Excreção
01. Introdução:
Importância dos órgãos de excreção.
02. Objetivo:
Como os órgãos funcionam para manter um meio interno
constante.
03. Principais funções dos sistemas excretórios:
1. Manutenção das concentrações apropriadas de solutos
regulação osmótica.
2. Manutenção do volume corporal (teor de água)
regulação
osmótica.
3. Remoção dos produtos finais do metabolismo.
4. Remoção de substâncias estranhas ou de seus produtos
metabólicos.
04. Variedade morfológica dos órgãos excretórios:
Gerais
Especializados
Vacúolos contráteis dos
invertebrados
Brânquias (crustáceos e peixes)
Túbulos nefrídicos dos
invertebrados
Glândulas retais
(elasmobrânquios)
Túbulos de Malpighi dos insetos
Glândulas de sal (répteis e aves)
Rins dos vertebrados
Fígado (vertebrados): porfirinas e
substâncias estranhas
Intestino (insetos)
05. Princípios básicos dos órgãos de excreção:
Ultrafiltração
Transporte ativo
A pressão força um fluido através
de uma membrana semipermeável
que retém proteína e outras
macromoléculas, porém permite a
passagem de solutos pequenos
(sais, açucares e aminoácidos)
Movimento de soluto contra
gradiente eletroquímico através de
processos que envolvem gasto de
energia metabólica (muitas vezes
superimposto ao sistema de
filtração)
• Secreção: Animal
lúmen
• Reabsorção: lúmen
animal
06. Distribuição dos órgãos de excreção no Reino Animal:
Órgão excretor
Animais
Comentários
Ausência
Celenterados
Equinodermos
Estranho
para
os
celenterados,
pois
os
dulcícolas são hipertônicos
e ganham água do meio.
OK para os equinodermos
– não ocorrem em água
doce, e os marinhos são
isosmóticos com o meio.
Vacúolos
Protozoários
Esponjas
• Todas as formas de
protozoários
dulcícolas,
alguns marinhos.
• Todas
as
esponjas
dulcícolas.
• Coleta fluido e aumenta
de tamanho gradativamente
até um tamanho crítico,
expele o conteúdo e diminui
o tamanho, repete o ciclo.
Órgão excretor
Animais
Comentários
Órgãos nefrídeos:
Protonefrídeo Platelmintos Nematódeos
• Extremidade interna é fechada e
termina em uma estrutura bulbosa,
com lúmen e um (solenócitos) ou
mais cílios (células flama) – animais
acelomados.
• Funcionamento: (??) batimentos
dos cílios vs filtração??
Metanefrídeo
Anelídeos
• Conecta-se com a cavidade
corporal através de uma estrutura
com forma de funil (nefróstomo) –
animais celomados.
• Funciona como um rim de filtração
– reabsorção.
Nefrídeo
Moluscos
• UF inicial, secreção e reabsorção.
Função assimétrica (PAH, vermelho
– Direito e Glucose – Esquerdo)
Glândulas
antenais
Crustáceos
• Saco inicial + túbulo contorcido +
bexiga = poro – UF + reabsorção +
secreção.
Órgão excretor
Animais
Túbulos de Malpighi – Insetos
Reabsorção
Rins
* Alguns
Comentários
• 2 a 100’ s de túbulos
intestino (outra extremidade é
cega). Alguns insetos (habitat
seco) arranjo particular associado
com modelo dos 3
compartimentos de Curran
(membrana periretal).
• Não há UF: é secretado
ativamente no lumém e água
segue passivamente (isotônico
como o sangue). Nos túbulos
ocorrem secreção e reabsorção.
Vertebrados (Peixes *, • Principio da filtração-reabsorção
anfíbios, répteis, aves + secreção tubular.
e mamíferos)
peixes não possuem UF, dependendo inteiramente de um rim secretor.
Vantagens da Filtração
O filtrado inicial contém
todos os compostos
presentes no sangue,
exceto substâncias de alta
massa molecular, como
proteínas.
Pode processar grandes
volumes de fluido e muitas
vezes mais de 99% do
volume filtrado é
reabsorvido.
Dar ao organismo maior
liberdade de explorar novos
ambientes, novas dietas.
Desvantagens
Muitos dos compostos do
filtrado são valiosos
(glucose, aminoácidos,
vitaminas
correção:
reabsorção (gasto de
energia).
-
O que podemos dizer sobre a capacidade
concentradora do rim dos vertebrados?
Todos os vertebrados podem produzir urina
ISOTÔNICA ou HIPOTÔNICA com o sangue,
porem somente AVES e MAMÍFEROS podem
produzir urina mais concentradas que seus
fluidos corporais.
Como fazem os peixes, anfíbios e répteis marinhos
para se ver livre do excesso de sal, já que seus rins
não têm capacidade de concentrar urina como as
aves e mamíferos?
Usam órgãos acessórios para excreção de sal. Ex.:
peixes: brânquias; répteis: glândulas de sal supraorbital
(tartarugas) ou cavidade oral (serpentes – sublingual e
crocodilos – superfície lingual). Os anfíbios usam a
estratégia de acumular uréia nos fluidos. Assim, não
recebem grande carga de sal.
E os mamíferos marinhos e terrestres?
Os mamíferos marinhos possuem rins com
capacidade concentradora excepcional;
resolvem o problema da sobrecarga de sal
através da excreção renal. Para mamíferos
terrestres a capacidade de produzir urina
concentrada é de grande importância no
equilíbrio hídrico.
Estrutura dos rins dos vertebrados
• Diagrama dos rins dos mamíferos
Néfron = unidade funcional dos rins
• Peixe pequeno:
Poucas dúzias de
néfrons
• Mamífero grande
Milhões de
néfrons
1) Corpúsculo de Malpighi – que se divide em
um feixe de capilares (glomérulo de Malpighi).
2) Túbulo contorcido proximal – muitos solutos
são reabsorvidos (glucose , sais).
3) Alça de Henle – (mamíferos e aves) –
concentração da urina (hipertônica em relação
ao plasma).
4) Túbulo contorcido distal – continua o
processo de transformar o fluido tubular em
urina.
5) Ducto coletor – esvazia a urina na pelvis
renal 
ureteres  bexiga urinaria.
• Como a função renal é estudada?
• Uso da inulina para determinar a quantidade do
filtrado glomerular
• Reabsorção tubular e Secreção tubular
• Como determinar quanto de sangue flui para os
rins (fluxo sanguíneo renal)?
• Excreção dos Resíduos metabólicos
• Como os rins regulam o pH?
• Como ocorre a concentração da urina em aves
e mamíferos?
Como a função renal é estudada?
Métodos indiretos – sem experimentação direta
com os rins podemos obter informações sobre:
1) Quantidade de fluido formado por UF.
2) Quantidade de fluido reabsorvido nos túbulos
renais.
3) O processo de secreção tubular
4) A taxa de fluxo sanguíneo para os rins.
Métodos diretos – informação sobre o
mecanismo da formação de uma urina
concentrada = métodos de micropunção, onde
finas pipetas são inseridas em vários segmentos
do nefrón para retirar amostras do fluido (requer
cirurgia).
Como se determina a quantidade total de
fluido formado por UF?
• Injeção de INULINA (PM = 5000 )
passa
através das paredes dos capilares, que retém
apenas moléculas com PM > 70000
• Inulina não é metabolizada e não é reabsorvida
nem secretada.
• Portanto, toda a inulina encontrada na urina é
derivada somente da UF.
C6nH10n+2O5n+1
Polímeros de frutose com glucose terminal
Inulina
Qt inulinafiltrado = Qt inulinaurina
V filtrado x C filtrado = V urina x C urina
V filtrado = Vurina x C urina
C filtrado
Vurina e Curina podem ser prontamente
determinados em um certo período.
C filtrado = C plasma (amostra de sangue)
Ex.: fluxo de urina = 1,3 ml/min
[inulina] urina = 2%
[inulina] plasma = 0,02%
V filtrado = 1,3 ml . Min-1 x 2% = 130 ml . min-1
0,02
Taxa normal para o
homem
• Normalmente é cte nos seres humanos;
• as
volume
de
urina
são
atribuíveis
primariamente a  quantidade de água
reabsorvida.
• Nos vertebrados inferiores a taxa de filtração
pode variar bastante, e nas rãs pode cessar por
longos períodos, sem causar danos.
• 130 ml/min
7,8L de filtrado é formado/hora
= 2x volume plasmático.
• Se glucose, aa e outras substâncias importantes
nesse grande volume fossem perdidas, o
processo de filtração rapidamente depletaria o
organismo dessas substâncias.
Que informações podem ser obtidas,
através de métodos indiretos, sobre o
processo de reabsorção tubular?
• Podemos calcular o Tm de uma substância
• i.e., a quantidade máxima de uma substância
que pode ser reabsorvida.
• Ex.: a glucose continuamente filtrada e como o
V filtrado é constante, a quantidade filtrada
aumenta linearmente com a [glucose] plasma.
Glucose Filtrada
Glucose na
urina
Reabsorção de
glucose mg/min
Glucose reabsorvida
Tm
Limiar renal
(300mg/100mL)
Glicose tem uma
reabsorção tubular
máxima = 2,3 mg/ml
Concentração plasmática de
glucose
Como calculamos a capacidade
máxima de secretar uma substância
Tm?
•
Se injetarmos vermelho de fenol ou ácido
para-amino hipúrico (PAH) na corrente
sanguínea, a quantidade total secretada
depende da concentração plasmática.
• Em baixas concentrações a quantidade
adicionada por secreção tubular excede a
quantidade filtrada.
• No entanto, a uma dada concentração, o
mecanismo de transporte fica saturado (Tm).
• A quantidade total da excreção agora cresce
paralela à quantidade filtrada, e a diferença
entre a excreção total e a quantidade filtrada
(distância entre as linhas paralelas) dá a
quantidade adicionada por secreção tubular.
Excreção do vermelho-fenol pela Rana. A quantidade acrescentada pela
secreção tubular permanece constante após Tm
0.05
Tipo de animal
Conc sang em
relação ao
ambiente
Conc urina em
relação ao
sangue
Mecanismos
osmorregulatorios
Elasmobrânquios
marinhos
Isotônico
Isotônico
Não bebe água do
mar; glândula retal
Teleósteos
marinhos
Hipertônico
Isotônico
Bebe água; secreta
sal pelas brânquias
Teleósteos
dulcícolas
Hipertônico
Extremamente
hipotônico
Bebe água; absorve
sal pelas brânquias
Tipo de animal
Conc sang em
relação ao
ambiente
Conc urina em
relação ao
sangue
Mecanismos
osmorregulatorios
Anfíbio
Hipertônico
Extremamente
hipotônico
Absorve sal pela
pele
Réptil marinho
Hipotônico
Isotônico
Bebe água;
glândulas para
secreção de sal
Mamífero do
deserto
____
Extremamente
hipertônico
Bebe água;
dependente da
água metabólica
Tipo de animal
Conc sang em
relação ao
ambiente
Conc urina em
relação ao
sangue
Mecanismos
osmorregulatorios
Mamífero marinho
Hipotônico
Extremamente
hipertônico
Não bebe água
Ave marinha
____
Levemente
hipertônico
Bebe água;
glândulas para
secreção de sal
Ave terrestre
____
Levemente
hipertônico
Bebe água
Como determinar quanto de sangue flui para os
rins (fluxo sanguíneo renal)?
Injeta-se ácido para-aminohipúrico (PAH)
Determina-se a quantidade que aparece na
urina em um dado tempo
A partir da [PAH] no plasma podemos
calcular o volume de plasma que flui pelos
rins naquele período.
•
•
•
•
Por que e como os organismos excretam os
resíduos metabólicos (particularmente os
resíduos nitrogenados)?
Toxicidade dos resíduos metabólicos.
Os principais resíduos metabólicos incluem
CO2,
água
metabólica
e
compostos
nitrogenados.
Os organismos aquáticos pequenos são
capazes de se livrar desses resíduos através de
simples difusão através das membranas.
Os animais mais complexos com sistemas
circulatórios dependem dos rins para filtrar os
resíduos do sangue e eliminá-los do corpo.
Produtos Metabólicos Finais
Carboidratos
CO2 + H2O
Gordura
CO2 + H2O
Proteína
Uréia
NH3
Ácido Úrico
Ácidos Nucleicos
Purinas
+ Pirimidinas
Ácido úrico
-aminoácidos
Alantoína
Ácido alantóico
Uréia
NH3
NH3
• CO2 e água produzidos na respiração são
difundidos facilmente através das superfícies
respiratórias.
• A excreção dos resíduos nitrogenados é mais
difícil, porém necessária.
• Níveis elevados de NH3 : convulsões, coma e
morte. Os íons NH3 podem substituir os íons
potássio em mecanismos de troca iônica. A NH3
pode também afetar o metabolismo e transporte
dos aminoácidos.
• Níveis elevados de NH3 pode elevar o pH,
causando mudança na estrutura terciária das
proteínas, e assim a função celular fica alterada
• Tipos principais de resíduos nitrogenados:
• Amônia
• Uréia
• Ácido úrico.
O tipo de resíduo nitrogenado depende do
ambiente e da forma de desenvolvimento do
animal pois a excreção do resíduo nitrogenado
é acompanhada por uma certa perda de água.
Amoniotélicos
• habitats aquáticos porque a NH3 é
extremamente tóxica, e um grande volume de
água é requerido para manter o nível de amônia
excretada mais baixo do que o nível presente no
corpo.
• Isso porque a excreção da NH3 depende de
difusão passiva, assim um gradiente é requerido
entre o organismo e o meio a fim da amônia fluir
de alta concentração para baixa concentração.
Excreção da NH3 em mamíferos
• Enquanto a maior parte da excreção da amônia
ocorre através das brânquias dos animais
aquáticos,
• Os mamíferos excretam alguma NH3 na urina.
Os grupos amina são enzimaticamente
transformados em glutamato, e em seguida,
modificados em gln no fígado.
• A gln pode atravessar as membranas renais
• Nos túbulos renais, a gln é desaminada em NH3
e então excretada na urina.
Ureotélicos
• Os animais ureotélicos são muito
freqüentemente (mas não exclusivamente)
terrestres.
• Uma desvantagem para a excreção da uréia é
que sua síntese requer energia, na forma de
ATP.
• Os vertebrados sintetizam a uréia no fígado
usando o ciclo da ornitina-uréia.
• Os teleósteos e os invertebrados produzem
uréia a partir do ácido úrico via rota uricolítica.
Uricotélicos
• As aves, os répteis e a maioria
dos artropódes terrestres estão
sujeitos
a
disponibilidade
limitada de água.
• Esses animais sintetizam o
ácido úrico, que requer ainda
menos água que a uréia em sua
eliminação.
• A capacidade de produzir ácido úrico, que
é relativamente insolúvel, é muito
importante para aves e répteis antes da
eclosão.
• Os resíduos nitrogenados podem ser
armazenados seguramente dentro do ovo
na forma de ácido úrico, enquanto que o
acúmulo de amônia ou uréia seria fatal.
Animal
Produto Final Metabolismo das
purinas
Aves
Ácido úrico
Répteis terrestres
Ácido úrico
Insetos
Ácido úrico
Homem, macacos, dálmata
Ácido úrico
Mamíferos (exceto acima)
Alantoína
Moluscos gastrópodes
Alantoína
Dípteros
Alantoína
Alguns peixes
Ácido alantóico
Anfíbios
Uréia
Teleósteos
Uréia
Elasmobrânquios
Uréia
Moluscos lamelibrânquios (dulcícolas)
Uréia
Moluscos lamelibrânquios (marinhos)
Amônia
Maioria dos outros invertebrados aquáticos
Amônia
Como os rins regulam o pH?
• A regulação do pH é governada pelo sistema de
tampões CO2/bicarbonato, que consiste de 3
etapas:
CO2 + H2O
H2CO3
HCO3-3 + H+
CO2 + OH- + H+
HCO3- + H+
HOH
OH- + H+
• A excreção de ácidos pelos rins é um dos
principais fatores que influenciam esse sistema
(o outro é a excreção de CO2 pelos pulmões).
• A excreção dos íons H+ (ácido) na urina é
primariamente responsável pela manutenção da
[HCO3-] plasma.
• A urina dos mamíferos é moderadamente ácida,
com pH de cerca de 6,0 e não contém
bicarbonato.
• O filtrado glomerular inicial possui uma alta
[HCO3] e uma baixa [H+].
• No processo de formação de urina, ácido deve
ser adicionado ao filtrado, e bicarbonato
removido.
• Portanto a excreção de H+ e a recuperação de
HCO3 são ambos importantes mecanismos
pelos quais os rins auxiliam na regulação do pH
sanguíneo.
• Este processo é realizado por células especiais
no túbulo distal e ducto coletor, chamadas
células tipo A (secretoras de ácido) e tipos B
(secretoras de base).
• A regulação do pH é conseguida alterando a
atividade das células A e B, que determinam se
HCO3- é reabsorvido ou secretado.
• Um outro mecanismo é a captação de H+ por
HPO4- e NH3 no lúmen para captar excesso de
H+ no filtrado.
Sumário da excreção peixes, anfíbios e répteis.
Peixes
Anfíbios
Répteis
Dulcícolas: urina
hipotônica.
Dulcícolas: urina
hipotônica, perda de
sal compensada por
TA cutâneo, uréia
eliminada por UF e
secreção (vantagem:
ar seco leva a
redução da produção
de urina (baixa
filtração e alta
reabsorção),
excreção de uréia
pode continuar a alta
taxa, mesmo quando
a filtração cessou.
Dulcícolas: urina
diluída.
Peixes
Anfíbios
Répteis
Marinhos: baixa
produção de urina,
excesso de sal
(brânquias), perda de
água compensada
com ingestão, rins
(Mg2+ e SO42-), alguns
sem glomérulos.
Marinhos: baixo fluxo
Marinhos: glândula de
de úrina + cessação
sal (alto NaCl).
da secreção da uréia
(reduz perda de uréia),
lida diferentemente
com a uréia quando
comparada com os
elasmobrânquios.
Elasmobranquios: TA
de uréia (reabsorção).
Terrestres: resíduos
nitrogenados como
ácido úrico (pellet),
economia de água,
pode arrastar Na+ e K+
sem água extra.
Como ocorre a concentração da urina em
aves e mamíferos?
• Em aves a capacidade de concentrar a urina é
menos pronunciada (2x a concentração do
plasma).
• Nos mamíferos pode haver concentração 25x a
do plasma.
• Esta capacidade é maior nos animais do deserto.
• Mecanismo: baseado em arranjo geométrico do
túbulo renal.
1. alça ascendente  Cl- é transportado para o
interstício  seguido pelo Na+ como contra-íon.
2. alça descendente perm a água e imp a soluto
 água vai para o IT, tornando o fluido da alça
mais concentrado.
3. mais Cl- é bombeado para o IT.
4. mais água sai dos túbulos para o IT (efeito
multiplicador)
a) Para onde vai a água?
Rede capilar que corre paralela a alça de Henle
= vasa recta (permeável a água e solutos,
exceto proteínas), a pressão coloidosmótica das
proteínas puxa a água para a corrente
sanguínea, daí a água vai para o sistema
venoso.
b) O que ocorre no túbulo distal?
Seu fluido fica menos concentrado que o
plasma, entra no ducto coletor (pouco sal + alta
uréia). O ducto coletor é permeável a água e
uréia, alta concentração no IT faz com que a
água saia do ducto, a uréia concentrada tende
também a se difundir para o IT.
Porque o comprimento da alça de Henle
tem haver com a capacidade de
concentração de urina?
•
Na alça descendente e ascendente o
fluido flui em direções opostas – fluxo
contra-corrente.
• Ao longo da alça de Henle a diferença de
concentração entre as duas regiões é
aditiva (efeito multiplicador).
Como as células da papila renal toleram alta
[uréia] sem perturbar a estruturas das
enzimas e outras proteínas?
Metilaminas se acumulam em cone = ½ [uréia].
Como se forma uma urina diluída?
O fluido no túbulo distal (imp a água) está diluído,
porém a água não consegue sair
(permeabilidade controlada pelo ADH).
a) Sem ADH
ducto impermeável a água
água não sai para o IT
urina diluída.
b) Com ADH
ducto permeável a água
água vai para o IT
urina concentrada.
Como animais do deserto (rato canguru)
podem ter capacidade grande de concentrar
urina de suas alças de Henle não são tão
compridas?
Porque com o alto metabolismo específico as
taxas de transporte ativo são muito elevadas,
aumentando assim a eficiência do processo de
transporte de cloreto e sódio na alça
ascendente.
Os néfrons das aves possuem proporções
variadas de tipos com alça e sem alça de
Henle. Como fazem as aves de habitats secos?
Grande parte da economia de água é
resolvida com a excreção dos resíduos
nitrogenados na forma de ácido úrico.
Carcará ( Polyborus plancus)
Animal
Castor
Porco
Homem
Rato branco
Gato
Rato canguru
Rato da areia
Camundongo
saltador
Concentração
osmótica max
da urina (Osm .
L-1)
0,52
1,1
1,4
2,9
3,1
5,5
6,3
9,4
Razão da
concentração
urina/plasma
2
3
4
9
10
14
17
25