UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MARINGÁ
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS
DEPARTAMENTO DE AGRONOMIA
LABORATÓRIO DE SEMENTES
FAZENDA EXPERIMENTAL DE IGUATEMI
Relações hídricas durante a germinação1
por
José Walter Pedroza Carneiro2
Alessandro de Lucca e Braccini2
_____________________________________________________________________________________________
1
Trabalho primeiramente publicado no Informativo Abrates, v.6, n.2/3, dezembro, 1996.
2
Profs. Adjuntos . Universidade Estadual de Maringá, Av. Colombo 5790, Departamento de Agronomia,
87100-900. Maringá, Paraná, Brasil.e-mail: [email protected]; [email protected].
JANEIRO – 2005
1. Introdução
Os estádios de desenvolvimento das plantas mais influenciados pela disponibilidade de água
são as
germinações, a fertilização e a maturação das sementes de milho; o alongamento das hastes e o emborrachamento do
trigo e o emborrachamento e a floração do arroz (JACKSON, 1977).
As germinações são influenciadas por uma série de fatores. É uma fase crítica, com necessidade de um conjunto
de condições favoráveis, para que o desempenho germinativo seja satisfatório. A embebição é a primeira etapa de uma
seqüência de eventos que culminam com a retomada do desenvolvimento pelos embriões e o posterior crescimento das
plântulas. Vários fatores podem limitar a embebição, dentre os quais se destacam a composição e a permeabilidade do
tegumento, a natureza das reservas, a disponibilidade de água no ambiente, a área de contato entre o solo e a semente, a
temperatura, a pressão hidrostática, as forças intermoleculares e a condição fisiológica da semente (COOPELAND, 1976;
MAYER & POLJAKOFF-MAYBER, 1989; MIAN & NAFZIGER, 1994). O tegumento é uma importante barreira física à
absorção de água e às trocas gasosas, além de oferecer resistência ao desenvolvimento do embrião (LARSON, 1968;
BALLARD, 1973).
A hidratação é indispensável à germinação. Contudo, o modo de entrada da água e os eventos desencadeados no
interior da célula estão sendo aos poucos elucidados. Desta forma, é objetivo deste trabalho discutir a influência da
disponibilidade de água durante as ocorrências germinativas de sementes de diversas espécies de interesse agrícola,
além de sua relação com outros fatores.
2. Germinação
Os processos fisiológicos do crescimento exigem atividades metabólicas aceleradas e a fase inicial da germinação
consiste na ativação destes processos pelo aumento do conteúdo de água e da atividade respiratória em cada semente
(POPINIGIS, 1985).
Do ponto de vista fisiológico, a germinação de cada semente compreende as fases de embebição, alongamento
das células, divisão celular e diferenciação dos tecidos. E, sob o aspecto físico-químico, são consideradas como fases do
processo germinativo a reidratação, o aumento da respiração, a síntese de enzimas, a degradação enzimática, a
mobilização e o transporte das reservas, a assimilação metabólica, o crescimento e a diferenciação dos tecidos.
Os principais fatores que influenciam o processo germinativo das sementes são além da água, o oxigênio, a
temperatura e a luz.
2.1. Água
A água é um dos constituintes do protoplasma das plantas representando a fase contínua da matéria viva. As
estruturas e as propriedades biológicas das proteínas, ácidos nucleicos, lipídios e membranas celulares são influenciadas
pela água e pelos seus produtos de ionização (LEHNINGER, 1990). Ela participa das reações químicas como fonte de
átomos de hidrogênio para a redução do carbono durante a fotossíntese e é um produto da respiração (JACKSON, 1977).
A sua importância resulta das propriedades físicas e químicas reconhecidas e discutidas por uma série de autores
(KRAMER, 1969; REICHARDT, 1985; LEHNINGER, 1990).
A água tem uma estrutura composta de dois átomos de hidrogênio e um de oxigênio, cuja distribuição assimétrica
dos elétrons faz com que a molécula seja um dipolo elétrico (LEHNINGER, 1990). Por causa da atração eletrostática entre
as regiões positivas e negativas das moléculas, a fórmula química mais adequada é (H2O)n. O n diminui com o aumento da
temperatura (SUTCLIFFE, 1980). O calor específico de 4,18 J.g-1 indica que tanto o seu aquecimento quanto o seu
resfriamento são lentos, estabilizando a temperatura de sistemas biológicos, cuja porcentagem de umidade é elevada
(REICHARDT, 1985).
O calor latente de fusão e vaporização são também elevados. O valor de 334 J.g-1 indica que uma grande
quantidade de calor deve ser extraída antes do congelamento, enquanto que a vaporização necessita de uma quantidade
de energia igual a 2462 J.g-1 (SUTCLIFFE, 1980). A tensão superficial da água, que é uma medida de resistência à
deformação de uma membrana elástica que se forma na interface líquido-gás, é extremamente alta. Isto ocorre porque as
forças coesivas atuantes diferem de acordo com a localização de cada molécula na massa líquida. Suas dimensões
podem ser força por unidade de comprimento ou energia por unidade de área, no sistema CGS (REICHARDT, 1985). A
capilaridade é causada pela aderência de moléculas às superfícies por causa das forças elétricas associadas à alta tensão
superficial (SUTCLIFFE, 1980). A fluidez nos capilares é causada pela baixa viscosidade que é definida como sendo a
força, por unidade de área, necessária para manter uma diferença de velocidade igual a 1 cm.s-1 entre duas lâminas
paralelas e separadas por uma distância de 1 cm, no sistema CGS (REICHARDT, 1985).
A água adere e umedece as superfícies que têm átomos de oxigênio expostos e com os quais forma ligações
hidrogeniônicas. Existem evidências de que a estabilidade relativa de estruturas de vírus, de DNA e de proteínas
globulares é determinada pela estabilidade da água associada a elas (KRAMER, 1969).
2.1.1. Bases termodinâmicas
A parte do universo escolhida para o estudo de um fenômeno é conhecida como sistema. A energia, que é a
medida da capacidade de realizar trabalho, é transferida para dentro ou para fora de um sistema na forma de calor, em
virtude da diferença de temperatura (BUENO et al., 1978; VAN HOLDE, 1981). Este calor absorvido ou liberado pelo
sistema corresponde à variação de uma função de estado denominada de entalpia, cujo valor absoluto não pode ser
determinado (BUENO et al., 1978). Quando a variação é negativa, o processo é exotérmico e, se positiva, ele é
endotérmico.
Outra função de estado é a entropia, cuja expressão φdS = φdQ/T > 0 se ajusta aos processos irreversíveis. É
uma medida da aleatoriedade de um sistema (VAN HOLDE, 1981). À medida que o sistema caminha para o equilíbrio a
entropia tende para o máximo, indicando a capacidade do sistema para mudanças espontâneas. Com o aumento da
temperatura ocorre um aumento da entropia. Observa-se que mais níveis de energia se tornam disponíveis e mais
aleatório se torna o sistema (VAN HOLDE, 1981). Para a determinação da espontaneidade de um processo, a entropia
apresenta o inconveniente do sistema ter que estar totalmente isolado. Com a temperatura e a pressão constantes, a
energia livre de GIBBS corrige as interações que existem com o ambiente. Neste caso, quando ∂G é negativo, observa-se
que o processo é expontâneo (BUENO et al., 1978).
2.1.2. Potencial da água
Potencial químico (µi) é a variação da energia livre de GIBBS no sistema causada pela adição de 1 (um) mol de um
componente i (KRAMER, 1969), conforme a expressão 1.
µ i = ∂G/∂n i (1)
O potencial da água pode ser definido pela equação de GIBBS que considera a temperatura, a pressão e a
composição como variáveis independentes. Portanto, na expressão 2:
d(∂G/∂nw) = ∂/∂nw(∂G/∂T)dT + ∂/∂nw(∂G/∂P)dP + ∂/∂nw(∂G/∂nw)dnw + Σj ∂/∂nw(∂G/∂nw)dnj (2)
G é a energia livre de GIBBS do sistema, T é a temperatura (oK), P é a pressão total do sistema, nw é a fração molal da
água, nj são as espécies químicas do sistema e os parênteses indicam que todas as variáveis, exceto as sob consideração
são mantidas constantes (TAYLOR, 1968). Das relações termodinâmicas tem-se que:
1) ∂G/∂n w corresponde a µ w que é o potencial das espécies químicas (no caso, a água);
2) ∂/∂n w (∂G/∂T) corresponde a -S w , ou seja, à entropia do sistema;
3) ∂/∂n w (∂G/∂P) corresponde a V w , ou seja, ao volume parcial da água;
4) ∂/∂n w (∂G/∂n w ) corresponde a ∂µ w /∂n w igual a Ψ w que é o potencial químico parcial da água;
5) Σ j ∂/∂n w (∂G/∂n w )dn j corresponde a Σ j π j dn j .
A equação 2 pode ser reescrita da seguinte forma:
dµ i = -S w dT + V w dP + ζ’ w dn w + Σ j π j dn j (3)
A equação 3 pode ser aplicada a água pura e depois a uma condição arbitrária no sistema, de modo que na
expressão 4:
Ψ w = ∆µ w = V w ∆P + ζ’ w (n w )∆n w + Σ j π j (n w )∆n j (4)
ζ’ w (n w ) e π j (n w ) podem ser medidos experimentalmente (TAYLOR, 1968).
O potencial total de água no sistema é expresso pelo símbolo Ψw que é a energia livre da água no sistema. E
proporcional ao potencial químico relativo da água definido pela expressão 5,
Ψ = µ w - µ o w /V w = ∆µ w /V w (5)
em que Vw é o volume parcial molal da água (cm3.mol-1). A dimensão é energia por unidade de volume (J.mol-1). Da
equação 4 tem-se que V w ∆P corresponde ao Ψp, ζ’ w (n w )∆n w corresponde ao Ψm e π j (n w )∆n j corresponde ao Ψπ.
Os sinais negativos indicam que deve ser realizado trabalho para a remoção da água (TAYLOR, 1968; KRAMER,
1969). A expressão Ψ w = P - Π s - ζ’ indica que o potencial hídrico aumenta com as pressões positivas recebidas pelo
sistema, diminui com as tensões e quando aumenta a pressão matricial (LABORIAU, 1983).
A atividade fisiológica nas estruturas celulares depende do nível de hidratação que, por sua vez, depende do
potencial de água nestas estruturas, que deve ser o mesmo em qualquer ponto de uma célula em equilíbrio, apesar dos
componentes variarem de ponto a ponto (SLAVIK, 1974).
Quando solutos são dissolvidos na água, observa-se uma perda da entropia (Sw) e uma maior ordenação das
moléculas que se orientam sobre a superfície destes solutos. A solução formada tem um menor ponto de congelamento,
um maior ponto de ebulição e menor pressão de vapor (SCOTT, 1957).
A extensão com que a pressão de vapor do solvente é reduzida é dado pela lei de Raoult, em que a pressão de
vapor de um solvente em equilíbrio com uma solução diluída é proporcional a fração molar do solvente em solução. Assim
temos que P/P o = n 2 /(n 1 + n 2 ), em que P e Po são as pressões de vapor da solução e do solvente respectivamente,
enquanto que n1 e n2 são os números de moles do soluto e do solvente (SCOTT, 1957; KRAMER, 1969).
A extensão com que vários solutos afetam as propriedades da água é dado pelo coeficiente molar osmótico (φ).
Alguns valores deste coeficiente estão disponíveis na literatura (SCATCHARD et al., 1938; HARNED & OWEN, 1943;
ROBINSON & STOKES, 1955). A relação P/P o = a w é usada para descrever o status de água em solução ou substrato. O
valor de a w pode ser calculado com informações do coeficiente molar osmótico, segundo a relação:
ln a w = -V.m.φ/55,51 (6) ou,
aw = e
-V.m. φ /55,51
(7)
sendo m a concentração molar do soluto e V é o número de íons gerados por cada molécula do soluto (SCOTT, 1957). A
relação entre o potencial de água e a atividade relativa da água (a w ) é dada pela equação:
Ψ w = R.T/V w .ln a w (8)
em que V é o volume parcial molar da água (SCOTT, 1957; SLAVIK, 1974).
Quanto mais concentrada uma solução, menor é a disponibilidade de moléculas de água para serem usadas em
processos biológicos (SCOTT, 1957).
2.1.3. Difusão
Por causa da energia cinética livre, as moléculas de água se movem de locais com maior energia livre para outros
onde esta energia é menor. Este movimento é denominado de difusão e a sua taxa dn/dt depende do gradiente de
concentração dc/dx, da área por meio da qual o movimento ocorre (A) e da constante de difusão (D). Isto, de acordo com
a temperatura e o tamanho das moléculas (SLAVIK, 1974). Para um escoamento unidimensional em um sistema ideal,
verifica-se que J i = L i ∂U i /∂x. A diferença de potencial químico com a distância, na região de fronteira, é a força
impulsora do fluxo que levará o sistema ao novo equilíbrio (VAN HOLDE, 1981).
A embebição é um tipo especial de difusão (DEVLIN, 1975), em que as interações das moléculas de água com as
macromoléculas se revestem de grande importância. É um processo exotérmico devido a perda de energia cinética de
translação das moléculas de água quando elas se ligam às macromoléculas.
O fluxo de água para o interior da semente é determinado pela equação 9:
F = Ψ e - Ψ s /i 1 + I + i 2 (9)
onde F é o fluxo de água do ambiente até a semente, Ψe é o potencial de água do ambiente, Ψs é o potencial de água da
semente, i1 é o impedimento da matriz do solo ou outra matriz na qual a semente está embebida, I é o impedimento
externo (devido ao grau de contato com a água disponível) e i2 é o impedimento interno à semente causado por espaços
intercelulares, resistências à difusão por meio de membranas e paredes celulares (BEWLEY & BLACK, 1994). A área de
contato da semente com o substrato é outro fator importante. Quanto maior a área de contato, maior é a velocidade de
embebição e, conseqüentemente, a germinação. As sementes de Stevia rebaudiana, sem as aristas, em contato
longitudinal com o substrato, atingem o máximo de emergência aos cinco dias após a semeadura, enquanto que as
sementes com aristas apresentaram emergência máxima aos sete dias após a semeadura (CARNEIRO, 1990).
A utilização de modelos matemáticos capazes de fornecerem uma previsão da embebição, à nível de campo, tem
apresentado resultados satisfatórios para sementes de milho (BOIFFIN et al., 1983), apesar da influência da temperatura
nas propriedades de absorção de água. A dinâmica da embebição se ajusta à cinética de uma reação de primeira ordem
para sementes de soja (R2 = 0,996) (LEOPOLD, 1983). O coeficiente de umedecimento pode ser determinado pela
equação de Pachele, ou seja:
k = [-ln (α max - α/α max )]/t (10)
onde α é o volume no tempo t e α max é o seu volume no momento da total hidratação. O valor de k varia de 0,42 h-1 para
sementes de caupi até 0,092 h-1 para sementes de mamona. As sementes de caupi, soja e feijão podem sofrer
danificações físicas em virtude do rápido aumento de volume. A porcentagem de aumento de volume é maior do que a de
aumento de peso, para o caso da soja. O contrário observa-se nas sementes de mamona. O efeito volumétrico da
embebição indica que a hidratação não envolve só a inserção da água na estrutura dos polímeros, mas também
mudanças de configurações (LEOPOLD, 1983).
A velocidade de embebição depende da espécie, da permeabilidade do tegumento, da disponibilidade de água no
solo, da temperatura, da pressão hidrostática, da área de contato da semente com a água, das forças intermoleculares, da
composição química e da condição fisiológica da semente (POPINIGIS, 1985). As sementes cuja composição química é
rica em óleo, absorvem água mais lentamente. Sementes com dureza tegumentar não absorvem água, enquanto que as
colhidas imaturas ou que sofreram processo de deterioração durante o armazenamento absorvem mais rapidamente.
2.2. Disponibilidade de água
A umidade na superfície do solo varia da saturação, durante os dias chuvosos, até valores bastante negativos,
após um período prolongado de estiagem. Alguns solos são permanentemente alagados, enquanto que outros são
Plântulas Normais (arc sen raiz (%/100))
constantemente secos. O conteúdo de água de um solo depende das condições climáticas, da estação do ano, bem como
da sua textura e cobertura vegetal.
O estado de energia da água no solo depende de seu conteúdo de umidade, natureza da matriz coloidal
(capilaridade e fenômeno de adsorção) e da concentração de solutos. Este potencial é equivalente a uma pressão negativa
atribuída à água deste solo, pela sua afinidade à matriz e pelos solutos presentes na solução (HILLEL, 1972).
Desta forma, a soma das forças de atração da massa do solo, em virtude da capilaridade e adsorção aos colóides,
é também denominada de potencial matricial (Ψm). O potencial osmótico (Ψπ) ocorre em conseqüência dos sais
dissolvidos na solução. O potencial matricial varia com a textura. Quanto mais fina, mais água ele reterá. Solos mais
argilosos apresentam maior conteúdo de colóides, maior espaço poroso e maior superfície de adsorção de água
(POPINIGIS, 1985).
Uma vez que a semente não pode se mover até a fonte de umidade, o sucesso da germinação depende do
movimento da água até a superfície da cobertura protetora. Este movimento está na dependência do potencial de água da
região próxima à semente e da condutividade hidráulica do solo (BEWLEY & BLACK, 1994).
Sob condições favoráveis, algumas sementes podem absorver água o suficiente para dobrar o seu peso, em um
período de tempo muito curto. Normalmente, o volume de solo necessário para contribuir com esta quantidade de água é
bem maior do que o volume da semente (HILLEL, 1972).
Os efeitos da tensão de água sobre as germinações das sementes em substrato de papel embebido com soluções
de manitol e sobre as emergências das plântulas de duas variedades de soja em solo arenoso encontram-se ilustrados na
Figura 1.
70
UFV 9 (Manitol)
UFV 15 (Manitol)
60
UFV 9 (Solo)
UFV 15 (Solo)
50
40
30
20
UFV 9 (Man.) Y = 69,9663 - 4,5523 X
UFV 15 (Man.) Y = 62,7874 + 7,3913 X
UFV 9 (Solo) Y = 70,5938 - 35,9324 X
UFV 15 (Solo) Y = 65,0330 - 38,3991 X
- 60,2948 X2
- 71,9797 X2
- 15,6378 X2
- 10,4789 X2
R2 = 0,99
R2 = 0,98
R2 = 0,99
R2 = 0,97
10
-0,01 -0,03
-0,1
-0,3
-0,6
-0,9
Potencial (MPa)
FIG. 1. Avaliações de porcentagem de germinação de sementes e emergência de plântulas de duas variedades de
soja, submetidas a seis níveis de potencial hídrico em soluções de manitol e no solo (BRACCINI et al.,
1996).
Potenciais hídricos muito negativos, especialmente no início da embebição, influenciam a absorção de água e
podem inviabilizar a seqüência de eventos que culminam com emergência de plântulas (BANSAL et al., 1980). Contudo,
as informações disponíveis não são concordantes quanto às condições mínimas e ótimas de potencial hídrico no solo para
as germinações.
Alguns resultados já foram obtidos utilizando soluções com diferentes potenciais osmóticos para umedecer os
substratos, normalmente papel-toalha. As sementes são colocadas para germinar em condições que simulam baixa
umidade de solo (SÁ, 1987; ALTUVE, 1989; GURMU & NAYLOR, 1991; HARDEGREE & EMMERICH, 1994). A finalidade
tem sido simplificar as condições complexas encontradas quando se utiliza o solo ou quando as avaliações são realizadas
à nível de campo. Entretanto, estudos que relacionam os efeitos do potencial hídrico nas germinações e no vigor de
sementes, particularmente utilizando soluções osmóticas, são ainda bastante escassos.
Sob condições de déficit hídrico é necessário que o potencial de água do solo esteja a determinado nível acima do
ponto de murcha permanente. Caso contrário, o fluxo de água e, conseqüentemente, as germinações não serão
suficientemente rápidas para minimizar os efeitos de deteriorações provocadas pelos microorganismos do solo, mesmo
que posteriormente a disponibilidade de água atinja níveis satisfatórios.
2.3. Componentes do potencial hídrico das sementes
Dependendo do conteúdo de água, as sementes possuem um determinado potencial hídrico. Sementes
desidratadas, normalmente apresentam valores de potencial hídrico muito baixos (muito negativos), em relação ao solo ou
a outro substrato usado para a germinação (BRADFORD, 1986). O potencial hídrico das sementes secas em equilíbrio
com um ambiente a 50% de umidade realtiva está em torno de -100 MPa, o que lhes confere uma elevada
higroscopicidade. No solo, os valores são bem mais elevados, variando de -0,01 MPa, quando na capacidade de campo,
até -1,5 MPa para o ponto de murchamento permanente.
O potencial hídrico (Ψw) é normalmente expresso em unidades de pressão (Pascal). O movimento da água no
processo de embebição ocorre devido a um gradiente de potencial hídrico entre o meio e a semente. Desta forma, o Ψw
representa a medida da diferença da energia livre das moléculas de água no sistema (semente, atmosfera ou solo) e a
energia livre das moléculas de água pura, a uma determinada temperatura e pressão. A energia livre da água pura foi
convencionada como zero. Portanto, o Ψw máximo é zero indicando que a energia livre da água no sistema é igual à da
água pura (BORGES & RENA, 1993).
O potencial hídrico das células de uma semente possui três componentes principais. O potencial matricial, o
potencial osmótico e o potencial de pressão (BEWLEY & BLACK, 1994). Este potencial hídrico das sementes pode ser
representado pela seguinte equação:
Ψ w = Ψ m + Ψ π + Ψ p (11)
O Ψm indica o potencial mátrico ou de superfície, o Ψπ é o potencial osmótico ou de solutos e o Ψp é o potencial de
pressão, também conhecido como potencial de turgescência ou de parede. Esses componentes podem aumentar ou
reduzir o valor de potencial hídrico. Os valores de Ψπ e Ψm são negativos, enquanto que o Ψp é positivo e exerce uma
força contrária. A soma dos três termos confere um valor negativo para o potencial hídrico, exceto para células
completamente túrgidas, que se aproxima de zero. Isto significa que o potencial hídrico das células de sementes é afetado
por estes três componentes de maneira distinta. Cada um deles tem uma importância no decorrer do processo de
embebição.
O potencial mátrico (Ψm) aparece em decorrência dos colóides hidrofílicos ou de moléculas grandes, dotadas de
cargas elétricas, positivas ou negativas na sua superfície. Quanto maior a superfície e o número de cargas, mais
moléculas de água são retidas ou absorvidas na superfície. Isso faz com que a energia cinética das moléculas de água do
sistema se torne menor, contribuindo para a redução do Ψm. As paredes celulares, formadas por macromoléculas de
celulose e hemicelulose, constituem as principais forças mátricas. Os grãos de amido e as proteínas de reserva também
contribuem, em menor escala, para a redução do Ψm, uma vez que são macromoléculas carregadas eletricamente
(CARVALHO & NAKAGAWA, 1988).
Inicialmente, a embebição é puramente física e ocorre em conseqüência deste potencial mátrico, existente entre a
parede celular e os demais componentes celulares. A força da embebição nesta fase pode operar com potenciais mátricos
de -50 a -200 MPa (CARVALHO & NAKAGAWA, 1988). A medida em que a embebição se completa, o potencial mátrico
se aproxima de zero, reduzindo sua importância no processo de absorção.
O potencial osmótico (Ψπ) é função da presença de moléculas de carboidratos, aminoácidos ou elementos minerais
solúveis na água do sistema. Quanto maior a concentração de substâncias solúveis ou de solutos na célula, mais negativo
será o Ψπ e, conseqüentemente o potencial hídrico. Desta forma, a concentração de solutos na célula influencia na
absorção da água.
O potencial de pressão (Ψp) é causado por uma força exercida sobre a parede celular à medida que a água
penetra na célula. Quanto maior for a pressão exercida sobre o sistema celular, maior o potencial hídrico. Portanto, ele se
aproxima mais de zero. Na semente desidratada o valor de Ψp é praticamente insignificante.
O aumento da turgescência resulta na produção de pressões consideráveis, chamadas de pressão de embebição.
Esta pressão desenvolvida pelas sementes é de grande importância no processo de germinação, pois permite o
rompimento do tegumento da semente, favorecendo a emergência do embrião (MAYER & POLJAKOFF-MAYBER, 1989).
Quando a semente está embebendo, o aumento do volume de água no seu interior exerce pressão sobre a parede
celular e membrana, gerando como reação, pressão de igual magnitude e em sentido oposto, denominada pressão
hidrostática. Esta pressão, atuando sobre a água embebida, aumenta a pressão de difusão desta, fazendo com que parte
da mesma difunda-se para fora da semente (POPINIGIS, 1985).
A importância relativa destes três componentes no decorrer do processo de embebição pode ser explicado da
seguinte maneira. Numa semente seca, o valor de Ψm é extremamente negativo (entre -50 e -100 MPa), enquanto que Ψp
e Ψπ são praticamente iguais a zero e podem ser desprezados. Desta forma, o valor de potencial hídrico é determinado
pelo valor de Ψm. Portanto, a fase 1 do processo de embebição (Figura 2), caracterizada pela rápida absorção de água
pela semente, ocorre em função das forças mátricas atuando na semente.
A medida em que uma semente continua absorvendo água, todas as organelas e membranas se hidratam. Desta
forma, a semente torna-se túrgida e tem inicio a sua ativação metabólica durante a fase 2 de embebição, caracterizada
pela baixa absorção de água (CARVALHO & NAKAGAWA, 1988). Com a hidrólise das substâncias de reserva presentes
no endosperma das monocotiledôneas ou cotilédones das dicotiledôneas, começam a atuar as forças osmóticas. Portanto,
ocorre a redução do Ψπ. Este ponto normalmente coincide com a ruptura das estruturas envoltórias da semente e ocorre a
protrusão da radícula. Assim, inicia-se a fase 3 de embebição, que ocorre de forma lenta, gradual e metabólica.
No final da fase 1 de embebição, o Ψm foi praticamente reduzido a zero e o Ψp atingiu valores positivos elevados
(pressão de turgescência), ambos contribuindo para que o potencial hídrico se torne cada vez maior, ou seja, mais próximo
de zero. Neste momento, inicia-se a fase 2 da embebição. O fluxo de água aproxima-se de zero, indicando que o potencial
hídrico da semente fica próximo do potencial hídrico do substrato de germinação. Horas ou mesmo dias após a este
período, inicia-se a fase 3, que é tipicamente metabólica e a plântula em plena emergência volta a absorver água. O Ψp,
neste caso, vai apresentar os valores mais elevados no momento do rompimento do tegumento da semente.
Com o crescimento do embrião, devido ao aumento do número de células, deve-se considerar o importante papel
que desempenha o Ψp no processo de expansão ou alongamento das células e formação da plântula (BORGES & RENA,
1993).
Fase 1
Fase 2
Fase 3
Teor de
Água da
Semente
Tempo (horas ou dias)
FIG. 2. Curva típica de absorção de água pela semente durante a germinação.
Em tratamentos pré-germinativos de sementes (condicionamento osmótico ou “priming”) o potencial externo é
mantido a um nível que impessa a expansão radicular. O ajuste osmótico não deve permitir que o Ψπ favoreça a protrusão
da radícula que ocorre quando o padrão trifásico de absorção de água é completado (BRADFORD, 1986).
2.4. Disponibilidade de oxigênio
O processo germinativo requer um suprimento de energia que é fornecido por reações oxidativas na presença de
oxigênio (POPINIGIS, 1985). O seu teor na atmosfera é mais do que suficiente para que as sementes da maioria das
espécies germinem. Exceção se faz para Brachiaria decumbens e Cenchrus echinatus cuja cobertura protetora dificulta a
sua difusão para o embrião (WHITEMAN & MENDRA, 1982). No caso de Lotus indiano, o suprimento de oxigênio é
disponível por meio de uma cavidade interna e dos espaços intercelulares dos tecidos do embrião (BEWLEY & BLACK,
1994).
Apesar das variações nas necessidades, de acordo com a espécie (MAYER & POLJAKOFF-MAYBER, 1989), há
sempre um limite mínimo abaixo do qual a porcentagem de germinação é prejudicada. Caso específico é o do arroz (Orysa
sativa L.), cujo ponto crítico é de 2 ppm (WU & MIKKELSEN, 1983).
Em solos mantidos sob inundação, a disponibilidade de oxigênio é dificultada pela lâmina de água. Mesmo assim,
ao nível do solo, a concentração ainda é da ordem de 6 ppm, enquanto que a 1 cm de profundidade é de 0,4 ppm
(RAMOS et al., 1981; PAVAN & MIYAZAWA, 1983). Tais características permitem que as germinações ocorram sob uma
lâmina de água. A maior influência da baixa tensão de oxigênio no ambiente se verifica no sistema radicular (BEWLEY &
BLACK, 1994). Tal observação também é verificada durante a execução do teste padrão de germinação em condições de
laboratório. Sementes situadas na parte inferior dos rolos de papel usualmente têm o seu sistema radicular atrofiado.
2.5. Temperatura
Os efeitos da temperatura sobre a porcentagem de germinação podem ser influenciados pela condição fisiológica
da semente. Dentro de certos limites, a velocidade de embebição aumenta com a elevação da temperatura. O
aquecimento da água aumenta a sua energia provocando uma elevação da sua pressão de difusão. Por outro lado, as
atividades metabólicas são também aumentadas, o que decresce o potencial interno propiciando maior absorção de água.
A baixa temperatura faz com que a fase 2 de absorção de água (Figura 2) em sementes de aveia seja mais demorada
(POPINIGIS, 1985). O mesmo não é observado quando as sementes têm problemas com dormência. Neste caso, a
alternância de temperaturas favorece as germinações (BRASIL, 1992).
2.6. Luz
É uma forma de radiação eletromagnética cujas propriedades são a qualidade espectral, a intensidade e a duração.
A luz visível compreende uma faixa cujos comprimentos vão de 380 a 750 nm (KENDRICK & FRANKLAND, 1981;
WHATLEY & WHATLEY, 1982).
Para que uma molécula de fóton reaja, ela deve absorver um quantum de energia, enquanto que 1 mol absorve N
fótons. A energia total (E) absorvida por 1 mol de um composto é chamada de 1 einstein. Assim, E = N.hc/λ, em que E é
a energia, N é o número de Avogrado (6,024 x 10 23 ), h é a constante de Planck (6,625 x 10 -34 J.s -1 ), c é a velocidade
da luz (3 x 10 8 m.s -1 ) e λ é o comprimento de onda (KENDRICK & FRANKLAND, 1981; WHATLEY & WHATLEY, 1982).
A freqüência é inversamente proporcional ao comprimento de onda (λ). Com isso, os fótons de luz de comprimento curto
são mais energéticos do que os longos.
Os principais pigmentos vegetais são a clorofila, os carotenóides, a antocianina, a flavina e o fitocromo. O fitocromo
tem elevada proporção de aminoácidos básicos e ácidos, além da cisteína. Isto indica que é uma molécula altamente
carregada e reativa (WHATLEY & WHATLEY, 1982).
Algumas sementes só germinam na presença de luz. O comprimento de onda mais efetivo é da ordem de 660 nm
(TOOLE, 1973). A germinação de sementes de alface na presença de luz vai depender do seu nível de hidratação. A
transmissão de luz por meio da cobertura protetora é duas vezes maior em sementes úmidas do que em sementes secas
(WIDELL & VOLGEMANN, 1985).
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