo, Pedra Preta, A.P.Fontana et al. 1150,
425
15.III.2005, fl. (MBML). Santa Teresa: Pedra da Onça, Posto 15 de observação, A.Ruschi
426
194, 15.VII.1942, fl./fr (R); Vale do Canaan, Posto de observação número 4, A.Ruschi s.n.,
427
23.III. 1946, fl. (HB 3871); Reserva Santa Lúcia, 19º58'08,5"S, 40º32'09,6"W,
428
J.A.Lombardi et al. 5181, 24.II.2003, fl. (BHCB, UB); Valsugana Velha, Estação Biológica
121
429
de Santa Lúcia, L.Kollmann et al. 2795, 30.III.2000, fl. (MBML); idem, R.R.Vervloet et
430
al. 1901, 24.III.2003, fl. (MBML); idem, H.Q.Boudet-Fernandes 1878, 4.III.1986, fl.
431
(MBML); Alto Pedra Alegre, H.Q.Boudet-Fernandes 2297, 17.II.1988, fl. (MBML);
432
Estação Biológica de Santa Lúcia, L.Menini Neto & A.P.Fontana 475, 31.I.2008, fl.
433
(CESJ); São Roque do Canaã: Alto Misterioso, C.N.Fraga et al. 1155, 19.III.2004, fl.
434
(MBML, RB, SP); idem, L.Kollmann et al. 8707, 4.III.2006, fl. (MBML); idem, C.Esgario
435
& A.P.Fontana 20, 16.VII.2006, fl. (MBML); idem, C.Esgario & A.P.Fontana 55,
436
30.VII.2006, fl. (MBML); Misterioso, Pedra dos Três Carneiros, 19º46’11,8"S,
437
40º45'24,7"W, L.Menini Neto & A.P.Fontana 614, 1.VIII.2008, fl. (CESJ, RB); Alto
438
Misterioso, 19º48'11,3"S, 40º46'12,7"W, L.Menini Neto & A.P.Fontana 616, 1.VIII.2008,
439
fl. (CESJ, RB). Sem município: H.D.Bicalho s.n., 26.III.1969, XX (SP 175174); A.Ruschi
440
s.n., 25.III.1949, fl. (SP 55328); morros do Vale do Canaan, R.Kaustsky 426, 6.IV.1974, fl.
441
(HB). Minas Gerais. Itabirinha de Mantena: beira da estrada para Córrego Azul,
442
18º29’35”S, 41º10’47”W, L.Kollmann et al. 11696, 3.VII.2009, fl./fr. (MBML); Nova
443
Belém: Serra do Pitengo, 18º32'02,7"S, 41º07'29,1"W, L.Menini Neto et al. 761,
444
30.V.2009, fl./fr. (CESJ, HUEFS, RB).
445
Etimologia: referência ao Vale do Canaã, Espírito Santo, localidade típica da espécie.
446
Distribuição geográfica e habitat: Pseudolaelia canaanensis ocorre nos inselbergues
447
graníticos da região serrana, noroeste e norte do Espírito Santo e também no leste de Minas
448
Gerais, nos municípios de Itabirinha de Mantena e Nova Belém (Figura 6), em amplitude
449
altitudinal de 550-1300 m.s.m. Forma grandes populações com muitos indivíduos de hábito
450
saxícola, crescendo geralmente entre Velloziaceae, Bromeliaceae, musgos e liquens.
451
Status de conservação: Citada na lista vermelha de espécies ameaçadas de extinção da
452
flora do Espírito Santo (Kollmann et al. 2007) e na revisão lista da flora brasileira
453
ameaçada de extinção (Biodiversitas 2005) como Vulnerável e no Anexo II lista do MMA
454
(2008) como Deficiente de Dados. É citada também na lista de plantas raras do Brasil (van
455
den Berg et al. 2009b). A inclusão desta espécie nas referidas listas se deve ao fato de que
456
por muito tempo, foi considerada endêmica do Vale do Canaã, município de Santa Teresa,
457
no Espírito Santo. No entanto, várias coletas realizadas nos últimos dez anos ampliaram o
122
458
conhecimento de sua distribuição geográfica, incluindo também o estado de Minas Gerais,
459
de modo que deve ser considerada de forma global na categoria Não Ameaçada (Least
460
Concern, LC) (IUCN 2001).
461
Comentários: Pseudolaelia canaanensis foi descrita no gênero Renata por Ruschi (1946),
462
sendo transferida para Pseudolaelia por Barros (1994). Embora apresente morfologia floral
463
levemente semelhante à de P. aromatica e P. ataleiensis, pode ser facilmente diferenciada
464
das espécies de Pseudolaelia pelo porte mais robusto, apresentando o maior número de
465
folhas (11-19), destacando-se também por uma projeção caulinar no ápice do pseudobulbo,
466
ao longo da qual se distribuem as folhas e pela inflorescência em panícula ampla,
467
geralmente com mais de 80 flores pequenas, amarelo-claro a amarelo-ouro, em alguns
468
exemplares com o labelo maculado de vermelho.
469
Ruschi (1946) descreveu Renata canaanensis baseado em dois sintypi depositados
470
no herbário do Museu Nacional do Rio de Janeiro (R), Ruschi 46 (R 40711) e Ruschi 194
471
(R 40713). O último foi destacado na exsicata como typus fructi. A data da coleta provida
472
no protólogo não corresponde às datas das exsicatas 40711 (23.III.1936) e 40713
473
(15.VII.1946). Isto pode ter sido originado de um engano do autor que inadvertidamente
474
usou o dia e mês de uma coleta e o ano da outra. No entanto, os números de registro do
475
herbário R e todas as demais informações disponíveis nas exsicatas correspondem ao
476
protólogo. Nenhum dos espécimes tem flores ou frutos, mas existe material conservado em
477
via úmida de Ruschi 46. Assim, Menini Neto et al. (2011) designaram o espécime 40711
478
(Ruschi 46) como lectótipo.
479
480
5) Pseudolaelia cipoensis Pabst, Bradea 1: 365. 1973. Tipo: Brasil, Minas Gerais, Serra do
481
Cipó, ca. 1400 m.s.m., A. Ghillany 209, 15.V.1970 (Holótipo: HB!).
482
Figura 5, Anexo 1 (Foto 13).
123
483
Erva epífita sobre Velloziaceae, 15-20 cm alt., excluindo a inflorescência.. Rizoma
484
cilíndrico, ca. 2-2,6 cm compr., verde a vináceo, coberto por catáfilos ovais, estramíneos,
485
paleáceos, ápice agudo, desfazendo-se em fibras. Pseudobulbo fusiforme, ca. 2,3-3,4 cm
486
compr., verde, com 3-4 entrenós, coberto por catáfilos lanceolados, estramíneos, paleáceos,
487
ápice agudo, desfazendo-se em fibras nos pseudobulbos mais velhos. Folhas 4, eretas,
488
dispostas desde a metade até o ápice do pseudobulbo; lâmina foliar lanceolada, 8,3-12,6 x
489
0,7-1 cm, verde, coriácea, margem serrilhada, ápice agudo; bainha foliar ca. 2,1 x 0,8 cm,
490
verde-clara, amarelada, cartácea. Inflorescência em racemo ou panícula, neste caso com
491
apenas uma ramificação, ereta, ca. 30-45 cm compr., 6-12-flora; pedúnculo cilíndrico, ca.
492
25-46 cm compr., verde, brácteas tubulosas, ca. 3-5 cm compr., estramíneas, ápice agudo a
493
acuminado; brácteas florais largo a estreito-triangulares, 1,7-6 x 1-1,5 mm, membranáceas,
494
ápice agudo a acuminado. Flores sem odor, pediceladas, pedicelo e ovário ca. 1,3-1,7 cm
495
compr., róseos; sépala dorsal elíptica, 8-9 x ca. 4 mm, rósea, ápice agudo; sépalas laterais
496
elípticas, 1-1,1 x ca. 0,5 cm, róseas, levemente assimétricas, côncavas, ápice agudo; pétalas
497
obovadas, 7,5-8 x 5-6 mm, róseas, assimétricas, ápice agudo; labelo trilobado, ca. 8 x 8
498
mm, lobos laterais elípticos, ca. 2 x 1 mm, róseos, ápice arredondado, lobo mediano
499
suborbicular, ca. 6 x 8 mm, róseo com estrias róseo-escuras, ápice arredondado, disco do
500
labelo carnoso, com 3 lamelas amarelas desde a base até o início do lobo mediano;
501
cunículo inconspícuo externamente; coluna ca. 5 mm compr., rósea; antera róseo-escuro;
502
polínias amarelas, caudícula ca. 1 mm compr. Frutos não vistos.
503
Material examinado: BRASIL. Minas Gerais. Santana do Riacho: Km 110 ao longo da
504
rodovia Belo Horizonte-Conceição do Mato Dentro, I.Cordeiro & J.R.Pirani CFSC 6541,
505
6.IX.1980, fl. (SP, SPF); Pico do Breu, M.Pereira et al. 893, 15.VII.1991, fl. (BHCB);
506
Serra do Cipó, E.L.Borba 140, fl. cult. II.1994, fl. (BHCB).
507
Etimologia: referência à Serra do Cipó, Minas Gerais, localidade típica da espécie.
508
Distribuição geográfica e habitat: Pseudolaelia cipoensis é conhecida apenas de alguns
124
509
poucos registros nos campos rupestres da Serra do Cipó (Figura 6), em altitude próxima de
510
1400 m.s.m. Parece ser bastante rara nesta região, uma vez que a despeito de três décadas
511
de estudo intensivo da flora da Serra do Cipó, foi coletada apenas três vezes após sua
512
publicação na década de 1970. Em duas expedições de coleta realizadas a esta localidade,
513
para o desenvolvimento deste estudo, a espécie não foi encontrada o que reforça a hipótese
514
de sua raridade na área. Ocorre como epífita sobre Velloziaceae.
515
Status de conservação: Citada na lista da flora brasileira ameaçada de extinção da
516
Biodiversitas (2005) como Vulnerável e na lista vermelha de espécies ameaçadas de Minas
517
Gerais como Criticamente em Perigo, devido ao endemismo extremo (Biodiversitas 2007).
518
Também é referida no Anexo I da lista oficial de espécies ameaçadas do Brasil (MMA
519
2008). Em virtude da existência de apenas alguns poucos registros desde sua publicação e
520
da área de ocupação provavelmente reduzida, deve ser considerada Vulnerável (VU) (D2)
521
segundo os critérios da IUCN (2001).
522
Comentários: Pseudolaelia cipoensis apresenta maior afinidade com P. geraensis e P.
523
irwiniana. Pode ser diferenciada da primeira pelo menor porte e inflorescência mais curta,
524
por apresentar 4 folhas por pseudobulbo (vs. 4-7) e pelos lobos laterais do labelo mais
525
estreitos, destacados do lobo mediano (vs. lobos laterais mais largos, geralmente
526
sobrepondo o lobo mediado). Diferencia-se de P. irwiniana pelo maior porte, presença de 4
527
folhas por pseudobulbo (vs. 2 ou 3 folhas) e inflorescência com menor número de flores,
528
distribuídas de forma mais espaçada na raque (vs. flores mais agrupadas no ápice da
529
raque), labelo com lamelas que partem de dois calos basais, paralelos que formam um
530
sulco mediano, dispostas até próximo ao ápice do lobo mediano (vs. lamelas partindo
531
desde a base do labelo e indo até próximo ao ápice do lobo mediano).
532
533
125
534
6) Pseudolaelia citrina Pabst, Bradea 2: 70. 1976. Tipo: Brasil, Minas Gerais, pr. Ibiraçu,
535
1200 m.s.m., epiphyta in Velloziaceae, soli prorsus exposita, R. Kautsky 490, 7.V.1975
536
(Holótipo: HB!).
537
Pseudolaelia maquijiensis M.Frey, Richardiana 5(1): 40. 2005. Tipo: Brasil, Espírito
538
Santo, limite entre os municípios de Baixo Guandu e Colatina, Morro do Maquiji, 700
539
m.s.m., M. Frey & L.C.F. Perim 655, 15.V.2004 (Holótipo: MBML!; Isótipo: LY), syn nov.
540
Pseudolaelia pavopolitana M. Frey, Richardiana 5(4): 204. 2005. Tipo: Brasil, Espírito
541
Santo, Vila Pavão, Morro do Cruzeiro, 350 m.s.m., M. Frey & L.C.F. Perim 672, 29.V.2004
542
(Holótipo: MBML!), syn nov.
543
Figura 7, Anexo 1 (Fotos 14-28).
544
Erva saxícola, 5-8 cm alt., excluindo a inflorescência. Rizoma cilíndrico, 0,6-2,9 cm
545
compr., verde a vináceo, coberto por catáfilos ovados, lanceolados a tubulosos, ca. 3 x 5
546
mm, estramíneos, paleáceos, ápice arredondado, desfazendo-se em fibras. Pseudobulbo
547
subpiriforme a piriforme, 1,2-4,3 cm compr., verde a vináceo, com 2-4 nós, coberto por
548
catáfilos ovados ou lanceolados, 0,9-1,7 x 0,6-0,8 cm, estramíneos, paleáceos, ápice agudo,
549
desfazendo-se em fibras nos pseudobulbos mais velhos. Folhas 3-5, patentes a curvas,
550
dispostas desde a metade até o ápice do pseudobulbo; lâmina foliar linear, 2-13,5 x 0,2-0,8
551
cm, verde-escura a vinácea, coriácea, margem inteira, ápice agudo; bainha foliar 0,8-2 x
552
0,5-1,4 cm, verde-clara a verde-escura, cartácea. Inflorescência em panícula, ereta, ca. 14-
553
44,5 cm compr., 6-34-flora; pedúnculo cilíndrico, ca. 7,5-24,5 cm compr., vináceo,
554
brácteas tubulosas, amplectivas sobre o pedúnculo, ca. 1,3-4 cm compr., estramíneas,
555
paleáceas, ápice agudo a acuminado; brácteas florais estreito-triangulares a triangulares, 1-
556
6,5 x 0,5-1 mm, estramíneas, membranáceas, ápice agudo a acuminado. Flores sem odor,
557
pediceladas, pedicelo e ovário 1,1-2,9 cm compr., amarelados a vináceos; sépala dorsal
558
elíptica a oblanceolada, ca. 0,9-1,1 x 0,2-0,3 cm, amarelo-esverdeada ou internamente
126
559
amarela, externamente matizada ou estriada de vináceo, ápice agudo; sépalas laterais
560
elípticas a oblanceoladas, ca. 9 x 2-2,5 mm, amarelo-esverdeadas ou internamente
561
amarelas, externamente matizadas ou estriadas de vináceo, assimétricas, côncavas, ápice
562
agudo; pétalas espatuladas, 0,9-1 x 0,1-0,15 cm, amarelo-esverdeadas ou internamente
563
amarelas, externamente matizadas de vináceo, assimétricas, ápice arredondado; labelo
564
trilobado, 0,6-1 x 0,7 cm, lobos laterais triangular-lineares a ligulados, 3-4 x 0,5-1 mm,
565
amarelos, ápice agudo, lobo mediano largo-oval ou suborbicular, 4-6 x 3-4 mm, totalmente
566
amarelo ou amarelo-claro matizado de róseo, ápice arredondado a agudo, disco do labelo
567
carnoso, com 7-9 lamelas irregulares, creme ou amarelas, verrucosas, desde a base até
568
próximo ao ápice do labelo, pilosas, tricomas alvos ou amarelos; cunículo inconspícuo
569
externamente; coluna ca. 5-6 mm compr., amarelo-esverdeada, verde ou verde matizada de
570
vináceo, com ápice róseo ou vináceo; antera verde, rósea, castanha ou vinácea; polínias
571
amarelas, caudícula 0,5-1 mm compr. Frutos não vistos.
572
Material examinado: BRASIL. Espírito Santo. Águia Branca: Santa Luzia, propriedade
573
de Ciro Ferreira, 18º58'40"S, 40º39'56"W, V.Demuner et al. 2940, 18.X.2006, fl. (MBML);
574
idem, 18º58'46"S, 40º39'44"W, V.Demuner et al. 3459, 3.IV.2007, fl. (MBML); idem,
575
18º58'19"S, 40º39'46"W, V.Demuner et al. 3998, 18.V.2007, fl. (MBML). Boa Esperança:
576
Pedra da Botelha, R.O.S.Bis s.n., 5.VII.2008, fl. (MBML 35414). Colatina: Itapina,
577
Fazenda Pedra Grande, Morro do Maquiji, 19º21'28,9"S, 40º50'30,4"W, 28.VII.2009,
578
L.Menini Neto & A.P.Fontana 768, fr. (RB). Itaguaçu: Pedra do Caparaó, A.P.Fontana et al.
579
883, 10.IV.2004, fl. (MBML); Marilândia: Liberdade, Água Viva, Pedra do Cruzeiro,
580
19º20'54"S, 40º33'4"W, V.Demuner et al. 4234, 13.VI.2007, fl. (MBML); idem,
581
19º20'53,7"S, 40º33'03,6"W, V.Demuner et al. 1623, 18.I.2006, fl. (MBML); Alto
582
Liberdade, Pedra do Cruzeiro, 19º20'53"S, 40º33'3"W, L.F.S.Magnago et al. 862,
583
18.IV.2006, fl. (MBML). Nova Venécia: Serra de Baixo, Pedra da Torre, 18º46'58"S,
584
40º26'47"W, A.P.Fontana et al. 4831, 16.II.2008, fl. (MBML). Santa Leopoldina:
585
Luxemburgo, Pedra Preta, A.P.Fontana & L.Kollmann 1243, 9.III.2005, fl. (MBML). São
586
Roque do Canaã: Misterioso, Pedra dos Três Carneiros, A.P.Fontana et al. 1543, fl.
587
(MBML); Alto Misterioso, A.P.Fontana & C.Esgario 1557, 16.VII.2005, fl. (MBML);
127
588
idem, 19º48'06,1"S, 40º46'19,1"W, C.Esgario & A.P.Fontana 65, 30.VII.2007, fl. (MBML);
589
idem, 19º48'11,3"S, 40º46'12,7"W. L.Menini Neto & A.P.Fontana 615, 1.VIII.2008, fl.
590
(CESJ, RB). Minas Gerais. Mutum: Imbiruçu, Pedra Santa, M.Freyi & L.C.F.Perim 514,
591
13.VI.2003, fl. (MBML); idem, 20º10'35S, 41º26'03"W, L.Menini Neto et al. 763,
592
31.V.2009, fl. (CESJ, RB).
593
Etimologia: referência à coloração amarela das flores.
594
Distribuição geográfica e habitat: Pseudolaelia citrina pode ser encontrada no extremo
595
leste de Minas Gerais e também oeste, noroeste e região serrana do Espírito Santo (Figura
596
9), ocorrendo como saxícola em inselbergue granítico, entremeada a liquens e musgos,
597
formando pequenas populações com poucos indivíduos cespitosos isolados, em altitudes
598
que variam de 700 a 1200 m.s.m.
599
Status de conservação: Pseudolaelia citrina corre o risco de desaparecer na localidade
600
típica (Pedra Santa, Imbiruçu, município de Mutum-MG), pois o número reduzido de
601
exemplares e a destruição causada ao habitat pelo pisoteio de turistas, abertura de trilhas
602
por motoqueiros, introdução de capim-gordura (Melinis minutiflora P. Beauv.) que abafa as
603
touceiras e sombreia as plantas, impedindo seu desenvolvimento e têm destruído o habitat
604
em que ocorre. Em Minas Gerais é conhecida ainda outra população no Parque Estadual
605
Sete Salões, no leste do estado, embora sem registro em herbário.
606
Foi citada pela Biodiversitas (2005) na lista da flora brasileira ameaçada de
607
extinção na categoria Vulnerável e consta também nas listas vermelhas das espécies
608
ameaçadas de extinção das floras de Minas Gerais (Biodiversitas 2007) e Espírito Santo
609
(Kollmann et al. 2007), respectivamente nas categorias Vulnerável e Criticamente em
610
Perigo, além de ter sido incluída no Anexo I da lista oficial da flora ameaçada do Brasil
611
(MMA 2008). A sinonimização de P. maquijiensis e P. pavopolitana sob P. citrina amplia
612
a distribuição geográfica e o número de populações desta espécie, mas segundo os critérios
613
da IUCN (2001) deve ser considerada na categoria Vulnerável (VU) de forma global
614
(B1ab(iii)B2ab(iii), destacando-se ainda que apenas uma população é protegida em
128
615
unidade de conservação no estado de Minas Gerais.
616
Comentários: Pseudolaelia citrina é a menor espécie do gênero, não alcançando 10 cm de
617
altura excluindo a inflorescência. Apresenta também as menores flores dentre as espécies
618
do gênero, de coloração predominantemente amarela, às vezes esverdeada, podendo ter as
619
sépalas matizadas de vináceo e em algumas populações o labelo com matizes róseos.
620
Frey (2005), ao descrever Pseudolaelia maquijiensis, utilizou como caracteres
621
distintivos dimensões de órgãos vegetativos (como rizoma e pseudobulbos) e reprodutivos
622
(como comprimento da inflorescência e tamanho das sépalas, pétalas e do labelo),
623
afirmando que P. maquijiensis seria maior do que P. citrina em vários aspectos. No
624
entanto, coletas realizadas nas localidades típicas de ambas as espécies, demonstram
625
claramente que pode haver sobreposição destas dimensões e as características apontadas
626
por Frey (2005) fazem parte da variação existente entre populações diferentes de uma
627
mesma espécie. De forma semelhante o reconhecimento de P. pavopolitana por Frey
628
(2005) foi sustentado pelo porte menor e coloração diferente do labelo quando em
629
comparação com P. citrina. A análise dos typi de ambas e a morfologia floral semelhante
630
apontam para a coespecificidade. Assim, são propostas as sinonimizações de P.
631
maquijiensis e P. pavopolitana sob P. citrina.
632
633
7) Pseudolaelia corcovadensis Porto & Brade, Arq. Inst. Biol. Veg. 2: 209. 1935. Tipo:
634
Brasil, Rio de Janeiro, Corcovado, 500 m.s.m., epiphytica in Velloziaceae, Voll & Carris
635
s.n., 20.VI.1935 (Holótipo: RB!).
636
Figura 8, Anexo 1 (Fotos 29-41).
637
Erva epífita sobre Velloziaceae, 15-25 cm alt., excluindo a inflorescência. Rizoma
638
cilíndrico, 1,9-2,7 cm compr., verde, coberto por catáfilos ovais, ca. 2 x 0,7 cm,
639
estramíneos, paleáceos, ápice agudo, desfazendo-se em fibras. Pseudobulbo fusiforme, 2,7-
129
640
5 cm compr., verde, com 4 entrenós, coberto por catáfilos lanceolados, ca. 2,5 x 1 cm,
641
estramíneos, paleáceos, ápice agudo, desfazendo-se em fibras nos pseudobulbos mais
642
velhos. Folhas 3-5, eretas a levemente curvas, dispostas desde a metade até o ápice do
643
pseudobulbo; lâmina foliar lanceolada, 7,7-22 x 0,6-1,1 cm, verde-clara a verde-escura,
644
coriácea, ápice agudo; bainha foliar 2,1-3 x 0,7 cm, estramínea, paleácea. Inflorescência
645
em racemo ou panícula, ereta, 45-60,5 cm compr., 7-12-flora; pedúnculo cilíndrico, 40-
646
52,5 cm compr., verde-avermelhado, brácteas tubulosas, 3-5,7 cm compr., estramíneas,
647
ápice agudo a acuminado; brácteas florais triangulares, 1,5-4,2 x 0,7 mm, estramíneas,
648
membranáceas, ápice acuminado. Flores sem odor, pediceladas, pedicelo e ovário ca. 1,5
649
cm compr., róseos; sépala dorsal elíptica, 1,1-2,2 x 0,5-0,8 cm, rósea, ápice obtuso; sépalas
650
laterais elípticas, 1-2 x 0,5-0,9 cm, róseas, assimétricas, côncavas, ápice agudo; pétalas
651
elípticas, 1,1-2,1 x 0,6-0,9 cm, róseas, levemente assimétricas, ápice arredondado; labelo
652
trilobado, 0,8-1,5 x 0,8-1,5 cm, lobos laterais ligulados, 1,4-4,8 x 1,7-3,6 mm, róseos, ápice
653
arredondado, lobo mediano suborbicular, 0,6-1,1 x 0,9-1,4 cm, róseo com estrias róseo-
654
escuras, ápice arredondado, disco do labelo carnoso, com 3-9 lamelas amarelas desde a
655
base até próximo à metade do lobo mediano; cunículo inconspícuo externamente; coluna 7-
656
8 mm compr., rósea com ápice alvacento; antera verde; polínias amarelas, caudícula ca. 1
657
mm compr. Frutos maduros verde-claros, globosos, ca. 2 cm compr.
658
Material examinado: BRASIL. Minas Gerais. Divino: Fazenda do Riacho, L.S.Leoni
659
1813, 11.III.1992, fl. (GFJP). Juiz de Fora: Área de Proteção Ambiental Santo Cristo,
660
A.N.Caiafa & G.L.G.Soares s.n., 15.V.1998, fl. (CESJ 30123, MBM); sem localidade,
661
E.L.Borba 554, fl. cult. 26.III.2000, fl. (UEC); Área de Proteção Ambiental Santo Cristo,
662
21º41'37,3"S, 43º18'21,6"W, L.Menini Neto & M.A.Clemente 521, 3.VI.2008, fl./fr.
663
(CESJ, HUEFS, RB); Monte Verde, L.Menini Neto & V.Lopes 992, 10.VIII.2010, fr.
664
(CESJ, RB). Rio de Janeiro. Nova Friburgo: C.Gomes s.n., VI.1936, fl. (RB 29801);
665
F.Dungs s.n., 30.IX.1973, fl. (HB 52519); Córrego D’Antas, Morro do Carrapato,
666
E.R.Pansarin & L.Mickeliunas 1021, 6.III.2003, fl. (UEC); Macaé de Cima, propriedade
667
do Sr. David Miller, 22º22’31”S, 42º29’41”W, C.N.Fraga et al. 1810, 6.V.2007, fl. (RB).
130
668
Paty do Alferes: Alto da Boa Vista, 22º24'38,2'S, 43º20'54,6"W, L.Menini Neto &
669
M.A.S.Baltar 522, 7.VI.2008, fl. (CESJ, HUEFS, RB). Petrópolis: Araras, Malta,
670
P.I.S.Braga 1358, 8.XI.1968, fl. (RB); idem, Morro da Pedra do Oratório, G.Martinelli
671
8751, 25.IX.1982, fr. (RB); Vale das Videiras, 22º27'08,2"S, 43º19'34,7"W, L.Menini Neto
672
& M.A.S.Baltar 401, 5.V.2007, fl. (CESJ, HUEFS, RB). Santa Maria Madalena: Pedra das
673
Flores, A.C.Brade & S.Lima 13325, 4.VI.1934, fl. (RB). Sem município: Cultivada no
674
orquidário do Jardim Botânico do Rio de Janeiro, sem coletor, sem data, fl. (RB 426398).
675
Etimologia: referência ao Morro do Corcovado, Rio de Janeiro, suposta localidade típica
676
da espécie.
677
Distribuição geográfica e habitat: Pseudolaelia corcovadensis está distribuída pela região
678
serrana e norte do estado do Rio de Janeiro e leste-sudeste do estado de Minas Gerais
679
(Figura 9), freqüentemente formando grandes populações, epífitas sobre Vellozia plicata
680
Mart. em altitudes que variam de 900 a 1400 m.s.m. Embora a etiqueta do material tipo
681
tenha como referência da localidade o Corcovado, esta espécie nunca foi recoletada nesta
682
localidade e tampouco em qualquer outro afloramento rochoso do município do Rio de
683
Janeiro. No protólogo, Porto & Brade (1935) já comentavam com surpresa o fato de se
684
encontrar um novo gênero de Orchidaceae em um município amplamente visitado por
685
vários coletores e naturalistas no século XIX e início do século XX. Acreditamos também
686
que seja um equívoco da etiqueta do exemplar tipo.
687
Status de conservação: Citada na lista de espécies ameaçadas de extinção da flora de
688
Minas Gerais na categoria Em Perigo (Biodiversitas 2007). Dentre os únicos dois registros
689
realizados em MG, a população do município de Juiz de Fora, Minas Gerais, já foi
690
praticamente destruída em virtude de se encontrar em uma pedreira ativa, com extração de
691
pedra britada. De forma global deve ser considerada na categoria Em Perigo (EN), segundo
692
os critérios da IUCN (2001) (B1ab(iii)B2a).
693
Comentários: Pseudolaelia corcovadensis tem como espécies mais semelhantes P.
694
cipoensis, P. geraensis e P. irwiniana, em virtude das sépalas e pétalas largas, podendo se
131
695
diferenciar pelas flores maiores, presença de cinco a nove lamelas amarelas bem
696
destacadas no disco do labelo e margem do labelo fortemente ondulada. Apresenta também
697
distribuição geográfica distinta, nos inselbergues graníticos do sudeste de Minas Gerais e
698
no Rio de Janeiro, enquanto as demais espécies ocorrem no centro e nordeste de Minas
699
Gerais, sendo P. cipoensis e P. irwiniana exclusivas de campos rupestres.
700
701
8) Pseudolaelia dutrae Ruschi, Bol. Mus. Biol. Prof. Mello-Leitão. Sér. Bot. 1: 40. 1949.
702
Tipo: Brasilia, E. E. Santo, Santa Teresa, Barra do Rio Perdido. Altit. 400-600 ms.,
703
epiphytica ad Velloziaceae. Exemplar typo Herbario Museu de Biologia Prof. Mello-Leitão
704
nº 1501, leg. A. Ruschi, 3.7.1948. Lectótipo designado por Menini Neto et al. (2011):
705
Brasil, Espírito Santo, Santa Teresa, Barra do Rio Perdido, 500 m.s.m., A.Ruschi 1502,
706
3.VII.1948 (MBML!).
707
Pseudolaelia freyi Chiron & V. P. Castro, Richardiana 4(4): 157. 2004. Tipo: Brasil,
708
Espírito Santo, município de Brejetuba, Monte Feio, 1100-1400 m.s.m., M. Frey & L.C.F.
709
Perim 702, 28.VI.2004 (Holótipo: MBML!), syn nov.
710
Figura 10, Anexo 1 (42-72).
711
Erva epífita sobre Velloziaceae, raramente saxícola, 20-30 cm alt., excluindo a
712
inflorescência. Rizoma cilíndrico, 0,5-8 cm compr., verde a vináceo-acastanhado, coberto
713
por catáfilos ovais, ca. 1,5 x 1 cm, estramíneos, paleáceos, ápice agudo, desfazendo-se em
714
fibras. Pseudobulbo fusiforme a subpiriforme, 3-10,5 cm compr., verde a acastanhado, com
715
4-5 entrenós, coberto por catáfilos ovais a lanceolados, 1,6-4 x 1-1,5 cm, estramíneos,
716
paleáceos, ápice agudo, desfazendo-se em fibras nos pseudobulbos mais velhos. Folhas 3-
717
7, eretas a levemente curvas, dispostas desde a metade até o ápice do pseudobulbo; lâmina
718
foliar lanceolada, 7,4-33,4 x 0,7-2,2 cm, verde-escura a matizada de vináceo, coriácea,
719
margem serrilhada, ápice agudo; bainha foliar 1,8-4,1 x ca. 1,2 cm, verde-clara passando a
132
720
estramínea, cartácea. Inflorescência em racemo ou panícula com ramos curtos, ereta, 34,5-
721
80 cm compr., 20-110-flora; pedúnculo cilíndrico, 19-60,5 cm compr., verde-avermelhado,
722
brácteas tubulosas, 3,8-9 cm compr., estramíneas, ápice agudo a acuminado; brácteas
723
florais triangulares a lanceoladas, 1,5-7 x 1-1,5 mm, verdes a vináceas, membranáceas,
724
ápice agudo a longo-acuminado. Flores sem odor, pediceladas, pedicelo e ovário 1,1-2,6
725
cm compr., róseo-esverdeados; sépala dorsal oblanceolada, 1,1-2,8 x 0,2-0,5 cm, alva a
726
róseo-escura, levemente assimétrica, levemente côncava, ápice agudo; sépalas laterais
727
oblanceoladas, 1,1-2,7 x 0,3-0,6 cm, alvas a róseo-escuras, assimétricas, côncavas, ápice
728
agudo; pétalas espatuladas a oblanceoladas, 1,2-2,9 x 0,2-0,6 cm, alvas a róseo-escuras,
729
levemente assimétricas a assimétricas, ápice agudo a arredondado; labelo trilobado, 10-1,7
730
x 1,1-1,3 cm, lobos laterais lineares a oblongos, 1,5-9,2 x 0,5-2 mm, alvos a róseo-escuros,
731
ápice agudo a arredondado, lobo mediano reniforme a suborbicular, 0,3-0,9 x 0,5-1,1 cm,
732
alvos a róseo-escuros, estriados de róseo a róseo-escuro, margem erosa ou fimbriada, ápice
733
profundamente emarginado, raramente obtuso, disco do labelo carnoso, piloso, com duas
734
lamelas desde a base, formando várias lamelas longitudinais com ápice verrucoso, mais
735
destacadas próximo à base do lobo mediano, alvas a amarelas; cunículo inconspícuo
736
externamente; coluna ca. 6-7 mm compr., alva, verde a verde-rosada, às vezes com ápice
737
arroxeado; antera roxa; polínias amarelas, caudícula ca. 1 mm compr. Frutos maduros
738
globosos, 1,4-2 cm compr., verdes.
739
Material examinado: BRASIL. Espírito Santo. Afonso Cláudio: Pedra dos Três Pontões,
740
A.P.Fontana et al. 3387, 18.V.2007, fl. (MBML); idem, A.P.Fontana et al. 3388, 18.V.2007,
741
fl. (MBML); idem, A.P.Fontana et al. 3637, 16.VII.2007, fl. (MBML). Boa Esperança:
742
Pedra da Botelha R.O.S.Bis s.n., 10.VII.2009, fl. (MBML 35413). Brejetuba: Monte Feio,
743
20º10’32,6”S, 41º17’10,1”W, L.Menini Neto & A.P.Fontana 766, 27.VII.2009, fl./fr.
744
(CESJ, HUEFS, RB); idem, L.Menini Neto & A.P.Fontana 767, 27.VII.2009, fl. (CESJ,
745
HUEFS, RB). Itarana: Pedra do Cruzeiro, L.Kollmann 25, 24.VI.1988, fl. (MBML); Pedra
746
da Onça, R.L.Teixeira & P.C.M.Mili s.n., 25.VII.2004, fl. (MBML 22562). Muqui:
133
747
Sumidouro, Sítio 20 Alqueires, 20º58’34”S, 41º13’56”W, L.Kollmann et al. 11668,
748
6.VI.2009, fl. (MBML). Santa Teresa: Pedra da Onça, H.Q.Boudet-Fernandes & W.Boone
749
1927, 16.IV.1986, fl. (MBML), Pedra Alegre, Pedra do Cruzeiro, V.Demuner et al. 1152,
750
20.VI.2000, fl. (MBML), idem, R.R.Vervloet et al. 8, 29.VI.2000, fl. (MBML); Valsugana
751
Velha, Estação Biológica de Santa Lúcia, L.Kollmann et al. 3621, 25.IV.2001, fl.
752
(MBML); Pedra da Onça, L.Kollmann 3638, 7.V.2001, fl. (MBML); São João de
753
Petrópolis, Valão de São Braz, A.P.Fontana & J.R.Silva 5, 12.VI.2000, fr. (MBML); idem,
754
A.P.Fontana et al. 104, 24.II.2001, fl. (MBML); idem, A.P.Fontana & J.I.Fontana 122,
755
10.VI.2001, fl. (MBML); idem, A.P.Fontana & J.I.Fontana 123, 10.VI.2001, fl. (MBML).
756
São Roque do Canaã: Misterioso, Pedra dos Três Carneiros, A.P.Fontana et al. 681,
757
24.XII.2003, fr. (MBML); idem, A.P.Fontana et al. 1542, 9.VII.2005, fl. (MBML). Vila
758
Pavão: Comunidade Figueira, 18º39'04,4"S, 40º33'11,7"W, L.Menini Neto et al. 756,
759
29.V.2009, fl. (CESJ, HUEFS, RB). Sem município: 30 Km antes de Baixo Guandu,
760
A.P.Duarte 13977, 19.V.1971, fl. (RB); sem localidade, A. Seidel 960, Fl. cult. VI.1965, fl.
761
(HB); Rodovia de acesso à Nova Colatina, E. J. Colnago s. n., 13.IV.1983, fl. (SP 330906);
762
Minas Gerais. Aimorés: Pedra Lorena, UHE Aimorés, E.Tameirão Neto 2373, 26.III.1997,
763
fl. (BHCB); inselbergue contíguo à Pedra Lorena, próximo a Usina de Aimorés,
764
19º26'26,2"S, 41º05'35,9"W, L.Menini Neto et al. 762, fl. (CESJ, RB). Nanuque: A.Seidel
765
906, Fl. cult. 30.VII.1963, fl. (HB).
766
Etimologia: homenagem a Eurico Gaspar Dutra, presidente da república na época da
767
descrição da espécie.
768
Distribuição geográfica e habitat: ocorre como epífita sobre Velloziaceae, raramente
769
como saxícola, formando grandes populações predominantemente no estado do Espírito
770
Santo, mas também sendo encontrada em Minas Gerais, nos afloramentos graníticos
771
próximos a divisa com este estado (Figura 11). Distribui-se em grande amplitude
772
altitudinal, entre 140 e 1300 m.s.m.
773
Status de conservação: Em virtude da ampla distribuição e do grande número de
774
populações conhecidas, geralmente formadas por muitos indivíduos, deve ser considerada
775
Não Ameaçada (LC) (IUCN, 2001).
776
Comentários: Pseudolaelia dutrae apresenta maior semelhança com P. vellozicola,
134
777
possuindo forte polimorfismo floral. Diferencia-se desta pelo porte geralmente maior,
778
inflorescência freqüentemente em panícula com ramos secundários curtos e mais ou menos
779
compactos (vs. freqüentemente em racemo), flores com sépalas e pétalas geralmente mais
780
estreitas e lobo mediano do labelo com margem fortemente erosa ou fimbriada, ápice
781
profundamente emarginado, lamelas longitudinais de ápice verrucoso, mais destacadas
782
próximo à base do lobo mediano (vs. labelo com margem inteira, ápice freqüentemente
783
arredondado e lamelas longitudinais destacadas por toda sua extensão).
784
No protólogo de P. dutrae, Ruschi (1949) citou como holótipo sua coleta de
785
número 1501, depositado no herbário MBML. Além deste exemplar, o autor também
786
referiu como material examinado os exemplares sob os números 1502 e 1503, coletados no
787
mesmo local e data, 1550 e 1551 (município de Santa Leopoldina, Alto Santa Maria), 1211
788
e 1213 (município de Itaguassú, Serra do Limoeiro), 1470 e 1471 (município de Colatina,
789
Pedra da Cascata), 1610 e 1611 (município de Afonso Cláudio, Pedra da Laginha). Exceto
790
por dois espécimes (1502 e 1503), todos os materiais, inclusive o holótipo, foram perdidos
791
durante uma enchente que destruiu parte da coleção do MBML em dezembro de 2000.
792
Assim, o lectótipo designado por Menini Neto et al. (2011) foi um dos exemplares
793
restantes (Ruschi 1502).
794
Chiron & V. P. Castro (2004) descreveram P. freyi baseados em material
795
proveniente do Monte Feio, em Brejetuba (ES), diferenciando-a de P. dutrae pelo menor
796
porte, inflorescência mais curta, em racemo (ou com poucas ramificações), rizoma mais
797
curto, calosidade dividida em crista na metade do comprimento (vs. no ápice) labelo com
798
istmo amarelo (vs. branco) e lobos laterais do labelo mais curtos e largos. Uma análise da
799
população de Brejetuba no pico de floração demonstrou que estes caracteres são variáveis,
800
sobretudo o porte, comprimento do rizoma, a calosidade e a coloração (vide Anexo 1). O
801
número de ramificações na inflorescência também não é um caráter consistente, pois
135
802
ocorre variação tanto na população de Brejetuba quanto nas demais populações de P.
803
dutrae.
804
As demais populações de P. dutrae demonstram também forte polimorfismo floral
805
intra e interpopulacional, como pode ser observado na Figura 11 (e nos Capítulos 1 e 2
806
com o estudo da morfometria floral), mas sem suporte para reconhecimento de P. freyi
807
como espécie à parte de P. dutrae. Esta situação também foi observada no estudo da
808
diversidade genética com marcadores moleculares ISSR de populações de P. dutrae, que,
809
embora tenha demonstrado diferenciação genética entre as populações, possivelmente
810
causada pelo isolamento representado pelos inselbergues, não deu suporte ao
811
reconhecimento de espécies separadas. Desse modo, sugere-se sinonimização de P. freyi
812
sob P. dutrae.
813
814
9) Pseudolaelia geraensis Pabst, Orquídea (Rio de Janeiro) 29: 63. 1967. Tipo: Brasil,
815
Minas Gerais, in saxis calcaris ad marginem viae Nanuque – Teófilo Ottoni, R. P. Belém
816
1629, 14.VIII.1965 (Holótipo: CEPEC, perdido; Lectótipo: HB! Designado por Menini
817
Neto et al. (2011); Isolectótipo: NY foto!, UB foto!).
818
Figura 12, Anexo 1 (Fotos 73-85).
819
Erva epífita sobre Velloziaceae ou saxícola, 25-35 cm alt., excluindo a inflorescência.
820
Rizoma cilíndrico, 3,3-18,5 cm compr., verde a verde-amarelado, coberto por catáfilos
821
tubulosos, 0,9-1,9 x ca. 0,9 cm, estramíneos, paleáceos, ápice agudo, desfazendo-se em
822
fibras. Pseudobulbo fusiforme, 4,9-9,3 cm compr., verde-claro a verde-amarelado, com 4
823
entrenós, coberto por catáfilos lanceolados, ca. 4 x 1,5 cm, estramíneos, paleáceos, ápice
824
agudo, desfazendo-se em fibras nos pseudobulbos mais velhos. Folhas 4-7, eretas,
825
dispostas desde a metade até o ápice do pseudobulbo; lâmina foliar elíptica a lanceolada,
826
9,8-23,6 x 0,87-3,4 cm, verde a verde-amarelada, coriácea, margem serrilhada, ápice agudo
136
827
a assimétrico; bainha foliar 2,5-3,6 x 0,8-1,8 cm, verde-clara, amarelada, cartácea.
828
Inflorescência em racemo, ereta, 61-166 cm compr., 10-25-flora; pedúnculo cilíndrico, 60-
829
149 cm compr., verde a avermelhado, brácteas tubulosas, 2,5-7,5 cm compr., estramíneas,
830
ápice agudo; brácteas florais triangulares a lanceoladas, 1,6-6,8 x 0,2-1 mm, verdes a
831
vináceas, membranáceas, ápice agudo a acuminado. Flores sem odor, pediceladas, pedicelo
832
e ovário 1,5-2,6 cm compr., róseos; sépala dorsal oblanceolada, 1,4-2 x 0,5-0,7 cm, alva a
833
rósea, levemente assimétrica, ápice agudo; sépalas laterais oblanceoladas, 1,4-2 x 0,6-0,8
834
cm, alvas a róseas, assimétricas, côncavas, ápice agudo; pétalas espatuladas, 1,2-2 x 0,5-
835
0,8 cm, alvas a róseas, assimétricas, ápice agudo; labelo trilobado, 0,9-1,4 x 0,8-1,3 cm,
836
lobos laterais triangulares, 0,5-4 x 0,4-2,3 mm, alvos a róseos, ápice agudo, lobo mediano
837
reniforme, ca. 0,5 x 1 cm, alvo a róseo com estrias róseo-escuras, ápice emarginado, disco
838
do labelo carnoso, com 2 calos basais paralelos divergindo em várias lamelas pouco
839
desenvolvidas até próximo ao lobo mediano; cunículo inconspícuo externamente; coluna 5-
840
6 mm compr., rósea matizada de verde; antera verde; polínias amarelas, caudícula ca. 1
841
mm compr. Frutos maduros globosos, ca. 1,8 cm compr., verdes.
842
Material examinado: BRASIL. Bahia. Sem município: Ao lado da Rodovia BR-4, km
843
777, R.P.Belém 3776, 27.VI.1968, fl. (CEPEC). Minas Gerais. Marliéria, R.C.Forzza et
844
al. 6044, 8.II.2011, fl. (RB). Nova Era: propriedade da CENIBRA, L.Menini Neto & J.C.
845
Drummond 519, 17.V.2008, fl. (CESJ, HUEFS, RB). Santa Bárbara: Serra do Caraça,
846
J.R.Stehmann & E.Tameirão Neto s.n., 11.IX.1990, fl./fr. (BHCB 28388). São Gonçalo do
847
Rio Abaixo: Estação Ambiental de Peti (CEMIG), Mirante do Cruzeiro, J.A.Lombardi et
848
al. 4717, 23.IV.2002, fl. (BHCB, SPF); idem, 19º53'40"S, 43º22'12"W, L.Menini Neto &
849
P.L.Viana 764, 16.VII.2009, fl./fr. (CESJ, HUEFS, RB). Teófilo Otoni: Córrego São João,
850
M.Frey et al. 901, 25.VI.2005, fl. (MBML); BR-418, estrada Teófilo Otoni-Nanuque,
851
L.Menini Neto et al. 753, 28.V.2009, fl (CESJ, HUEFS, RB). Espírito Santo. Sem
852
município: R.Burle-Marx s.n., Fl. cult. 26.XI. 1978, fl. (HB 69137).
853
Etimologia: referência ao estado de Minas Gerais, onde foi encontrada pela primeira vez.
854
Distribuição geográfica e habitat: Pseudolaelia geraensis está distribuída desde o sul da
137
855
Bahia até o Espírito Santo, estendendo-se ao nordeste e centro de Minas Gerais (Figura
856
15). Pode ocorrer como saxícola, nos inselbergues graníticos da Bahia e nordeste de Minas
857
Gerais ou como epífita sobre Vellozia plicata, em afloramentos da região centro-leste de
858
Minas Gerais e região serrana do Espírito Santo em amplitude altitudinal que varia de 300
859
a 1400 m.s.m.
860
Status de conservação: Embora apresente ampla ocorrência, segundo os critérios da IUCN
861
(2001) deve ser considerada na categoria Vulnerável (VU) (B1ab(iii)B2a), principalmente
862
em virtude da distribuição fragmentada e registro em um número reduzido de localidades.
863
Comentários: Pseudolaelia geraensis tem como espécies mais semelhantes P.
864
corcovadensis, P. cipoensis e P. irwiniana, compartilhando flores com sépalas e pétalas
865
largas, diferenciando-se pelos pseudobulbos maiores, folhas mais largas e em maior
866
número, inflorescência freqüentemente com mais de um metro de comprimento, labelo
867
com duas calosidades basais, com projeções formando um sulco longitudinal central, que
868
se estende sobre o lobo mediano como lamelas divergentes, pouco desenvolvidas. Esta
869
última característica também está presente em P. cipoensis, mas as flores são menores e os
870
lobos laterais mais desenvolvidos e estreitos do que em P. geraensis.
871
As plantas do nordeste de Minas Gerais, na região da localidade típica, são mais
872
robustas e apresentam inflorescências mais longas (com mais de 1m compr.) e flores
873
menores, formando grandes touceiras associadas a Bromeliaceae, Cactaceae, liquens e
874
musgos, enquanto as plantas que ocorrem mais ao sul do estado e também no Espírito
875
Santo são plantas menos robustas, com inflorescências geralmente mais curtas e flores
876
mais desenvolvidas.
877
Pabst (1967) citou no protólogo de P. geraensis apenas o holótipo Belém 1629
878
depositado no herbário CEPEC, que não foi encontrado. Embora Pabst não tenha citado os
879
isótipos no protólogo, estes foram localizados durante a realização do presente estudo nos
138
880
herbários HB, UB e NY. Assim, Menini Neto et al. (2011) designaram como lectótipo o
881
exemplar depositado no herbário HB, onde Pabst trabalhou.
882
883
10) Pseudolaelia irwiniana Pabst, Bradea 1: 366. 1973. Tipo: Brasil, Minas Gerais, 18 km
884
E of Diamantina, cerrado interspread with outcrops, 900 m.s.m., H. S. Irwin et al. 27706,
885
16.III.1970 (Holótipo: UB Foto!; Isótipo: HB!, NY foto!).
886
Figura 13, Anexo 1 (Fotos 86-92).
887
Erva epífita sobre Velloziaceae, ca. 15 cm alt., excluindo a inflorescência. Rizoma
888
cilíndrico, 1,5-2 cm compr., vináceo, coberto por catáfilos ovais, ca. 6 x 4 mm,
889
estramíneos, paleáceos, ápice agudo, desfazendo-se em fibras. Pseudobulbo fusiforme, ca.
890
3-4 cm compr., vináceo, com 4 entrenós, coberto por catáfilos lanceolados, ca. 8 x 5 mm,
891
estramíneos, paleáceos, ápice agudo, desfazendo-se em fibras nos pseudobulbos mais
892
velhos. Folhas 2-3, eretas, dispostas desde a metade até o ápice do pseudobulbo; lâmina
893
foliar linear-lanceolada, 10-13 x ca. 1 cm, verde-escura a vinácea, coriácea, margem
894
serrilhada, ápice agudo; bainha foliar 1-1,5 x ca. 0,8 cm, verde-escura, cartácea.
895
Inflorescência em racemo, ereta, ca. 20-30 cm compr., 8-13-flora; pedúnculo cilíndrico,
896
18-27,5 cm compr., verde-avermelhado, brácteas tubulosas, 2,5-4 cm compr., estramíneas,
897
ápice agudo; brácteas florais triangulares, 2-6 x 1-1,5 mm, membranáceas, ápice agudo a
898
acuminado. Flores sem odor, pediceladas, pedicelo e ovário ca. 1 cm compr., róseo-
899
esverdeados; sépala dorsal elíptica, 1,1-1,6 x 0,3-0,5 cm, rósea, ápice agudo; sépalas
900
laterais lanceoladas, 1-1,6 x 0,3-0,5 cm, róseas, assimétricas, côncavas, ápice agudo;
901
pétalas espatuladas, 1-1,6 x 0,3-0,6 cm, róseas, assimétricas, ápice agudo; labelo trilobado,
902
0,7-1 x 0,8-1 cm, lobos laterais triangulares a ligulados, 1-3 x 0,8-1,5 mm, róseos, ápice
903
arredondado, lobo mediano suborbicular a reniforme, 0,6-0,8 x 0,8-1 cm, róseo com estrias
904
róseo-escuras, ápice arredondado a emarginado, apiculado, disco do labelo carnoso, com 5-
139
905
7 lamelas longitudinais amarelas passando a róseo-escuras, desde a base até próximo ao
906
ápice do lobo mediano; cunículo inconspícuo externamente; coluna 3-4 mm compr., róseo-
907
esverdeada com ápice alvacento; antera verde; polínias amarelas, caudícula ca. 0,5 mm
908
compr. Frutos esféricos, 1,5-1,8 cm compr., verdes.
909
Material examinado: BRASIL. Minas Gerais. Diamantina: estrada para Curralinho,
910
N.L.Menezes 815, 23.III.1978, fl. (HB); L.Krieger & M.C.Brügger s.n., 28.I.1976, fl.
911
(CESJ 14056); sem localidade, F. Barros 607, Fl. cult. 28.I.1981, fl. (SP); estrada para
912
Extração, a ca. 9 Km de Diamantina, L.P.Queiroz et al. 7597, 11.I.2003, fl. (HUEFS); sem
913
localidade, A.K.A. Santos et al. 652, 13.I.2006, fl. (HUEFS); Curralinho, L.Menini Neto et
914
al. 622, Fl. cult. em X.2006, fl. (CESJ). Datas: próximo a Datas, H.S.Irwin et al. 22541,
915
24.I.1969, fl. (HB); ca. 15 Km S de Diamantina, W.R.Anderson et al. 35518, 5.II.1972,
916
fl./fr. (UB); noroeste da cidade, 18º27’11”S, 43º39’01”, L.Menini Neto et al. 743,
917
26.V.2009, fr. (CESJ, HUEFS, RB). Serro: estrada para Milho Verde, a 3 Km do trevo da
918
estrada para Capivari, 18º29’17”S, 43º28’16”W, L.Menini Neto et al. 729, 25.V.2009, fr.
919
(CESJ, HUEFS, RB); São Gonçalo do Rio das Pedras, L.Menini Neto et al. 732,
920
15.V.2009, fr. (CESJ, HUEFS, RB). Sem município: BR-259, 10 Km N de Diamantina,
921
G.Hatschbach 40893, 24.I.1978, fl. (MBM).
922
Etimologia: homenagem ao pesquisador H. S. Irwin, que coletou o material tipo.
923
Distribuição geográfica e habitat: Pseudolaelia irwiniana ocorre apenas nos campos
924
rupestres do Planalto de Diamantina, Minas Gerais (Figura 15), em altitude que varia de
925
1000 a 1300 m.s.m., como epífita freqüentemente sobre espécies do grupo de Vellozia
926
hirsuta Goeth. & Henrard, confundindo-se com os forófitos em virtude de morfologia
927
foliar semelhante, apresentando crescimento fortemente reptante.
928
Status de conservação: Deve ser considerada na categoria Em Perigo (EN) segundo os
929
critérios da IUCN (2001) (B1ab(iii)B2ab(iii), principalmente em virtude da degradação do
930
ambiente, que é muito explorado para mineração de diamante, além da existência de
931
apenas uma população em unidade de conservação.
932
Comentários: Pseudolaelia irwiniana possui maior semelhança com P. cipoensis, mas
933
diferencia-se por ser a espécie de menor porte dentre as Pseudolaelia com forma de vida
140
934
epifítica, com pseudobulbos de até 4 cm compr., vináceos, com 2-3 folhas (vs. 4 folhas em
935
P. cipoensis), eretas e mais estreitas e inflorescência com flores agrupadas próximo ao
936
ápice (vs. flores com distribuição mais espaçada na ráque em P. cipoensis).
937
Há uma população registrada em Capivari (distrito do município de Serro) que
938
apresenta morfologia floral intermediária entre P. irwiniana e P. vellozicola, embora
939
vegetativamente seja possível reconhecer a identidade de P. vellozicola, havendo, no
940
entanto, possibilidade de ser um híbrido entre as duas espécies, pois são simpátricas no
941
Planalto de Diamantina.
942
943
11) Pseudolaelia pitengoensis Campacci, Boletim CAOB 71: 60. 2008. Tipo: Brasil,
944
Minas Gerais, Nova Belém, Serra do Pitengo, 800 m.s.m., M. A. Campacci 1918, VII.2007
945
(fl. cult. V.2000), (Holótipo: UNIP!).
946
Figura 14, Anexo 1 (Fotos 93-95).
947
Erva epífita sobre Velloziaceae, 15-20 cm alt., excluindo a inflorescência. Rizoma
948
cilíndrico, 1-1,7 cm compr., verde a vináceo, coberto por catáfilos ovais, ca. 4 x 4 mm,
949
estramíneos, paleáceos, ápice agudo, desfazendo-se em fibras. Pseudobulbo fusiforme a
950
subpiriforme, 2,9-5,6 cm compr., verde-claro a vináceo, com 4 nós, coberto por catáfilos
951
lanceolados, 1,6-2,4 x ca. 0,8 cm, estramíneos, paleáceos, ápice agudo, desfazendo-se em
952
fibras nos pseudobulbos mais velhos. Folhas 4-6, eretas, dispostas desde a metade até o
953
ápice do pseudobulbo; lâmina foliar lanceolada, 6,8-18 x 0,7-1,4 cm, verde-escura,
954
coriácea, margem serrilhada, ápice agudo; bainha foliar 2,6-3,9 x ca. 0,8 cm, verde-clara,
955
avermelhada, paleácea. Inflorescência em panícula, ereta, 39-73,5 cm compr., ramos da
956
inflorescência 2,5-5 cm compr., 10-50-flora; pedúnculo cilíndrico, 34-50 cm compr., verde-
957
avermelhado, brácteas tubulosas, amplectivas sobre o pedúnculo, 2,5-5,9 cm compr.,
958
estramíneas, ápice acuminado; brácteas florais triangulares, 2-5 x 1,5 mm, membranáceas,
141
959
ápice acuminado. Flores sem odor, pediceladas, pedicelo e ovário 1,2-1,8 cm compr.,
960
amarelos; sépala dorsal oblanceolada, ca. 1 x 0,25 cm, amarelo-esverdeada, ápice agudo;
961
sépalas laterais oblanceoladas, ca. 9 x 3 mm, amarelo-esverdeadas, assimétricas, côncavas,
962
ápice agudo; pétalas espatuladas, ca. 1 x 0,2 cm, amarelas, assimétricas, ápice agudo;
963
labelo trilobado, ca. 9 x 6,5 mm, lobos laterais triangulares, ca. 2 x 1 mm, amarelo-
964
esverdeados, ápice agudo, lobo mediano reniforme, ca. 5 x 6,5 mm, vináceo, superfície
965
papilosa, ápice emarginado, disco do labelo amarelo, carnoso, sem lamelas; cunículo
966
inconspícuo externamente; coluna ca. 4-5 mm compr., verde-amarelada com ápice
967
arroxeado; antera roxa; polínias amarelas, caudícula ca. 0,3 mm compr. Frutos
968
subesféricos, ca. 1,2 cm compr., verdes.
969
Material examinado: BRASIL. Minas Gerais. Nova Belém, Serra do Pitengo,
970
18º32'02,7"S, 41º07'29,1"W, L.Menini Neto et al. 760, 30.V.2009, fl./fr (CESJ, HUEFS,
971
RB).
972
Etimologia: referência a Serra do Pitengo, Minas Gerais, localidade típica da espécie.
973
Distribuição geográfica e habitat: conhecida apenas da localidade típica, na Serra do
974
Pitengo, município de Nova Belém, Minas Gerais (Figura 15). Ocorre como epífita sobre
975
Vellozica plicata, formando grande população a cerca de 600 m.s.m.
976
Status de conservação: deve ser enquadrada na categoria Vulnerável (VU) (D2) segundo
977
os critérios da IUCN (2001), por apresentar apenas uma população conhecida em área de
978
ocupação reduzida, fora de unidade de conservação, e sujeita a efeitos da atividade humana
979
e eventos estocásticos (p. ex. fogo).
980
Comentários: Pseudolaelia pitengoensis possui caracteres florais semelhantes aos de P.
981
ataleiensis e P. canaanensis, com a qual é simpátrica. Diferencia-se de ambas pelo menor
982
porte e menor número de folhas, presença de lobos laterais no labelo, embora reduzidos
983
(vs. lobos laterais ausentes em ambas as espécies e labelo bilobado ou inteiro,
984
respectivamente, em P. ataleiensis e P. canaanensis), inflorescência menor, com menos
142
985
flores, distinguindo-se ainda de P. canaanensis pela ausência de projeção foliada no ápice
986
do pseudobulbo. Também vale mencionar que P. pitengoensis só vegeta como epífita sobre
987
Vellozia, enquanto as outras duas espécies são saxícolas.
988
989
12) Pseudolaelia vellozicola (Hoehne) Porto & Brade, Arq. Inst. Biol. Veg. 2: 211. 1935. ≡
990
Schomburgkia vellozicola Hoehne, Bol. Agric. (São Paulo) 34: 622. 1934. Tipo: Plantas
991
cultivadas na coleção particular do autor, desde 1918 e mais exemplares observados no
992
Orchidário do Estado, em 1929. Na chácara do Sr. Júlio Conceição, em Santos, observada
993
vegetando nas próprias Vellosias, com que foi transportada do Espírito Santo, segundo
994
informou o referido senhor. Floresce de Abril a Agosto. Lectótipo designado por Menini
995
Neto et al. (2011): prancha número 11 da publicação original de Schomburgkia vellozicola.
996
Pseudolaelia regentii V. P. Castro & Marçal, Richardiana 8(1): 7. 2007. Tipo: Brasil,
997
Bahia, Rio de Contas, Paramirim, S. Marçal s.n. (Holótipo: SP. Não depositado), syn nov.
998
Pseudolaelia oliveirana V. P. Castro & Chiron, Richardiana 9(1): 22. 2009. Tipo: Brasil,
999
Espírito Santo, Pancas, G. O. Pinto s.n., s.d. (Holótipo: SP. Não depositado), syn nov.
1000
Pseudolaelia calimaniorum V. P. Castro & Chiron, Richardiana 9(1): 25. 2009. Tipo:
1001
Brasil, Espírito Santo, Venda Nova do Imigrante, C. Caliman s. n., s. d. (Holótipo: SP. Não
1002
depositado), syn nov.
1003
Figuras 16 e 17, Anexo 1 (Fotos 96-127).
1004
Erva epífita sobre Velloziaceae, raramente saxícola, 15-25 cm alt., excluindo a
1005
inflorescência. Rizoma cilíndrico, ca. 2-7,7 cm compr., verde-amarelado a vináceo, coberto
1006
por catáfilos ovais, ca. 1,9 x 1 cm, estramíneos, paleáceos, ápice agudo, desfazendo-se em
1007
fibras. Pseudobulbo fusiforme, 2,3-7,8 cm compr., verde-amarelado a vináceo, com 4-5
1008
entrenós, coberto por catáfilos lanceolados, 2-3,8 x 1-1,5 cm, estramíneos, paleáceos, ápice
1009
agudo, desfazendo-se em fibras nos pseudobulbos mais velhos. Folhas 4-6, eretas a
143
1010
levemente curvas, dispostas desde a metade até o ápice do pseudobulbo; lâmina foliar
1011
lanceolada a linear-lanceolada, 6,4-27 x 0,4-1,1 cm, verde-escura, coriácea, margem
1012
serrilhada, ápice agudo; bainha foliar 1,9-4,4 x 0,6-2 cm, verde-clara, amarelada, cartácea.
1013
Inflorescência em racemo ou, menos freqüentemente, em panícula, ereta, 24,5-75,5 cm
1014
compr., 10-30-flora; pedúnculo cilíndrico, ca. 21,5-69 cm compr., verde-avermelhado,
1015
brácteas tubulosas, 1,5-8 cm compr., estramíneas, paleáceas, ápice agudo a longo-
1016
acuminado; brácteas florais triangulares a linear-triangulares, 1,4-10 x 0,5-3 mm,
1017
estramíneas, membranáceas, ápice agudo a acuminado. Flores sem odor, pediceladas,
1018
pedicelo e ovário 0,8-2,2 cm compr., róseos; sépala dorsal elíptica a oblanceolada, 1-2,5 x
1019
0,2-0,6 cm, alva, rósea a róseo-escura, simétrica a levemente assimétrica, ápice agudo;
1020
sépalas laterais estreito-elípticas a oblanceoladas, 1-2,5 x 0,2-0,7 cm, alvas, róseas a róseo-
1021
escuras, assimétricas, levemente côncavas, ápice agudo a acuminado; pétalas elípticas,
1022
falciformes, oblanceoladas ou espatuladas, 1,1-2,7 x 0,2-0,4 cm, alvas, róseas a róseo-
1023
escuras, simétricas a assimétricas, ápice agudo a arredondado; labelo trilobado, 0,9-1,8 x
1024
0,4-1,4 cm, lobos laterais triangulares, falciformes, lanceolados, elípticos, ligulados ou
1025
lineares, 2-6,5 x 0,5-2 mm, alvos a róseos, ápice agudo, longo-acuminado ou arredondado,
1026
lobo mediano suborbicular ou largo-oval, 7-8 x 6-9 mm, róseo com estrias róseo-escuras,
1027
margem inteira, ápice arredondado, às vezes emarginado ou apiculado, disco do labelo
1028
carnoso, com 3-7 lamelas longitudinais amarelas desde a base até próximo à metade do
1029
lobo mediano; cunículo inconspícuo externamente; coluna 5-6 mm compr., verde matizada
1030
de róseo até rósea; antera verde a rósea; polínias amarelas, caudícula ca. 1 mm compr.
1031
Frutos subesféricos, ca 1,5 cm compr., verdes.
1032
Material examinado: BRASIL. Bahia. Caetité: distrito de Brejinho das Ametistas, Área
1033
da Bahia Mineração, -14,3588S, -45,5372W, M.S.Mendes 552, VIII.2008, fl. (HUEFS);
1034
idem, C.van den Berg 1914, 24.VII.2007, fl. (HUEFS); idem, C.van den Berg 1915,
1035
24.VII.2007, fl. (HUEFS). Jacaraci: Morro do Chapéu, F.Pinheiro & F.Rivadavia 165, Fl.
144
1036
cult. I.2000, fl. (SP). Maracás: 8 km na estrada para Contendas do Sincorá, Pedra Ladeira, -
1037
13.45S, -40,48W, C.van den Berg 1863, 21.VII. 2007, fl. (HUEFS); idem, C.van den Berg
1038
1864, 21.VII. 2007, fl. (HUEFS); idem, C.van den Berg 1865, 21.VII. 2007, fl. (HUEFS);
1039
idem, L.Menini & C.van den Berg 769, 1.XII.2009, fl./fr. (CESJ, RB). Espírito Santo.
1040
Água Doce do Norte: Córrego Havaí, 18º34'30,06'S, 40º59'35,15"W, A.P.Fontana et al.
1041
5053, 27.IV.2008, fl. (MBML); sem localidade, L.Kollmann et al. 11013, 27.IV.2008, fl.
1042
(MBML); idem, L.Kollmann et al. 10947, 27.IV.2008, fl./fr. (MBML); Pedra da Antena,
1043
18º34'27,8"S, 40º59'36"W, L.Menini Neto et al. 757, 29.V.2009, fl. (CESJ, HUEFS, RB).
1044
Águia Branca: Córrego do Trinta (CEIER), 19º01'22,2"S, 40º38'52,8"W, V.Demuner et al.
1045
2203, 25.IV.2006, fl. (MBML); Santa Luzia, 18º58’40”S, 40º39’56”W, L.F.S.Magnago et
1046
al. 1114, 26.VII.2006, fl. (MBML); idem, 18º58’26”S, 40º39’52”W, V.Demuner et al.
1047
3474, 3.IV.2007, fl. (MBML); idem, Pedra da Bandeira, 18º58’76”S, 40º39’93”W,
1048
A.P.Fontana et al. 5040, 26.IV.2008, fl. (MBML). Castelo: Parque Estadual do Forno
1049
Grande, A.P.Fontana et al. 1230, 26.III.2005, fl. (MBML). Colatina: Alto Moacir, Pedra do
1050
Cruzeiro, 19º20'53"S, 40º33'3"W, L.F.S.Magnago et al. 804, 17.IV.2006, fl. (MBML);
1051
Guarapari: L.Krieger & R.Mello-Silva s.n., 6.VI.1982, fl./fr. (BHCB, CESJ 6923, MBM,
1052
SPF, UB); L.Kollmann 3637, fl. cult. 7.V.2001, fl. (MBML); distrito de Buenos Aires,
1053
L.C.F.Perim & M.Frey 1022, 4.XI.2005, fl. (MBML). Itarana: Pedra da Onça, R.Kautsky
1054
492, fl. cult. 14.V.1975, fl. (HB). Piúma: Monte Aghá, T.W.L.Fernandes s.n., 16.V.2010, fl.
1055
(CESJ 57157). Vila Velha: Barra do Jucu, proximidades da Morada do Sol, C.N.Fraga 498,
1056
28.IX.1999, fl. (MBML); João Goulart, sem coletor, sem data, fl. (VIES 12571). Vitória:
1057
Guajura, B.Weinberg 640, 19.III.1983, est. (MBML); Campus da UFES, 20°16’36”S,
1058
40°18’15”W, O.J.Pereira et al. 2043, 20.VI.1989, fl. (VIES); Pedra da Gamela,
1059
20°19’11”S, 40°20’15”W, P.C.Vinha 1225, fl. (VIES); Pedra do Cruzeiro, C.N.Fraga &
1060
A.A.Mathias 426, 7.IV.1999, fl. (MBML); Reserva Biológica de Camburi, A.M.Assis 578,
1061
2.IX.1998, fl. (VIES); Camburi, Reserva Municipal de Camburi, C.N.Fraga 527,
1062
15.X.1999, fr. (MBML); Morro Itapenambi 20°19’11”S, 40°20’15”W, S.V.Pereira &
1063
J.M.Simões 70, sem data, fl. (VIES); sem localidade, F.E.R.Costa s.n., 18.V.2009, fl.
1064
(CESJ 57158). Sem município: sem localidade (cultivada no Jardim Botânico de São
1065
Paulo), sem coletor, fl. cult., 14.VI.1929, fl. (SP 24567); idem (cultivada no Jardim
1066
Botânico do Rio de Janeiro), sem coletor, fl. cult. IV.1960, fl. (HB 18964); próximo à
1067
Vitória, D.B.Odebrecht s.n., V.1974, fl. (HB 60736). Minas Gerais. Ataléia: próximo a
1068
Roncamento, 18º01'48"S, 41º08'32"W, L.Menini Neto et al. 754, fl. (CESJ, HUEFS, RB);
1069
idem, 18º00'50"S, 41º09'14"W, L.Menini Neto et al. 755, fl. (CESJ, HUEFS, RB). Caraí:
145
1070
sem localidade, 17º10’25”S, 41º40’20”W, L.Kollmann & E.Leme 11746, 6.VII.2009, fl.
1071
(MBML). Carlos Chagas: pedra próximo ao Posto Kaladão, 17º51’45”S, 40º59’45”W,
1072
L.Kollmann et al. 11720, 4.VII.2009, fl. (MBML). Diamantina: próximo a Cachoeira dos
1073
Cristais, F.Pinheiro & M.Piliackas 35, fl. cult. II.1998, fl. (SP). Itaipé: sem localidade,
1074
17º24’44”S, 41º40’29”W, L.Kollmann & E.Leme 11734, 6.VII.2009, fl. (MBML). Mato
1075
Verde: estrada para Montezuma, Serra do Mandaçaia, 15º23'03"S, 42º46'27"W,
1076
C.M.Sakuragui et al. CFCR 15149, 17.III.1994 fl. (ESA). Monte Azul: G.Hatschbach
1077
62863, fl. cult., 26.V.1995, fl. (MBM). Montezuma: divisa com o município de Espinosa,
1078
Serra do Pau D’Arco, 15º04’55”S, 42º38’27”W, C.M.Sakuragui et al. CFCR 15090,
1079
15.III.1994, fl. (SPF). Pedra Azul: estrada para Jequitinhonha (MG-105), R.Mello-Silva et
1080
al. 439, 11.VI.1991, fl. (SPF). Santo Antônio do Retiro: ca. 11 Km em direção a Mato
1081
Verde, 15º22’41”S, 42º41’54”W, C.M.Sakuragui et al. CFCR 15118, 17.III.1994, fl. (SPF).
1082
Rio Pardo de Minas: estrada Rio Pardo de Minas-Serranópolis, Serra Deus-me-Livre,
1083
15º58’S, 42º49’W, R.C.Forzza et al. 794, 13.V.1998, fl. (SPF). Santa Maria do Salto:
1084
estrada Santa Maria do Salto-Alto Cariri, 16º15'37,2"S, 40º02'35,7"W., J.A.Lombardi et al.
1085
5591, 26.VIII.2003, fl. (BHCB). São Gonçalo do Rio Preto: Parque Estadual do Rio Preto,
1086
R.S.Araújo s.n., 20.V.2006, fl. (VIC 30750). Rio de Janeiro. Campos dos Goytacazes:
1087
Morro do Itaoca, A.Campos 4, 18.VIII.2007, fr. (HUENF); idem, A.Campos 18,
1088
12.IV.2008, fl. (HUENF); idem, A.Campos 19, 12.IV.2008, fl. (HUENF); idem, 21
1089
47'18,7"S, 41 27'26,9"W, L.Menini Neto et al. 520, 27.V.2008, fl./fr. (CESJ, HUEFS, RB).
1090
Casimiro de Abreu: Rio Dourado, H.Hofmann s.n., Fl. cult. 11.IV.1976, fl. (HB 63499).
1091
Etimologia: alusão ao epifitismo sobre espécies de Velloziaceae.
1092
Distribuição geográfica e habitat: Pseudolaelia vellozicola é a espécie de distribuição
1093
geográfica mais ampla dentro do gênero e que ocorre em maior amplitude altitudinal,
1094
desde o nível do mar até aproximadamente 1500 m.s.m. Ocorre desde o sudeste e sudoeste
1095
da Bahia, Minas Gerais e Espírito Santo, alcançando o norte do estado do Rio de Janeiro.
1096
Pode ser também encontrada nos campos rupestres da Bahia e Minas Gerais, inselbergues
1097
graníticos do leste-sudeste de Minas Gerais e norte do Rio de Janeiro e nas restingas do
1098
Espírito Santo (Figura 18), embora seja mais comum nos inselbergues deste estado, tanto
1099
nos afloramentos à beira-mar, quanto na região da serra capixaba. Pode ser saxícola ou
1100
epífita sobre Velloziaceae, freqüentemente formando amplas populações.
146
1101
Status de conservação: em virtude da ampla distribuição, área de ocupação e populações
1102
formadas geralmente por grande número de indivíduos deve ser considerada na categoria
1103
Não Ameaçada (LC) segundo os critérios da IUCN (2001).
1104
Comentários: Pseudolaelia vellozicola foi descrita por Hoehne (1934) como
1105
Schomburgkia vellozicola, posteriormente transferida para Pseudolaelia por Porto & Brade
1106
(1935).
1107
No protólogo, Hoehne (1934) citou como material examinado espécimes cultivados
1108
em sua coleção particular desde 1918 e na casa de vegetação do Orquidário do Estado,
1109
florescendo em 1929, no entanto, não indicou um espécime de herbário como material
1110
testemunho. No herbário SP há um espécime identificado por O. Handro em 1975 como o
1111
holótipo de Schomburgkia vellozicola, mas não há nenhuma indicação feita por Hoehne na
1112
etiqueta de que este é o holótipo, de modo que não é possível saber se este foi o exemplar
1113
usado na descrição original e ilustração de S. vellozicola. Em adição, a ilustração original
1114
desta espécie está perdida, de modo que Menini Neto et al. (2011) designaram como
1115
lectótipo a prancha número 11 da publicação original de S. vellozicola (Hoehne 1934).
1116
Vale destacar que na obra original, Hoehne afirma ter visto esta espécie em estado
1117
vegetativo também na Serra do Caraça, provavelmente confundindo-a com P. geraensis,
1118
ocorrente nesta região, que só viria a ser descrita por Pabst em 1967, o que ressalta a pouca
1119
variabilidade vegetativa existente entre algumas espécies do gênero. Por outro lado, a
1120
morfologia floral de P. vellozicola é extremamente variável, sendo a espécie que apresenta
1121
além da distribuição mais ampla, também o maior polimorfismo (Capítulos 1 e 2, Anexo
1122
1).
1123
Pseudolaelia vellozicola apresenta maior semelhança com P. dutrae, podendo ser
1124
diferenciada pela inflorescência freqüentemente em racemo (vs. freqüentemente em
1125
panícula em P. dutrae), labelo com margem inteira e ápice do lobo mediano comumente
147
1126
arredondado (vs. de margem fimbriada ou fortemente erosa e ápice profundamente
1127
emarginado) e lamelas longitudinais desde a base até próximo ao ápice do lobo mediano
1128
(vs. lamelas destacadas próximas à base do lobo mediano, verrucosas).
1129
As descrições de P. regentii (Castro Neto & Marçal 2007) para a Bahia, P.
1130
calimaniorum e P. oliveirana (Castro Neto & Chiron 2008) para o Espírito Santo, são
1131
baseadas principalmente em caracteres florais muito variáveis como comprimento e largura
1132
das sépalas e pétalas, comprimento e forma do istmo do labelo e ápice do labelo, todos
1133
muito variáveis inclusive do ponto de vista intrapopulacional, sobretudo no que se refere
1134
ao labelo, como pode ser visto nas figuras 16 e 17. Deve ser ressaltado que nenhum dos
1135
três binômios apresenta exemplar tipo depositado no herbário SP, conforme referido no
1136
protólogo.
1137
As plantas ocorrentes na Bahia, sobretudo na população de Maracás, apresentam
1138
menor porte e flores menores. No norte de Minas Gerais as plantas são um pouco mais
1139
robustas com porte maior do que as anteriores e um pouco menores do que as populações
1140
mais ao sul da área de distribuição de P. vellozicola. É possível que haja uma relação do
1141
tamanho com a disponibilidade menor de umidade, pois os campos rupestres dessa região
1142
estão sob o domínio da Caatinga, diferenciando-as das plantas ocorrentes no centro de
1143
Minas Gerais (Cerrado), Espírito Santo e Rio de Janeiro (Floresta Atlântica). A análise
1144
morfométrica tradicional de 20 variáveis florais (Capítulo 1) aponta para alguma diferença
1145
entre as populações litorâneas (Piúma, Vitória e Campos dos Goytacazes). Por outro lado, a
1146
morfometria geométrica empregando Análise Elíptica de Fourier (Capítulo 2) separa
1147
apenas a população de Campos dos Goytacazes, das demais populações interioranas
1148
(Minas Gerais, Espírito Santo e Bahia) cujos indivíduos sofrem forte sobreposição das
1149
características, reforçando a influência do ambiente sobre a variação observada.
1150
A análise de diversidade genética com marcadores moleculares ISSR também dá
148
1151
suporte ao reconhecimento da espécie P. vellozicola com ampla distribuição e forte
1152
polimorfismo, embora as populações tenham apresentado alguma diferenciação genética.
1153
Essa situação pode ser explicada pelo fato de as populações ocorrerem em inselbergues que
1154
se comportam como ilhas mais ou menos isoladas na Floresta Atlântica e afloramentos dos
1155
campos rupestres, sem troca gênica acentuada e possibilidade de diferenciação morfológica
1156
pelo isolamento.
1157
Dessa forma, é conveniente que se tenha parcimônia na análise destas populações e
1158
seja levada em consideração sua variação morfológica como um todo. Aparentemente cada
1159
população apresenta indivíduos fortemente variáveis que podem conduzir a uma
1160
interpretação equivocada e à proposta de novas espécies quando se ignora esta variação.
1161
1162
Tendo em vista o exposto, sugere-se a sinonimização de P. regentii, P.
calimaniorum e P. oliveirana sob P. vellozicola.
1163
1164
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based on sequence data from internal transcribed spacers (ITS) of nuclear ribosomal
1298
DNA. Lindleyana 15(2): 96-114.
1299
1300
van den Berg, C.; Goldman, D.H.; Freundenstein, J.V.; Pridgeon, A.M.; Cameron, K.M. &
154
1301
Chase, M.W. 2005. An overview of the phylogenetic relationships within Epidendroideae
1302
inferred from multiple DNA regions and recircumscriptions of Epidendreae and
1303
Arethuseae (Orchidaceae). American Journal of Botany 92(4): 613-624.
1304
1305
van den Berg, C.; Higgins, W.E.; Dressler, R.L.; Whitten, W.M.; Soto-Arenas, M. & Chase,
1306
M.W. 2009. A phylogenetic study of Laeliinae (Orchidaceae) based on combined nuclear
1307
and plastid DNA sequences. Annals of Botany 104(3): 417-430.
1308
1309
van den Berg, C.; Barros, F.; Singer, R.B.; Azevedo, C.O.; Chiron, G.R.; Smidt, E.C.;
1310
Forster, W.; Felix, L.P.; Figueiredo, G.R.G. & Monteiro, S.H.N. 2009. Orchidaceae. Pp.
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299-309. In: A.M. Giulietti; A. Rapini; M.J.G. Andrade; L.P. Queiroz & J.M.C. Silva
1312
(orgs.). Plantas raras do Brasil. Belo Horizonte, Conservação Internacional.
1313
1314
1315
Índice de exsicatas
1316
1317
1318
Os números em negrito entre parênteses correspondem aos respectivos números de
cada espécie no tratamento taxonômico.
1319
1320
Anderson - 35518 (10)
1321
Araújo - s.n. (VIC 30750) (12)
1322
Assis – 578 (12)
1323
Barros - 607 (10)
1324
Belém - 1629 (9), 3776 (9)
1325
Bicalho - s.n. (SP 175174) (4)
155
1326
Bis - s.n. (MBML 35414) (6), (MBML 35413) (8)
1327
Borba - 140 (5), 554 (7)
1328
Boudet-Fernandes - 1878 (4), 1927 (8)
1329
Brade - 13325 (7)
1330
Braga - 1358 (7)
1331
Caiafa - s.n. (CESJ 30123) (7)
1332
Campacci - 1918 (11), 1959 (2), 1964 (1)
1333
Campos - 4 (12), 18 (12), 19 (12)
1334
Colnago - s.n. (SP 330906) (8)
1335
Cordeiro - CFSC 6541 (5)
1336
Costa - s.n. (CESJ 57158) (12)
1337
Demuner - 1152 (8), 1623 (6), 2203 (12), 2940 (6), 3459 (6), 3474 (12), 3998 (6), 4234 (6)
1338
Duarte - 13977 (8)
1339
Dungs - s.n. (HB 52519) (7)
1340
Esgario - 20 (4), 55 (4), 65 (6)
1341
Fernandes - s.n. (CESJ 57157) (12)
1342
Fontana - 5 (8), 104 (8), 122 (8), 123 (8), 681 (8), 816 (4), 883 (6), 1150 (4), 1230 (12),
1343
1234 (6), 1542 (8), 1543 (6), 1557 (6), 3387 (8), 3388 (8), 3637 (8), 4831 (6), 5040 (12),
1344
5053 (12)
1345
Forzza – 617 (10), 794 (12), 6044 (9)
1346
Fraga - 426 (12), 498 (12), 527 (12), 1155 (4), 1810 (7)
1347
Frey - 30 (3), 231 (3), 514 (6), 655 (6), 672 (6), 702 (8), 901 (9)
1348
Ghillany - 209 (5)
1349
Gomes - s.n. (RB 29801) (7)
1350
Hatschbach - 40893 (10), 62863 (12)
156
1351
Hofmann - s.n. (HB 63499) (12)
1352
Irwin - 22541 (10), 27706 (10)
1353
Kautsky - 426 (4), 490 (6), 492 (12)
1354
Kollmann - 25 (8), 2795 (4), 3621 (8), 3637 (12), 3638 (8), 8707 (4), 10947 (12), 11013
1355
(12), 11696 (4), 11720 (12), 11746 (12)
1356
Krieger - s.n. (CESJ 6923) (12), s.n. (CESJ 14056) (10),
1357
Leoni - 1813 (7)
1358
Lombardi - 4717 (8), 5181 (4), 5591 (12)
1359
Magnago - 804 (12), 862 (6), 1114 (12)
1360
Martinelli - 8751 (7)
1361
Mello-Silva - 439 (12)
1362
Mendes - 552 (12)
1363
Menezes - 815 (10)
1364
Menini Neto - 401 (7), 475 (4), 519 (9), 520 (12), 521 (7), 522 (7), 614 (4), 615 (6), 616
1365
(4), 622 (10), 729 (10), 732 (10), 743 (10), 753 (9), 754 (12), 755 (12), 756 (8), 757 (12),
1366
758 (4), 760 (11), 761 (4), 762 (8), 763 (6), 764 (9), 766 (8), 767 (8), 768 (6), 769 (12), 992
1367
(7)
1368
Odebrecht - s.n. (HB 60736) (12)
1369
Pansarin - 1021 (7)
1370
Pereira, M. - 893 (5)
1371
Pereira, O.J. – 2043 (12)
1372
Pereira, S.V. – 70 (12)
1373
Perim - 1022 (12)
1374
Pinheiro - 35 (12), 165 (12)
1375
Queiroz - 7597 (10)
157
1376
Ruschi - 46 (4), 194 (4), 1502 (8), s.n. (HB 3871) (4)
1377
Sakuragui - CFCR 15090 (12), CFCR 15118 (12), CFCR 15149 (12)
1378
Santos - 652 (10)
1379
Seidel - 906 (8), 960 (8)
1380
Stehmann - s.n. (BHCB 28388) (9)
1381
Tameirão Neto - 2373 (8)
1382
Teixeira - s.n. (MBML 22562) (8)
1383
van den Berg - 1863 (12), 1864 (12), 1865 (12), 1914 (12), 1915 (12)
1384
Vinha – 1225 (12)
1385
Vervloet - 8 (8), 1901 (4)
1386
Voll - s.n. (RB 26626) (7)
1387
Weinberg - 640 (12)
1388
Sem coletor - (RB 426398) (7), (SP 24567) (12), (HB 18964) (12), (VIES 12571) (12)
158
1389
1390
1391
1392
Figura 1 – Pseudolaelia aromatica: A. Aspecto geral; B. Vista geral da flor; C. Perianto
dissecado; D. Coluna, vista lateral; E. Coluna, corte longitudinal; F. Coluna, vista ventral;
G, Antera, vista ventral; H. Antera, vista dorsal; I. Polínia isolada. (A-I. Campacci 1964).
159
1393
1394
1395
1396
Figura 2 – Pseudolaelia ataleiensis: A. Aspecto geral; B. Vista geral da flor; C. Perianto
dissecado; D. Coluna, vista lateral; E. Coluna, corte longitudinal; F. Coluna, vista ventral;
G, Antera, vista ventral; H. Antera, vista dorsal; I. Polínia isolada. (A-I. Campacci 1959).
160
1397
1398
1399
1400
Figura 3 – Pseudolaelia brejetubensis: A. Aspecto geral; B. Vista geral da flor; C. Perianto
dissecado; D. Coluna, vista lateral; E. Coluna, corte longitudinal; F. Coluna, vista ventral;
G, Antera, vista ventral; H. Antera, vista dorsal; I. Polínia isolada. (A-I. Frey 30).
161
1401
1402
1403
1404
1405
1406
Figura 4 – Pseudolaelia canaanensis: A. Aspecto geral; B. Vista geral da flor; C. Perianto
dissecado; D. Perianto dissecado; E-G. Detalhes do labelo; H-I. Coluna, vista lateral; J.
Coluna, corte longitudinal; K. Antera, vista dorsal; L. Antera, vista ventral; M. Polínia
isolada. (A-B, G, I, J. Menini Neto 475; C, H. sem coletor (MBML 22844); D, K-M.
Ruschi s. n. (SP 55328); E. Fontana 5052; F. Menini Neto 761).
162
1407
1408
1409
1410
1411
Figura 5 – Pseudolaelia cipoensis: A. Aspecto geral; B. Vista geral da flor; C. Perianto
dissecado; D-E. Detalhes do labelo; F. Coluna, vista lateral; G. Coluna, corte longitudinal;
H. Coluna, vista ventral; I, Antera, vista ventral; J. Antera, vista dorsal; K. Polínia isolada.
(A-C. Ghillány 209; D, F-K. Cordeiro CFSC 6541; E. Borba 140).
163
1412
1413
Figura 6 – Distribuição geográfica de Pseudolaelia aromatica, P. ataleiensis, P. brejetubensis, P. canaanensis e P. cipoensis.
164
1414
1415
1416
1417
1418
1419
1420
Figura 7 – Pseudolaelia citrina: A. Aspecto geral; B. Vista geral da flor; C-F. Perianto
dissecado; G. Vista geral da flor; H-I. Perianto dissecado; J. Vista geral da flor; K. Perianto
dissecado; L. Coluna, vista lateral; M. Coluna, corte longitudinal; N. Coluna, vista ventral;
O, Antera, vista ventral; P. Antera, vista dorsal; Q. Polínia isolada. (A-B, E, L-Q. Menini
Neto 763; C. Kautsky 490; D. Fontana 883; F. Bis s. n. (MBML); G-K. Menini Neto 615;
H. Fontana 1243; I-J. Fontana 4831).
165
1421
1422
1423
1424
1425
1426
Figura 8 – Pseudolaelia corcovadensis: A. Aspecto geral; B. Vista geral da flor; C. Perianto
dissecado; D-E. Detalhes do labelo; F. Perianto dissecado; G. Coluna, vista lateral; H.
Coluna, corte longitudinal; I. Coluna, vista ventral; J, Antera, vista ventral; K. Antera, vista
dorsal; L. Polínia isolada. (A, E, G-L. Menini Neto 521; B-C. Menini Neto 522; D. Menini
Neto 401; F. Leoni 1813).
166
1427
1428
Figura 9 – Distribuição geográfica de Pseudolaelia citrina e P. corcovadensis.
167
1429
1430
1431
1432
1433
1434
Figura 10 – Pseudolaelia dutrae: A. Aspecto geral; B. Vista geral da flor; C. Perianto
dissecado; D-I. Detalhes do labelo; J. Coluna, vista lateral; K. Coluna, corte longitudinal;
L. Coluna, vista ventral; M, Antera, vista ventral; N. Antera, vista dorsal; O. Polínia
isolada. (A-B, J-O. Menini Neto 613; D. Fontana 3388; E. Tameirão Neto 2373; F. Duarte
13977; G. Fontana 2341; H. Lagasa 211; I. Fontana 123).
168
1435
1436
Figura 11 – Distribuição geográfica de Pseudolaelia dutrae.
169
1437
1438
1439
1440
1441
Figura 12 – Pseudolaelia geraensis: A. Aspecto geral; B. Vista geral da flor; C. Perianto
dissecado; D-K. Detalhes do labelo; L. Coluna, vista lateral; M. Coluna, corte longitudinal;
N. Coluna, vista ventral; O, Antera, vista ventral; P. Antera, vista dorsal; Q. Polínia isolada.
(A, C, L-Q. Menini Neto 753; B, H-K. Menini Neto 764; D-G. Menini Neto 519).
170
1442
1443
1444
1445
1446
Figura 13 – Pseudolaelia irwiniana: A. Aspecto geral; B. Vista geral da flor; C-D. Perianto
dissecado; E-F. Detalhes do labelo; G. Coluna, vista lateral; H. Coluna, corte longitudinal;
I. Coluna, vista ventral; J, Antera, vista dorsal; K. Antera, vista ventral; L. Polínia isolada.
(A-B, E-F, G-L. Menini Neto 622; C. Santos 652; D. Forzza 617).
171
1447
1448
1449
1450
Figura 14 – Pseudolaelia pitengoensis: A. Aspecto geral; B. Vista geral da flor; C. Perianto
dissecado; D. Coluna, vista lateral; E. Coluna, corte longitudinal; F. Coluna, vista ventral;
G, Antera, vista ventral; H. Antera, vista dorsal; I. Polínia isolada (A-I. Menini Neto 760).
172
1451
1452
Figura 15 – Distribuição geográfica de Pseudolaelia geraensis, P. irwiniana e P. pitengoensis.
173
1453
1454
1455
1456
1457
1458
1459
Figura 16 – Pseudolaelia vellozicola: A. Aspecto geral; B. Vista geral da flor; C. Detalhe
do labelo; D. Vista geral da flor; E. Detalhe do labelo; F. Vista geral da flor; G. Detalhe do
labelo; H-K. Perianto dissecado; L-M. Coluna, vista lateral; N. Coluna, corte longitudinal;
O. Coluna, vista ventral; P, Antera, vista dorsal; Q. Antera, vista ventral; R. Polínia isolada
(A-C, M-R. Menini Neto 520; D-E. Kollmann 11746; F-G. sem coletor (MBML 31321); H.
Pinheiro 165; I. Forzza 794; J. Hoffmann s. n. (HB 63499); K. Pinheiro 35).
174
1460
1461
Figura 17 – Distribuição geográfica de Pseudolaelia vellozicola.
175
1462
1463
1464
1465
1466
Figura 18 – Variação morfológica entre indivíduos ao longo da distribuição geográfica de
Pseudolaelia vellozicola. 1) BA – Caetité (van den Berg 1914; foto: S.C.Ferreira; 2) BA –
Rio de Contas (cultivada em Paty do Alferes (RJ), foto: M.R.Cabral); 3) BA – Jacaraci
(Pinheiro 165); 4) MG – estrada Espinosa-Montezuma (Sakuragui CFCR 15090); 5) MG –
176
1467
1468
1469
1470
1471
1472
1473
1474
1475
1476
1477
1478
1479
1480
1481
1482
Mato Verde (Sakuragui CFCR 15149); 6) MG – Rio Pardo de Minas (Forzza 794); 7) MG
– Pedra Azul (Mello-Silva 439); 8) MG – Monte Azul (foto: P.L.Viana); 9) MG – Santa
Maria do Salto (Lombardi 5591; foto: L.Kollmann); 10) MG – Caraí (Kollmann 11746;
foto: L.Kollmann); 11) MG – Itaipé (Kollmann 11734; foto: L.Kollmann); 12) MG –
Ataléia 1 (Menini Neto 754); 13) MG – Ataléia 2 (Menini Neto 755; foto: L.Menini Neto);
14) MG – Diamantina (Pinheiro 35); 15) MG – São Gonçalo do Rio Preto (foto:
P.L.Viana); 16) MG – estrada Datas-Diamantina (Menini Neto 377; foto: L.Menini Neto);
17) MG – estrada Diamantina-Extração (Menezes CFCR 9301); 18) ES – Água Doce do
Norte (Menini Neto 757; foto: L.Menini Neto) 19) ES – Águia Branca (Fontana 5040;
foto: L.Menini Neto); 20) ES – Colatina (Magnago 804); 21) ES – João Neiva (foto:
A.Zaslawski); 22) ES – Marilândia (sem coletor (MBML 31321); 23) ES – Santa Teresa
(sem coletor (HB 18964); 24) ES – Vitória (Costa s. n. (CESJ 57158); fotos: a.
F.E.R.Costa; b. M.R.Cabral; 25) ES – Venda Nova do Imigrante (foto: G. D. Nogueira); 26)
ES – Castelo (Fontana 1230); 27) ES – Guarapari (foto: M. Rosim); 28) ES – Piúma
(Fernandes s. n. (CESJ 57157); 29) RJ – Campos dos Goytacazes (Menini Neto 520; fotos:
L. Menini Neto); 30) RJ – Casimiro de Abreu (Hoffmann s. n. (HB 63499).
177
178
1
Biogeografia e conservação de Pseudolaelia: um gênero de Orchidaceae endêmico do
2
leste do Brasil
3
4
RESUMO
5
Objetivo Pseudolaelia é um gênero endêmico do leste do Brasil, com 12 espécies
6
reconhecidas, ocorrendo como epífitas em Velloziaceae ou saxícolas nos afloramentos
7
quartzíticos dos campos rupestres do Cerrado e da Caatinga e graníticos dos
8
inselbergues da Floresta Atlântica. Os objetivos deste estudo foram caracterizar os
9
padrões de distribuição geográfica, riqueza, diversidade e endemismo das espécies de
10
Pseudolaelia; comparar sua distribuição com as Unidades de Conservação de Proteção
11
Integral e áreas indicadas como prioritárias para a conservação da biodiversidade no
12
Brasil e definir o status de conservação das espécies, indicando áreas importantes para
13
sua conservação.
14
Localização inselbergues e campos rupestres do leste do Brasil
15
Métodos A biogeografia de Pseudolaelia foi estudada através de análise de exemplares
16
de herbário e populações naturais, modelagem de distribuição potencial (MDP)
17
aplicando o algoritmo Maxent (máxima entropia), análise de parcimônia de endemismo
18
(PAE) e sistema de informação geográfica (GIS). O status de conservação das espécies
19
de Pseudolaelia foi definido segundo os critérios propostos pela International Union for
20
Conservation of Nature (IUCN).
21
Resultados Metade das espécies de Pseudolaelia apresentam distribuição restrita, sendo
22
quatro consideradas microendêmicas. Pseudolaelia vellozicola é a única encontrada em
23
toda a área de distribuição do gênero. A região de maior riqueza, diversidade e
24
endemismo engloba a região serrana, noroeste e norte do Espírito Santo (ES) e a divisa
25
com o estado de Minas Gerais (MG), sendo a porção central da Cadeia do Espinhaço em
179
26
MG um centro secundário de riqueza e diversidade. Sete espécies devem ser
27
consideradas ameaçadas, com status variados.
28
Conclusões principais A aplicação de MDP e PAE mostrou que mais da metade das
29
espécies estão ameaçadas em maior ou menor grau, devido à degradação do habitat,
30
causado pela mineração e turismo descontrolado. Poucas espécies estão protegidas em
31
Unidades de Conservação de Proteção Integral e algumas espécies endêmicas restritas
32
não se encontram nem mesmo nas áreas consideradas prioritárias para conservação da
33
biodiversidade. Três regiões são importantes para conservação das espécies de
34
Pseudolaelia: região serrana, noroeste e norte do ES e divisa com MG, a porção central
35
da Cadeia do Espinhaço em MG e a Serra dos Órgãos, no Rio de Janeiro.
36
Palavras-chave
37
Análise de parcimônia de endemismo, Caatinga, campo rupestre, Cerrado, inselbergue,
38
Floresta Atlântica, modelagem ecológica.
39
40
ABSTRACT
41
Aim Pseudolaelia is an endemic genus to eastern Brazil, with 12 recognized species
42
occurring as epiphytes on Velloziaceae or saxicolous, in quartzite outcrops in the
43
Cerrado and Caatinga campos rupestres and in granitic inselbergs of the Atlantic
44
Forest. The aims of this study were to characterize the geographical distribution
45
patterns, richness, diversity and endemism of Pseudolaelia species; compare their
46
distribution with the Conservation Units of Integral Protection and prioritized areas for
47
biodiversity conservation in Brazil and set the status of conservation of species,
48
indicating areas important for conservation.
49
Location inselbergs and campos rupestres of Eastern Brazil
180
50
Methods Biogeography of Pseudolaelia was studied by analysis of herbarium
51
specimens and natural populations, modeling of potential distribution (MPD) by
52
applying the MaxEnt algorithm (maximum entropy), parsimony analysis of endemicity
53
(PAE) and geographic information system (GIS). The conservation status of
54
Pseudolaelia species was defined according to criteria proposed by the International
55
Union for Conservation of Nature (IUCN).
56
Results Half of the Pseudolaelia species have restricted distribution, of which four are
57
considered microendemic. Pseudolaelia vellozicola is the only one found throughout the
58
distribution area of genus. The region of greatest richness, endemism and diversity
59
encompasses the mountainous area, northwestern and northern Espírito Santo (ES) and
60
boundary with state of Minas Gerais (MG), with the central portion of the Espinhaço
61
Range (MG) being a secondary center of richness and diversity. Seven species should
62
be considered endangered, with varying status.
63
Main conclusions The application of MPD and PAE showed that more than half of
64
species are threatened to a greater or lesser degree, due to habitat degradation caused by
65
mining and uncontrolled tourism. Few species are protected in Conservation Units of
66
Integral Protection and some endemic species are not found in the priority areas for
67
biodiversity conservation. Three regions are important for conservation of Pseudolaelia
68
species: mountainous area, northwestern and northern ES and boundary with MG, the
69
central portion of the Espinhaço Range in MG and the Organ Mountains, in Rio de
70
Janeiro.
71
Keywords
72
Atlantic Rainforest, campo rupestre, Caatinga, Cerrado, Ecological modelling,
73
inselberg, parsimony analysis of endemicity.
74
181
75
A) INTRODUÇÃO
76
77
Pseudolaelia Porto & Brade é um gênero de Orchidaceae endêmico do leste do
78
Brasil, que possui 12 espécies predominantemente epífitas sobre Vellozia nos
79
inselbergues do domínio atlântico, nos estados de Minas Gerais e Espírito Santo e, em
80
menor escala no Rio de Janeiro e nos campos rupestres da Bahia, com apenas duas
81
espécies ocorrendo exclusivamente nos campos rupestres de Minas Gerais.
82
O gênero Pseudolaelia é monofilético (van den Berg et al., 2000, 2009b) e suas
83
espécies podem ser caracterizadas pelos pseudobulbos fusiformes ou piriformes,
84
homoblásticos, cobertos por catáfilos que se desfazem em fibras, separados por rizoma
85
geralmente longo; inflorescências longas, em geral delgadas, racemosas, simples ou
86
compostas, portando flores numerosas, róseas, amarelas ou alvas, maculadas ou
87
concolores, labelo freqüentemente trilobado, às vezes simples, relativamente amplo,
88
com o disco geralmente ornamentado por lamelas divergentes, cunículo presente
89
(Capítulo 4).
90
Várias espécies do gênero estão citadas em listas de espécies raras (van den Berg
91
et al., 2009a) e ameaçadas de extinção, tanto nacional (Biodiversitas, 2005; Ministério
92
do Meio Ambiente, 2008), quanto regionalmente, em Minas Gerais (Biodiversitas,
93
2007) e no Espírito Santo (Kollmann et al., 2007).
94
Os inselbergues, devido à sua natureza isolada e por não serem propícios à
95
agricultura, deveriam constituir refúgios às espécies que abrigam (Porembski, 2000). No
96
entanto estes ambientes têm sido freqüentemente alvo de mineração para retirada de
97
granito (Porembski, 2007), queimadas, atuação de gado em busca de alimento e turismo
98
descontrolado (através da prática de escalada, motociclismo, etc.). Estas atividades são
99
responsáveis pela degradação de um ecossistema que se destaca pelo desenvolvimento
182
100
de microhabitats singulares e, muitas vezes sendo atribuídos como responsáveis de
101
especiação intensa e pela ocorrência de várias espécies endêmicas (Porembski et al.,
102
1998, 2000; Burke, 2003). Da mesma forma, a destruição da matriz circundante também
103
agrava a situação de conservação dos inselbergues, pois abre caminho para a invasão de
104
espécies exóticas (Porembski, 2000) e prejudica a sobrevivência dos polinizadores das
105
plantas dos afloramentos, como destacado por Barbará et al. (2007) para espécies de
106
Alcantarea (Bromeliaceae).
107
Os campos rupestres estão distribuídos em áreas de altitudes elevadas,
108
associadas aos solos rasos e afloramentos rochosos de quartzito, de forma fragmentada e
109
descontínua, nos estados de Minas Gerais e Bahia, além de disjunções em Goiás
110
(Giulietti et al., 2000). Assim como observado para os inselbergues graníticos, o
111
isolamento das populações tem sido empregado como provável explicação para o alto
112
grau de riqueza, endemismo e diversidade observados nesses ambientes (Giulietti et al.,
113
1997).
114
A biogeografia estuda a distribuição dos organismos no tempo e no espaço,
115
reconhecendo padrões e propondo hipóteses sobre os processos responsáveis por essa
116
distribuição (Morrone, 2004). É uma ciência multidisciplinar que se vale de dados
117
provenientes da biologia, geografia, geologia, paleontologia e/ou ecologia com o intuito
118
de responder a questões de naturezas variadas (Crisci, 2001; Crisci et al., 2003). A
119
biogeografia histórica é uma vertente desta ciência que estuda como os processos que
120
ocorrem ao longo de extensos períodos de tempo influenciam os padrões de distribuição
121
de espécies (Crisci et al., 2003).
122
Uma das ferramentas utilizadas no estudo da biogeografia histórica é a análise
123
de parcimônia de endemismo (Parsimony Analysis of Endemicity – PAE) desenvolvida
124
por Rosen (1988). Análoga à cladística, esta análise trata as áreas como “táxons” e os
183
125
táxons como “caracteres”, produzindo dendrogramas representando as relações
126
biogeográficas entre as Unidades Geográficas Operacionais (Operating Geographic
127
Units – OGU), freqüentemente representadas por quadrículas de tamanhos variados, ou
128
mesmo de áreas previamente estabelecidas (Morrone & Crisci, 1995; Nihei, 2006). Tem
129
sido aplicada tanto em estudos com espécies vegetais quanto animais (ex. Silva & Oren,
130
1996; Posadas & Miranda-Esquivel, 1999; Garcia-Barros et al., 2002; Goldani &
131
Carvalho, 2003; Manrique et al. 2003; Rovito et al., 2004; Sigrist & Carvalho, 2008),
132
destacando-se em Orchidaceae os estudos realizados na região neotropical por Trejo-
133
Torres & Ackerman (2001), Smidt et al. (2007), Verola (2008) e Chiron (2009).
134
A importância do estudo das espécies endêmicas é amplamente reconhecida do
135
ponto de vista da conservação, auxiliando, por exemplo, na delimitação dos
136
denominados hotspots de diversidade, dos quais a Floresta Atlântica e o Cerrado são
137
exemplos (Myers et al., 2000) e determinando a vulnerabilidade à extinção das espécies
138
em questão, mas também pode ser destacado o conhecimento da evolução das espécies e
139
reconstrução da história biogeográfica das áreas por elas ocupadas (Manrique et al.,
140
2003).
141
Outra ferramenta que vem contribuindo com os estudos de biogeografia e
142
conservação das espécies é a modelagem de distribuição potencial (MDP) através de
143
Sistemas de Informação Geográfica (Geographic Information Systems – GIS), que leva
144
em consideração os fatores ecológicos na distribuição geográfica das espécies (Skov,
145
2000), podendo ser implementada através de vários algoritmos (Elith & Graham, 2009).
146
A MDP mostra-se importante, pois a determinação real da distribuição geográfica das
147
espécies é muito difícil em virtude, principalmente, da inexistência de bancos de dados
148
completos de ocorrência dos indivíduos, de modo que a análise de um conjunto amplo
149
de variáveis ambientais permite uma inferência da possibilidade de ocorrência de
184
150
determinada espécie em localidades sem estudo ou pouco exploradas (Cerqueira, 1995),
151
podendo também ser usada na definição de áreas prioritárias para a conservação
152
(Cayuela et al., 2009).
153
Assim, baseado em PAE e MDP os objetivos deste estudo foram: 1) caracterizar
154
os padrões de distribuição geográfica, riqueza, diversidade e endemismo das espécies de
155
Pseudolaelia; 2) comparar a distribuição das espécies com as Unidades de Conservação
156
de Proteção Integral e áreas indicadas como prioritárias para a conservação da
157
biodiversidade; 3) apontar áreas importantes para a conservação de Pseudolaelia e 4)
158
definir seu status de conservação segundo as categorias propostas pela IUCN (2001).
159
160
(A) MÉTODOS
161
162
(B) Análise dos padrões de distribuição geográfica, riqueza e diversidade
163
164
Os dados de distribuição geográfica das 12 espécies reconhecidas no gênero
165
Pseudolaelia (Capítulo 4) foram obtidos através de consulta ao acervo dos herbários
166
BHCB, CEPEC, CESJ, ESA, GFJP, HB, HUEFS, HUENF, MBM, MBML, NY, R, RB,
167
SP, SPF, UB, UNIP, US, VIC e VIES (acrônimos segundo Holmgren et al., 1990) e
168
observação das populações naturais. Os registros que não apresentavam as coordenadas
169
de coleta na etiqueta da exsicata, mas com indicações precisas das localidades, tiveram
170
suas respectivas coordenadas determinadas com a ferramenta “geoLoc” disponível no
171
sítio na internet do Centro de Referência em Informação Ambiental (CRIA)
172
(http://splink.cria.org.br/geoloc?criaLANG=pt) ou com o auxílio do programa Google
173
Earth (http://earth.google.com/intl/pt-BR/). Não foi considerada a ocorrência de P.
174
corcovadensis no município do Rio de Janeiro, devido à grande probabilidade de que a
185
175
localidade típica (Morro do Corcovado) esteja equivocada. Porto & Brade (1935) na
176
descrição original desta espécie que é tipo do gênero Pseudolaelia, destacaram com
177
surpresa a descoberta de um gênero ainda desconhecido em uma localidade amplamente
178
visitada por pesquisadores brasileiros e estrangeiros ao longo do século XIX e início do
179
século XX. Em quase oitenta anos desde a descrição do gênero esta espécie nunca foi
180
reencontrada em nenhum inselbergue deste município, a despeito de estudos específicos
181
nestes ambientes, dos quais a maioria é exclusiva sobre Orchidaceae (Miranda &
182
Oliveira, 1983; Meirelles et al., 1999; Cunha & Forzza, 2007; Saddi, 2008).
183
Os registros foram marcados sobre o America’s Base Map (Bletter et al., 2004) e
184
quadrículas de 1º x 1º foram sobrepostas sobre a área de distribuição das espécies (Fig.
185
1). Foram feitas análises de riqueza (número total de espécies por quadrícula) e
186
diversidade (calculada através do índice de Shannon, que leva em consideração a
187
contribuição de cada espécie por quadrícula). O mapa de distribuição com as
188
quadrículas e as análises de riqueza e diversidade foram feitos através de ferramentas do
189
programa DIVA-GIS 7.1.5.1 (http://www.diva-gis.org/).
190
Os padrões de distribuição foram definidos como segue: 1) ampla distribuição,
191
quando encontrada em mais de 10 quadrículas, 2) distribuição intermediária, quando
192
encontrada entre 2 e 10 quadrículas, 3) distribuição restrita, quando encontrada em
193
apenas uma quadrícula, mas com mais de um registro conhecido e 4) microendêmica,
194
quando encontrada em apenas uma quadrícula e registrada em apenas uma localidade
195
(Tabela 1).
196
Foi feita uma análise de agrupamento (UPGMA – Unweighted Pair-Group
197
Method with Arithmetic Mean) com as quadrículas estabelecidas, empregando-se o
198
índice de Jaccard no programa PAST v. 2.01 (Hammer et al., 2001). Esta análise teve a
186
199
finalidade de verificar a existência de blocos florísticos que pudessem auxiliar na
200
compreensão da relação entre as espécies e os ambientes onde ocorrem.
201
A metodologia adotada foi adaptada do estudo realizado por Verola (2008) com
202
dois gêneros de Orchidaceae de distribuição geográfica semelhante, Hoffmannseggella e
203
Dungsia.
204
205
(B) Análise de parcimônia de endemismo
206
Para a PAE a metodologia utilizada foi aquela proposta por Morrone (1994).
207
Apenas as quadrículas com a presença das espécies foram numeradas (OGU’s),
208
descartando-se as demais. A matriz de presença/ausência foi montada no programa
209
Nexus Data Editor 0.5.0 (Page, 2001), com a presença do táxon em uma OGU sendo
210
representada por 1 e a ausência por 0. Uma área hipotética com os táxons ausentes foi
211
utilizada como “grupo externo” para enraizamento do “cladograma”. A análise de
212
parcimônia foi feita com o programa NONA (Goloboff, 1993), interface WinClada
213
1.00.08 (Nixon, 2002), através do método TBR (tree bisection-reconnection). As
214
árvores mais parcimoniosas resultantes foram submetidas a uma análise de consenso
215
estrito e o nível de suporte foi obtido através de análise de boostrap com 1000
216
replicações (Felsenstein, 1985).
217
218
(B) Modelagem de distribuição potencial
219
220
O algoritmo utilizado na MDP foi o Maxent (máxima entropia) (Baldwin, 2009).
221
Dentre os vários algoritmos disponíveis para MDP (Elith & Graham, 2009) o Maxent
222
tem se destacado dos demais que também usam apenas dados de presença (Elith et al.,
223
2006; Hernandez et al., 2006; Phillips et al., 2006), justificando sua escolha. Maxent é
187
224
baseado no ajuste da função que mais se aproxima da distribuição uniforme (de máxima
225
entropia) sob a restrição gerada pelos dados de ocorrência (Phillips et al., 2006),
226
obtendo bons resultados mesmo a partir de dados incompletos ou número reduzido de
227
amostras (Hernandez et al., 2006; Baldwin, 2009).
228
Para estimar a distribuição potencial das espécies de Pseudolaelia foi usado o
229
programa Maxent versão 3.3.3a (http://www.cs.princeton.edu/~schapire/maxent), com
230
os parâmetros padrões de modelagem, e a utilização de 25% das amostras para
231
validação do modelo, conforme descrito por Phillips et al. (2006). O modelo foi testado
232
através da ROC (Receiver Operating Curve) que produz o valor AUC (Area Under the
233
Curve), como indicador do desempenho do modelo quando comparado com uma
234
distribuição aleatória (Phillips et al., 2006).
235
Foram usadas 19 variáveis climáticas e uma variável topográfica listadas em
236
Hijmans et al. (2005) e obtidas no sítio do WorldClim, com resolução de 0,5º
237
(http://www.worldclim.org).
238
239
(B) Distribuição das espécies versus Unidades de Conservação e indicação das
240
áreas importantes na conservação de Pseudolaelia
241
242
As informações de distribuição das espécies foram sobrepostas pelos dados de
243
ocorrência das Unidades de Conservação (UC’s) de Proteção Integral brasileiras, nos
244
âmbitos estadual e federal e as áreas prioritárias para conservação da biodiversidade
245
brasileira (portaria nº 9 do Ministério do Meio Ambiente (MMA), 23/01/2007). Os
246
dados disponíveis sobre as UC’s e as áreas prioritárias foram obtidos no sítio do MMA
247
(http://mapas.mma.gov.br/i3geo/datadownload.htm).
188
248
A indicação das áreas prioritárias para conservação das espécies de Pseudolaelia
249
foi baseada nas análises anteriormente citadas e nesta sobreposição da distribuição com
250
as unidades de conservação existentes.
251
252
(B) Categorização das espécies segundo IUCN (2001)
253
254
Através de observações das populações em campo e análise de material de
255
herbário, foi definido o status de conservação de cada espécie de Pseudolaelia segundo
256
IUCN (2001), apresentado na Tabela 1 e comparado com as listagens de espécies
257
ameaçadas da flora do Brasil (Biodiversitas, 2005; Ministério do Meio Ambiente,
258
2008), de Minas Gerais (Biodiversitas, 2007) e do Espírito Santo (Kollmann et al.,
259
2007). As espécies que foram publicadas recentemente e conhecidas apenas de uma
260
população que não foi observada em campo, foram consideradas com o status
261
Deficientes de Dados (DD).
262
263
(A) RESULTADOS
264
265
(B) Padrões de distribuição geográfica, riqueza e diversidade
266
267
As espécies de Pseudolaelia têm ocorrência restrita ao leste do Brasil (Fig. 1),
268
tendo como limites de distribuição: ao norte o município de Maracás, Bahia (-13,45 S, -
269
40,48 O), onde ocorre P. vellozicola (Hoehne) Porto & Brade; ao sul o município de
270
Petrópolis, Rio de Janeiro (-22,45 S, -43,32 O), onde ocorre P. corcovadensis Porto &
271
Brade; ao leste, o município de Santa Maria do Salto, Minas Gerais (-16,26 S, -40,04
272
O), onde ocorre P. vellozicola; e ao oeste, a Cadeia do Espinhaço em Minas Gerais, no
189
273
Planalto de Diamantina, onde foram registradas P. irwiniana Pabst e P. vellozicola (-
274
18,45 S, -43,65 O).
275
Pseudolaelia vellozicola é a única espécie encontrada em todos os quatro
276
estados, presente em 14 das 24 quadrículas estabelecidas e, por isso, considerada a única
277
de ampla distribuição. As demais espécies e respectivos padrões de distribuição são
278
listados na Tabela 1.
279
A região com a maior riqueza é representada pelas quadrículas 9, 10, 14, 17 e
280
18, que englobam os inselbergues da divisa dos estados de Minas Gerais e Espírito
281
Santo, bem como as regiões serrana, noroeste e norte capixaba (Fig. 2). As demais
282
quadrículas apresentam riqueza relativamente reduzida, mas as quadrículas 8 e 11
283
unidas englobam quatro espécies, sendo que duas delas (P. cipoensis e P. irwiniana)
284
não ocorrem em nenhuma outra localidade.
285
O mapa de diversidade (Fig. 3) destaca a região das quadrículas 7, 9, 10, 14, 17 e
286
18 como principal centro de diversidade e, de forma mais discreta, as quadrícula 4, 6 e
287
11, como centros secundários de diversidade de Pseudolaelia.
288
A análise de agrupamento (UPGMA, índice de Jaccard) obteve alto coeficiente
289
de correlação cofenética (0,9352), não apresentando agrupamentos distintos das áreas
290
do domínio atlântico ou da Cadeia do Espinhaço (Fig.4). Houve tendência de
291
agrupamento entre a maioria das espécies de ocorrência na região serrana, noroeste e
292
norte do ES e divisa com MG (P. aromatica, P. ataleiensis, P. brejetubensis, P. dutrae
293
e P. pitengoensis) ficando todas em um mesmo ramo, mas com posicionamento de duas
294
outras espécies desta região, P. canaanensis e P. citrina em um ramo diferente, embora
295
próximo. Outro ramo que pode ser destacado é aquele que agrupa P. geraensis Pabst e
296
P. vellozicola, unidas devido à distribuição ampla e descontínua, em um grande número
297
de quadrículas na área de ocorrência do gênero, associado ao grande ramo que engloba
190
298
também as sete espécies supracitadas exclusivas das regiões serrana, noroeste e norte
299
capixaba e divisa com Minas Gerais.
300
301
(B) Análise de parcimônia de endemismo
302
303
A análise de parcimônia resultou em sete árvores mais parcimoniosas, com
304
Índice de Consistência (IC) de 0,46 e Índice de Retenção (IR) de 0,53. Foi então feita
305
uma análise de consenso estrito cuja árvore resultante e respectivos valores de bootstrap
306
são apresentados na Fig. 5.
307
As quadrículas 9, 10, 13, 14, 17 e 18 são reconhecidas como as mais importantes
308
na conservação da grande maioria das espécies de Pseudolaelia, localizadas nas regiões
309
serrana, noroeste e norte do Espírito Santo e na divisa deste com os estados de Minas
310
Gerais e Bahia. Estas quadrículas englobam 9 das 12 espécies, sendo sete exclusivas das
311
quadrículas 8 e 11, e não incluem apenas P. irwiniana, P. cipoensis e P. corcovadensis,
312
que ocorrem a oeste e ao sul desta área.
313
314
(B) Modelagem de Distribuição Potencial
315
316
O modelo de distribuição potencial (Fig. 6) gerado apresentou bom desempenho
317
com valor de AUC de 0,940. A área mais extensa predita no modelo, com probabilidade
318
de ocorrência maior que 50% está situada principalmente nas regiões serranas, noroeste
319
e norte do Espírito Santo e divisa com Minas Gerais. Destacam-se, também, pela alta
320
probabilidade, quatro outras áreas menores, que são a região serrana do Rio de Janeiro
321
(Serra dos Órgãos) e parte do Planalto de Diamantina, e duas pequenas manchas no
322
norte e nordeste de Minas Gerais, próximas à divisa com a Bahia.
191
323
Com adequabilidade de ambiente entre 25% e 50% o modelo aponta áreas
324
amplas nos estados do Rio de Janeiro, sobretudo no norte, Espírito Santo,
325
principalmente no nordeste e Minas Gerais, com áreas disjuntas no centro-sul, leste e
326
norte-nordeste. Em menor escala, algumas manchas são destacadas no sul do estado da
327
Bahia e na região de Maracás.
328
329
(B) Distribuição das espécies versus Unidades de Conservação
330
331
A Fig. 7 demonstra que um número extremamente reduzido de populações tem
332
ocorrência registrada em UC’s de Proteção Integral estaduais ou federais, as quais são
333
listadas na Tabela 2.
334
A sobreposição das áreas prioritárias para conservação da biodiversidade
335
(Portaria MMA nº 9 de 23/01/2007) engloba parte dos ambientes de ocorrência das
336
espécies de Pseudolaelia (Fig. 7), sobretudo na região serrana do Rio de Janeiro, Cadeia
337
do Espinhaço, e parte da região serrana do Espírito Santo. No entanto, ficam de fora
338
destas áreas quase todo o leste de Minas Gerais, nos inselbergues da divisa com o
339
Espírito Santo, além de grande parte das regiões serrana, noroeste e norte capixaba e
340
divisa com o sul da Bahia.
341
342
(B) Categorização das espécies segundo IUCN (2001)
343
344
O status de conservação de cada espécie de Pseudolaelia é apresentado na
345
Tabela 1 e a comparação com listagens de espécies ameaçadas previamente publicadas
346
mostra uma modificação no panorama do conhecimento e conservação.
192
347
Uma espécie, P. brejetubensis, é considerada na categoria CR, em virtude do
348
conhecimento de apenas uma população, fora de unidade de conservação, em área
349
utilizada por motociclistas para realização de trilhas, o que pode conduzir à extinção da
350
espécie. Duas espécies (P. corcovadensis e P. irwiniana) aparecem na categoria Em
351
Perigo, devido principalmente à extensão reduzida de ocorrência, distribuição
352
fragmentada e comprometimento da qualidade do habitat. Quatro espécies aparecem na
353
categoria Vulnerável (P. cipoensis, P. citrina, P. geraensis e P. pitengoensis), devido
354
principalmente ao declínio da qualidade do habitat e distribuição fragmentada, no caso
355
de P. citrina e P. geraensis, e área de ocupação reduzida, sujeita a efeitos de atividade
356
humana ou eventos estocásticos, no caso de P. cipoensis e P. pitengoensis. Duas
357
espécies são listadas como Deficientes de Dados (P. aromatica e P. ataleiensis) pois
358
apenas uma população de cada é conhecida, mas não foram observadas em campo
359
durante o desenvolvimento deste estudo. Por fim, três espécies são consideradas Não
360
Ameaçadas em virtude de possuírem várias populações conhecidas, geralmente
361
formadas por muitos indivíduos e ampla distribuição, sendo esta última característica
362
mais marcante em P. vellozicola, e em menor extensão, em P. dutrae.
363
364
(A) DISCUSSÃO
365
366
(B) Padrões de distribuição geográfica, riqueza e endemismo
367
368
Pseudolaelia apresenta padrão de distribuição geográfica semelhante a alguns
369
outros gêneros de Orchidaceae como Constantia (Barros, 1998), Dungsia e
370
Hoffmannseggella (Verola, 2008), Bromeliaceae, destacando-se Encholirium (Forzza,
193
371
2005), Ortophytum (Louzada, 2008) e Alcantarea (Versieux, 2009) e Gentianaceae,
372
com Prepusa e Senaea (Calió et al., 2008).
373
Estes gêneros possuem distribuição disjunta nos campos rupestres quartzíticos
374
do Cerrado e/ou Caatinga e nos inselbergues graníticos da Floresta Atlântica,
375
predominantemente nos estados da Bahia, Minas Gerais, Espírito Santo e Rio de
376
Janeiro, podendo variar quanto à riqueza em cada estado e ecossistema. Alcantarea e
377
Prepusa são os que possuem distribuição e representatividade nos ambientes mais
378
semelhantes à Pseudolaelia, pois a maioria de suas espécies ocorre nos inselbergues,
379
com algumas poucas espécies distribuídas em áreas de campo rupestre de Minas Gerais
380
e/ou Bahia. Por outro lado, Encholirium, Hoffmannseggella e Constantia apresentam
381
riqueza mais destacada nos campos rupestres da Cadeia do Espinhaço em Minas Gerais
382
e Orthophytum e Senaea apresentam número balanceado de espécies entre os campos
383
rupestres e os inselbergues.
384
Duas explicações podem ser usadas para este padrão disjunto de distribuição
385
geográfica: dispersão a longa distância e ocorrência de um ambiente pretérito
386
conectando as floras destas regiões, que sofreu fragmentação e relegou as espécies às
387
“ilhas” de rochas rodeadas por áreas florestais existentes atualmente. Esta última
388
explicação costuma ser aceita como a mais provável para este padrão de distribuição
389
(Safford, 1999; Behling, 2002; Garcia & Pirani, 2005; Verola, 2008; Calió et al., 2008;
390
Antonelli et al., 2010; Gustafsson et al., 2010). Para uma discussão mais aprofundada
391
sobre as duas hipóteses ver Barros (1998).
392
A riqueza e endemismo dos ambientes rochosos são amplamente reconhecidos e
393
freqüentemente citados como áreas importantes para a conservação da biodiversidade
394
(e.g., Porembski et al., 1998; Giullieti et al., 2000; Martinelli, 2007; Porembski, 2007) e
395
os resultados apresentados na análise da distribuição de Pseudolaelia e a comparação
194
396
com os gêneros supracitados reforçam esta afirmação. Pseudolaelia possui metade das
397
espécies conhecidas de distribuição restrita, sendo pelo menos 25% microendêmicas (P.
398
aromatica, P. ataleiensis, P. brejetubensis e P. pitengoensis) conhecidas apenas de um
399
inselbergue, com populações de tamanhos variados, tendência observada também em
400
espécies de Dungsia e Hoffmannseggella, Alcantarea e Orthophytum, Prepusa e
401
Senaea.
402
Os blocos florísticos (Fig. 4) e sua importância no reconhecimento do padrão de
403
distribuição geográfica de Pseudolaelia coincidem em parte com os resultados obtidos
404
por Verola (2008), no estudo de Hoffmannseggella e Dungsia.
405
A região central da Cadeia do Espinhaço em Minas Gerais (Serra do Cipó e
406
Planalto de Diamantina) representa, para Pseudolaelia, um centro secundário de
407
riqueza, diversidade e endemismo (Figs. 2 e 3), se levado em consideração a fusão de
408
duas quadrículas (8 e 11), diferentemente do que foi observado para Hoffmannseggella
409
cuja região é importante em riqueza específica e endemismos, assim como para alguns
410
gêneros das famílias Xyridaceae e Velloziaceae (Giullieti et al., 2005), Bromeliaceae
411
(Versieux et al., 2008), Cactaceae (Zappi & Taylor, 2008) e Eriocaulaceae (Costa et al.,
412
2008).
413
Por outro lado, a análise das Figs. 1, 2 e 3 torna evidente que o principal centro
414
de riqueza e diversidade de espécies de Pseudolaelia é delimitado pelas quadrículas 9,
415
10, 14, 17 e 18, compreendendo as regiões serrana, noroeste e norte do Espírito Santo e
416
a divisa com o estado de Minas Gerais. Padrão de riqueza e diversidade semelhante
417
pode ser encontrado em Dungsia (Orchidaceae), com a maioria das espécies ocorrentes
418
nesta região (Verola, 2008), Alcantarea (Bromeliaceae) que possui um terço das
419
espécies endêmicas desta área (Versieux, 2009) e Bradea (Rubiaceae), endêmico dos
420
inselbergues do Espírito Santo e Rio de Janeiro (Fiaschi & Pirani, 2009).
195
421
Embora esta região seja considerada, neste estudo, como um bloco separado, a
422
mesma foi unida por Verola (2008) com o Rio de Janeiro em um grupo de maciços
423
rochosos, mas esta fusão não encontra suporte na análise das espécies do gênero
424
Pseudolaelia. É possível notar que a região fluminense (junto com o sudeste e leste de
425
Minas Gerais) fica isolada (Fig. 4) devido à ocorrência exclusiva de P. corcovadensis
426
nesta área (quadrículas 16, 19, 20, 22, 23 da Fig. 1).
427
428
(B) Definição do status e indicação de áreas prioritárias para a conservação de
429
Pseudolaelia através das análises de distribuição geográfica, PAE e MDP
430
431
Embora Orchidaceae reconhecidamente possua espécies de alto valor
432
ornamental, freqüentemente ameaçadas pela coleta indiscriminada, os riscos às espécies
433
de Pseudolaelia estão mais relacionados à degradação do habitat, pois não apresentam
434
flores tão atrativas aos cultivadores e raramente são encontradas nas coleções
435
particulares (obs. pessoal).
436
Esta constatação é reforçada pela análise da distribuição geográfica das espécies,
437
aliada à distribuição potencial e PAE, sobrepostas pelas UC’s e áreas prioritárias para a
438
conservação da biodiversidade que traça um quadro negativo no que concerne à
439
conservação efetiva das espécies de Pseudolaelia (Fig. 7).
440
Apenas quatro populações das espécies de Pseudolaelia foram registradas nas
441
UC’s de Proteção Integral nas esferas estadual e federal (Fig. 7, Tabela 2), das quais
442
uma se encontra no estado do Espírito Santo e três em Minas Gerais. Embora as UC’s
443
brasileiras não sejam garantia efetiva de proteção da biodiversidade em virtude dos
444
chamados “Parques de Papel”, sobretudo no que concerne às UC’s estaduais de Minas
445
Gerais (Lima et al., 2005), a importância de áreas protegidas é inegável, caso sejam
196
446
estabelecidas e administradas da forma correta (Rylands & Brandon, 2005), pois são
447
consideradas internacionalmente como a principal ferramenta para a conservação de
448
espécies e ecossistemas (UNEP-WCMC, 2008).
449
Estão fora das UC’s espécies endêmicas restritas, como P. cipoensis (embora
450
com registros conhecidos próximos ao Parque Nacional da Serra do Cipó) ou
451
microendêmicas como P. aromatica, P. ataleiensis e P. brejetubensis. Mesmo as
452
espécies de distribuição mais ampla como P. dutrae ou P. geraensis não possuem
453
populações protegidas por UCs estaduais ou federais. A falta de proteção, sobretudo das
454
espécies microendêmicas, pode levá-las à extinção, por exemplo, devido a algum evento
455
estocástico ou por atuação antrópica, por meio de fogo ou extração de granito.
456
A indicação de áreas prioritárias para a conservação da biodiversidade, definidas
457
por critérios de disciplinas variadas com vistas a direcionar a formulação e a
458
implementação de políticas públicas de conservação, também não é garantia de proteção
459
efetiva, mas no mínimo representa um esforço conjunto da academia e governo no
460
intuito de salvaguardar a megadiversidade existente no país.
461
Grande parte das localidades de ocorrência das espécies de Pseudolaelia é
462
englobada por algumas das áreas prioritárias para a conservação da biodiversidade
463
segundo o MMA (2007), conforme destacado na Fig. 7. No entanto, ainda fica de fora
464
uma importante área para a conservação de Pseudolaelia, representada pelas divisas dos
465
estados de Minas Gerais, Espírito Santo e Bahia, que possuem extensas áreas de
466
inselbergues, e apresentam considerável porcentagem de ambientes adequados (25% a
467
50%), integrando a região com maior riqueza, diversidade e endemismo do gênero.
468
Esta região tem se mostrado profícua em espécies de Pseudolaelia, com grande
469
riqueza e diversidade, além da descoberta de três espécies novas nos últimos dois anos,
470
provenientes de Nova Belém (P. pitengoensis) e Ataléia (P. aromatica e P. ataleiensis),
197
471
Minas Gerais (Campacci, 2008, 2009), além do registro recente de P. canaanensis, até
472
então restrita ao Espírito Santo (Capítulo 4). Representa também a principal área de
473
ocorrência conhecida para P. geraensis (nos inselbergues entre os municípios de Teófilo
474
Otoni e Nanuque, Minas Gerais, área indicada por Martinelli (2007) para realização de
475
inventário e criação de UC, devido a sua importância para a biodiversidade). Algumas
476
espécies de Bromeliaceae são também endêmicas desta região (Versieux, 2009; Leme et
477
al., 2010), reforçando a importância da conservação destes inselbergues para a flora e da
478
realização de inventários que contemplem este tipo de ecossistema, amplamente
479
negligenciado quando comparado com ambiente semelhante representado pelos campos
480
rupestres.
481
A aplicação da PAE tem desempenhado importante papel na determinação dos
482
padrões naturais de distribuição dos organismos (Posadas & Miranda-Esquivel, 1999),
483
avaliação das afinidades biológicas entre áreas distintas (Trejo-Torres & Ackerman,
484
2001; Sigrist & Carvalho, 2008) e definição de áreas de endemismo e de alta
485
biodiversidade (Smidt et al., 2007; Verola, 2008; Chiron, 2009). Conseqüentemente
486
torna-se também importante do ponto de vista conservacionista, podendo ser usada
487
como uma ferramenta para definição de áreas prioritárias para conservação, pois
488
reconhece regiões com composição biótica diferenciada e de alto grau de endemismo
489
(Posadas & Miranda-Esquivel, 1999).
490
Como destacado por Manrique et al. (2003) e corroborado por Verola (2008), a
491
aplicação da PAE para delimitação de áreas para a conservação da diversidade não deve
492
ser feita isoladamente, sendo importante a definição, também, de ambientes viáveis para
493
a sobrevivência das espécies. Este objetivo pode ser alcançado através da utilização da
494
Modelagem de Distribuição Potencial.
198
495
Deste modo, a aplicação destas duas ferramentas em conjunto neste estudo
496
apontou primariamente a importância da área delimitada pelas quadrículas 9, 10, 13, 14,
497
17 e 18, na conservação de Pseudolaelia, devido à representatividade de espécies
498
endêmicas nesta região e a alta porcentagem de adequabilidade de ambiente para
499
ocorrência das espécies (Figs. 1 e 6). Como discutido anteriormente, a riqueza e
500
diversidade altas contribuem para a importância desta área na conservação de
501
Pseudolaelia (Figs. 2 e 3). Destaca-se que o alto valor de AUC obtido (>0,94) dá
502
suporte ao modelo de distribuição potencial, uma vez que Elith (2000) considera que
503
modelos com valores acima de 0,75 são potencialmente úteis.
504
Duas regiões que merecem destaque são a Cadeia do Espinhaço em Minas
505
Gerais e a região da Serra dos Órgãos em Minas Gerais. Estas duas áreas não foram
506
indicadas pela PAE, devido a sua metodologia que prevê a necessidade de ocorrência de
507
pelo menos duas espécies endêmicas por quadrícula, para reconhecê-la como uma área
508
de endemismo, como destacado por Morrone (1994). No entanto, as demais análises
509
realizadas dão suporte à importância destas regiões para a conservação de Pseudolaelia.
510
A porção central da Cadeia do Espinhaço em Minas Gerais (quadrículas 8 e 11)
511
tem sua importância confirmada com base na modelagem, aliada à análise de riqueza e
512
diversidade, devido à ocorrência de duas espécies exclusivas (P. cipoensis e P.
513
irwiniana). Esta mesma área é destacada como importante em endemismos por Verola
514
(2008) e Smidt et al. (2007), respectivamente em estudos de Hoffmannseggella e
515
Bulbophyllum.
516
A região da Serra dos Órgãos também merece atenção, pois apresenta área de
517
extensão considerável com potencial para a ocorrência de Pseudolaelia (50-75%),
518
embora tenha, até o momento, apenas o registro de P. corcovadensis. Aliado a isto, a
519
riqueza específica e ocorrência nesta região de espécies endêmicas de Prepusa e Senaea
199
520
(Calió et al., 2008), Alcantarea (Versieux, 2009), Baptistonia (Chiron, 2009) Bradea
521
(Fiaschi & Pirani, 2009), dentre muitas outras, reforça a importância dos campos de
522
altitude e inselbergues da Serra dos Órgãos como área prioritária para a conservação da
523
biodiversidade.
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211
808
Tabela 1 – Status de conservação e padrões de distribuição geográfica das espécies de Pseudolaelia.
Status de Conservação
Biodiversitas
MMA
Biodiversitas
Kollmann et al.
Padrões de
(2005)
(2008)
(2007)
(2007)
distribuição geográfica
Brasil
Brasil
Brasil
Minas Gerais
Espírito Santo
P. aromatica
DD
-
-
-
-
Microendêmica
P. ataleiensis
DD
-
-
-
-
Microendêmica
P. brejetubensis
CR (B2ab(iii)*
-
-
-
CR
Microendêmica
P. canaanensis
LC
VU
Anexo II
-
VU
Distribuição intermediária
VU (D2)*
VU
Anexo I
CR
-
Distribuição restrita
VU (B1ab(iii)B2ab(iii)*
VU
Anexo I
VU
CR
Distribuição intermediária
EN (B1ab(iii)B2a)*
-
-
EN
-
Distribuição intermediária
LC
-
-
-
-
Distribuição intermediária
P. geraensis
VU (B1ab(iii)B2a)*
-
-
-
-
Distribuição intermediária
P. irwiniana
EN (B1ab(iii)B2ab(iii)*
-
-
-
-
Distribuição restrita
VU (D2)*
-
-
-
-
Microendêmica
LC
-
-
-
-
Ampla distribuição
Espécies
P. cipoensis
P. citrina
P. corcovadensis
P. dutrae
P. pitengoensis
P. vellozicola
Presente estudo
809
DD: Deficiente de Dados; CR: Criticamente em Perigo; EN: Em perigo; VU: Vulnerável; LC: Não Ameaçada. *Os itens entre parênteses
810
correspondem aos critérios adotados pela IUCN (2001) na definição do status de conservação.
212
811
Tabela 2 – Espécies de Pseudolaelia ocorrentes em Unidades de Conservação de
812
Proteção Integral.
Espécie
Unidade de Conservação
Bioma
Esfera
P. citrina
P. E. Sete Salões – MG
FA
Estadual
P. dutrae
Monumento Natural dos Pontões Capixabas - ES
FA
Federal
P. irwiniana
P. E. Biribiri – MG
CE
Estadual
CE
Estadual
P. vellozicola P. E. Rio Preto – MG
813
Abreviações: P. E. - Parque Estadual. FA - floresta atlântica. CE - cerrado.
814
815
816
817
818
213
819
820
Figura 1 – Registros das espécies de Pseudolaelia e UC’s de Proteção Integral estadual
821
e federal. Quadrículas de 1° x 1°. BA: Bahia, MG: Minas Gerais, ES: Espírito Santo,
822
RJ: Rio de Janeiro.
214
823
824
Figura 2 – Riqueza de espécies de Pseudolaelia por quadrícula de 1° x 1°.
215
825
826
Figura 3 – Diversidade de Pseudolaelia por quadrícula de 1° x 1°, calculada através do
827
índice de Shannon.
216
828
829
Figura 4 – Dendrograma de similaridade da análise de UPGMA com índice de Jaccard,
830
mostrando a formação de regiões florísticas. Índice de correlação cofenética de 0,9352.
217
831
832
Figura 5 – Árvore mais parcimoniosa da PAE obtida através da análise de consenso
833
estrito de quadrículas de 1° x 1°. Os números acima dos ramos representam o suporte
834
dado pela análise de bootstrap.
218
835
836
Figura 6 – Modelagem de distribuição potencial das espécies de Pseudolaelia.
219
837
838
Figura 7 – Comparação dos registros de ocorrência de Pseudolaelia com a distribuição
839
das áreas consideradas prioritárias para a conservação da biodiversidade e UC’s
840
estaduais e federais, segundo Ministério do Meio Ambiente (2007).
220
221
CONCLUSÕES GERAIS
Este é o primeiro estudo que teve o intuito de elucidar as relações entre as espécies
do gênero Pseudolaelia, o qual até o momento possuía apenas as descrições originais dos
táxons, sendo mais da metade publicado a partir de 2003 (Hoehne 1934, Porto & Brade
1935, Ruschi 1946, 1949, Pabst 1967, 1973, 1976, Frey 2003, 2005a, 2005b, 2005c,
Chiron & Castro Neto 2004, Castro Neto & Marçal 2007, Campacci 2008, 2009, Castro
Neto & Chiron 2009). Mesmo estudos não-taxonômicos são escassos, como de distribuição
geográfica (Leoni 1993) ou biologia reprodutiva (Borba & Braga 2003).
A aplicação das análises de morfometria floral tradicional e geométrica, aliadas ao
estudo da diversidade genética através de marcadores moleculares Inter Simple Sequence
Repeat (ISSR) como ferramentas para a delimitação de Pseudolaelia dutrae e P.
vellozicola e táxons afins, demonstrou que estas duas espécies devem ser consideradas
amplamente polimórficas, englobando os binômios P. freyi (sinônimo de P. dutrae), P.
oliveirana e P. regentii (sinônimos de P. vellozicola). Estas duas espécies apresentaram
alto índice de diferenciação genética entre as populações, resultado que pode ser explicado
pelo fato dos inselbergues se comportarem como ilhas mais ou menos isoladas,
dificultando a troca gênica entre indivíduos de populações diferentes.
A sinonimização de sete dos onze binômios descritos desde 2003 sugere que maior
parcimônia deve ser adotada na descrição de novos táxons em Pseudolaelia, ou, em uma
visão mais ampla, de espécies ocorrentes em inselbergues, devido ao polimorfismo
observado pelo isolamento das populações das plantas neste tipo de ambiente com
características singulares. No caso de Pseudolaelia, algumas espécies apresentaram ampla
variabilidade até mesmo entre indivíduos de uma população, o que poderia conduzir a
interpretações errôneas sobre a identidade das espécies caso este polimorfismo seja
222
ignorado.
A análise biogeográfica de Pseudolaelia e a comparação com padrões de
distribuição geográfica de espécies de outras famílias (notadamente Bromeliaceae) aponta
para os inselbergues do Espírito Santo e Rio Janeiro e da divisa destes dois estados com
Minas Gerais como áreas importantes na conservação de espécies que, em sua maioria, são
endêmicas desta região. Pode-se notar, ainda, que a grande maioria das espécies de
Pseudolaelia está fora de Unidades de Conservação de Proteção Integral estaduais ou
federais e, o que é ainda mais preocupante, muitas populações não são contempladas nem
mesmo pelas áreas consideradas prioritárias para a conservação da biodiversidade pelo
Ministério do Meio Ambiente (2007). Este quadro pode resultar em extinção de espécies
endêmicas desta região.
A avaliação das espécies segundo os critérios da International Union for
Conservation of Nature (IUCN) resultou em sete espécies ameaçadas, distribuídas nas
cateogrias Criticamente em Perigo (P. brejetubensis), Em Perigo (P. corcovadensis e P.
irwiniana) e Vulnerável (P. cipoensis, P. citrina, P. geraensis e P. pitengoensis), enquanto
duas espécies descritas recentemente P. aromatica e P. ataleiensis são consideradas como
Deficientes de Dados, por falta de informações. As principais ameaças às espécies de
Pseudolaelia estão relacionadas à degradação do habitat causada por mineração ou
atividade turística descontrolada, uma vez que não apresentam flores grandes e atrativas e,
raramente são encontradas em coleções particulares de colecionadores.
223
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Oxford University Press, Oxford, 360p.
_____. 2005. Genera Orchidacearum Vol. 4: Epidendroideae (Part One). Oxford
University Press, Oxford, 672p.
_____. 2009. Genera Orchidacearum Vol. 5: Epidendroideae (Part Two). Oxford
University Press, Oxford, 584p.
Ruschi, A. 1946. Orquidáceas novas do estado do Espírito Santo. Descrição de um novo
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_____. 1949. Sistemática Botânica e Zoológica. Descrição de uma nova espécie de
Orquidácea: Pseudolaelia dutrae (4 fotos e 3 pranchas em nanquim). Boletim do Museu de
231
Biologia Mello. Leitão, Série: Biologia 1: 30-55.
Szlachetko, D.L. 1995. Systema Orchidalium. Fragmenta Floristca et Geobotanica.
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Smith, N.; Mori, S.; Henderson, A.; Stevenson, D.W. & Heald, S.V. 2004. Flowering
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van den Berg, C.; Higgins, W.E.; Dressler, R.L.; Whitten, W.M.; Soto-Arenas, M.A.;
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_____; Higgins, W.E.; Dressler, R.L.; Whitten, W.M.; Soto-Arenas, M. & Chase, M.W.
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_____; Barros, F.; Singer, R.B.; Azevedo, C.O.; Chiron, G.R.; Smidt, E.C.; Forster, W.;
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Conservação Internacional, Belo Horizonte: 299-309.
232
233
Anexo 1
(Orchidaceae: Laeliinae)
1
O gênero Pseudolaelia
Fotos de Luiz Menini Neto, exceto onde indicado. Produzido por: Luiz Menini Neto.
© Environmental & Conservation Programs, The Field Museum, Chicago, IL 60605 USA [[email protected]] [www.fmnh.org/plantguides/] Rapid Color Guide # xxx versão 1.
1 Pseudolaelia aromatica
2 Pseudolaelia aromatica
3 Pseudolaelia aromatica
Foto: Reginaldo V. Leitão
MG – Ataléia
MG – Ataléia
5 Pseudolaelia ataleiensis
Foto: Reginaldo V. Leitão
MG – Ataléia
10 Pseudolaelia canaanensis
6 Pseudolaelia ataleiensis
Foto: Cláudio N. Fraga
ES – Venda Nova do Imigrante (cultivada)
11 Pseudolaelia canaanensis
7 Pseudolaelia canaanensis
ES – Santa Teresa
12 Pseudolaelia canaanensis
Foto: André P. Fontana
ES – São Roque do Canaã
15 Pseudolaelia citrina
Foto: Rosilene O. S. Bis
ES – Boa Esperança
4 Pseudolaelia ataleiensis
Foto: Reginaldo V. Leitão
MG – Ataléia
02/2011
Foto: Mauro Rosim
MG – Ataléia
8 Pseudolaelia canaanensis
ES – Santa Teresa
9 Pseudolaelia canaanensis
MG – Nova Belém
13 Pseudolaelia cipoensis
14 Pseudolaelia citrina
Foto: Alek Zaslawski
ES – São Roque do Canaã
16 Pseudolaelia citrina
Foto: Claudio N. Fraga
ES – Águia Branca
ES – São Roque do Canaã
17 Pseudolaelia citrina
ES – São Roque do Canaã
MG – Serra do Cipó (cultivada no ES)
18 Pseudolaelia citrina
ES – São Roque do Canaã
MG – Mutum
19 Pseudolaelia citrina
ES – São Roque do Canaã
234
Anexo 1
2
20 Pseudolaelia citrina
21 Pseudolaelia citrina
Foto: André P. Fontana
ES – São Roque do Canaã
22 Pseudolaelia citrina
Foto: André P. Fontana
26 Pseudolaelia citrina
ES – São Roque do Canaã
ES – Colatina
Foto: André P. Fontana
27 Pseudolaelia citrina
30 Pseudolaelia corcovadensis
31 Pseudolaelia corcovadensis
Foto: C. N. Fraga
Foto: André P. Fontana
MG – Juiz de Fora (Linhares)
24 Pseudolaelia citrina
ES – Colatina
29 Pseudolaelia corcovadensis
28 Pseudolaelia citrina
32 Pseudolaelia corcovadensis
Foto: Mauro Rosim
ES – São Roque do Canaã
25 Pseudolaelia citrina
MG – Santa Rita do Itueto
23 Pseudolaelia citrina
Foto: C. van den Berg
ES – Itaguaçu
MG – Tombos
33 Pseudolaelia corcovadensis
MG – Juiz de Fora (Monte Verde)
MG – Juiz de Fora (Linhares)
MG – Juiz de Fora (Linhares)
34 Pseudolaelia corcovadensis
MG – Juiz de Fora (Monte Verde)
235
Anexo 1
3
35 Pseudolaelia corcovadensis
MG – Juiz de Fora (Monte Verde)
40 Pseudolaelia corcovadensis
36 Pseudolaelia corcovadensis
RJ – Paty do Alferes
41 Pseudolaelia corcovadensis
37 Pseudolaelia corcovadensis
RJ – Paty do Alferes
42 Pseudolaelia dutrae
38 Pseudolaelia corcovadensis
RJ – Paty do Alferes
43 Pseudolaelia dutrae
39 Pseudolaelia corcovadensis
ES – Petrópolis
44 Pseudolaelia dutrae
Foto: Rosilene O. S. Bis
RJ – Cultivada no JBRJ
45 Pseudolaelia dutrae
RJ – Cultivada no JBRJ
46 Pseudolaelia dutrae
MG – Aimorés
47 Pseudolaelia dutrae
ES – Boa Esperança
Foto: Rosilene O. S. Bis
ES – Boa Esperança
48 Pseudolaelia dutrae
49 Pseudolaelia dutrae
Foto: André P. Fontana
ES – Vila Pavão
ES – Vila Pavão
50 Pseudolaelia dutrae
ES – Vila Pavão
ES – Pancas
Foto: André P. Fontana
ES – Pancas
51 Pseudolaelia dutrae
52 Pseudolaelia dutrae
53 Pseudolaelia dutrae
54 Pseudolaelia dutrae
ES – São Roque do Canaã
ES – São Roque do Canaã
ES – São Roque do Canaã
ES – São Roque do Canaã
Foto: André P. Fontana
ES – Pancas
236
Anexo 1
4
55 Pseudolaelia dutrae
56 Pseudolaelia dutrae
57 Pseudolaelia dutrae
58 Pseudolaelia dutrae
ES – São Roque do Canaã
ES – São Roque do Canaã
ES – São Roque do Canaã
ES – São Roque do Canaã
59 Pseudolaelia dutrae
60 Pseudolaelia dutrae
61 Pseudolaelia dutrae
62 Pseudolaelia dutrae
ES – São Roque do Canaã
64 Pseudolaelia dutrae
ES – Brejetuba
ES – Brejetuba
65 Pseudolaelia dutrae
ES – Brejetuba
66 Pseudolaelia dutrae
ES – Brejetuba
67 Pseudolaelia dutrae
Fotos: André P. Fontana
ES – Brejetuba
ES – Brejetuba
ES – Brejetuba
69 Pseudolaelia dutrae
70 Pseudolaelia dutrae
ES – Afonso Cláudio
ES – Afonso Cláudio
Fotos: André P. Fontana
Fotos: André P. Fontana
ES – Afonso Cláudio
71 Pseudolaelia dutrae
72 Pseudolaelia dutrae
Fotos: André P. Fontana
ES – Afonso Cláudio
63 Pseudolaelia dutrae
68 Pseudolaelia dutrae
Fotos: André P. Fontana
ES – Afonso Cláudio
73 Pseudolaelia geraensis
Foto: Cássio van den Berg
ES – Cultivada no MBML
BA – Medeiros Neto
237
Anexo 1
5
74 Pseudolaelia geraensis
MG – Teófilo Otoni
76 Pseudolaelia geraensis
75 Pseudolaelia geraensis
MG – Teófilo Otoni
78 Pseudolaelia geraensis
MG – Nova Era
MG – Nova Era
80 Pseudolaelia geraensis
79 Pseudolaelia geraensis
77 Pseudolaelia geraensis
81 Pseudolaelia geraensis
Foto: Alek Zaslawski
MG – Nova Era
MG – Nova Era
82 Pseudolaelia geraensis
83 Pseudolaelia geraensis
MG – Nova Era
84 Pseudolaelia geraensis
85 Pseudolaelia geraensis
Foto: Pedro L. Viana
MG – Santa Bárbara
87 Pseudolaelia irwiniana
MG – Diamantina
MG – Santa Bárbara
86 Pseudolaelia irwiniana
Foto: Alek Zaslawski
MG – São Gonçalo do Rio Abaixo
88 Pseudolaelia irwiniana
MG – Diamantina
MG – São Gonçalo do Rio Abaixo
89 Pseudolaelia irwiniana
MG – Diamantina
MG – cultivada no ES
90 Pseudolaelia irwiniana
MG – Diamantina
MG – Diamantina
91 Pseudolaelia irwiniana
MG – Estrada Serro-Diamantina
238
Anexo 1
6
92 Pseudolaelia irwiniana
93 Pseudolaelia pitengoensis
94 Pseudolaelia pitengoensis
96 Pseudolaelia vellozicola
95 Pseudolaelia pitengoensis
Foto: Maria Rita Cabral
MG – Estrada Serro - Capivari
MG – Nova Belém
MG – Nova Belém
97 Pseudolaelia vellozicola
MG – Nova Belém
98 Pseudolaelia vellozicola
Foto: Silvana C. Ferreira
BA – Caetité
101 Pseudolaelia vellozicola
Foto: Cássio van den Berg
BA – Caetité
105 Pseudolaelia vellozicola
106 Pseudolaelia vellozicola
Foto: Cássio van den Berg
BA – Caetité
102 Pseudolaelia vellozicola
Foto: Pedro L. Viana
MG – Monte Azul
99 Pseudolaelia vellozicola
Foto: Silvana C. Ferreira
BA – Caetité
100 Pseudolaelia vellozicola
BA – cultivada no RJ
Foto: Pedro L. Viana
MG – Monte Azul
107 Pseudolaelia vellozicola
103 Pseudolaelia vellozicola
104 Pseudolaelia vellozicola
Foto: L. Kollmann
MG – Santa Maria do Salto
Foto: L. Kollmann
MG – Caraí
108 Pseudolaelia vellozicola
109 Pseudolaelia vellozicola
MG – Estrada Datas-Diamantina
MG – Estrada Datas-Diamantina
Foto: L. Kollmann
MG – Itaipé
MG – Ataléia
MG – Ataléia
239
Anexo 1
7
110 Pseudolaelia vellozicola
111 Pseudolaelia vellozicola
112 Pseudolaelia vellozicola
113 Pseudolaelia vellozicola
ES – Água Doce do Norte
ES – Água Doce do Norte
116 Pseudolaelia vellozicola
117 Pseudolaelia vellozicola
114 Pseudolaelia vellozicola
Foto: Pedro L. Viana
MG – São Gonçalo do Rio Preto
MG – São Gonçalo do Rio das Pedras
115 Pseudolaelia vellozicola
Foto: Alek Zaslawski
ES – João Neiva
119 Pseudolaelia vellozicola
120 Pseudolaelia vellozicola
Foto: Gustavo D. Nogueira
ES – Venda Nova do Imigrante
124 Pseudolaelia vellozicola
RJ – Campos dos Goytacazes
Foto: Alek Zaslawski
ES – João Neiva
121 Pseudolaelia vellozicola
Foto: Mauro Rosim
MG – Guarapari
125 Pseudolaelia vellozicola
RJ – Campos dos Goytacazes
Foto: Felix Costa
ES - Vitória
122 Pseudolaelia vellozicola
ES – Águia Branca
118 Pseudolaelia vellozicola
Foto: Maria Rita Cabral
ES - Vitória (cultivada no RJ)
123 Pseudolaelia vellozicola
Foto: Thiago W. L. Fernandes
ES – Piúma
126 Pseudolaelia vellozicola
RJ – Campos dos Goytacazes
RJ – Campos dos Goytacazes
RJ – Campos dos Goytacazes
127 Pseudolaelia vellozicola
RJ – Cultivada no JBRJ
240
Anexo 1
8
Mapa de distribuição geográfica de Pseudolaelia. BA – Bahia, MG – Minas Gerais, ES – Espírito Santo, RJ – Rio de
Janeiro. Elaborado com o programa DIVA GIS 7.1.5®, tendo como base o Americas Base Map (Bletter, N.; Janovec, J.;
Brosi, B. & Douglas, C.D. 2004. A digital base map for studying the Neotropical flora. Taxon 53(2): 46–47).
Geographic distribution map of Pseudolaelia. BA – Bahia, MG – Minas Gerais, ES – Espírito Santo, RJ – Rio de Janeiro.
Prepared with the software DIVA GIS 7.1.5®, based on the Americas Base Map (Bletter, N.; Janovec, J.; Brosi, B. &
Douglas, C.D. 2004. A digital base map for studying the Neotropical flora. Taxon 53(2): 46–47).
241
Anexo 2
242
Anexo 2
243
Anexo 2
244