Universidade Federal da Bahia
Instituto de Biologia
Curso de Ciências Biológicas
2015.1
Conceitos de Espécie:
Uma Síntese
NO CONTEXTO DA DISCIPLINA BIOB40
POR:
Marcelo Felgueiras Napoli
BIOB40: Fundamentos de Taxonomia Zoológica
Espécies: Sobre o que vamos Conversar?
I. Conceitos de espécie: O que seguir?
1.1. Existem mais de 20 conceitos de espécies diferentes;
1.2 Muitos são coincidentes ou possuem algumas características em comum.
Conceito Biológico de espécie (= espécie biológica)
Conceito Cladístico de espécie
Conceito de espécies Coesas
Conceito Composto de espécies
Conceito Ecológico de espécies
Unidade Evolutiva Significativa
Conceito Evolutivo de espécie (= espécie evolutiva)
Conceito de Concordância Genealógica
Conceito Genético de espécie
Conceito de Agrupamento Genotípico
Conceito Hennigiano de espécies
Conceito Internodal de espécies
Conceito Morfológico de espécies
Conceito não-dimensional de espécies
Conceito Fenético de espécies
Conceito Filogenético de espécies (versão
diagnosticável)
Conceito Filogenético de espécies (versão monofilética)
Conceito Filogenético de espécies (versão
diagnosticável e monofilética)
Conceito Politético de espécies
Conceito de Reconhecimento de espécies
Conceito de Competição Reprodutiva
Conceito Sucessional de espécies
Conceito Taxonômico de espécies
Conceito Unificado de Espécie
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Especiação vs. Espécies: Conceitos indissociáveis
II. Começando do Princípio... Aproveitando o que já trouxemos do ensino médio e a pouco tempo...
2.1. Uma ideia de conceito de espécie
• A IDEIA BÁSICA: Foi largamente aceito nos últimos 60 anos, e ainda é, que uma espécie é
definida como um grupo de indivíduos que se reproduz entre si, ou que seja potencialmente
capaz de fazê-lo, e que sua prole seja fértil e viável (=conceito biológico de espécie). Esta ideia
está fortemente atrelada à genética de populações e à teoria sintética da evolução da
década de 1940. Foi o que você certamente aprendeu no ensino médio com tia Maricota.
Exemplo: Se estas aranhas forem capazes de se
reproduzir entre si e gerarem descendência fértil e
viável, podemos considera-las como espécimes da
mesma espécie? Mas note as variação no padrão de
colorido...
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Especiação vs. Espécies: Conceitos indissociáveis
II. Começando do Princípio... Aproveitando o que já trouxemos do ensino médio e a pouco tempo...
2.1. Uma ideia de conceito de espécie
Mas... E se, por exemplo, dois
espécimes de grupos de populações
distintas morfologicamente se
cruzarem e gerarem híbridos?
a) Seriam todos da mesma espécie?
b) Teríamos duas espécies?
c) E se estivessem todos empalhados
em um museu e não restassem mais
indivíduos na natureza, como
saberíamos que os dois são
híbridos?
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Especiação vs. Espécies: Conceitos indissociáveis
II. Começando do Princípio... Aproveitando o que já trouxemos do ensino médio e a pouco tempo...
2.1. Uma ideia de conceito de espécie
Refletindo um pouco... Por que então nós, serem humanos, tentamos definir, limitar, entidades
evolutivas, ou não, como as espécies, se é tão complicado ou mesmo artificial (será que é
mesmo??)?
Será que esta tentativa dos ‘biólogos’ pertence a esta classe profissional específica?
Popularmente o ser humano sempre ‘nomeou animais’ (p.ex., tipo disto , espécie daquilo) com base em características fenotípicas e com as
capacidades destes animais em deixarem descendência morfologicamente similar à geração parental. Notar, portanto, que a definição de
espécie que acompanha a teoria sintética da evolução reflete esta ideia historicamente consolidada na espécie humana.
Ressaltar igualmente que há a tentativa tácita de reunir o ‘caos’ e em grupos ‘ordenados’ menores, em partes discerníveis. No caso das
espécies, nas menores unidades evolutivas reconhecíveis, ao menos, esta seria a ideia primária, embora existam categorias infraespecíficas
relacionadas a variações fenotípicas e/ou genotípicas das espécies.
EM SÍNTESE: Podemos tentativamente definir ‘espécies’ como as menores unidades evolutivas
independentes, adotando-se que somos evolucionistas.
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Especiação vs. Espécies: Conceitos indissociáveis
II. Começando do Princípio... Aproveitando o que já trouxemos do ensino médio e a pouco tempo...
2.3. Evolução: compreende dois processos, intercalados:
Anagênese: A forma se modifica ao longo do tempo. É na anagênese
que as características de uma determinada espécie podem ser
modificar, evoluir, com o tempo. Neste caso, notar que não há aumento
de diversidade, continuando a existir somente a espécie inicial.
Cladogênse: É um evento em que há quebra de uma espécie ancestral
em duas espécies descendentes (especiação), gerando aumento de
diversidade.
Especiação vs. Espécies: Conceitos indissociáveis
II. Começando do Princípio... Aproveitando o que já trouxemos do ensino médio e a pouco tempo...
2.3. Especiação Alopátrica (Vicariância) vs. Dispersão
Especiação vs. Espécies: Conceitos indissociáveis
II. Começando do Princípio... Aproveitando o que já trouxemos do ensino médio e a pouco tempo...
2.3. Especiação Alopátrica
(Vicariância) vs. Dispersão
Atundo em conjunto para
crias espécies.
Conceitos de Espécie: Uma Síntese
III. Conceituando Espécies
3.1. Conceito Biológico [Iniciando pelo conceito trabalhado no ensino médio]
Mayr (1942): Espécie são grupos de populações naturais potencial ou verdadeiramente
interfencundáveis e reprodutivamente isoladas de outros grupos semelhantes.
Características (Propriedades) – Simpson (1962:154-156): o denominou de espécie genética
1. Atemporal (= conceito horizontal)
2. Não se aplica a organismos unipaternos.
3. O conceito depende do critério da interfecundação que habitualmente não é observada, por vezes não podendo sê-lo, mas que é
um pseudoproblema, já que pode ser contornado por evidências indiretas (conceito vs. evidência): o conceito realmente
conceitua, fazendo-a de maneira biológica e evolutivamente significativa; evidências –’provas’ de que o conceito (critérios) foi
encontrado num dado caso com grau suficiente de probabilidade de constituir um assunto diferente. Estas evidências são
habitualmente de natureza morfológica, mas concluir que, por consequência, se usa ou deve ser usado um conceito morfológico
da categoria espécie é ideia confusa ou recaída ao conceito tipologista. As evidências devem ser julgadas à luz das
consequências conhecidas da situação genética estabelecida na definição.
4. Coincidência de estados de caracteres: se as escalas [estados, padrões] de variação populacional (incluindo polimorfia)
deduzidas de duas ou mais amostras coincidirem em todos os caracteres observáveis, há uma grande probabilidade de que as
populações correspondentes se cruzavam ou se tinham recentemente cruzado, enquanto os espécimes viviam, donde,
consequentemente, pertencem a mesma espécie genética (biológica).
5. Falta de coincidência de estados de caracteres: se entre as amostras houver ‘apreciável’ falta de coincidência, provavelmente
não houve cruzamentos diretos recentes nas populações, podendo estas pertencer a espécies genéticas (biológicas) diferentes.
Especiação vs. Espécies: Conceitos indissociáveis
III. Conceituando Espécies
3.1. Conceito Biológico
Mayr (1942): Espécie são grupos de populações naturais potencial ou verdadeiramente
interfencundáveis e reprodutivamente isoladas de outros grupos semelhantes.
Características (Propriedades) [modificado de Simpson (1962)]
6.
7.
8.
Falta de coincidência de estados de caracteres em amostras distantes: se as amostras forem provenientes de localidades
geográficas nitidamente disjuntas (distantes), deve-se considerar deve-se considerar e, tanto quanto possível, ensaiar a
possibilidade de as populações em questão serem ambas interfencundáveis com populações terceiras, após o que seriam unidas
numa única espécie genética (biológica).
Problema: potencialmente interfencundáveis – como testar isto? (a) se foram isoladas geograficamente, a potencialidade será
muito baixa, senão nula, o que poderia resolver a questão. (b) utiliza-se os mesmos critérios indiretos e, portanto subjetivos, acima
definidos, ao menos pela evidência unicamente morfológica. A propriedade ‘potencialmente intercruzante’ enfraquece a
proposta deste conceito pois carece de objetividade e é dificilmente testável.
Sobre o Isolamento Reprodutivo ou Grau de isolamento: para alguns biólogos, o entendimento que é faz-se necessário o
isolamento permanente absoluto = impossibilidade de produção de híbridos férteis. Alguns advogam que sim, mas foi isso que
Mayr sugeriu? Não. A maior parte dos taxonomistas entende ser esta condição suficiente mas não necessária: isto é, as
populações que não podem produzir híbridos férteis (quer diretamente, quer através de populações intermediárias) são ipso
facto especificamente distintas, enquanto aquelas que os podem produzir não são ipso facto coespecíficas. Ou seja, existem
populações que se comportam em todos os outros aspectos exatamente como espécies incontestáveis e que ocasionalmente
produzem híbridos férteis. O critério de ‘isolamento reprodutivo’ não é prático, já que raramente poderá ser adequadamente
avaliado com base nas evidências disponíveis.
Especiação vs. Espécies: Conceitos indissociáveis
III. Conceituando Espécies
3.1. Conceito Biológico
Mayr (1942): Espécie são grupos de populações naturais potencial ou verdadeiramente
interfencundáveis e reprodutivamente isoladas de outros grupos semelhantes.
Características (Propriedades) [modificado de Simpson (1962)]
Simpson 1962:156: Ponderações do autor pela flexibilização no uso do conceito de espécie de Mayr (biológico):
9. As espécies evoluem e quase sempre fazem-no gradualmente...
10. Logo... Entre espécies evolutivas [aqui Simpson já puxa ‘sardinha’ para seu conceito de espécie] não pode, possivelmente, existir
uma dicotomia geral entre livre fecundação e ausência total de interfecundação.
11. Todos os estados intermediários ocorrem, não existindo um segmento de tempo praticamente definível relativo à altura em que
duas populações coespecíficas subitamente se tornam espécies independentes.
12. A maioria das populações atuais ou ultrapassaram já este ponto hipotético ou ainda estão longe do mesmo.
13. Se houver lacunas distintas entre escalas [estados] de caracteres [características] é muito provável que o isolamento seja pelo
menos suficiente para permitir a separação específica. [É JUSTAMENTE ISTO QUE UM TAXONOMISTA, NA PRÁTICA, AINDA FAZ NOS
DIAS DE HOJE. SEJA CHAMANDO-AS DE AUTAPOMORFIAS OU NÃO]
14. Permanecem inúmeros casos duvidosos em que a decisão dependerá da opinião pessoal dos ocupados na atividade de
classificar. Insistir num critério objetivo absoluto seria negar os fatos da vida, espacialmente o fato inevitável da evolução. [O
AQUE VOCÊ ACHA DESTE ARGUMENTO DE SIMPSON, UM GRADISTA DA DÉCADA DE 1960?]
Especiação vs. Espécies: Conceitos indissociáveis
III. Conceituando Espécies
3.1. Conceito Biológico
Mayr (1942): Espécie são grupos de populações naturais potencial ou verdadeiramente
interfencundáveis e reprodutivamente isoladas de outros grupos semelhantes.
Mecanismos que garantem o isolamento reprodutivo (principais) [Futuyma, 1992]
1. Mecanismos Pré-zigóticos ou Pré-Copulatórios (impedem cruzamentos interespecíficos)
1.1. Isolamento sazonal ou de habitat: parceiros em potencial não se encontram;
1.2. Isolamento etológico: parceiros em potencial encontram-se, mas não copulam;
1.3. Isolamento mecânico: A cópula é tentada, mas não há transferência de espermatozoides.
2. Mecanismos Pós-Zigóticos ou Pós-Copulatórios (reduzem o completo sucesso dos cruzamentos interespecíficos)
2.1. Mortalidade Gamética: a transferência de espermatozoides ocorre, mas o ovo não é fertilizado;
2.2. Inviabilidade do híbrido: O zigoto produz um F1 de híbridos com viabilidade reduzida;
2.3. Esterilidade do híbrido: Os zigotos dos híbridos da F1 são completamente viáveis, mas parcial ou
completamente estéreis ou ainda produzem uma f2 deficiente.
Especiação vs. Espécies: Conceitos indissociáveis
III. Conceituando Espécies
3.2. Conceito Evolutivo
Wiley (1978): “Uma espécie é uma linhagem única de populações de organismos ancestrais
e descendentes que mantém sua identidade em relação a outras linhagens similares e que
tem suas próprias tendências evolutivas e destino histórico”.
Simpson (1951): Espécie evolutiva é uma linha (ou uma sequência de populações ancestraisdescendentes) evoluindo independentemente de outras e com destino evolutivo unificado e
tendências próprias.
a) Simpson tento ser coerente com o conceito proposto por Mayr (biológico), oferecendo-lhe de maneira explícita
conceito vertical (=temporal);
b) Além disso.. Populações disjuntas que apresentem o mesmo ‘destino evolutivo’ devem ser mantidas juntas, em
substituição ao uso da ‘potencialidade de intercruzamento de Mayr (conceito biológico);
c) Duas espécies podem ser cruzar até certo ponto sem perderem seus destinos característicos... A soma de
intercruzamentos admissível por definição é pois, precisamente tal que não provoque o desaparecimento dos destinos
evolutivos das espécies. O valor taxobnômico dos critérios genéticos de cruzamento e isolamento reside, não naquelas
características em si, mas na respectiva evidência quanto a se as populações são ou não capazes de manter destinos
evolutivos unificados e independentes através de períodos de tempo consideráveis. O cruzamento ajuda a conservar
um destino unificado; o isolamento torna possível a separação dos destinos {na prática, como verificar isto...}
d) Simpson (1962: 158): “A definição e o reconhecimento dos destinos são dificuldades importantes do conceito evolutivo
de espécie”... “O destino de um espécie poderá não ser observado diretamente num museu, a partir de uma série de
espécimes mortos, recentes ou fósseis. Contudo, a partir de observações daqueles espécimes pode-se obter evidência
suficiente e válida sobre a separação ou unidade dos destinos”.
Especiação vs. Espécies: Conceitos indissociáveis
III. Conceituando Espécies
3.2. Conceito Filogenético
Wheeler e Platnick (2000): Espécie é o menor agregado de populações ou
linhagens, independente do tipo de reprodução, diagnosticáveis por uma
combinação única de estados de caracteres.
3.2.1 - Wheeler e Platnick (2000):
Figura
4.
Aplicando
o
Conceito
Filogenético, a origem de uma espécie está
correlacionada com à transformação de
caracteres. Durante certo tempo, dois ou
mais estados podem coexistir, marcando
uma fase de variabilidade (polimorfia), onde
se reconhecem apenas traços. A extinção
desta polimorfia resulta numa distribuição
constante de estados e a formação de uma
nova espécie. O conceito é aplicável tanto à
anagênese (A), quanto à cladogênese com
sobrevivência da espécie ancestral (B) ou
com formação de duas espécies-filhas e
extinção da espécie ancestral (C).
Modificado de Wheeler e Platnick (2000a).
Especiação vs. Espécies: Conceitos indissociáveis
III. Conceituando Espécies
3.2. Conceito Filogenético
Wheeler e Platnick (2000): Espécie é o menor agregado de populações ou
linhagens, independente do tipo de reprodução, diagnosticáveis por uma
combinação única de estados de caracteres.
3.2.1 - Wheeler e Platnick (2000):
“A espécie filogenética, assim, é a
unidade básica da nomenclatura
científica formal, da classificação
Lineana e da evolução orgânica
(=táxon-espécie).
Espécies
são
simples hipóteses. Sua aceitação ou
rejeição está relacionada à evidência
disponível e aos padrões revelados pelo
seu estudo. Uma hipótese bem
estabelecida pode ser rejeitada no
futuro
na
presença
de
novas
evidências.” [Kischlat, 2005]
“Assim como o Conceito Autapomórfico de
Mishler e Theriot (2000), a distinção inicial
entre espécies [no conceito filogenético de
Wheeler
e
Platnick,
2000]
ocorre
anteriormente a, e objetivando, uma análise
filogenética. Não é necessária a certeza da
polaridade dos caracteres detectados pois
qualquer polaridade inferida representa
apenas uma hipótese. A distinção de
espécies é feita pela distribuição de
estados, e não apenas pelos estados
apomórficos, já que são dependentes do
grupo-externo hipotetizado como tal.”
[Kischlat, 2005]
Especiação vs. Espécies: Conceitos indissociáveis
III. Conceituando Espécies
Wheeler e Platnick (2000): Espécie é o menor agregado de populações ou
linhagens, independente do tipo de reprodução, diagnosticáveis por uma
combinação única de estados de caracteres.
Conceito Filogenético de Wheeler & Platnick (2000) vs. conceitos Biológico e Evolutivo, incorpora o
seguinte:
(1) procura se desprender de qualquer processo evolutivo, visando uma avaliação imparcial do
resultado destes processos;
(2) Reconhece a especiação como marcada pela transformação do caráter, e seu momento
corresponde à morte do último indivíduo da população que seja portador de polimorfismo ou
plesiomorfia;
(3) na medida em que reconhece a eventual sobrevivência da espécie-ancestral, aceita também
uma natureza parafilética para a espécie.
(4) Críticas feitas a este conceito: Mayr, 2000b; Willmann & Meier, 2000; Mishler & Theriot, 2000b; Wiley
& Mayden, 2000b.
Especiação vs. Espécies: Conceitos indissociáveis
III. Conceituando Espécies
3.2. Conceito Filogenético
3.2.2 - Cracraft (1983): O menor agrupamento diagnosticável de um
conjunto de organismos dentro do qual há um padrão parental de
ancestrais e descendentes.
Desvantagens?
Possui ‘problemas’ práticos
(abaixo, algumas críticas já suscitadas na
literatura)
1. Filogenias cuidadosamente construídas não
estão disponíveis para muitas ordens até
agora;
2. ‘Confunde história’ dos caracteres com
história dos organismos;
3. Classificações mudam com mais dados;
4. cria uma “inflação” taxonômica.
Complementar com: Kischlat (2005): OS CONCEITOS DE ESPÉCIE: UMA
ABORDAGEM PRÁTICA. Caderno La Salle XI, Canoas, v.2, nº 1, 11-35.
Especiação vs. Espécies: Conceitos indissociáveis
III. Conceituando Espécies
3.2. Conceito Filogenético
EXEEMPLO: BIOLÓGICO VS. FILOGENÉTICO sensu Cracraft (1983)
Avifauna residente da África Subsaariana:
•Espécies Biológicas: 1572
•Espécies Filogenéticas: 2098
Houve 33% de aumento no número de espécies (CFE>CBE),
mas padrões de endemismo e diversidade foram pouco
afetados [Dillon e Fjeldsa (2005) Ecography 28(5):682]
Especiação vs. Espécies: Conceitos indissociáveis
III. Conceituando Espécies
Bibliografia recomendada para esta aula:
Kischlat (2005) Os conceitos de espécie: uma abordagem prática. Caderno La Salle XI, 2(1):11-35.
[Baixe aqui]
Simpson, G. G. (1962) A espécie e as categorias inferiores. In: Princípios de Taxonomia Animal.
Lisboa, Fundação Calouste Gulbenkian, pp. 151-190. [Baixe aqui]
Wheeler, D. & Meier, R. (2000) Species concepts and phylogenetic theory: A debate. New York,
Columbia University Press, 230 p. [Baixe aqui]