Aula: 11
Temática: Metabolismo das principais biomoléculas – parte III
Hoje veremos a via glicolítica, ou seja, a quebra de glicose para
produção de energia. Boa aula!
VIA GLICOLÍTICA (de Embden-Meyerhof) ou GLICÓLISE:
A glicólise é uma seqüência de reações que metaboliza uma molécula de
GLICOSE a duas de PIRUVATO, com a produção de duas moléculas de ATP.
Consiste numa seqüência de reações que ocorrem na ausência de oxigênio
(anaerobicamente).
GLICOSE
↓ reações anaeróbias (VIA GLICOLÍTICA) → 2 ATP
2 PIRUVATO
As reações e os intermediários envolvidos no processo da glicólise estão
esquematizados na Fig. 1. Os açúcares simples como a glicose e a frutose
entram nessa via somente após serem fosforilados (adição de um grupo
fosfato). Existe uma enzima específica que catalisa a fosforilação de cada um
dos açúcares, sendo o ATP, doador de fosfato. Subseqüentemente, uma série
de reações interligadas resulta em degradação sucessiva do fosfato de glicose
a um composto de três carbonos, o ácido pirúvico.
BIOQUÍMICA
Fig. 1 – Via glicolítica (glicólise). As enzimas envolvidas são: glicocinase, reação (1);
fosfoexoisomerase, reação (2); fosfofrutocinase, reação (3): aldolase, reação (4); gliceraldeido3-fosfato desidrogenase, reação (5); fosfogliceratocinase, reação (6); fosfogliceratomutase
reação (7); enolase, reação (8); cinase-pirúvica. reação (9): carboxilase-pirúvica, reação (10);
desidrogenase alcoólica, reação (li); e desidrogenase lática, reação (12) (modificado de
BENNET & FRIEDEN, 1987).
O oxigênio não é consumido durante o processo de conversão de glicose em
ácido lático ou em álcool etílico. Contudo, dois dos passos individuais são
reações de oxidorredução: a oxidação de gliceraldeido-3-fosfato para ácido 1,3difosfoglicérico - reação (5) da figura 10 e a redução de ácido pirúvico para
etanol - reações (10) e (11) ou para ácido lático - reação (1). O NADH2
produzido na reação (5) pode ser utilizado na reação (11) ou (12) fig.10. O
rendimento de energia desta via metabólica (glicólise) pode ser acompanhado,
em termos de ligações de alta energia contidas nas moléculas de ATP, na
figura 2.
BIOQUÍMICA
Lembre-se que, nas células, a energia é dada por moléculas de ATP, quando
uma de suas ligações com o fósforo se rompe, transformando-o em ADP. Para
que a célula se mantenha viva, é necessário que tenha um suprimento de
moléculas de ATP, que fornecerá energia para a manutenção de suas funções
vitais. Assim, num organismo vivo, moléculas de ATP estão constantemente
sendo formadas e constantemente sendo gastas.
Fig. 2 – Mostra o consumo e o ganho de energia em forma de moléculas de ATP durante a via
glicolítica (glicólise): Um mol de ATP é consumido na primeira fosforilação (reação 1 da fig. 10),
outra é consumida na reação (3) da figura 10. A reação (6) da fig. 10 resulta em 1 mol de ATP,
ou 2 moles por molécula de glicose. Pode se notar que um rendimento de ATP semelhante,
ocorre na reação 9 da figura 10.
Assim por mol de glicose metabolizada há um consumo de 2 moles de ATP,
mas são finalmente produzidos 4 moles, sendo que o rendimento liquido é de
dois moles de ATP. Se começarmos com glicogênio ao invés de glicose o
rendimento líquido será de 3 e não 2 moles de ATP.
Para fins didáticos, podemos dividir a glicólise em algumas etapas:
- 1ª Etapa: Fosforilação da glicose → consiste na fosforilação da glicose, em
glicose-6-fosfato, em presença de ATP e da enzima hexoquinase que atua
tendo como co-fator, o íon Mg2+.
BIOQUÍMICA
- 2ª Etapa: Isomerização da glicose → glicose-6-fosfato é isomerizada em
frutose-6-fosfato, assistida pela enzima glicose-fosfato isomerase.
- 3ª Etapa: Fosforilação da frutose-6-fosfato → há uma segunda reação de
fosforilação, da frutose-6-fosfato, sob ação da enzima fosfofrutoquinase, que
tem como cofator, o íon Mg2+ transformando-a em frutose 1,6 – difosfato.
- 4ª Etapa: Quebra da frutose 1,6 - difosfato → graças à ação de uma aldolase,
a
frutose
-1,6-difosfato
é
quebrada
em
duas
trioses
isoméricas:
o
fosfogliceraldeído e a fosfodihidroxiacetona
No equilíbrio, apenas cerca de 11% se encontra na forma de trioses. Entre
estas, a maioria encontra-se sob a forma de dihidroxicetona.
- 5ª Etapa: Oxidação do gliceraldeído-3-fosfato → nesta etapa ocorre a única
oxidação durante a glicólise. É realizada em presença de fosfato inorgânico e é
catalisada por uma desidrogenase que tem a NAD+ como cofator. Durante a
etapa, a energia libertada pela oxidação é transferida para a formação de uma
nova ligação fosfato, rica em energia.
À medida que o fosfogliceraldeído for sendo oxidado, a fosfodihidroxiacetona
transformar-se-á em fosfogliceraldeído e será oxidada, por seu turno. Portanto,
por cada uma das moléculas de glicose que “entra” no processo de glicólise,
ocorrerá a oxidação de duas moléculas de fosfogliceraldeído em ácido
difosfoglicérico.
- 6ª Etapa: Hidrólise do ácido difosfoglicérico → Durante esta etapa, a energia
liberada pela hidrólise é transferida para a síntese de ATP a partir de ADP e de
fosfato inorgânico.
- Etapa de produção de ácido pirúvico: Durante as etapas seguintes, o ácido 3fosfoglicérico sofrerá diversas reações e é transformado, por último, em ácido
pirúvico. O fenômeno mais significativo é a fosforilação de mais um ADP em
ATP.
BIOQUÍMICA
Em resumo, no decurso da glicólise, por cada molécula de glicose, são
produzidas duas moléculas de ácido pirúvico. No início do processo, foi
investida energia (consumiram-se 2 ATP). No final do processo recuperou-se
energia sob a forma de 4 ATP. O saldo é de 2ATP por molécula de glicose.
Nos seres aeróbios, a glicólise é a via de entrada da glicose no ciclo
de Krebs (ou do ácido cítrico). Nestes, o NADH2 formado na reação (5) da Fig.
10, entra no esquema de fosforilação oxidativa resultando na produção de ATP.
Assim sendo, em células aeróbicas a via glicolítica resulta num total de 8 moles
de ATP por mol de glicose metabolizada.
Embora a glicólise seja um processo quase universal, o destino de seu produto
final, piruvato, pode variar de espécie para espécie ou mesmo de tecidos para
tecido. Na presença de oxigênio, o piruvato é metabolizado a dióxido de
carbono e água pelo ciclo do ácido cítrico (ou de Krebs) e pela cadeia
transportadora de elétrons. Na ausência de oxigênio, ocorre a fermentação que
gera uma menor quantidade de energia. No processo da fermentação, o
piruvato se transforma, ou fermenta, gerando ácido láctico (fermentação
láctica) ou etanol (fermentação alcoólica).
Finalmente, é bom lembrar que a glicólise ocorre no citoplasma das células e
consiste na degradação da glicose em ácido pirúvico. É chamada de fase
anaeróbia da respiração celular, pois não há consumo de oxigênio. Pode ser
considerada uma “preparação” para fases posteriores, onde haverá uso do O2
(ciclo de Krebs) ou não (fermentação).
Na verdade, a seqüência glicolítica (glicólise) é considerada o conjunto
de reações iniciais da degradação da glicose. Tem início com a ativação da
glicose que recebe dois grupos fosfato, fornecidos pelo ATP, que se transforma
em ADP. Finda esta fase, o processo para obtenção de energia continua, o que
veremos em nossa próxima aula. Um forte abraço e até lá!
BIOQUÍMICA