UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA
INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS DE BOTUCATU
MESTRADO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS (ZOOLOGIA)
Identificação Molecular de Espécies da Subfamília Corydoradinae
(Siluriformes: Callichthyidae)
Gláucia Maria Garcia Maia
Botucatu
2014
UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA
INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS DE BOTUCATU
Gláucia Maria Garcia Maia
Identificação Molecular de espécies da Subfamília Corydoradinae
(Siluriformes: Callichthyidae)
Dissertação apresentada ao Programa de Pós Graduação em Ciências Biológicas (Zoologia) –
Instituto de Biociências, UNESP, campus de
Botucatu, para obtenção do título de Mestre
em Ciências Biológicas (Zoologia).
Orientador: Prof. Dr. Claudio de Oliveira
Botucatu
2014
Aos meus pais, que sempre me
apoiaram, me incentivaram e estiveram
presentes em todas as etapas da minha vida...
AGRADECIMENTOS
Ao meu orientador, Prof. Dr. Claudio de Oliveira, pela oportunidade, pelo exemplo
como pesquisador, por todos os ensinamentos, pela confiança em mim depositada e
principalmente pela orientação ao longo de minha trajetória acadêmica. Muito obrigada!
Ao Prof. Dr. Fausto Foresti pelo exemplo como pesquisador e dedicação aos
alunos.
À FAPESP, pelo apoio financeiro e concessão da bolsa.
As amigas Dani, Natália e Sâmia pelo companheirismo, risadas e momentos de
descontração.
A todos os amigos do Laboratório de Biologia e Genética de Peixes pelo
companheirismo e amizade.
Universidade Estadual Paulista, ao Instituto de Biociências (Botucatu- SP) e ao
Departamento de Morfologia que proporcionaram a oportunidade e as condições para a
realização desse estudo.
À minha família em especial meus pais: Mauro e Leonor, irmã: Mariana e avós:
Alcides e Alice que sempre acreditaram em mim, me apoiaram e incentivaram para a
conclusão deste trabalho. Amo vocês!
Ao meu namorado, Pedro, pela paciência, carinho e incentivo nos momentos mais
difíceis.
RESUMO
A subfamília Corydoradinae possui um total de 183 espécies válidas, incluindo os gêneros
Aspidoras, Brochis, Scleromystax e Corydoras, o maior entre os Siluriformes e muito
conhecido em aquariofilia. Os Callichthyidae apresentam uma ampla distribuição
geográfica, ocorrendo desde rios da vertente do Pacífico, no Panamá, até a bacia do rio da
Prata, no leste da Argentina e, além disto, ocorrem em vários ambientes, incluindo grandes
rios de água rápida e bem oxigenada até pequenos riachos de água quase parada e
estagnada, e mesmo poças de água ácida no interior de florestas. Considerando o uso
promissor do DNA barcode para a identificação de espécies, o presente trabalho testou a
hipótese de que é possível identificar molecularmente as espécies de um grupo especioso
de peixes, no caso a subfamília Corydoradinae, utilizando a técnica de DNA barcoding e,
os dados gerados foram disponibilizados ao banco de dados internacional. Sequências
parciais do COI foram obtidas para 610 espécimes, representando 94 espécies. Um total de
80 espécies (85%) foi discriminado corretamente com o DNA barcoding, sendo que a
maioria das espécies exibiu baixas distâncias genéticas intraespecíficas, cerca de 30 vezes
menor que a distância entre espécies congenéricas. Sete pares de espécies apresentaram
divergência menor que 2% entre elas, o que pode estar relacionado com à grande
similaridade morfológica e, portanto a difícil identificação em nível de espécie. Este estudo
evidenciou que as espécies da subfamília Corydoradinae analisadas, puderam ser
identificadas de forma eficiente através da utilização do barcode gerando dados que podem
fornecer subsídios para estudos posteriores desta fauna.
Palavras-chave: Ictiofauna; Identificação de espécies; DNA Barcode; DNA Mitocondrial;
Citocromo Oxidase c subunidade I
ABSTRACT
The subfamily Corydoradinae with a total of 183 valid species, and includes, among
Aspidoras, Brochis and Scleromystax, the genus Corydoras, the largest among the
Siluriformes and very well known in the aquarium hobby. Callichthyidae have a wide
geographical distribution, occurring from rivers of the Pacific slope, in Panama, to the
basin of the La Plata River in eastern Argentina. Considering the promising use of DNA
barcode to species identification, the present study aimed to test the hypothesis that it is
possible to molecularly identify the species of Corydoradinae, using the technique of DNA
barcoding and with the data generated to create a database to allow molecular
identification of the specimens studied. Partial sequences of COI were obtained for 610
specimens, representing 94 species. A total of 80 species (85%) were discriminated
correctly with DNA barcoding, and most species exhibited low intra-specific genetic
distances, approximately 30 times smaller than the distance between congeneric species.
Seven pairs of species showed less than 2% divergence between them, due to a relevant
morphological similarity and therefore difficult to identify to species level. This study
showed that the species of the subfamily Corydoradinae analyzed, could be identified
efficiently by using barcode generating data that can provide information for further
studies of this fauna.
Keywords: Ichthyofauna; Species Identification; DNA Barcode; Mitochondrial DNA;
Cytochrome Oxidase c subunit I
LISTA DE FIGURAS
Figura 1 – Mapa mostrando a distribuição dos 610 exemplares de peixes analisados.
Cada ponto pode representar mais de um lote................................................................26
Figura 2 – Dendrograma compacto obtido por Neighbour-joining (MEGA5.2) com
distância K2P, mostrando as 94 espécies de Corydoradinae analisadas. Em parênteses
estão os números de indivíduos sequenciados................................................................35
Figura 3 – Distribuição dos valores de divergência genética para os 610 espécimes
analisados em diferentes categorias taxonômicas..........................................................39
Figura 4 – Valores de divergência genética obtidos na análise por NND para os 610
espécimes analisados......................................................................................................39
Figura 5 – Fotos de Corydoras adolfoi e C. duplicareus de FULLER & EVERS
(2005)..............................................................................................................................44
Figura 6 – Posição dos espécimes pertencentes às espécies Corydoras adolfoi e
Corydoras duplicareus no dendrograma........................................................................45
Figura 7 – Posição dos espécimes pertencentes às espécies Corydoras cf. arcuatus e
Corydoras duplicareus no dendrograma........................................................................45
Figura 8 – Posição dos espécimes pertencentes às espécies Corydoras imitator e
Corydoras amandajanea no dendrograma....................................................................46
Figura 9 – Fotos de Corydoras imitator e C. amandajanea de FULLER & EVERS
(2005)..............................................................................................................................46
Figura 10 – Posição dos espécimes pertencentes às espécies Scleromystax barbatus e
Scleromystax sp. C112 no dendrograma........................................................................47
Figura 11. Fotos de Scleromystax barbatus e Scleromystax sp. C112 de FULLER &
EVERS (2005)................................................................................................................47
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 – Média da composição de bases (com desvio padrão) das sequências obtidas
para os representantes da subfamília Corydoradinae.....................................................38
Tabela 2 – Distâncias genéticas (K2P) dentro de diferentes níveis taxonômicos para os
610 espécimes de peixes da subfamília Corydoradinae.................................................38
Tabela 3– Pares de espécies que apresentaram valores médios de divergência genética
menores que 2%.............................................................................................................40
Sumário
RESUMO ................................................................................................................................ 7
ABSTRACT ............................................................................................................................ 8
LISTA DE FIGURAS ............................................................................................................. 9
LISTA DE TABELAS .......................................................................................................... 10
1.
INTRODUÇÃO ............................................................................................................. 13
1.1 – A Subfamília Corydoradinae............................................................................................. 13
1.1 - Identificação Molecular de Espécies: O DNA barcoding .................................................... 15
2.
OBJETIVOS ................................................................................................................. 24
2.1 – OBJETIVOS ESPECÍFICOS .................................................................................................. 24
3.
MATERIAL E MÉTODOS .......................................................................................... 26
3.1 - Extração do DNA .............................................................................................................. 27
3.2 - Amplificação do COI por PCR ............................................................................................ 29
3.3 - Visualização do DNA amplificado ...................................................................................... 31
3.4 - Purificação das amostras amplificadas.............................................................................. 31
3.5 - Reação de Sequenciamento ............................................................................................. 31
3.6 - Sequenciamento do DNA ................................................................................................. 32
3.7 - Análises dos Dados ........................................................................................................... 32
4.
RESULTADOS ............................................................................................................. 34
5.
DISCUSSÃO ................................................................................................................. 42
6.
CONCLUSÃO ............................................................................................................... 50
7.
REFERÊNCIAS ............................................................................................................ 52
APÊNDICE A.. ..................................................................................................................... 60
APÊNDICE B........................................................................................................................ 88
12
Introodução
13
1. INTRODUÇÃO
1.1 A Subfamília Corydoradinae
O conhecimento acerca da diversidade biológica é o ponto de partida para todos os
estudos básicos ou aplicados relacionados às ciências da vida e o reconhecimento de
espécies, bem como a habilidade de nomeá-las, é fundamental para o estudo da ecologia,
comportamento, evolução e todas as outras disciplinas relacionadas aos organismos
(SAVAGE, 1995). Segundo CASTRO & MENEZES (1998), os peixes, como um todo,
sempre tiveram um grande apelo estético, esportivo e alimentar para o ser humano e, por
isso, vêm sendo estudados, sob diversos ângulos, há muito tempo.
A ictiofauna de água doce Neotropical é a mais rica de todo o planeta. De acordo
com REIS et al., (2003), das 13.000 espécies de peixes de água doce estimadas para o
planeta, aproximadamente 6.000 espécies encontram-se na região Neotropical, das quais
4.475 são consideradas válidas e cerca de 1.550 são conhecidas, porém não descritas
formalmente.
A superordem Ostariophysi compreende cerca de 25% das espécies de teleósteos e
75% das espécies de água doce de todo o mundo (FINK & FINK, 1981). Entre os
Ostariophysi, Siluriformes é a ordem mais diversificada e amplamente distribuída,
incluindo atualmente 36 famílias, aproximadamente 478 gêneros e mais de 3100 espécies
(FERRARIS, 2007). Entre os Siluriformes neotropicais, foram descritas 1.648 espécies,
compreendidas em 15 famílias (REIS et al., 2003). A ampla distribuição e diversidade
ecológica e evolutiva têm resultado em muitos estudos dentro do grupo.
Siluriformes, comumente conhecidos como bagres e cascudos (catfishes),
compreendem um grupo extremamente grande e amplamente distribuído de peixes
encontrados principalmente em água doce (TEUGELS, 1996; FERRARIS, 2007). Bagres,
como um dos vertebrados dominantes de água doce, são de grande interesse para
ecologistas e biólogos evolucionistas, devido à sua incrível diversidade morfo-espacial e
sua adaptação a novos nichos ecológicos (FINK & FINK, 1996; PINNA de, 1998;
HARDMAN, 2005; SULLIVAN et al., 2006;. FERRARIS, 2007; LUNDBERG et al.,
2007; ALEXANDROU et al., 2011). Além disso, a distribuição espaço-temporal das
espécies tornou-as temas-chave para o estudo da biogeografia histórica de escala tanto
local como global (LUNDBERG et al., 2000).
14
Os bagres têm sua distribuição geográfica em todas as principais bacias
hidrográficas da América do Sul, do centro da Argentina até a Bacia do Orinoco e também
se estendendo para a Colômbia e o Panamá (REIS, et al. 2003; FERRARIS, 2007). Além
disto, ocorrem em vários ambientes, incluindo grandes rios de água rápida e bem
oxigenada até pequenos riachos de água quase parada e estagnada, e mesmo poças de água
ácida no interior de florestas (GLASER et al., 1996; FULLER & EVERS, 2005). Seus
representantes possuem a capacidade de engolir ar e utilizá-lo para manterem-se em
equilíbrio hidrostático (GEE & GRAHAM, 1978), sendo capazes de realizar trocas gasosas
no intestino com o ar engolido, podendo sobreviver em ambientes com baixo teor de
oxigênio na água.
Dentre os Siluriformes, a família Callichthyidae é conhecida como cascudinhos
(armoured catfishes em Inglês), devido à presença de duas séries longitudinais de placas
em cada lado do corpo, o que lhes conferem uma armadura óssea. Possui mais de 200
espécies distribuídas em toda a América Neotropical, bem como espécies fósseis que
datam do Paleoceno (COCKERELL, 1925; LUNDBERG et al., 1998 ; REIS, 1998a).
A família Callichthyidae é reconhecidamente monofilética, sustentada por diversas
características derivadas, apresentando duas subfamílias, Callichthyinae e Corydoradinae
(HOEDMAN, 1952), cada uma suportada por diversas sinapomorfias. Callichthyinae é
composta pelos gêneros Callichthys, Dianema, Hoplosternum, Lepthoplosternum e
Megalechis, enquanto Corydoradinae possui três gêneros Aspidoras, Corydoras e
Scleromystax. Um quarto gênero, Brochis, é reconhecido por alguns especialistas em
Corydoradinae (FULLER & EVERS, 2005), apesar de ter sido considerado um sinônimo
de Corydoras por BRITTO, 2005.
Os hábitos reprodutivos desta família são muito variados e interessantes. Os
gêneros Aspidoras, Corydoras e Scleromystax, como a maioria dos siluriformes, colocam
seus ovos em rochas, folhas ou outras superfícies. Megalechis, Lepthoplosternum,
Hoplosternum e Dianema possuem um comportamento diferenciado, construindo ninhos
de flutuação à base de espuma e restos vegetais (BURGESS, 1989).
A subfamília Corydoradinae contém a vasta maioria das espécies, 183, enquanto
Callichthyinae é comparativamente inferior, 17 (ESCHMEYER & FONG, 2014). Sendo
assim, Corydoradinae é um grupo rico em espécies de bagres de água doce que habitam
córregos, rios e planícies de inundação em toda a América do Sul (FULLER & EVERS,
2005). Seus representantes são bentônicos e consomem principalmente invertebrados
aquáticos como microcrustáceos e insetos, inclusive detritos vegetais (NIJSSEN, 1970).
15
Os gêneros Aspidoras, Scleromystax e Corydoras, que constituem a subfamília
Corydoradinae, incluem espécies de pequeno porte (alcançando de aproximadamente 20
mm a 90mm de comprimento padrão), corpo alto e barbilhões maxilares curtos que não
ultrapassam a origem das nadadeiras peitorais (REIS, 2003; BRITTO et al., 2007). O
gênero Corydoras compreende a maior parte dos Corydoradinae, quase 90% e é, dentre os
Siluriformes, o que apresenta maior número de espécies descritas (158) (FROESE &
PAULY, 2014).
A ampla distribuição dos indivíduos desta subfamília, a propensão para agregar
padrões de cores compartilhadas e defesas pós-captura, torna-os um sistema único para
estudar os mecanismos que sustentam a estrutura da comunidade. No caso do gênero
Corydoras, existem várias espécies que são simpátricas e miméticas, ou seja, vivem no
mesmo ambiente e foram selecionadas para terem em comum os mesmos padrões de
coloração em benefício mútuo (ALEXANDROU et al., 2011).
Além disso, os Corydoradinae possuem importância econômica por seu status como
peixe ornamental. Admirados em diversas partes do mundo devido ao belo colorido de
muitas de suas espécies, assim como seu pequeno porte, os representantes são amplamente
conhecidos em aquariofilia, sendo Corydoras um dos gêneros de Siluriformes mais
utilizados nessa prática (BURGESS, 1989; REIS, 1998a; FULLER & EVERS, 2005).
1.2 – IDENTIFICAÇÃO MOLECULAR DE ESPÉCIES: O DNA barcoding
A espécie é uma unidade de comparação fundamental em todos os campos da
Biologia, da Anatomia ao Comportamento, Desenvolvimento, Ecologia, Evolução,
Genética, Biologia Molecular, Paleontologia, Fisiologia, Sistemática, etc. (QUEIROZ de,
2005). Ao longo da história muitos conceitos de espécie foram propostos, incluindo o
tipológico, morfológico, biológico, por isolamento reprodutivo, etc. Ainda que extensos
debates sejam constantemente travados em relação a esses conceitos de espécie
(QUEIROZ de, 2005; WAUGH, 2007), do ponto de vista prático os taxonomistas são os
profissionais responsáveis pela caracterização dessas entidades biológicas e sua
classificação, tornando-as palpáveis e reconhecíveis pela atribuição de um nome, erigido
de acordo com os códigos internacionais de nomenclatura (KÖHLER, 2007).
Essa atribuição de um nome não constitui uma simples aplicação de regras de
nomenclatura, mas sim na elaboração de uma hipótese, segundo a qual, um determinado
conjunto de caracteres (usualmente morfológicos) é capaz de identificar uma entidade
(espécie) com características biológicas próprias e histórias evolutivas independentes de
16
outras entidades biológicas similares. Os dados morfológicos foram, historicamente, os
primeiros a serem utilizados na identificação de espécies simplesmente pelo fato de que
foram os primeiros disponíveis aos pesquisadores que iniciaram a sistematização do
conhecimento sobre os seres vivos. Embora a abordagem tradicional, morfológica,
continue e continuará sendo utilizada em muitos casos, a taxonomia precisa ser pluralista e
integrar novas abordagens para solucionar a questão da delimitação de espécies, tanto do
ponto de vista de acelerar a taxa na qual as espécies são descritas e descobertas quanto no
tocante a incorporar evidências de diferentes naturezas – morfológica, molecular,
ecológica, evolutiva, comportamental, etc. – para delimitar a entidade espécie (DAYRAT,
2005; PADIAL et al., 2010).
A taxa atual de redução da diversidade em todo o planeta criou uma necessidade de
se acelerar a obtenção de conhecimento acerca da biodiversidade (SAVAGE, 1995) e,
apesar de não pretenderem substituir a taxonomia morfológica tradicional, os métodos
moleculares surgem como uma nova coluna para sustentar a abordagem da taxonomia
integrativa (PADIAL et al., 2010).
Entre os dados moleculares utilizados em Taxonomia e Sistemática temos as
análises citogenéticas, bioquímicas, as isozimas, dados imunológicos e, mais recentemente,
as sequências de DNA (HILLIS et al., 1996). Há mais de 40 anos, a eletroforese de
proteínas em géis de amido foi, pela primeira vez, utilizada para identificar espécies
(MANWELL & BAKER, 1963). Há aproximadamente 30 anos, a análise de sequências de
genes de DNA ribossômico foi utilizada para investigar as relações evolutivas em níveis
superiores (WOESE & FOX, 1977), as pesquisas em DNA mitocondrial dominaram a
Sistemática Molecular no final da década de 70 e início da década de 80 (AVISE, 1994), e
atualmente constituem um dos principais sustentadores desse tipo de investigação.
Diversos genes ou regiões do DNA têm sido empregados como marcadores
moleculares para a identificação de espécies com base em suas divergências genéticas –
tais como o 16S-rDNA e o Citocromo b obtidos do genoma mitocondrial e o ITS1-rDNA,
o ITS2-rDNA e o 18S-rDNA do núcleo (HAJIBABAEI et al., 2007). Entretanto, visando o
desenvolvimento de um sistema unificado de identificação molecular, um marcador padrão
deve ser estabelecido para que os dados obtidos sejam comparáveis dentro de e entre
espécies (WARD, 2009).
Baseando-se neste fato, HEBERT e colaboradores propuseram que um curto
segmento de aproximadamente 650 pares de bases da extremidade 5’ do gene mitocondrial
citocromo c oxidase subunidade I (COI) seria suficiente, em muitos metazoários, para
identificá-los a nível de espécie (HEBERT et al., 2003a; HEBERT et al., 2003b). As
17
espécies seriam representadas por uma sequência particular ou por um grupo de sequências
muito similares deste fragmento do gene COI, o que é conhecido como o “DNA barcode”
daquela espécie, e o acúmulo de mutações entre as sequências barcode de duas espécies
fornece a distância genética entre elas. Uma vez que as sequências de COI tendem a variar
entre espécies, mas são relativamente constantes entre os indivíduos da mesma espécie, um
espécime desconhecido ou uma amostra – como ovos, larvas, juvenis ou restos
fragmentados – podem ser identificados comparando sua sequência com sequências
disponíveis em uma biblioteca de referência derivada de material identificado por
especialistas.
O uso desta metodologia, denominada DNA barcoding, ganhou muita relevância
com a criação em 2004 do Consortium for the Barcode of Life (CBOL) cuja meta é a
criação de um banco de dados de códigos de barra, sequências parciais de DNA do gene
COI, da biodiversidade global, com o objetivo de facilitar o processo de automação da
identificação das espécies (ver o sítio www.barcoding.si.edu para maiores detalhes).
Para sustentar o caráter de sistema global de identificação de animais, o DNA
barcoding deve envolver padronização, ou seja, as variáveis técnicas e as formas de análise
não podem variar amplamente ao analisarem diferentes grupos, e sim serem o mais
constante possível. Desta forma a filosofia do DNA barcoding indica que primers que se
aplicam à amplificação do gene COI em uma vasta gama de espécies são preferidos aos
específicos. Também por uma questão de padronização, as análises de dados de barcoding
usam o algoritmo de Neighbor-Joining (NJ) para a representação gráfica das distâncias
entre os grupos e o Kimura 2 parâmetros (K2P) como modelo de substituição de
nucleotídeos (CASIRAGHI et al., 2010).
A ideia do barcode baseia-se em argumentos simples, como: um fragmento de
apenas 15 nucleotídeos gera 1 bilhão de combinações possíveis, considerando as 4
possibilidades de nucleotídeos em cada posição. Entretanto, não é conveniente limitar a
região analisada a um tamanho tão pequeno, devido às limitações funcionais que fazem
com que alguns nucleotídeos sejam mantidos constantes. Neste sentido, a escolha de um
gene codificante é interessante, devido à natureza degenerada do código genético, que
permite que mais de uma trinca codifique o mesmo aminoácido. Outro fator a ser
considerado é que, embora a maioria das posições seja constante em grupos próximos,
mesmo a uma taxa modesta de substituição de nucleotídeos, parece plausível
discriminarem-se espécies que usualmente persistem por milhões de anos usando um
fragmento de mais de 600 pares de bases (STOECKLE, 2003), o que justifica e explica a
escolha do tamanho do fragmento de DNA nas sequências barcode perante as
18
controvérsias existentes na literatura a respeito da suficiência deste fragmento (ROE e
SPERLING, 2007).
Basicamente, o que os usuários da metodologia de DNA barcode pretendem é
tornar possível a atribuição de indivíduos a espécies e facilitar a descoberta de novas
espécies (MORITZ & CICERO, 2004). Os primeiros estudos realizados com essa
metodologia foram extremamente satisfatórios com um grau de resolução taxonômica
maior que 95% (HEBERT et al., 2003a, 2003b). Além disso, a metodologia foi aplicada
satisfatoriamente para identificar espécimes imaturos, espécies extintas, indivíduos em
diferentes estágios do ciclo de vida de algumas espécies e possíveis espécies crípticas.
Porém, com o avanço dos estudos, encontraram-se também grupos que não puderam ser
prontamente resolvidos, a nível de espécie, como alguns cnidários bentônicos, dois grupos
de anfíbios e algumas espécies de gastrópode, possivelmente pelo fato desses grupos serem
formados por espécies com tempo de divergência bastante reduzido (ver revisão em
WAUGH, 2007). Entre as plantas, o COI frequentemente apresenta íntrons derivados de
transferências gênicas horizontais (CHO et al., 1998) e, assim como o genoma
mitocondrial das plantas como um todo, apresenta baixas taxas de substituição (PALMER
e HERBON, 1988), por isso o CBoL recomenda a utilização dos marcadores rbcL e matK
(CBOL PLANT WORKING GROUP, 2009). Em relação aos fungos, a região ITS
(internal transcribed spacer) tem sido amplamente utilizada e parece ser mais adequada
que outros marcadores já propostos (BEGEROW et al., 2010).
Apesar do DNA barcoding ser extremamente recente, diversas críticas têm sido
levantadas a respeito dessa metodologia. Algumas dessas críticas representam simples
opiniões pessoais como, por exemplo, a colocação de EBACH & HOLDREGE, (2005) de
acordo com a qual o financiamento de projetos de DNA barcoding desviaria recursos que
poderiam ser destinados a projetos de taxonomia, o que foi elegantemente rebatido por
diversos autores como, por exemplo, GREGORY (2005) que argumentam que esses tipos
de projeto não competem por recursos uma vez que usualmente são apresentados em áreas
diferentes da Biologia (Genética vs. Zoologia) e, por outro lado, todos projetos de boa
qualidade podem ser financiados, independente de sua natureza. Outras realmente discutem
aspectos científicos relacionados à metodologia do DNA barcode (WIEMERS &
FIEDLER, 2007).
Assim, a princípio, alguns críticos sugeriram que o DNA barcoding não seria uma
atividade científica porque não visaria testar hipóteses e gerar conhecimento, mas sim
simplesmente produzir informações (LIPSCOMB et al., 2003; EBACH & HOLDREGE,
2005). Entretanto, qualquer experimento gera informações que necessitam ser interpretadas
19
sob a luz de hipóteses e essa é uma atividade científica. Segundo as palavras de
LIPSCOMB et al. (2003) reduzir a taxonomia somente à identificação de espécies a torna
uma simples tarefa técnica ao invés de uma ciência baseada em hipóteses. Esse mesmo
raciocínio se encaixa perfeitamente nos estudos de DNA barcoding uma vez que esses
nunca se limitam a relacionar as sequências encontradas para cada indivíduo, mas sim
procuram interpretar as semelhanças e diferenças entre essas sequências e suas relações
com as espécies reconhecidas por outros métodos. Assim, é forçoso concluir que
Taxonomia e DNA barcoding são igualmente atividades científicas. WAUGH (2007)
argumenta também que a aplicação da técnica de DNA barcoding serve ainda para testar a
hipótese de que as espécies podem ser identificadas utilizando essa técnica e, no futuro,
pode ser uma fonte de dados que gerará outras hipóteses, o que é também uma atividade
essencialmente científica.
O barcode gap foi proposto por HEBERT et al. (2004) na tentativa de acelerar a
descoberta de espécies crípticas por meio do DNA barcode e consiste na ideia de que um
limiar 10 vezes superior à divergência média intraespecífica poderia sinalizar a descoberta
de novas espécies. No entanto, trabalhos posteriores (MEYER e PAULAY, 2005; MEIER
et al., 2006; WIEMERS e FIEDLER, 2007) questionam a existência ou ao menos a
universalidade deste conceito, sugerindo que possa tratar-se de um artefato ou de lacunas
na amostragem do grupo.
Enquanto estudos em peixes (WARD et al., 2005; HUBERT et al., 2008;
VALDEZ-MORENO et al., 2009; WARD et al., 2000; PEREIRA et al., 2010; PEREIRA
et al., 2011), aves (HEBERT et al., 2004a), artrópodes (HOGG & HEBERT, 2004;
BARRETT & HEBERT, 2005; STAHLS & SAVOLAINEN, 2008) e plantas (KRESS et
al., 2005) corroboram a existência do barcode gap, outros estudos em gastrópodes
(MEYER & PAULAY, 2005), moscas (MEIER et al., 2006) e borboletas (BROWER,
2006; WIEMERS & FIEDLER, 2007) desafiam sua existência. As razões para essa
discrepância não são inteiramente claras. Os estudos disponíveis sugerem que os níveis de
divergência nas sequências de COI diferem entre táxons mais antigos e mais recentes,
como seria esperado.
Considerando a literatura disponível, pode-se observar claramente que em muitos
casos a metodologia de DNA barcode é prontamente aplicável a nível de grupo animais,
como as aves (ex. HEBERT et al., 2004a) ou a faunas regionais, como no caso dos peixes
marinhos da região australiana (WARD et al., 2005) ou de água doce do Canadá
(HUBERT et al., 2008) e do México e Guatemala (VALEZ-MORENO et al., 2009). As
principais falhas que se têm apontado dizem respeito a estudos feitos com grupos animais
20
ricos em espécies, como no caso das borboletas (WIEMERS e FIEDLER, 2007), onde os
autores utilizaram a abordagem de árvores.
Segundo RUBINOFF (2006), HAJIBABAEI et al. (2007), GODFRAY (2007) e
MILLER (2007) a metodologia de DNA barcode pode contribuir, como vem sendo
demonstrado, com a Taxonomia, Sistemática e Genética de Populações. Na Taxonomia o
DNA barcode pode ser utilizado para identificar espécimes atípicos e contribuir para
revisão da nomenclatura de vários grupos, assim como pode ser utilizado como método de
rotina para auxiliar na identificação de espécies. Na Sistemática o DNA barcode pode
servir como ponto de partida para a seleção de táxons e as sequências de DNA obtidas em
tais projetos podem ser adicionadas ao conjunto de sequências utilizadas para elaboração
de filogenias. Na Genética de Populações o DNA barcode pode fornecer um primeiro sinal
sobre a extensão e natureza das divergências populacionais o que facilitará os estudos
comparativos da diversidade de várias espécies.
De acordo com STOECKLE et al. (2005), há pelo menos dez razões para a
realização do projeto de Código de Barras dos seres vivos, que são:
1. Trabalho com segmentos. O Código de Barras pode identificar espécies a partir de
pequenos pedaços ou fragmentos, incluindo material não utilizado no processamento de
plantas e animais, e produtos morfologicamente não facilmente reconhecíveis, derivados
de espécies protegidas ou reguladas.
2. Trabalho com todos os estágios do ciclo de vida. O Código de Barras pode identificar
uma espécie em suas múltiplas formas, de ovos ou sementes, passando pelos estágios de
larva ou mudas, até o estágio de adultos.
3. Identificação de espécies similares. O Código de Barras pode distinguir entre espécies
que são morfologicamente muito similares, incluindo organismos perigosos (como os
portadores de venenos) similares a outros não perigosos, e assim permitir uma visão mais
acurada da biodiversidade.
4. Redução de ambiguidades. Um Código de Barras fornece um meio digital, não ambíguo,
para identificação de espécies, não carecendo do uso de descrições subjetivas baseadas em
gradações de formas e cores, por exemplo.
5. Possibilidade dos especialistas irem mais longe. Os cientistas podem fazer uso do
Código de Barras para uma identificação mais rápida dos organismos e também para
facilitar um reconhecimento mais rápido de novas espécies que assim podem ser descritas
pelos métodos tradicionais.
6. Democratização do acesso. Uma biblioteca padronizada de Código de Barras aumentará
muito o número de pessoas capazes de nomear as espécies.
21
7. Abertura de caminhos para criação de um dispositivo portátil para identificação de
espécies em campo. O Código de Barras liga a identificação biológica às fronteiras
avançadas do sequenciamento de DNA, eletrônica e ciência da informação, criando um
caminho para criação de dispositivos portáteis para identificação de espécies.
8. Possibilita o posicionamento de novas folhas na árvore da vida. Estabelecer as
similaridades e diferenças entre o Código de Barras das estimadas 10 milhões de espécies
de plantas e animais ajudará a mostrar onde suas folhas, representando as espécies, devem
estar posicionadas na árvore da vida.
9. Demonstração do valor das coleções. A compilação de uma biblioteca de Códigos de
Barra começa com os milhões de espécimes em museus, herbários, zoológicos, jardins
botânicos e outros repositórios de materiais biológicos, pondo em evidência seus esforços
para preservar e entender a biodiversidade da Terra.
10. Compilação mais rápida da enciclopédia da vida. Uma biblioteca de Código de Barras,
ligada a espécimes nomeados, ampliará o acesso do público ao conhecimento biológico,
auxiliando na criação de uma enciclopédia on-line da vida na Terra.
O gerenciamento dos esforços em se atribuir um DNA barcode ao maior número de
grupos de organismos possível é coordenado por um consórcio internacional, o Consortium
for the Barcode of Life (http://www.barcodeoflife.org/), que agrupa as iniciativas para o
estudo de grupos específicos em campanhas, como o FishBOL (http://www.fishbol.org/)
— a iniciativa global de compilar uma biblioteca de sequências barcode para todos os
peixes. A ideia do DNA barcoding, em termos práticos, é construir um banco de dados o
mais completo e representativo possível, em que as sequências lá depositadas sejam
ligadas às informações sobre os espécimes sequenciados — sua classificação, o local de
sua coleta, o responsável por sua identificação, uma fotografia. Tais informações, bem
como os eletroferogramas que deram origem à sequência atribuída ao espécime,
constituem-se em evidências, ao contrário do que acontece com dados armazenados, por
exemplo, no GenBank, que ligam uma sequência inferida a uma espécie, também inferida,
excluindo a possibilidade de que tanto o espécime quanto o gene sejam reexaminados por
qualquer pesquisador (WARD et al., 2009; STEINKE e HANNER, 2010).
À medida que bibliotecas-referência de sequências barcode vão sendo compiladas
para os mais diferentes grupos de animais, elas fornecem subsídios para estudos
subsequentes envolvendo esta fauna. A capacidade de identificar espécies a partir de
formas larvais, de restos fragmentados de indivíduos como os encontrados em conteúdos
estomacais, ou de pelos e outras partes do corpo deixadas no ambiente, abre caminhos para
uma melhor compreensão sobre as interações entre espécies e pode ajudar a calibrar as
22
estimativas de composição e riqueza de espécies em um ecossistema (VALENTINI et al.,
2009). Estas bibliotecas também se constituem em uma ferramenta para autenticar espécies
comercializadas detectando fraudes, intencionais ou não, na identificação de bioprodutos
(WONG e HANNER, 2008; BARBUTO et al., 2010) e também para auxiliar no
monitoramento da exploração ilegal de espécies ameaçadas (BAKER, 2008).
23
Objettivos
24
2. OBJETIVOS
O presente estudo tem como objetivo principal testar a hipótese de que é possível
identificar molecularmente as espécies de um grupo especioso de peixes, no caso os
membros da subfamília Corydoradinae, utilizando a técnica de DNA barcoding.
2.1 – OBJETIVOS ESPECÍFICOS
1 - Sequenciar o fragmento barcode do gene mitocondrial COI de espécies da
subfamília Corydoradinae.
2 - Com base na variabilidade genética observada, identificar os valores limites
entre gêneros e espécies.
3 - Para espécies com ampla distribuição pretende-se analisar o maior grupo de
amostras possível, buscando avaliar a variabilidade genética das mesmas, possibilitando, se
for o caso, sugerir a descrição de novas espécies.
4 - Revelar possíveis casos de espécies crípticas e complexo de espécies dentro
desta subfamília.
5 – Depositar as sequências obtidas no banco de dados Barcoding of Life (BOLD),
criando um sistema de identificação baseado no COI (DNA barcode) das espécies
analisadas de Corydoradinae.
25
Materriais e
Métodos
26
3. MATERIAL E MÉTODOS
Foram utilizadas amostras de 100 espécies da subfamília Corydoradinae. Vouchers
das espécies analisadas estão depositados na coleção de peixes do Laboratório de Biologia
de Genética de Peixes (LBP) da UNESP Botucatu, credenciada no Ministério do Meio
Ambiente como Fiel Depositária de amostras do Patrimônio Genético. O mapa da Figura 1
mostra a distribuição geográfica dos espécimes analisados provenientes diretamente da
natureza.
Figura 1. Mapa mostrando a distribuição dos exemplares de Corydoradinae analisados,
excluindo as amostras obtidas junto à aquaristas. Cada ponto pode representar mais de um
lote.
Os exemplares tiveram um fragmento de músculo, brânquia ou nadadeira removido,
que foram preservados em etanol 95% sob temperatura de -20ºC para estudos moleculares.
27
Os espécimes fixados em solução de formol 10% e preservados em álcool 70%. A
identificação taxonômica foi, sempre que possível, checada por um taxonomista.
Os ensaios moleculares, como extração de DNA, amplificação por PCR e
sequenciamento de DNA, foram realizados no Laboratório de Biologia e Genética de
Peixes, UNESP/Botucatu (LBP), e no Canadian Centre for DNA Barcoding (CCDB),
integrado ao Centre for Biodiversity Genomics (CBG), University of Guelph, Guelph,
Canadá, sob a orientação do professor PhD. Robert Hanner, Diretor Associado do CCDB e
Coordenador do FishBOL, durante um estágio de colaboração científica.
Dados dos espécimes, incluindo informações do local de coleta (data e
coordenadas) e da taxonomia destes, estão registrados na página do BOLD
(www.boldsystems.org), sob o projeto “Barcoding Corydoradinae” (código BCORY).
3.1.
Extração do DNA
O DNA total de cada espécime foi obtido a partir de amostras preservadas em
etanol 95%, através dos métodos de extração descritos por ALJANABI e MARTINEZ
(1997), apenas no Laboratório de Biologia e Genética de Peixes; e IVANOVA et al.
(2006), no Canadian Centre for DNA Barcoding e Laboratório de Biologia e Genética de
Peixes, seguindo as metodologias:
3.1.1. Extração por tampão salino (Aljanabi & Martinez, 1997)
1. Prepara-se uma solução MIX contendo:
Soluções
Tampão de Extração
Volume
290,0 Pl
(30 mM Tris-HCl, 10 mM EDTA, 1% SDS)
Proteinase K (10 mg/ml)
10,0 Pl
2. Em um cadinho, dissocia-se a amostra juntamente com a solução MIX (sem a Proteinase
K) e transfere-se a solução obtida para um tubo tipo eppendorf 1,5 ml.
3. Adiciona-se a Proteinase K e deixa-se em banho-maria (55°C) de 2 a 3 horas, vertendoos esporadicamente.
4. Coloca-se 100 Pl de solução de NaCl 5M e mistura-se bem vertendo o tubo
vagarosamente.
5. Centrifuga-se a 10.000 rpm por 10 minutos à temperatura ambiente.
6. Remove-se 300 Pl de sobrenadante e transfere-se para um novo tubo de 1,5 ml.
28
7. Adiciona-se 600 Pl de etanol 100% gelado.
8. Deixa-se no ultrafreezer (-70ºC) por 20 minutos.
9. Centrifuga-se a 14.000 rpm por 30 minutos a 4ºC.
10. Remove-se o sobrenadante.
11. Seca-se bem (pode deixar em estufa a 37ºC por até 30 minutos ou então overnight em
temperatura ambiente).
12. Adiciona-se 200 Pl de água ultrapura autoclavada. Deixa-se na bancada ou na geladeira
por pelo menos 24 horas para hidratação.
13. Aliquota-se o DNA e guarda-se cerca de 150 Pl no freezer (-20ºC) para solução
estoque e o restante na geladeira (4ºC) para a solução de trabalho.
3.1.2. Extração por placas com filtro de fibra de vidro (AcroPrep™ 96Filter Plates – 1
ml, Pall Life Sciences) (IVANOVA et al. 2006)
1. Prepara-se uma solução MIX de Lise contendo:
Soluções
Tampão de lise
Volume
5000,0 Pl
(NaCl, Tris-HCl ph 8,0, EDTA ph 8,0)
Proteinase K (20 mg/ml)
500,0 Pl
2. Adiciona-se uma pequena quantidade de tecido.
3. Adiciona-se 50 Pl do Mix de Lise em cada um dos 96 pocinhos da placa de extração.
4. Incuba-se a 56º por pelo menos 6 horas ou overnight para realizar a digestão.
5. Centrifuga-se a 1500g por 15 segundos à temperatura ambiente.
6. Adiciona-se 100 Pl de Mix de Ligação (Tampão de Ligação e EtOH 96%).
7. Transfere-se 150 Pl para a placa com a membrana filtrante.
8. Centrifuga-se a 5000g por 5 minutos para que o DNA se ligue a membrana da placa.
9. Adiciona-se 180 Pl de Tampão de lavagem de proteína e centrifuga-se a 5000g por 2
minutos.
10. Adiciona-se 750 Pl de Tampão de Lavagem e centrifuga-se por 5000g por 5 minutos.
11. Incuba-se a 56°C por 30 minutos para evaporar o etanol residual.
12. Adiciona-se 30 Pl de água ultrapura autoclavada a 56°C.
13. Centrifuga-se a 5000g por 5 minutos para coletar o DNA eluido.
14. Estoca-se o DNA obtido no freezer (-20ºC) para solução estoque e o restante na
geladeira (4ºC) para a solução de trabalho.
29
15. Usa-se 1-5 Pl de DNA para a reação de PCR.
3.2 – Amplificação do COI por PCR
O fragmento de 652 pares de bases da extremidade 5’ do gene COI, correspondente
a sequência barcode, foi amplificado usando diferentes combinações de primers: FishF1,
FishR1, FishF2, FishR2 descritos por WARD et al. (2005), L5692 – Asn (MIYA e
NISHIDA, 2000), H7271-COI (MELO et al., 2011), no Laboratório de Biologia e Genética
de Peixes e os primers cocktails C_FishF1t1–C_FishR1t1 e C_VF1LFt1–C_VR1LRt1,
com caudas M13 (IVANOVA et al., 2007), no Canadian Centre for DNA barcoding.
As soluções para PCR (mix) foram baseadas nas diretrizes de STEINKE e
HANNER (2010), podendo haver ajustes de acordo com a espécie à qual pertencia o DNA
e a DNA polimerase usada. Diferentes soluções foram utilizadas no Laboratório de
Biologia e Genética de Peixes e no Canadian Centre for DNA barcoding, como observado
abaixo.
x
Condições da reação empregando a Taq PHT no Laboratório de Biologia e
Genética de Peixes:
LBP
x
Reagentes
Volume
Buffer 10x
1.25 μl
MgCl2 (50 mM)
0,50 μl
Primer Forward (10 mM)
0,25 μl
Primer Reverse (10 mM)
0,25 μl
dNTP (2mM)
0,50 μl
Taq DNA polimerase PHT
0,20 μl
Água ultrapura
8,55 μl
DNA template (50 ng/μl)
1,00 μl
Volume total
12,5 μl
Condições da reação de PCR empregando a Taq Platinum® no Canadian Centre
for DNA barcoding:
CCDB
Reagentes
Volume
Trehalose a 10%
6,25 μl
30
Buffer 10x
1,25 μl
MgCl2 (50 mM)
0,625 μl
Primer Forward (0,01 mM)
0,125 μl
Primer Reverse (0,01 mM)
0,125 μl
Taq Platinum®
0,625 μl
dNTP
0,25 μl
Água ultrapura
2,0 μl
DNA template
2,0 μl
Volume total
13,25 μl
Os termocicladores utilizados para as amplificações foram Veriti® 96-well Thermal
Cycler, Applied Biosystems™, no LBP, e Mastercycler® EPGradient, Eppendorf, no
CCDB, com as condições variando de acordo com o primer utilizado.
No LBP, a programação utilizada foi:
Passo
Ciclos
Temperatura
Tempo
1
1
95º
5 min
2
35
95º
45 seg
54º
45 seg
68º
1 min
68º
7 min
12
∞
3
1
4
No CCDB, as condições de amplificação foram:
Passo
Ciclos
Temperatura
Tempo
1
1
94º
1 min
2
5
94º
30 seg
45º - 50º
40 seg
72º
1 min
94º
30 seg
51º – 54º
40 seg
72º
1 min
72º
10 min
3
4
30 - 35
31
3.3 -
Visualização do DNA amplificado
Após a reação de PCR, a amplificação foi checada via eletroforese em gel de
agarose a 1% corado com GelGreen™ (Biotium, Inc.), no LBP, ou em E-gel®96
(Invitrogen™), no CCDB.
3.4 -
Purificação das amostras amplificadas
No Laboratório de Biologia e Genética de Peixes, os produtos de PCR amplificados
foram purificados, por uma reação de limpeza, através do kit ExoSap-IT“
(USB
Corporation) seguindo o procedimento padrão. Em um tubo Eppendorf prepara-se uma
reação contendo 5,0Pl do DNA amplificado juntamente com 2,0Pl da solução de ExoSap e
leva-se para o termociclador para a realização do seguinte programa:
3.5 -
Passo
Temperatura
Tempo
1
37º C
15 min
2
80°C
60 min
Reação de Sequenciamento
Para a reação de sequenciamento no Laboratório de Biologia e Genética de Peixes,
foi utilizado o Kit “Big DyeTM Terminator v 3.1 Cycle Sequencing Ready Reaction”
(Applied Biosystems, Inc.) nos seguintes passos:
1. Prepara-se uma solução, para cada uma das amostras, contendo:
Soluções
Volume
DNA (Amplificado e purificado com ExoSap-IT)
1,40 Pl
Primer (10 mM)
0,35 Pl
Solução Pré-MIX (Kit BigDye)
0,70 Pl
Tampão 5X (Kit Bigdye)
1,05 Pl
H2O Autoclavada
3,50 Pl
Volume Final
7,00 Pl
As condições de termociclagem da reação consistiram em 2 min a 98°C seguidos
por 35 ciclos de 45s a 98°C, 1 min a 50°C e 4 min a 60°C.
32
No CCDB, a reação incluiu 1,875 μl de tampão de sequenciamento 5X; 5,0 μl de
trehalose a 10%; 1,0 μl do primer (10 mM); 0,875 μl de água ultrapura; 0,25 μl de Dye
Terminator mix v3.1; e 0,5-1,2 μl do produto de PCR.
Os produtos marcados foram purificados por precipitação com EDTA/ acetato de
sódio/ etanol, no LBP, ou com Sephadex® G-50 (Sigma-Aldrich), no CCDB.
3.6 - Sequenciamento do DNA
As sequências foram obtidas através da técnica de sequenciamento por capilaridade
no sequenciador ABI3130 (Perking-Elmer) de 4 capilares, no LBP e ABI 3730 DNA
Analyzer, de 48 capilares, no CCDB.
3.7 - Análises dos Dados
A sequência barcode de cada espécime foi inferida a partir da sobreposição das sequências
bidirecionais (Forward e Reverse) obtidas de cada amostra usando os softwares Geneious v 4.8.5
(Biomatters) e a ferramenta Sequence Editor disponível no BOLD (www.boldsystems.org Version
3.0). Alinhamentos múltiplos das sequências foram realizados através do software Clustal X
(CHENNA, 2003) e analisados com o software BioEdit Sequence Alignment Editor v7.0.5.3
(HALL, 1999).
O cálculo da composição média de nucleotídeos das sequências, a análise da
distância das espécies ao seu vizinho mais próximo, a análise de caracteres diagnósticos e a
determinação das distâncias genéticas dentro de e entre espécies — calculadas usando o
modelo de substituição de nucleotídeos Kimura-2-parâmetros, K2P (KIMURA, 1980) —
foram realizados utilizando as ferramentas do BOLD (RATNASINGHAM e HEBERT,
2007).
Os padrões de divergência sugeridos pelas distâncias intra e interespecíficas foram
graficamente representados usando um dendrograma de Neighbor-Joining (NJ) com 1000
réplicas de bootstrap, feito no MEGA v 5.0 (TAMURA et al., 2011).
33
Resulltados
34
4. RESULTADOS
Um total de 788 espécimes, representando 106 espécies de peixes da subfamília
Corydoradinae, foram obtidos para a realização deste trabalho. Todos os espécimes
passaram pelos procedimentos moleculares pelo menos uma vez. Para as amostras que não
foram bem sucedidos na primeira tentativa, foram feitas avaliações buscando encontrar a
etapa ― isolamento do DNA, amplificação ou sequenciamento do gene ― em que teria se
dado a falha e posteriormente o procedimento referente a esta etapa era repetido com
alterações no protocolo voltadas a solucionar o problema. Ainda assim, 128 espécimes
foram repetidamente resistentes aos procedimentos técnicos e, entre as amostras bem
sucedidas nas etapas laboratoriais, 50 foram excluídas das análises posteriores por
apresentarem sequências com suspeita de contaminação.
Desta forma, foram obtidas sequências do COI para 610 espécimes de peixes
pertencentes à subfamília Corydoradinae, representando 4 gêneros e 94 espécies, as quais
foram utilizadas para obtenção de um dendrograma (Figura 2) (Apêndice B). O
dendrograma obtido por NJ a partir das distâncias genéticas K2P contendo os 610
espécimes analisados até o momento foi extraído do banco de dados internacional - BOLD,
e nele detectamos algumas incoerências, que podem ter sido ocasionadas por erro no
algoritmo utilizado pelo site para a montagem das árvores, por isso refizemos a análise no
programa MEGA 5.2 (TAMURA et al., 2011), onde os espécimes permaneceram
agrupados de maneira correta ( Apêndice B).
Aproximadamente 75% das espécies possuem, pelo menos, cinco indivíduos.
Número esse recomendado pelo Consortium for the Barcode of Life (CBOL)
(http://barcoding.si.edu/) para a caracterização da sequência barcode de uma espécie, uma
vez que contemplaria a diversidade intraespecífica existente. Entretanto, 9 espécies
representadas por um único espécime foram incluídas na análise como um primeiro passo
para melhor entender sua identidade genética (Figura 2).
35
36
37
Figura 2. Dendrograma compacto obtido por Neighbour-joining (MEGA5.2) com
distância K2P, mostrando as 94 espécies de Corydoradinae analisadas. Em parênteses estão
os números de indivíduos sequenciados.
38
As sequências obtidas apresentaram tamanho médio de 650 pares de bases. Não
foram encontradas inserções ou deleções, bem como stop-codons (códons terminadores)
condizentes com o fato de se tratar de uma região codificante do DNA mitocondrial,
sugerindo que não foram sequenciados NUMTs (fragmentos de DNA mitocondrial
transferidos para o genoma nuclear). As médias gerais das frequências nucleotídicas
obtidas podem ser observadas na Tabela 1.
Tabela 1. Média da composição de bases (com desvio padrão) das sequências obtidas para
os representantes da subfamília Corydoradinae.
Mín
Média
Máx
Desvio Padrão
G%
13,09
17,09
20,54
0,03
C%
24,67
27,85
31,75
0,03
A%
20,99
26,02
28,38
0,03
T%
0
18,06
33,72
0,57
GC %
41,10
44,95
50,52
0,04
GC % Códon Pós 1
49,90
55,39
58,90
0,05
GC % Códon Pós 2
39,27
42,23
47,47
0,02
GC % Códon Pós 3
24,07
35,92
49,48
0,12
A árvore de Neighbor-Joining (Apêndice B) mostra que os espécimes determinados como
coespecíficos tendem a se agrupar em unidades relativamente coesas. A distância K2P média
dentro das espécies (9,12%) foi cerca de 30 vezes inferior à distância média dentro de gêneros
(25,17%), com a variação genética progressivamente maior nas categorias taxonômicas superiores
(Tabela 2; Figura 3).
Tabela 2. Distâncias genéticas (K2P) dentro de diferentes níveis taxonômicos para os 610
espécimes de peixes da subfamília Corydoradinae.
N
Taxa
Comparações
Mín (%)
Média (%)
Máx (%)
Dentro de espécies
600
94
4344
0
9,12
56,98
Desvio
Padrão
0,01
Dentro de gêneros
610
4
115953
0
25,17
60,21
0,02
Dentro de famílias
610
1
65448
4,94
27,57
56,42
0,001
39
Dentro das espécies
Entre espécies de um mesmo gênero
Figura 3. Distribuição dos valores de divergência genética para os 610 espécimes
analisados em diferentes categorias taxonômicas.
A análise da distribuição de distância para o vizinho mais próximo (nearest –
neighbor distance -NND), ou seja, análise da distância genética mínima entre espécies e
seus parentes mais próximos - congêneres e não congêneres revelou que 70% das médias
de variação genética intra-específica estão abaixo de 1% (Figura 4) e aproximadamente
15% das espécies apresentaram menos de 2% de divergência genética para a sua
espécie mais próxima, 7 pares de espécies, (média = 4,5%) (Figura 4). Portanto, de
das 94 espécies analisadas, 80 foram identificadas corretamente – o que significa
85% (Apêndice B).
Valores médios de divergência
intra-específica
Valores de distância genética para o
vizinho mais próximo
Figura 4. Valores de divergência genética obtidos na análise por NND para os 610
espécimes analisados.
A análise de NND revelou ainda a existência de 7 pares de espécies com distância
genética menor que 2% entre si (Tabela 3), sendo este o valor de corte nas comparações
40
interespecíficas para a delimitação de espécies. Como exemplo os pares Corydoras aeneus
e Corydoras cf. aeneus, Corydoras adolfoi e Corydoras duplicareus, que são espécimes
muito parecidos morfologicamente, portanto de difícil identificação em nível de espécie.
Tabela 3. Pares de espécies que apresentaram valores médios de divergência genética
menores que 2%.
Pares de espécies
Divergência (%)
Corydoras adolfoi
Corydoras duplicareus 1
0,2
Corydoras aeneus
Corydoras cf. aeneus
1,1
Scleromystax barbatus
Scleromystax sp. C112
0,1
Corydoras cf. arcuatus
Corydoras duplicareus 3
0,1
Corydoras amandajanea
Corydoras imitator
0,3
Corydoras albolineatus1
Corydoras aff. polystictus
0,6
Corydoras aff. griseus
Corydoras potaroensis
0,4
41
Discusssão
42
5. DISCUSSÃO
Pressões, como superexploração, urbanização e perda dos habitats são ameaças
reais a todas as formas de vida e a identificação de espécies é o primeiro passo para
delinear ações de conservação. Com relação aos peixes, a identificação errônea ou
imprecisa de espécies é um problema significativo para o cultivo de estoques e o controle
da pesca (LLEONART et al., 2006), e abordagens exclusivamente morfológicas tem
limitações para a identificação de indivíduos jovens, avariados ou fragmentados, bem
como para a identificação de táxons crípticos.
O sucesso do DNA barcoding, depende da distribuição das distâncias genéticas
entre indivíduos coespecíficos e co-genéricos, dado que falhas no agrupamento utilizando
essa técnica são proporcionais à sobreposição entre essas duas distribuições (MEYER,
2005). Desde que foi proposto como um sistema global para a identificação de animais
(HEBERT et al., 2003b), o DNA barcoding tem mostrado um desempenho satisfatório em
discriminar com acurácia um grande número de espécies (FREZAL & LEBLOIS, 2008),
como observado neste trabalho.
No presente estudo foram analisadas 94 espécies de Corydoradinae (Apêndice A).
Cerca de 70% destas espécies constituem-se de grupos ainda não contemplados no
Barcoding of Life Initiative, e o restante aumenta a representatividade das sequências
previamente depositadas por pesquisadores de várias partes do mundo.
A presente investigação de DNA barcoding mostrou que 85% das 94 espécies
analisadas apresentam mais de 2% de distância genética, podendo assim ser facilmente
distinguidas de outras espécies geneticamente semelhantes por meio de duas metodologias
de análises empregadas (Nearest Neighbour Distance e Neighbor-Joining). Entretanto,
esses resultados são um pouco inferiores aos encontrados na literatura de identificação
molecular de espécies pela metodologia do DNA barcoding. WARD et al. (2005)
analisaram 207 espécies de peixes marinhos da costa australiana, discriminando todas as
espécies. HUBERT et al. (2008) obtiveram as sequências barcode para 190 espécies de
peixes de água doce do Canadá, discriminando corretamente 93% das espécies analisadas.
VALDEZ-MORENO et al. (2009) avaliaram 61 espécies de peixes de água doce do
México e Guatemala discriminando corretamente 93% das espécies. LARA et al. (2010)
obtiveram as sequências barcode de 27 espécies de peixes de água doce de Cuba
conseguindo uma resolução de 96%, enquanto que WARD (2009) analisando as
sequências barcode de 1088 espécies de peixes que se encontravam depositadas no BOLD
encontrou uma eficácia de discriminação de 97,5%. Mais recentemente, PEREIRA et al.
43
(2011) conseguiram discriminar 99,2% dos peixes de água doce neotropicais da bacia do
Alto Paraná, num universo de 231 espécies amostradas e
RIBEIRO et al. (2012)
conseguiram identificar corretamente 97% das 135 espécies de peixes marinhos de São
Paulo.
Ao longo de todo o estudo, os indivíduos que apresentaram perfis de COI que divergiam do
padrão esperado pela sua identificação baseada em caracteres morfológicos eram ressubmetidos às
avaliações morfológicas, em busca de possíveis fontes de erro na identificação inicial ou de
problemas como a presença de indivíduos pertencentes a duas espécies diferentes no mesmo lote da
coleção. Para alguns indivíduos, a inadequação foi comprovada e uma reidentificação pôde ser
feita. Porém, para outros, os vereditos molecular e morfológico não coincidiram, ocasionando
situações em que indivíduos de uma mesma espécie apresentam profundas divergências entre suas
sequências barcode ou casos em que indivíduos de duas espécies diferentes compartilham
sequências próximas entre si, como os dezesseis pares de espécies que divergiram menos de 2%
entre si (Tabela 3).
BRITTO (2003) redefiniu os gêneros de Corydoradinae, incluindo as espécies de
Corydoras mais relacionadas à Aspidoras no revalidado gênero Scleromystax e
sinonimizando Brochis a Corydoras. Como essa sugestão ainda não foi apresentada de
maneira mais formal ela não tem sido utilizada nas listagens de espécies conhecidas
(ESCHMEYER, 2013). Por conta desse fato, o banco de dados internacional BOLD não
permite a denominação da espécie Corydoras splendens, C. multiradiatus e C. britskii
substituindo-a automaticamente por Brochis splendens, Brochis multiradiatus e Brochis
britskii (Apêndice B).
Corydoras aeneus é a espécie com maior problema taxonômico, em decorrência de
ser largamente distribuída e com diversos sinônimos juniores, como C. microps, C.
venezuelanus, C. macrosteus e C. schultzei (NIJSSEN & ISBRÜCKER, 1980). Além disto,
é uma espécie amplamente conhecida na ictiologia e aquariofilia, sendo assim de grande
relevância. Embora o monofiletismo do complexo Corydoras aeneus tenha sido proposto
(BRITTO, 1997, 2003), as relações entre seus componentes não foram investigadas,
permanecendo desconhecidas. A definição e o limite de cada uma das espécies deste grupo
ainda são muito imprecisos, o que se deve principalmente à falta de detalhamento nas
descrições dessas espécies, não sendo fornecida uma diagnose clara para cada uma destas.
Mesmo na última revisão do gênero Corydoras por NIJSSEN & ISBRÜCKER (1980), não
houve uma tentativa em precisar os limites de cada espécie. Este problema taxonômico
implica não só em um desconhecimento das diferenças interespecíficas do complexo
Corydoras aeneus e variações dentro de cada espécie, como também na compreensão da
distribuição geográfica das mesmas, que muitas vezes possuem a mesma área de
44
ocorrência de outros Corydoradinae. Estas limitações resultam na dificuldade, em alguns
casos até mesmo na impossibilidade, de se identificar seguramente a maioria das espécies
da subfamília. Os resultados obtidos no presente estudo mostraram a distinção de 6 grupos
de Corydoras aeneus (Apêndice B), o que reforça a hipótese da existência deste complexo
de espécies.
Corydoras duplicareus apareceu dividido em três grupos. Corydoras adolfoi e o
grupo 1 de C. duplicareus possuem áreas de distribuição similares e apresentam
características morfológicas e coloração parecida (FULLER & EVERS, 2005) (Figura 5),
além disso a distância genética entre este par de espécies foi de 0,2% (Figura 6). O grupo 2
de C. duplicareus ficou em um cluster separado, o que sugere ser uma espécie válida e sem
erros de identificação. Já o grupo 3 de C. duplicareus mostrou 0,1% de divergência
genética quando comparado a Corydoras cf. arcuatus (Figura 7), tal resultado indica que
novas análises e revisão de identificação devem ser feitas para esta espécies.
Figura 5. Fotos de Corydoras adolfoi e C. duplicareus de FULLER & EVERS (2005).
45
Figura 6. Posição dos espécimes pertencentes às espécies Corydoras adolfoi e Corydoras
duplicareus no dendrograma.
Figura 7. Posição dos espécimes pertencentes às espécies Corydoras cf. arcuatus e
Corydoras duplicareus no dendrograma.
Supostos erros de identificação podem ter ocorrido também no par de espécies
Corydoras amandajanea e Corydoras imitator devido à distância genética de 0,3% (Figura
8) e também da similaridade das espécies (Figura 9).
46
Figura 8. Posição dos espécimes pertencentes às espécies Corydoras imitator e Corydoras
amandajanea no dendrograma.
Figura 9. Fotos de Corydoras imitator e C. amandajanea de FULLER & EVERS (2005).
As espécies Scleromystax barbatus e Scleromystax sp. C112 apresentaram 0,1% de
distância genética (Figura 10) e acrescida da semelhança entre as espécies indicam uma
identificação errônea (Figura 11).
47
Figura 10. Posição dos espécimes pertencentes às espécies Scleromystax barbatus e
Scleromystax sp. C112 no dendrograma.
Figura 11. Fotos de Scleromystax barbatus e Scleromystax sp. C112 de FULLER &
EVERS (2005).
Para os pares de espécies Corydoras albolineatus1- Corydoras aff. polystictus e
Corydoras aff. griseus - Corydoras potaroensis, foram encontrados baixos valores de
divergência genética, 0,6 e 0,4% respectivamente (Apêndice B). Esses espécimes devem
48
ser reanalisados e para melhores resultados, novas amostras pertencentes a tais espécies
adicionadas aos dados.
Desde que foi proposto como um sistema global para a identificação de animais
(HEBERT et al., 2003b), o DNA barcoding tem mostrado um desempenho satisfatório em
discriminar com acurácia um grande número de espécies (FREZAL & LEBLOIS, 2008),
como corrobora o presente trabalho.
49
Conclusões
50
6. CONCLUSÃO
Este estudo corrobora a adequação da abordagem do DNA barcoding em
discriminar e identificar, sem ambiguidade, a grande maioria das espécies de
Corydoradinae. O uso combinado de diferentes abordagens de análise para os dados de
DNA barcoding foi bastante útil e eficaz, permitindo a discriminação de espécies mesmo
com valores de divergência genética baixos.
Por outro lado, os presentes resultados apontam para uma necessidade de realização
de novos estudos taxonômicos em Corydoradinae, para uma melhor caracterização das
espécies.
Para os propósitos da Barcoding of Life Initiative, quanto mais completa for a
biblioteca referência de sequências barcode, mais eficiente e útil ela será (EKREM et al.,
2007). Assim, este tipo de contribuição é importante para consolidar o DNA barcoding
como um sistema global de identificação da biodiversidade.
51
Referências
Bibliográficas
52
7. REFERÊNCIAS
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Apêndices
Nº BOLD
BCORY781-14
BCORY476-13
BCORY477-13
BCORY475-13
BCORY478-13
BCORY474-13
BCORY779-14
BCORY782-14
BCORY783-14
BCORY785-14
BCORY786-14
BCORY298-12
BCORY434-13
BCORY081-12
BCORY080-12
BCORY784-14
BCORY493-13
BCORY495-13
BCORY496-13
BCORY494-13
ID
LBPV 63281
LBPV 63364
LBPV 63365
LBPV 63363
LBPV 63366
LBPV 63362
LBPV 63260
LBPV 11824
LBPV 35873
LBPV 60083
LBPV 60084
LBPV 47699
LBPV 10916
LBPV 17399
LBPV 17398
LBPV 35874
LBPV 23982
LBPV 7189
LBPV 7190
LBPV 7188
659[0n]
659[0n]
659[0n]
667[0n]
515[0n]
462[0n]
462[0n]
462[0n]
610[0n]
607[0n]
666[0n]
546[0n]
576[0n]
620[0n]
665[0n]
665[0n]
665[0n]
665[0n]
665[0n]
569[0n]
(pb)
COI
Aspidoras pauciradiatus
Aspidoras pauciradiatus
Aspidoras pauciradiatus
Aspidoras pauciradiatus
Aspidoras fuscoguttatus
Aspidoras fuscoguttatus
Aspidoras fuscoguttatus
Aspidoras fuscoguttatus
Aspidoras fuscoguttatus
Aspidoras fuscoguttatus
Aspidoras fuscoguttatus
Aspidoras fuscoguttatus
Aspidoras cf. poecilus
Aspidoras albater
Aspidoras albater
Aspidoras albater
Aspidoras albater
Aspidoras albater
Aspidoras albater
Aspidoras albater
Espécie
Apêndice A. Lista dos espécimes analisados no presente trabalho.
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
País
Barcelos/ Amazonas
Barcelos/ Amazonas
Barcelos/ Amazonas
Barcelos/ Amazonas
Mato Grosso
Sebastianópolis/ São Paulo
Sebastianópolis/ São Paulo
Penápolis/ São Paulo
Três Lagoas/ Mato Grosso
Minas Gerais
Minas Gerais
Mato Grosso
Mato Grosso
Mato Grosso
Palmas/ Tocantis
Palmas/ Tocantis
Palmas/ Tocantis
Palmas/ Tocantis
Palmas/ Tocantis
Mato Grosso
Localidade
-
-
-
-0,866
-17,1196
-20,621
-20,621
-
-20,596
-19,6649
-19,6649
-17,1196
-15,9171
-13,7378
-10,457
-10,457
-10,457
-10,457
-10,457
-13,7333
Lat
-
-
-
-62,835
-48,7399
-49,895
-49,895
-
-51,628
-47,8179
-47,8179
-48,7399
-50,1287
-46,3636
-48,218
-48,218
-48,218
-48,218
-48,218
-46,3583
Long
LBP 548
LBP 548
LBP 548
LBP 4308
LBP 7282
LBP 2612
LBP 2612
LBP 1295
LBP 10192
LBP 11639
LBP 11639
LBP 7282
LBP 1658
LBP 15292
LBP 15330
LBP 15330
LBP 15330
LBP 15330
LBP 15330
LBP 15302
Código Coleção
BCORY049-12
BCORY480-13
BCORY479-13
BCORY025-12
BCORY164-12
BCORY788-14
BCORY787-14
BCORY163-12
BCORY778-14
BCORY016-12
BCORY018-12
BCORY048-12
BCORY030-12
BCORY031-12
BCORY032-12
BCORY732-13
BCORY733-13
BCORY734-13
BCORY735-13
BCORY736-13
BCORY738-13
BCORY741-13
BCORY740-13
BCORY739-13
BCORY737-13
LBPV 13517
LBPV 13529
LBPV 13528
LBPV 12338
LBPV 22854
LBPV 27665
LBPV 27664
LBPV 22853
LBPV 11823
LBPV 12304
LBPV 12308
LBPV 13516
LBPV 12624
LBPV 12625
LBPV 13099
LBPV 69101
LBPV 69102
LBPV 69103
LBPV 69104
LBPV 69105
LBPV 69107
LBPV 69110
LBPV 69109
LBPV 69108
LBPV 69106
652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
668[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
669[0n]
652[0n]
652[0n]
668[0n]
652[0n]
652[0n]
569[0n]
666[0n]
473[0n]
659[0n]
668[0n]
652[0n]
668[0n]
669[0n]
670[0n]
Aspidoras raimundi
Aspidoras raimundi
Aspidoras raimundi
Aspidoras raimundi
Aspidoras raimundi
Aspidoras psammatides
Aspidoras psammatides
Aspidoras psammatides
Aspidoras psammatides
Aspidoras psammatides
Aspidoras poecilus
Aspidoras poecilus
Aspidoras poecilus
Aspidoras poecilus
Aspidoras poecilus
Aspidoras poecilus
Aspidoras poecilus
Aspidoras poecilus
Aspidoras poecilus
Aspidoras poecilus
Aspidoras poecilus
Aspidoras poecilus
Aspidoras poecilus
Aspidoras poecilus
Aspidoras poecilus
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Santa Filomena/ Piauí
Santa Filomena/ Piauí
Santa Filomena/ Piauí
Santa Filomena/ Piauí
Santa Filomena/ Piauí
Lençóis/ Bahia
Lençóis/ Bahia
Lençóis/ Bahia
Lençóis/ Bahia
Lençóis/ Bahia
Barra do Garça/ Mato Grosso
Alto Araguaia/Mato Grosso
Alto Araguaia/Mato Grosso
Barra do Garça/ Mato Grosso
Alto Araguaia/Mato Grosso
Alto Araguaia/Mato Grosso
Águas Fria de Goias/ Goias
Barra do Garça/ Mato Grosso
Mato Grosso
Mato Grosso
Barra do Garça/ Mato Grosso
Alto Araguaia/Mato Grosso
Barra do Garça/ Mato Grosso
Barra do Garça/ Mato Grosso
Barra do Garça/ Mato Grosso
-9,11
-9,11
-9,11
-9,11
-9,11
-12,627
-12,627
-12,627
-12,627
-12,627
-15,86
-17,318
-17,318
-15,86
-17,562
-17,562
-
-15,712
-15,855
-15,855
-15,712
-17,562
-15,951
-15,951
-15,86
-45,922
-45,922
-45,922
-45,922
-45,922
-41,51
-41,51
-41,51
-41,51
-41,51
-52,202
-53,264
-53,264
-52,202
-53,308
-53,308
-
-52,259
-52,5231
-52,5231
-52,259
-53,308
-52,219
-52,219
-52,202
LBP 5568
LBP 5568
LBP 5568
LBP 5568
LBP 5568
LBP 7188
LBP 7188
LBP 7188
LBP 7188
LBP 7188
LBP 1825
LBP 1456
LBP 1456
LBP 1825
LBP 1437
LBP 1437
LBP 1658
LBP 4019
LBP 5720
LBP 5720
LBP 4019
LBP 1437
LBP 1825
LBP 1825
LBP 1825
61
BCORY796-14
BCORY797-14
BCORY798-14
BCORY799-14
BCORY800-14
BCORY801-14
BCORY802-14
BCORY803-14
BCORY789-14
BCORY792-14
BCORY791-14
BCORY790-14
BCORY793-14
BCORY794-14
BCORY795-14
BCORY024-12
BCORY020-12
BCORY017-12
BCORY023-12
BCORY022-12
BCORY026-12
BCORY655-13
BCORY657-13
BCORY381-13
BCORY393-13
LBPV 64136
LBPV 64137
LBPV 65553
LBPV 65554
LBPV 65587
LBPV 65588
LBPV 66763
LBPV 66764
LBPV 64390
LBPV 64631
LBPV 64571
LBPV 64570
LBPV 64632
LBPV 64108
LBPV 64109
LBPV 12335
LBPV 12317
LBPV 12306
LBPV 12334
LBPV 12333
LBPV 12584
LBPV 8116
LBPV 8113
LBPV 41223
LBPV 41222
469[2n]
454[0n]
652[0n]
652[0n]
508[0n]
668[0n]
668[0n]
657[0n]
668[0n]
667[0n]
658[0n]
667[0n]
666[0n]
667[0n]
675[0n]
675[0n]
658[0n]
666[0n]
674[0n]
657[0n]
667[0n]
679[0n]
693[0n]
672[0n]
661[0n]
Brochis splendens
Brochis splendens
Brochis britskii
Brochis britskii
Aspidoras velites
Aspidoras taurus
Aspidoras taurus
Aspidoras taurus
Aspidoras taurus
Aspidoras taurus
Aspidoras belenos
Aspidoras belenos
Aspidoras belenos
Aspidoras belenos
Aspidoras belenos
Aspidoras belenos
Aspidoras sp.
Aspidoras sp.
Aspidoras sp.
Aspidoras sp.
Aspidoras sp.
Aspidoras belenos
Aspidoras belenos
Aspidoras belenos
Aspidoras belenos
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Cocalinho/ Mato Grosso
Cocalinho/ Mato Grosso
Poconé/ Mato Grosso
Poconé/ Mato Grosso
Alto Garça/ Mato Grosso
Alto Garça/ Mato Grosso
Alto Garça/ Mato Grosso
Alto Garça/ Mato Grosso
Alto Garça/ Mato Grosso
Alto Garça/ Mato Grosso
Mato Grosso
Mato Grosso
Mato Grosso
Mato Grosso
Mato Grosso
Mato Grosso
Mato Grosso
Mato Grosso
Mato Grosso
Tocantins
Tocantins
Tocantins
Tocantins
Tocantins
Tocantins
-13,404
-13,404
-16,606
-16,606
-17,322
-17,043
-17,043
-17,043
-17,043
-17,043
-13,0074
-13,0074
-12,8845
-12,9516
-12,9516
-12,8845
-14,6791
-15,712
-15,712
-13,5261
-13,5261
-13,4253
-13,4253
-13,2725
-13,2725
-50,732
-50,732
-56,456
-56,456
-53,24
-53,479
-53,479
-53,479
-53,479
-53,479
-52,1908
-52,1908
-52,0334
-51,8745
-51,8745
-52,0334
-52,3649
-52,2589
-52,2589
-52,7313
-52,7313
-52,2797
-52,2797
-52,2469
-52,2469
LBP 12794
LBP 12794
LBP 688
LBP 688
LBP 1443
LBP 1427
LBP 1427
LBP 1427
LBP 1427
LBP 1427
LBP 15850
LBP 15850
LBP 15732
LBP 15714
LBP 15714
LBP 15732
LBP 15657
LBP 16098
LBP 16098
LBP 15905
LBP 15905
LBP 15895
LBP 15895
LBP 15860
LBP 15860
62
BCORY397-13
BCORY398-13
BCORY759-13
BCORY760-13
BCORY761-13
BCORY399-13
BCORY406-13
BCORY407-13
BCORY408-13
BCORY410-13
BCORY382-13
BCORY755-13
BCORY756-13
BCORY757-13
BCORY758-13
BCORY750-13
BCORY748-13
BCORY749-13
BCORY179-12
BCORY180-12
BCORY127-12
BCORY172-12
BCORY128-12
BCORY177-12
BCORY178-12
LBPV 36755
LBPV 41220
LBPV 53768
LBPV 53769
LBPV 53770
LBPV 41224
LBPV 53533
LBPV 53534
LBPV 53536
LBPV 7222
LBPV 53535
LBPV 53936
LBPV 53937
LBPV 53938
LBPV 53939
LBPV 18932
LBPV 18930
LBPV 18931
LBPV 23689
LBPV 23690
LBPV 18947
LBPV 22991
LBPV 18948
LBPV 23687
LBPV 23688
464[0n]
464[0n]
463[0n]
464[0n]
463[0n]
464[0n]
464[0n]
668[0n]
668[0n]
652[0n]
664[0n]
665[0n]
665[0n]
664[0n]
663[0n]
467[0n]
663[0n]
663[0n]
663[0n]
468[0n]
663[0n]
663[0n]
668[0n]
469[2n]
468[0n]
Corydoras acrensis
Corydoras acrensis
Corydoras acrensis
Corydoras acrensis
Corydoras acrensis
Corydoras acrensis
Corydoras acrensis
Corydoras robustus
Corydoras robustus
Corydoras robustus
Brochis splendens
Brochis splendens
Brochis splendens
Brochis multiradiatus
Brochis multiradiatus
Brochis splendens
Brochis splendens
Brochis multiradiatus
Brochis multiradiatus
Brochis splendens
Brochis multiradiatus
Brochis multiradiatus
Brochis multiradiatus
Brochis splendens
Brochis multiradiatus
Brasil
Brasil
Aquário
Brasil
Aquário
Brasil
Brasil
Aquário
Aquário
Aquário
Peru
Peru
Peru
Peru
Peru
Brasil
Peru
Peru
Peru
Brasil
Peru
Peru
Peru
Brasil
Brasil
Mancio Lima/ Acre
Mancio Lima/ Acre
Aquário
Mancio Lima/ Acre
Aquário
Mancio Lima/ Acre
Mancio Lima/ Acre
Aquário
Aquário
Aquário
Maynas/ Loreto
Maynas/ Loreto
Maynas/ Loreto
Punchana Maynas/ Loreto
Punchana Maynas/ Loreto
Manaus/ Amazonas
Punchana Maynas/ Loreto
Punchana Maynas/ Loreto
Punchana Maynas/ Loreto
Cocalinho/ Mato Grosso
Loreto
Loreto
Loreto
Cocalinho/ Mato Grosso
Cocalinho/ Mato Grosso
-7,443
-7,443
-
-7,575
-
-7,443
-7,443
-
-
-
-
-
-
-3,826
-3,826
-
-3,826
-3,826
-3,826
-13,404
-3,428
-3,428
-3,428
-13,404
-73,059
-73,059
-
-72,924
-
-73,059
-73,059
-
-
-
-
-
-
-73,379
-73,379
-
-73,379
-73,379
-73,379
-50,732
-71,996
-71,996
-71,996
-50,732
LBP 4149
LBP 4149
LBP 2831
LBP 4075
LBP 2831
LBP 4149
LBP 4149
LBP 2822
LBP 2822
LBP 2822
LBP 12507
LBP 12507
LBP 12507
LBP 12507
LBP 12531
LBP 555
LBP 12531
LBP 12531
LBP 12531
LBP 12794
LBP 12498
LBP 12498
LBP 12498
LBP 12794
LBP 7796
63
BCORY181-12
BCORY168-12
BCORY169-12
BCORY170-12
BCORY253-12
BCORY254-12
BCORY252-12
BCORY251-12
BCORY250-12
BCORY204-12
BCORY481-13
BCORY205-12
BCORY207-12
BCORY208-12
BCORY209-12
BCORY210-12
BCORY211-12
BCORY217-12
BCORY218-12
BCORY219-12
BCORY221-12
BCORY222-12
BCORY203-12
BCORY413-13
BCORY262-12
LBPV 23691
LBPV 22987
LBPV 22988
LBPV 22989
LBPV 43822
LBPV 43823
LBPV 43821
LBPV 43820
LBPV 43819
LBPV 32528
LBPV 32735
LBPV 32529
LBPV 32543
LBPV 32544
LBPV 32545
LBPV 32546
LBPV 32547
LBPV 32621
LBPV 32646
LBPV 32647
LBPV 32649
LBPV 32650
LBPV 32527
LBPV 8057
LBPV 45621
462[0n]
457[0n]
460[0n]
460[0n]
460[0n]
462[0n]
661[0n]
659[0n]
460[0n]
460[0n]
460[0n]
460[0n]
460[0n]
667[0n]
660[0n]
670[0n]
464[0n]
464[0n]
464[0n]
464[0n]
464[0n]
464[0n]
464[0n]
464[0n]
464[0n]
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras adolfoi
Corydoras adolfoi
Corydoras adolfoi
Corydoras adolfoi
Corydoras adolfoi
Corydoras adolfoi
Corydoras adolfoi
Corydoras adolfoi
Corydoras adolfoi
Corydoras adolfoi
Corydoras adolfoi
Corydoras adolfoi
Corydoras adolfoi
Corydoras adolfoi
Corydoras acutus
Corydoras acutus
Corydoras acutus
Corydoras acutus
Corydoras acutus
Corydoras acrensis
Corydoras acrensis
Corydoras acrensis
Corydoras acrensis
Brasil
Brasil
Colombia
Colombia
Colombia
Colombia
Colombia
Colombia
Colombia
Colombia
Colombia
Colombia
Colombia
Colombia
Brasil
Colombia
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Angelica/ Mato Grosso do Sul
Poconé/ Mato Grosso
Colombia
Colombia
Colombia
Colombia
Colombia
Colombia
Colombia
Colombia
Colombia
Colombia
Colombia
Colombia
Sao Gabriel da Cachoeira/ AM
Colombia
Ourem/ Para
Ourem/ Para
Ourem/ Para
Ourem/ Para
Ourem/ Para
Mancio Lima/ Acre
Mancio Lima/ Acre
Mancio Lima/ Acre
Mancio Lima/ Acre
-22,133
-16,606
0,085
0,017
0,017
0,017
0,017
0,085
0,009
0,009
0,009
0,009
0,009
0,085
0,251
0,085
-1,567
-1,567
-1,567
-1,567
-1,567
-7,575
-7,575
-7,575
-7,443
-53,769
-56,456
-66,832
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-66,897
-66,897
-66,897
-66,832
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-66,927
-66,927
-66,927
-66,927
-66,832
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-66,832
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-47,164
-47,164
-47,164
-47,164
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-72,924
-72,924
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464[0n]
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464[0n]
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463[0n]
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Aquário
Aquário
eTobago
Trinidad
eTobago
Trinidad
Brasil
eTobago
Trinidad
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Aquário
Aquário
Trinidad e Tobago
Trinidad e Tobago
Conchas/ São Paulo
Trinidad e Tobago
Conchas/ São Paulo
Sebastianopolis/ São Paulo
Coxim/ Mato Grosso do Sul
Conchas/ São Paulo
Conchas/ São Paulo
Marapoama/ São Paulo
Marapoama/ São Paulo
Marapoama/ São Paulo
Três Lagoas/ Mato Grosso
Três Lagoas/ Mato Grosso
Três Lagoas/ Mato Grosso
Botucatu/ São Paulo
Marapoama/ São Paulo
Mato Grosso do Sul
Angelica/ Mato Grosso do Sul
Angelica/ Mato Grosso do Sul
-
-
10,771
10,771
-23,013
10,771
-23,013
-20,746
-18,423
-23,013
-23,013
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-21,193
-21,193
-20,706
-20,706
-20,706
-22,99
-21,193
-22,306
-22,133
-22,133
-
-
-61,498
-61,498
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-61,498
-47,998
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-47,998
-47,998
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-49,123
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-51,757
-51,757
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-49,123
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-53,769
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LBP 2794
LBP 6844
LBP 6844
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LBP 6844
LBP 3183
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LBP 3183
LBP 3183
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LBP 4691
LBP 4691
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LBP 10210
LBP 10210
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LBP 4691
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LBP 9633
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462[0n]
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Tobago
Trinidad e
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Aquário
Aquário
Aquário
Aquário
Aquário
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Aquário
Tangará da Serra/ Mato Grosso
Marilena/ Paraná
Marilena/ Paraná
Marilena/ Paraná
Marilena/ Paraná
Botucatu/ São Paulo
Botucatu/ São Paulo
Trinidad e Tobago
São Paulo
São Paulo
Pará
Pará
Marialva/ Paraná
Sao Paulo
Aquário
Aquário
Aquário
Aquário
Aquário
Sebastianópolis/ São Paulo
Sebastianópolis/ São Paulo
Sebastianópolis/ São Paulo
Sebastianópolis/ São Paulo
Aquário
-14,457
-22,633
-22,633
-22,633
-22,633
-22,872
-22,872
10,7708
-22,7473
-22,7473
-3,6494
-3,6494
-22,633
-23,013
-
-
-
-
-
-20,746
-20,746
-20,746
-20,746
-
-57,576
-53,053
-53,053
-53,053
-53,053
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-48,374
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-48,4751
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-53,053
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-
-
-
-
-
-49,779
-49,779
-49,779
-49,779
-
LBP 8417
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LBP 6617
LBP 6617
LBP 6617
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LBP 3401
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LBP 14623
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LBP 2782
LBP 2782
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LBP 2602
LBP 2602
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459[0n]
459[0n]
459[0n]
459[0n]
459[0n]
Corydoras aff. griseus
Corydoras aff. griseus
Corydoras aff. griseus
Corydoras aff. griseus
Corydoras aff. griseus
Corydoras aff. griseus
Corydoras aff. griseus
Corydoras aff. areio
Corydoras aff. areio
Corydoras aff. aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Corydoras aeneus
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Peru
Aquário
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Guajara Mirim/ Rondonia
Porto Velho/ Rondonia
Porto Velho/ Rondonia
Porto Velho/ Rondonia
Porto Velho/ Rondonia
Porto Velho/ Rondonia
Porto Velho/ Rondonia
Coxim/ Mato Grosso do Sul
Coxim/ Mato Grosso do Sul
Brasil
Angelica/ Mato Grosso do Sul
Angelica/ Mato Grosso do Sul
Diamante do Norte/ Paraná
Diamante do Norte/ Paraná
Diamante do Norte/ Paraná
Diamante do Norte/ Paraná
Diamante do Norte/ Paraná
Maynas/ Loreto
Aquário
Avaré/ São Paulo
Tangará da Serra/ Mato Grosso
Tangará da Serra/ Mato Grosso
Tangará da Serra/ Mato Grosso
Tangará da Serra/ Mato Grosso
Tangará da Serra/ Mato Grosso
-10,738
-10,039
-9,435
-9,435
-9,435
-9,435
-10,039
-18,709
-18,709
-
-22,133
-22,133
-22,635
-22,635
-22,635
-22,635
-22,635
-
-
-23,024
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-14,457
-14,457
-14,457
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-65,559
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-64,654
-64,654
-64,654
-65,559
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-55,396
-
-53,769
-53,769
-52,822
-52,822
-52,822
-52,822
-52,822
-
-
-48,828
-57,577
-57,576
-57,576
-57,576
-57,576
LBP 10102
LBP 10101
LBP 10099
LBP 10099
LBP 10099
LBP 10099
LBP 10101
LBP 10098
LBP 10098
LBP 17313
LBP 9633
LBP 9633
LBP 8930
LBP 8930
LBP 8930
LBP 8930
LBP 8930
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LBP 8417
LBP 8417
LBP 8417
67
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BCORY753-13
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LBPV 18873
LBPV 18874
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LBPV 46618
LBPV 46617
LBPV 57764
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LBPV 57765
LBPV 57763
LBPV 57766
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LBPV 57768
LBPV 57767
LBPV 18952
LBPV 57769
LBPV 8056
LBPV 46600
LBPV 46601
459[0n]
458[0n]
457[0n]
665[0n]
465[0n]
664[0n]
665[0n]
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661[0n]
468[0n]
468[0n]
665[0n]
668[0n]
668[0n]
662[0n]
663[0n]
670[0n]
665[0n]
660[1n]
665[0n]
464[0n]
464[0n]
464[0n]
469[0n]
469[0n]
Corydoras aff. polystictus
Corydoras aff. polystictus
Corydoras polystictus
Corydoras ambiacus
Corydoras punctatus
Corydoras ambiacus
Corydoras ambiacus
Corydoras amandajanea
Corydoras albolineatus
Corydoras albolineatus
Corydoras albolineatus
Corydoras agassizii
Corydoras agassizii
Corydoras agassizii
Corydoras agassizii
Corydoras agassizii
Corydoras aff. virescens
Corydoras aff. virescens
Corydoras aff. virescens
Corydoras aff. virescens
Corydoras melanistius
Corydoras melanistius
Corydoras melanistius
Corydoras aff. griseus
Corydoras aff. griseus
Brasil
Brasil
Brasil
Peru
Aquário
Peru
Peru
Aquário
Brasil
Aquário
Aquário
Peru
Peru
Peru
Peru
Peru
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Aquário
Aquário
Aquário
Brasil
Brasil
Coxim/ Mato Grosso do Sul
Coxim/ Mato Grosso do Sul
Poconé/ Mato Grosso
Pucallpa
Aquário
Pucallpa
Pucallpa
Aquário
Mato Grosso
Aquário
Aquário
Pucallpa
Pucallpa
Pucallpa
Pucallpa
Pucallpa
Caceres/ Mato Grosso
Caceres/ Mato Grosso
Caceres/ Mato Grosso
Caceres/ Mato Grosso
Aquário
Aquário
Aquário
Porto Velho/ Rondonia
Porto Velho/ Rondonia
-18,709
-18,709
-16,606
-
-
-
-
-
-15,0769
-
-
-
-
-
-
-
-16,11
-16,11
-16,11
-16,11
-
-
-
-9,435
-10,039
-55,396
-55,396
-56,456
-
-
-
-
-
-57,1808
-
-
-
-
-
-
-
-58,188
-58,188
-58,188
-58,188
-
-
-
-64,654
-65,559
LBP 10091
LBP 10091
LBP 689
LBP 14819
LBP 2833
LBP 14819
LBP 14819
LBP 2781
LBP 5153
LBP 2780
LBP 2780
LBP 14818
LBP 14818
LBP 14818
LBP 14818
LBP 14818
LBP 10096
LBP 10096
LBP 10096
LBP 10096
LBP 2799
LBP 2799
LBP 2799
LBP 10099
LBP 10101
68
BCORY268-12
BCORY269-12
BCORY270-12
BCORY197-12
BCORY420-13
BCORY814-14
BCORY039-12
BCORY040-12
BCORY041-12
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BCORY813-14
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BCORY006-12
BCORY650-13
BCORY654-13
BCORY653-13
BCORY651-13
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BCORY276-12
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LBPV 46604
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LBPV 19707
LBPV 19705
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LBPV 19706
LBPV 18868
LBPV 32743
LBPV 32742
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LBPV 18871
LBPV 46621
663[0n]
669[0n]
657[0n]
460[0n]
460[0n]
668[0n]
652[0n]
371[0n]
656[0n]
657[0n]
652[0n]
656[0n]
463[0n]
462[0n]
674[0n]
464[0n]
467[0n]
464[0n]
466[0n]
677[0n]
457[0n]
665[0n]
458[0n]
458[0n]
458[0n]
Corydoras cervinus
Corydoras caudimaculatus
Corydoras caudimaculatus
Corydoras burgessi
Corydoras burgessi
Corydoras brevirostris
Corydoras brevirostris
Corydoras brevirostris
Corydoras brevirostris
Corydoras brevirostris
Corydoras brevirostris
Corydoras brevirostris
Corydoras arcuatus
Corydoras arcuatus
Corydoras araguaiaensis
Corydoras araguaiaensis
Corydoras araguaiaensis
Corydoras araguaiaensis
Corydoras araguaiaensis
Corydoras araguaiaensis
Corydoras polystictus
Corydoras aff. polystictus
Corydoras aff. polystictus
Corydoras aff. polystictus
Corydoras aff. polystictus
Brasil
Aquário
Aquário
Colombia
Colombia
Aquário
Venezuela
Aquário
Venezuela
Venezuela
Venezuela
Venezuela
Peru
Colombia
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Mato Grosso
Aquário
Aquário
São Gabriel da Cachoeira/ AM
São Gabriel da Cachoeira/ AM
Aquário
Venezuela
Aquário
Venezuela
Venezuela
Venezuela
Venezuela
Maynas/ Loreto
Colombia
Mato Grosso
Barra do Garça/ Mato Grosso
Barra do Garça/ Mato Grosso
Barra do Garça/ Mato Grosso
Barra do Garça/ Mato Grosso
Mato Grosso
Poconé/ Mato Grosso
Cuiabá/ Mato Grosso
Coxim/ Mato Grosso do Sul
Coxim/ Mato Grosso do Sul
Coxim/ Mato Grosso do Sul
-15,625
-
-
-0,138
-0,138
-
7,666
-
7,666
7,666
7,666
7,666
-
-7,574
-15,712
-15,548
-15,548
-15,548
-15,548
-15,712
-16,606
-15,606
-18,709
-18,709
-18,709
-60,642
-
-
-67,085
-67,085
-
-66,328
-
-66,328
-66,328
-66,328
-66,328
-
-63,111
-52,2589
-52,205
-52,205
-52,205
-52,205
-52,2589
-56,456
-56,052
-55,396
-55,396
-55,396
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LBP 2798
LBP 2798
LBP 6867
LBP 6867
LBP 2797
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LBP 2797
LBP 3080
LBP 3080
LBP 3080
LBP 3080
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LBP 1861
LBP 1861
LBP 1861
LBP 16100
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LBP 10091
LBP 10091
69
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BCORY120-12
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667[0n]
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660[1n]
657[0n]
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461[0n]
461[0n]
457[0n]
457[0n]
355[0n]
455[0n]
439[0n]
459[0n]
459[0n]
459[0n]
454[0n]
663[0n]
Corydoras davidsandsi
Corydoras davidsandsi
Corydoras condiscipulus
Corydoras condiscipulus
Corydoras concolor
Corydoras concolor
Corydoras cf. tukano
Corydoras cf. tukano
Corydoras cf. tukano
Corydoras cf. tukano
Corydoras cf. tukano
Corydoras cf. arcuatus
Corydoras cf. arcuatus
Corydoras cf. arcuatus
Corydoras cf. arcuatus
Corydoras cf. aeneus
Corydoras cf. aeneus
Corydoras cf. aeneus
Corydoras cf. aeneus
Corydoras cf. aeneus
Corydoras cf. aeneus
Corydoras cf. aeneus
Corydoras cf. aeneus
Corydoras cf. aeneus
Corydoras cervinus
Brasil
Brasil
Aquário
Aquário
Aquário
Aquário
Colombia
Colombia
Colombia
Colombia
Colombia
Colombia
Colombia
Colombia
Colombia
Brasil
Brasil
Aquário
Aquário
Aquário
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Barcelos/ Amazonas
Barcelos/ Amazonas
Aquário
Aquário
Aquário
Aquário
Colombia
Colombia
Colombia
Colombia
Colombia
Colombia
Colombia
Colombia
Colombia
Poconé/ Mato Grosso
Poconé/ Mato Grosso
Aquário
Aquário
Aquário
Cuiabá/ Mato Grosso
Cuiabá/ Mato Grosso
Cuiabá/ Mato Grosso
Rio Branco/ Acre
Mato Grosso
-
-
-
-
-
-
0,25
0,25
0,25
0,25
0,25
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0,274
0,274
0,274
-16,606
-16,606
-
-
-
-15,606
-15,606
-15,606
-9,931
-15,625
-
-
-
-
-
-
-69,833
-69,833
-69,833
-69,833
-69,833
-66,644
-66,644
-66,644
-66,644
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-56,456
-
-
-
-56,052
-56,052
-56,052
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-60,642
LBP 551
LBP 551
LBP 9311
LBP 9311
LBP 2824
LBP 2824
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LBP 7712
LBP 7709
LBP 7709
LBP 7709
LBP 7709
LBP 7709
LBP 7709
LBP 689
LBP 689
LBP 2827
LBP 2827
LBP 2827
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LBP 5640
LBP 5640
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657[0n]
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462[0n]
462[0n]
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465[0n]
465[0n]
316[0n]
464[0n]
464[0n]
464[0n]
452[0n]
462[0n]
404[0n]
379[0n]
401[0n]
667[0n]
667[0n]
Corydoras duplicareus
Corydoras duplicareus
Corydoras diphyes
Corydoras diphyes
Corydoras diphyes
Corydoras difluviatilis
Corydoras difluviatilis
Corydoras difluviatilis
Corydoras difluviatilis
Corydoras difluviatilis
Corydoras difluviatilis
Corydoras difluviatilis
Corydoras difluviatilis
Corydoras difluviatilis
Corydoras difluviatilis
Corydoras difluviatilis
Corydoras difluviatilis
Corydoras difluviatilis
Corydoras difluviatilis
Corydoras difluviatilis
Corydoras delphax
Corydoras delphax
Corydoras delphax
Corydoras davidsandsi
Corydoras davidsandsi
Aquário
Brasil
Aquário
Aquário
Aquário
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Aquário
Aquário
Aquário
Brasil
Brasil
Aquário
Aquário
Aquário
Aquário
Aquário
Araras/ São Paulo
Minas Gerais
Araras/ São Paulo
Araras/ São Paulo
Araras/ São Paulo
Minas Gerais
Minas Gerais
Minas Gerais
Minas Gerais
Avaré/ São Paulo
Minas Gerais
Minas Gerais
Minas Gerais
Minas Gerais
Araras/ São Paulo
Aquário
Aquário
Aquário
Barcelos/ Amazonas
Barcelos/ Amazonas
-
-
-
-
-
-22,378
-19,164
-22,378
-22,378
-22,378
-19,164
-19,164
-19,164
-19,164
-22,384
-17,813
-17,813
-17,813
-17,813
-22,378
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-47,427
-46,381
-47,427
-47,427
-47,427
-46,381
-46,381
-46,381
-46,381
-47,644
-47,144
-47,144
-47,144
-47,144
-47,427
-
-
-
-
-
LBP 2834
LBP 525
LBP 2813
LBP 2813
LBP 2813
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LBP 11720
LBP 8301
LBP 8301
LBP 8301
LBP 11720
LBP 11720
LBP 11720
LBP 11720
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LBP 11669
LBP 11669
LBP 11669
LBP 8301
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LBP 2784
LBP 2784
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LBP 551
71
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LBPV 21631
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668[0n]
668[0n]
668[0n]
668[0n]
668[0n]
358[0n]
466[0n]
432[0n]
457[0n]
409[1n]
381[0n]
658[0n]
665[0n]
665[0n]
668[0n]
467[0n]
409[0n]
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678[0n]
466[0n]
657[0n]
657[0n]
657[0n]
659[0n]
657[0n]
Corydoras elegans
Corydoras elegans
Corydoras elegans
Corydoras elegans
Corydoras elegans
Corydoras ehrhardti
Corydoras ehrhardti
Corydoras ehrhardti
Corydoras ehrhardti
Corydoras ehrhardti
Corydoras ehrhardti
Corydoras ehrhardti
Corydoras ehrhardti
Corydoras ehrhardti
Corydoras ehrhardti
Corydoras ehrhardti
Corydoras ehrhardti
Corydoras ehrhardti
Corydoras ehrhardti
Corydoras ehrhardti
Corydoras duplicareus
Corydoras duplicareus
Corydoras duplicareus
Corydoras duplicareus
Corydoras duplicareus
Peru
Peru
Peru
Peru
Peru
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Aquário
Aquário
Pucallpa
Pucallpa
Pucallpa
Pucallpa
Pucallpa
Sapopema/ Paraná
Sapopema/ Paraná
Sapopema/ Paraná
Jaragua do Sul/ Santa Catarina
Jaragua do Sul/ Santa Catarina
Jaragua do Sul/ Santa Catarina
Jaragua do Sul/ Santa Catarina
Jaragua do Sul/ Santa Catarina
Jaragua do Sul/ Santa Catarina
Jaragua do Sul/ Santa Catarina
Ponta Grossa/ Paraná
Jaragua do Sul/ Santa Catarina
Rio Grande do Sul
Rio Grande do Sul
Sapopema/ Paraná
Aquário
Aquário
Aquário
Aquário
Aquário
-
-
-
-
-
-23,983
-23,983
-23,983
-25,447
-25,447
-25,447
-26,471
-26,471
-26,471
-26,471
-25,252
-25,447
-33,71
-33,71
-23,983
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-50,84
-50,84
-50,84
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-49,16
-49,16
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-49,182
-49,182
-49,182
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-49,16
-53,4096
-53,4096
-50,84
-
-
-
-
-
LBP 14804
LBP 14804
LBP 14804
LBP 14804
LBP 14804
LBP 7713
LBP 7713
LBP 7713
LBP 3620
LBP 3620
LBP 3620
LBP 3635
LBP 3635
LBP 3635
LBP 3635
LBP 2086
LBP 3620
LBP 14507
LBP 14507
LBP 7713
LBP 525
LBP 525
LBP 525
LBP 2834
LBP 2834
72
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BCORY374-13
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BCORY526-13
BCORY525-13
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LBPV 40030
LBPV 17225
LBPV 21755
LBPV 53973
LBPV 53977
LBPV 53976
LBPV 53975
LBPV 53974
LBPV 18898
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LBPV 46595
LBPV 46594
LBPV 46592
LBPV 46597
LBPV 46598
LBPV 46599
LBPV 18892
LBPV 18891
LBPV 18890
659[0n]
659[0n]
659[0n]
670[0n]
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670[0n]
662[0n]
663[0n]
670[0n]
661[0n]
663[0n]
663[0n]
663[0n]
663[0n]
663[0n]
459[0n]
466[0n]
661[0n]
659[0n]
668[0n]
688[0n]
465[0n]
466[0n]
652[0n]
Corydoras haraldschultzi
Corydoras haraldschultzi
Corydoras haraldschultzi
Corydoras haraldschultzi
Corydoras haraldschultzi
Corydoras haraldschultzi
Corydoras guapore
Corydoras guapore
Corydoras guapore
Corydoras guapore
Corydoras gossei
Corydoras fowleri
Corydoras fowleri
Corydoras fowleri
Corydoras fowleri
Corydoras fowleri
Corydoras flaveolus
Corydoras flaveolus
Corydoras flaveolus
Corydoras flaveolus
Corydoras flaveolus
Corydoras flaveolus
Corydoras flaveolus
Corydoras flaveolus
Corydoras ellisae
Aquário
Aquário
Aquário
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Aquário
Peru
Peru
Peru
Peru
Peru
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Aquário
Aquário
Aquário
Aquário
Mato Grosso
Mato Grosso
Mato Grosso
Mato Grosso
Mato Grosso
Mato Grosso
Mato Grosso
Aquário
Maynas/ Loreto
Maynas/ Loreto
Maynas/ Loreto
Maynas/ Loreto
Maynas/ Loreto
Botucatu/ São Paulo
Botucatu/ São Paulo
Botucatu/ São Paulo
Botucatu/ São Paulo
Botucatu/ São Paulo
Botucatu/ São Paulo
Botucatu/ São Paulo
Botucatu/ São Paulo
Aquário
-
-
-
-15,851
-15,851
-15,851
-15,195
-15,195
-15,195
-15,195
-
-
-
-
-
-
-22,884
-23,151
-22,4309
-22,4309
-22,8725
-22,8725
-22,884
-23,151
-
-
-
-
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-60,722
-60,722
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-60,795
-60,795
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-
-
-
-
-
-
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-48,3739
-48,366
-48,44
-
LBP 2807
LBP 2807
LBP 2807
LBP 10090
LBP 10090
LBP 10090
LBP 10089
LBP 10089
LBP 10089
LBP 10089
LBP 2811
LBP 12517
LBP 12517
LBP 12517
LBP 12517
LBP 12517
LBP 3670
LBP 2614
LBP 8307
LBP 8307
LBP 14596
LBP 14596
LBP 3670
LBP 2614
LBP 2774
73
BCORY531-13
BCORY844-14
BCORY843-14
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BCORY841-14
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BCORY838-14
BCORY837-14
BCORY836-14
BCORY835-14
BCORY536-13
BCORY534-13
BCORY535-13
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Corydoras imitator
Corydoras imitator
Corydoras imitator
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Corydoras hastatus
Corydoras hastatus
Corydoras hastatus
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Corydoras hastatus
Corydoras hastatus
Corydoras hastatus
Corydoras hastatus
Corydoras hastatus
Corydoras hastatus
Corydoras hastatus
Corydoras hastatus
Corydoras hastatus
Corydoras hastatus
Corydoras hastatus
Corydoras hastatus
Corydoras hastatus
Corydoras hastatus
Corydoras haraldschultzi
Brasil
Aquário
Brasil
Aquário
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
São Gabriel da Cachoeira/ AM
Aquário
Amazonas
Aquário
Mato Grosso
Aquidauana/ Mato Grosso do Sul
Humaita/ Amazonas
Humaita/ Amazonas
Humaita/ Amazonas
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Humaita/ Amazonas
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Aquidauana/ mato Grosso do Sul
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Poconé/ Mato Grosso
Poconé/ Mato Grosso
Poconé/ Mato Grosso
Poconé/ Mato Grosso
Poconé/ Mato Grosso
Poconé/ Mato Grosso
Poconé/ Mato Grosso
Poconé/ Mato Grosso
Mato Grosso
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-
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-
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-19,66
-19,66
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-17,5136
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Corydoras julii
Corydoras julii
Corydoras julii
Corydoras julii
Corydoras julii
Corydoras julii
Corydoras julii
Corydoras julii
Corydoras julii
Corydoras julii
Corydoras julii
Corydoras julii
Corydoras julii
Corydoras julii
Corydoras julii
Corydoras julii
Corydoras imitator
Corydoras imitator
Corydoras imitator
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Corydoras imitator
Corydoras imitator
Brasil
Brasil
Brasil
Aquário
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Reino Unido
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Pará
Pará
Ourém/ Pará
Aquário
Maranhão
Ourém/ Pará
Ourém/ Pará
Ourém/ Pará
Maranhão
Maranhão
Ourém/ Pará
Ourém/ Pará
Ourém/ Pará
Ourém/ Pará
Reino Unido
Ourém/ Pará
Brasil
São Gabriel da Cachoeira/ AM
São Gabriel da Cachoeira/ AM
São Gabriel da Cachoeira/ AM
São Gabriel da Cachoeira/ AM
São Gabriel da Cachoeira/ AM
São Gabriel da Cachoeira/ AM
São Gabriel da Cachoeira/ AM
São Gabriel da Cachoeira/ AM
-1,645
-1,645
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-
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-1,568
-1,568
-9,7344
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LBP 6868
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LBP 7710
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660[0n]
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Corydoras latus
Corydoras latus
Corydoras latus
Corydoras latus
Corydoras latus
Corydoras latus
Corydoras latus
Corydoras latus
Corydoras latus
Corydoras latus
Corydoras latus
Corydoras latus
Corydoras latus
Corydoras lacerdai
Corydoras lacerdai
Corydoras lacerdai
Corydoras lacerdai
Corydoras lacerdai
Corydoras lacerdai
Corydoras julii
Corydoras julii
Corydoras julii
Corydoras julii
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Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Aquário
Aquário
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Poconé/ Mato Grosso
Poconé/ Mato Grosso
Poconé/ Mato Grosso
Poconé/ Mato Grosso
Poconé/ Mato Grosso
Poconé/ Mato Grosso
Miranda/ Mato Grosso do Sul
Miranda/ Mato Grosso do Sul
Miranda/ Mato Grosso do Sul
Miranda/ Mato Grosso do Sul
Santo Antonio do Leverger/ MT
Aquário
Aquário
Rio Branco/ Acre
Canavieiras/ Bahia
Canavieiras/ Bahia
Canavieiras/ Bahia
Canavieiras/ Bahia
Canavieiras/ Bahia
Canavieiras/ Bahia
Ourém/ Pará
Ourém/ Pará
Pará
Pará
Pará
-16,606
-16,606
-16,606
-16,606
-16,606
-16,606
-19,439
-19,439
-19,439
-19,439
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-
-
-9,931
-15,583
-15,583
-15,583
-15,583
-15,583
-15,583
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-1,568
-1,645
-56,456
-56,456
-56,456
-56,456
-56,456
-56,456
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-57,075
-57,075
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-
-
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-39,079
-39,079
-39,079
-39,079
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LBP 9890
LBP 9890
LBP 9890
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LBP 2815
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LBP 1966
LBP 1966
LBP 1966
LBP 1966
LBP 1966
LBP 1966
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76
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652[0n]
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655[0n]
469[0n]
Corydoras nattereri
Corydoras narcissus
Corydoras narcissus
Corydoras narcissus
Corydoras narcissus
Corydoras narcissus
Corydoras narcissus
Corydoras melini
Corydoras melini
Corydoras melini
Corydoras melini
Corydoras melini
Corydoras melanistius
Corydoras melanistius
Corydoras melanistius
Corydoras melanistius
Corydoras melanistius
Corydoras melanistius
Corydoras maculifer
Corydoras maculifer
Corydoras maculifer
Corydoras maculifer
Corydoras maculifer
Corydoras leucomelas
Corydoras latus
Brasil
Brasil
Aquário
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Aquário
Brasil
Miracatu/ São Paulo
Labrea/ Amazonas
Aquário
Humaita/ Amazonas
Humaita/ Amazonas
Humaita/ Amazonas
Humaita/ Amazonas
São Gabriel da Cachoeira/ AM
São Gabriel da Cachoeira/ AM
São Gabriel da Cachoeira/ AM
São Gabriel da Cachoeira/ AM
São Gabriel da Cachoeira/ AM
Amazonas
Brasil
Ourém/ Pará
Ourém/ Pará
Amazonas
Amazonas
Barra do Garça/ Mato Grosso
Barra do Garça/ Mato Grosso
Barra do Garça/ Mato Grosso
Barra do Garça/ Mato Grosso
Barra do Garça/ Mato Grosso
Aquário
Poconé/ Mato Grosso
-24,3225
-7,964
-
-8,057
-8,057
-8,057
-8,057
0,25
0,25
0,25
0,25
0,25
-
-1,5745
-1,654
-1,654
-
-
-15,855
-15,855
-15,855
-15,855
-15,855
-
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-
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-69,833
-69,833
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-
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-
-
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-
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LBP 10093
LBP 10093
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LBP 7711
LBP 7711
LBP 7711
LBP 7711
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LBP 9149
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77
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652[0n]
Corydoras nattereri
Corydoras nattereri
Corydoras nattereri
Corydoras nattereri
Corydoras nattereri
Corydoras nattereri
Corydoras nattereri
Corydoras nattereri
Corydoras nattereri
Corydoras nattereri
Corydoras nattereri
Corydoras nattereri
Corydoras nattereri
Corydoras nattereri
Corydoras nattereri
Corydoras nattereri
Corydoras nattereri
Corydoras nattereri
Corydoras nattereri
Corydoras nattereri
Corydoras nattereri
Corydoras nattereri
Corydoras nattereri
Corydoras nattereri
Corydoras nattereri
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Salesópolis/ São Paulo
Comendador Levy Gasparian/ RJ
Miracatu/ São Paulo
Miracatu/ São Paulo
Comendador Levy Gasparian/ RJ
Comendador Levy Gasparian/ RJ
Miracatu/ São Paulo
Comendador Levy Gasparian/ RJ
Itapeuna/ São Paulo
Salesópolis/ São Paulo
Salesópolis/ São Paulo
Comendador Levy Gasparian/ RJ
São Paulo
São Paulo
São Paulo
Miracatu/ São Paulo
São Paulo
São Paulo
São Paulo
São Paulo
São Paulo
Ssalesópolis/ São Paulo
Ssalesópolis/ São Paulo
Ssalesópolis/ São Paulo
Miracatu/ São Paulo
-23,612
-22,166
-24,322
-24,322
-22,166
-22,166
-24,322
-22,166
-24,698
-23,664
-23,664
-22,166
-23,5238
-25,5381
-22,2353
-24,322
-23,5184
-23,5184
-23,5267
-23,5112
-23,5112
-23,664
-23,664
-23,664
-24,322
-45,941
-43,296
-47,638
-47,638
-43,296
-43,296
-47,638
-43,296
-48,348
-46,045
-46,045
-43,296
-43,8896
-49,0883
-41,8624
-47,638
-45,8939
-45,8939
-45,8198
-45,8591
-45,8591
-46,045
-46,045
-46,045
-47,638
LBP 6794
LBP 5777
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LBP 7714
LBP 5777
LBP 5777
LBP 7714
LBP 5777
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LBP 8886
LBP 5777
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LBP 2909
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LBP 2939
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LBP 8886
LBP 8886
LBP 7714
78
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622[0n]
573[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
664[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
470[0n]
573[0n]
536[0n]
466[0n]
466[0n]
657[0n]
618[0n]
405[0n]
470[0n]
652[0n]
Corydoras paleatus
Corydoras paleatus
Corydoras paleatus
Corydoras paleatus
Corydoras paleatus
Corydoras paleatus
Corydoras orphnopterus
Corydoras orphnopterus
Corydoras orphnopterus
Corydoras orphnopterus
Corydoras orphnopterus
Corydoras nijsseni
Corydoras nijsseni
Corydoras nijsseni
Corydoras nijsseni
Corydoras nattereri
Corydoras nattereri
Corydoras nattereri
Corydoras nattereri
Corydoras nattereri
Corydoras nattereri
Corydoras nattereri
Corydoras nattereri
Corydoras nattereri
Corydoras nattereri
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Peru
Peru
Peru
Peru
Peru
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Rio Grande do Sul
Rio Grande do Sul
Curitiba/ Paraná
Curitiba/ Paraná
Curitiba/ Paraná
Curitiba/ Paraná
Maynas/ Loreto
Maynas/ Loreto
Maynas/ Loreto
Maynas/ Loreto
Maynas/ Loreto
São Gabriel da Cachoeira/ AM
São Gabriel da Cachoeira/ AM
São Gabriel da Cachoeira/ AM
São Gabriel da Cachoeira/ AM
Salesópolis/ São Paulo
São Paulo
São Paulo
Itapeuna/ São Paulo
Miracatu/ São Paulo
São Paulo
São Paulo
Salesópolis/ São Paulo
Salesópolis/ São Paulo
Miracatu/ São Paulo
-32,1519
-31,4795
-25,603
-25,603
-25,603
-25,603
-
-
-
-
-
0,251
0,251
0,251
0,251
-23,612
-22,5254
-
-24,698
-24,322
-23,369
-23,5238
-23,612
-23,612
-24,322
-52,1067
-52,213
-49,128
-49,128
-49,128
-49,128
-
-
-
-
-
-66,968
-66,968
-66,968
-66,968
-45,941
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-
-48,348
-47,638
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-45,941
-45,941
-47,638
LBP 3329
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LBP 13210
LBP 13210
LBP 13210
LBP 13210
LBP 12509
LBP 12509
LBP 12509
LBP 12509
LBP 12509
LBP 6861
LBP 6861
LBP 6861
LBP 6861
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652[0n]
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652[0n]
652[0n]
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652[0n]
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652[0n]
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652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
581[0n]
662[0n]
Corydoras punctatus
Corydoras pulcher
Corydoras potaroensis
Corydoras polystictus
Corydoras polystictus
Corydoras polystictus
Corydoras polystictus
Corydoras aff. polystictus
Corydoras polystictus
Corydoras polystictus
Corydoras pastazensis
Corydoras pastazensis
Corydoras paleatus
Corydoras paleatus
Corydoras paleatus
Corydoras paleatus
Corydoras paleatus
Corydoras paleatus
Corydoras paleatus
Corydoras paleatus
Corydoras paleatus
Corydoras paleatus
Corydoras paleatus
Corydoras paleatus
Corydoras paleatus
Peru
Brasil
Aquário
Aquário
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Aquário
Brasil
Aquário
Aquário
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Aquário
Brasil
Peru
Brasil
Aquário
Aquário
Coxim/ Mato Grosso do Sul
Coxim/ Mato Grosso do Sul
Coxim/ Mato Grosso do Sul
Coxim/ Mato Grosso do Sul
Aquário
Coxim/ Mato Grosso do Sul
Aquário
Aquário
Osório/ Rio Grande do Sul
Osório/ Rio Grande do Sul
Osório/ Rio Grande do Sul
Osório/ Rio Grande do Sul
Osório/ Rio Grande do Sul
Chui/ Rio Grande do Sul
Chui/ Rio Grande do Sul
Chui/ Rio Grande do Sul
Chui/ Rio Grande do Sul
Chui/ Rio Grande do Sul
Curitiba/ Paraná
Aquário
Rio Grande do Sul
-
-
-
-
-18,477
-18,477
-18,477
-18,477
-
-18,477
-
-
-29,712
-29,712
-29,712
-29,712
-29,712
-33,746
-33,746
-33,746
-33,746
-33,746
-25,603
-
-32,1519
-
-
-
-
-54,851
-54,851
-54,851
-54,851
-
-54,851
-
-
-50,217
-50,217
-50,217
-50,217
-50,217
-53,495
-53,495
-53,495
-53,495
-53,495
-49,128
-
-52,1067
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LBP 909
LBP 2775
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LBP 1958
LBP 1958
LBP 1958
LBP 1958
LBP 2810
LBP 1958
LBP 2835
LBP 2835
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LBP 6036
LBP 6036
LBP 6036
LBP 6036
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LBP 14511
LBP 14511
LBP 14511
LBP 14511
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80
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652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
615[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
638[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
676[0n]
Corydoras semiaquilus
Corydoras semiaquilus
Corydoras semiaquilus
Corydoras semiaquilus
Corydoras schwartzi
Corydoras schwartzi
Corydoras schwartzi
Corydoras schwartzi
Corydoras robineae
Corydoras robineae
Corydoras robineae
Corydoras reticulatus
Corydoras reticulatus
Corydoras reticulatus
Corydoras reticulatus
Corydoras reticulatus
Corydoras rabauti
Corydoras rabauti
Corydoras rabauti
Corydoras rabauti
Corydoras rabauti
Corydoras pygmaeus
Corydoras pygmaeus
Corydoras pygmaeus
Corydoras punctatus
Peru
Peru
Peru
Peru
Brasil
Brasil
Aquário
Brasil
Brasil
Aquário
Brasil
Peru
Brasil
Brasil
Brasil
Peru
Peru
Peru
Peru
Peru
Peru
Aquário
Aquário
Aquário
Peru
Maynas/ Loreto
Maynas/ Loreto
Maynas/ Loreto
Maynas/ Loreto
Brasil
Brasil
Aquário
Brasil
Brasil
Aquário
Brasil
Pucallpa
Amazonas
Amazonas
Amazonas
Pucallpa
Pucallpa
Pucallpa
Pucallpa
Pucallpa
Pucallpa
Aquário
Aquário
Aquário
Peru
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
LBP 12467
LBP 12467
LBP 12467
LBP 12467
LBP 1783
LBP 1783
LBP 2788
LBP 1783
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LBP 2803
LBP 908
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LBP 553
LBP 553
LBP 14814
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LBP 14816
LBP 14816
LBP 14816
LBP 14816
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LBP 2791
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81
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652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
534[0n]
553[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
620[0n]
669[0n]
679[0n]
633[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
651[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
570[0n]
Corydoras sodalis
Corydoras sodalis
Corydoras sodalis
Corydoras sodalis
Corydoras simulatus
Corydoras similis
Corydoras similis
Corydoras similis
Corydoras similis
Corydoras similis
Corydoras similis
Corydoras similis
Corydoras seussi
Corydoras seussi
Corydoras seussi
Corydoras seussi
Corydoras seussi
Corydoras serratus
Corydoras serratus
Corydoras serratus
Corydoras serratus
Corydoras serratus
Corydoras serratus
Corydoras serratus
Corydoras semiaquilus
Aquário
Aquário
Brasil
Aquário
Aquário
Aquário
Aquário
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Aquário
Aquário
Aquário
Aquário
Aquário
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Aquário
Aquário
Aquário
Brasil
Aquário
Aquário
Aquário
Aquário
Rio Branco/ Acre
Rio Branco/ Acre
Rio Branco/ Acre
Rio Branco/ Acre
Rio Branco/ Acre
Aquário
Aquário
Aquário
Aquário
Aquário
São Gabriel da Cachoeira/ AM
São Gabriel da Cachoeira/ AM
São Gabriel da Cachoeira/ AM
São Gabriel da Cachoeira/ AM
São Gabriel da Cachoeira/ AM
São Gabriel da Cachoeira/ AM
São Gabriel da Cachoeira/ AM
Aquário
-
-
-
-
-
-
-
-10,19
-10,19
-10,19
-10,19
-10,19
-
-
-
-
-
0,339
0,339
0,339
0,339
0,339
0,339
0,339
-
-
-
-
-
-
-
-
-67,628
-67,628
-67,628
-67,628
-67,628
-
-
-
-
-
-66,735
-66,735
-66,735
-66,735
-66,735
-66,735
-66,735
-
LBP 2792
LBP 2792
LBP 530
LBP 2792
LBP 2820
LBP 2772
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LBP 10648
LBP 10648
LBP 10648
LBP 10648
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LBP 2806
LBP 2806
LBP 545
LBP 545
LBP 6869
LBP 6869
LBP 6869
LBP 6869
LBP 6869
LBP 6869
LBP 6869
LBP 2828
82
BCORY903-14
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BCORY908-14
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LBPV 15726
506[0n]
564[0n]
665[0n]
663[0n]
663[0n]
495[0n]
573[0n]
566[0n]
571[0n]
527[0n]
659[0n]
564[0n]
580[0n]
572[0n]
559[0n]
521[0n]
559[0n]
668[0n]
680[0n]
464[0n]
464[0n]
659[0n]
666[0n]
657[0n]
614[0n]
Corydoras sp.
Corydoras sp.
Corydoras sp.
Corydoras sp.
Corydoras sp.
Corydoras sp.
Corydoras sp.
Corydoras sp.
Corydoras sp.
Corydoras sp.
Corydoras sp.
Corydoras sp.
Corydoras sp.
Corydoras sp.
Corydoras sp.
Corydoras sp.
Corydoras sp.
Corydoras sp.
Corydoras sp.
Corydoras sp.
Corydoras sp.
Corydoras sp.
Corydoras sp.
Corydoras sp.
Corydoras sp.
Venezuela
Brasil
Peru
Brasil
Peru
Venezuela
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Peru
Peru
Brasil
Brasil
Brasil
Peru
Aquário
Aquário
Brasil
Brasil
Brasil
Aquário
Venezuela
Mato Grosso
Peru
Paraná
Peru
Venezuela
Roraima
Roraima
Roraima
Roraima
Roraima
Pará
Pará
Peru
Peru
Roraima
Brasil
Maranhão
Peru
Aquário
Aquário
Mato Grosso
Pará
Pará
Aquário
7,5396
-14,1444
-
-25,7604
-
7,5396
-4,79
-4,7205
-4,7205
-4,5626
-4,5626
-5,2356
-5,2356
-
-
2,9678
2,9678
-9,7344
-
-
-
-16,1183
-0,5642
-0,5642
-
-66,1414
-56,0968
-
-50,862
-
-66,1414
-56,7776
-56,7401
-56,7401
-56,2603
-56,2603
-56,432
-56,432
-
-
-60,4542
-60,4542
-45,9269
-
-
-
-57,7425
-52,5792
-52,5792
-
LBP 2257
LBP 8616
LBP 12468
LBP 13056
LBP 12469
LBP 2257
LBP 14123
LBP 14133
LBP 14133
LBP 14154
LBP 14154
LBP 14273
LBP 14273
LBP 14800
LBP 14800
LBP 15120
LBP 15120
LBP 5549
LBP 12469
LBP 2834
LBP 2834
LBP 5130
LBP 5395
LBP 5395
LBP 2809
83
BCORY927-14
BCORY926-14
BCORY925-14
BCORY924-14
BCORY923-14
BCORY921-14
BCORY911-14
BCORY660-13
BCORY663-13
BCORY662-13
BCORY661-13
BCORY659-13
BCORY668-13
BCORY664-13
BCORY665-13
BCORY666-13
BCORY667-13
BCORY669-13
BCORY671-13
BCORY672-13
BCORY676-13
BCORY674-13
BCORY675-13
BCORY679-13
BCORY677-13
LBPV 59106
LBPV 57241
LBPV 57240
LBPV 55522
LBPV 55521
LBPV 55171
LBPV 53803
LBPV 32902
LBPV 32926
LBPV 32904
LBPV 32903
LBPV 32901
LBPV 53761
LBPV 53742
LBPV 53743
LBPV 53744
LBPV 53760
LBPV 18813
LBPV 7164
LBPV 7165
LBPV 18920
LBPV 18918
LBPV 18919
LBPV 7193
LBPV 18885
652[0n]
629[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
275[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
505[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
689[0n]
575[0n]
517[0n]
561[0n]
613[0n]
508[0n]
571[0n]
Corydoras tukano
Corydoras tukano
Corydoras treitlii
Corydoras treitlii
Corydoras treitlii
Corydoras sterbai
Corydoras sterbai
Corydoras sterbai
Corydoras sp. C91
Corydoras sp. C91
Corydoras sp. C91
Corydoras sp. C91
Corydoras sp. C91
Corydoras sp. C68
Corydoras sp. C68
Corydoras sp. C68
Corydoras sp. C68
Corydoras sp. C68
Corydoras sp.
Corydoras sp.
Corydoras sp.
Corydoras sp.
Corydoras sp.
Corydoras sp.
Corydoras sp.
Aquário
Aquário
Aquário
Aquário
Aquário
Aquário
Aquário
Aquário
Peru
Peru
Peru
Peru
Peru
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Peru
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Aquário
Aquário
Aquário
Aquário
Aquário
Aquário
Aquário
Aquário
Maynas/ Loreto
Loreto
Loreto
Loreto
Maynas/ Loreto
Barra do Garça/ Mato Grosso
Barra do Garça/ Mato Grosso
Barra do Garça/ Mato Grosso
Barra do Garça/ Mato Grosso
Barra do Garça/ Mato Grosso
Peru
Rio Grande do Sul
Rio Grande do Sul
Rio Grande do Sul
Roraima
Roraima
Roraima
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-3,428
-3,428
-3,428
-
-15,855
-15,855
-15,855
-15,855
-15,855
-
-30,7413
-31,8755
-31,8755
-4,5527
-4,5527
-4,79
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-71,996
-71,996
-71,996
-
-52,523
-52,523
-52,523
-52,523
-52,523
-
-51,7736
-52,8148
-52,8148
-56,2999
-56,2999
-56,7776
LBP 2804
LBP 549
LBP 2818
LBP 2818
LBP 2818
LBP 543
LBP 543
LBP 2777
LBP 12495
LBP 12495
LBP 12495
LBP 12495
LBP 12495
LBP 7214
LBP 7214
LBP 7214
LBP 7214
LBP 7214
LBP 12468
LBP 13196
LBP 13231
LBP 13231
LBP 13825
LBP 13825
LBP 14123
84
BCORY682-13
BCORY684-13
BCORY686-13
BCORY683-13
BCORY687-13
BCORY689-13
BCORY688-13
BCORY692-13
BCORY690-13
BCORY695-13
BCORY693-13
BCORY694-13
BCORY697-13
BCORY696-13
BCORY698-13
BCORY329-13
BCORY324-13
BCORY325-13
BCORY326-13
BCORY327-13
BCORY328-13
BCORY330-13
BCORY331-13
BCORY332-13
BCORY333-13
LBPV 7386
LBPV 46558
LBPV 46550
LBPV 46546
LBPV 46556
LBPV 57771
LBPV 57770
LBPV 57774
LBPV 57772
LBPV 18812
LBPV 18810
LBPV 18811
LBPV 57750
LBPV 57749
LBPV 57751
LBPV 5167
LBPV 5160
LBPV 5168
LBPV 5163
LBPV 5164
LBPV 5176
LBPV 11163
LBPV 11188
LBPV 32800
LBPV 32801
463[0n]
463[0n]
465[0n]
397[0n]
458[0n]
464[0n]
466[0n]
466[0n]
464[0n]
464[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
632[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
Scleromystax barbatus
Scleromystax barbatus
Scleromystax barbatus
Scleromystax barbatus
Scleromystax barbatus
Scleromystax barbatus
Scleromystax barbatus
Scleromystax barbatus
Scleromystax barbatus
Scleromystax barbatus
Corydoras weitzmani
Corydoras weitzmani
Corydoras weitzmani
Corydoras vittatus
Corydoras vittatus
Corydoras vittatus
Corydoras virginiae
Corydoras virginiae
Corydoras virginiae
Corydoras virginiae
Corydoras urucu
Corydoras urucu
Corydoras urucu
Corydoras urucu
Corydoras undulatus
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Peru
Peru
Peru
Aquário
Aquário
Aquário
Peru
Peru
Peru
Peru
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Itanhaem/ São Paulo
Itanhaem/ São Paulo
Miracatu/ São Paulo
Miracatu/ São Paulo
Juquiá/ São Paulo
Juquiá/ São Paulo
Juquiá/ São Paulo
Juquiá/ São Paulo
Juquiá/ São Paulo
Juquiá/ São Paulo
Pucallpa
Pucallpa
Pucallpa
Aquário
Aquário
Aquário
Pucallpa
Pucallpa
Pucallpa
Pucallpa
Humaita/ Amazonas
Humaita/ Amazonas
Humaita/ Amazonas
Humaita/ Amazonas
Rio Grande do Sul
-24,414
-24,414
-24,322
-24,288
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-8,057
-8,057
-8,057
-8,057
-30,261
-46,99
-46,99
-47,638
-47,526
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-63,22
-63,22
-63,22
-63,22
-51,463
LBP 7717
LBP 7717
LBP 1265
LBP 1250
LBP 421
LBP 421
LBP 421
LBP 421
LBP 421
LBP 421
LBP 14815
LBP 14815
LBP 14815
LBP 2776
LBP 2776
LBP 2776
LBP 14820
LBP 14820
LBP 14820
LBP 14820
LBP 10095
LBP 10095
LBP 10095
LBP 10095
LBP 566
85
BCORY334-13
BCORY335-13
BCORY336-13
BCORY337-13
BCORY338-13
BCORY339-13
BCORY340-13
BCORY341-13
BCORY342-13
BCORY343-13
BCORY363-13
BCORY364-13
BCORY365-13
BCORY366-13
BCORY367-13
BCORY370-13
BCORY372-13
BCORY350-13
BCORY351-13
BCORY352-13
BCORY344-13
BCORY353-13
BCORY349-13
BCORY348-13
BCORY347-13
LBPV 32796
LBPV 32797
LBPV 35721
LBPV 35720
LBPV 35442
LBPV 35441
LBPV 5166
LBPV 4523
LBPV 4588
LBPV 5169
LBPV 21372
LBPV 21370
LBPV 21369
LBPV 11088
LBPV 21373
LBPV 38434
LBPV 38216
LBPV 32807
LBPV 32808
LBPV 32803
LBPV 36038
LBPV 36039
LBPV 32805
LBPV 32804
LBPV 36040
464[0n]
465[0n]
464[0n]
465[0n]
465[0n]
465[0n]
465[0n]
465[0n]
465[0n]
460[0n]
464[0n]
447[0n]
464[0n]
464[0n]
464[0n]
464[0n]
466[0n]
437[0n]
464[0n]
466[0n]
466[0n]
466[0n]
457[0n]
466[0n]
464[0n]
Scleromystax macropterus
Scleromystax macropterus
Scleromystax macropterus
Scleromystax macropterus
Scleromystax macropterus
Scleromystax macropterus
Scleromystax macropterus
Scleromystax macropterus
Scleromystax macropterus
Scleromystax macropterus
Scleromystax barbatus
Scleromystax barbatus
Scleromystax barbatus
Scleromystax barbatus
Scleromystax barbatus
Scleromystax barbatus
Scleromystax barbatus
Scleromystax barbatus
Scleromystax barbatus
Scleromystax barbatus
Scleromystax barbatus
Scleromystax barbatus
Scleromystax barbatus
Scleromystax barbatus
Scleromystax barbatus
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Iguape/ São Paulo
Itanhaem/ São Paulo
Itanhaem/ São Paulo
Iguape/ São Paulo
Iguape/ São Paulo
Itanhaem/ São Paulo
Itanhaem/ São Paulo
Itanhaem/ São Paulo
Itanhaem/ São Paulo
Itanhaem/ São Paulo
Mongaguá/ São Paulo
Bertioga/ São Paulo
Mongaguá/ São Paulo
Mongaguá/ São Paulo
Mongaguá/ São Paulo
Juquiá/ São Paulo
Apiai/ São Paulo
Apiai/ São Paulo
Juquiá/ São Paulo
Iporanga/ São Paulo
Iporanga/ São Paulo
Jacupiranga/ São Paulo
Jacupiranga/ São Paulo
Miracatu/ São Paulo
Miracatu/ São Paulo
-24,861
-24,414
-24,414
-24,861
-24,861
-24,414
-24,414
-24,414
-24,369
-24,369
-24,134
-24,164
-24,134
-24,134
-24,134
-
-
-
-
-24,667
-24,667
-24,819
-24,819
-24,322
-24,322
-47,762
-46,99
-46,99
-47,762
-47,762
-46,99
-46,99
-46,99
-46,791
-46,791
-46,866
-46,34
-46,866
-46,866
-46,866
-
-
-
-
-48,682
-48,682
-48,087
-48,087
-47,638
-47,638
LBP 7550
LBP7718
LBP 7718
LBP 7550
LBP 7550
LBP 7718
LBP 7718
LBP 7718
LBP 8217
LBP 8217
LBP 2126
LBP 1229
LBP 2126
LBP 2126
LBP 2126
LBP 421
LBP 407
LBP 407
LBP 421
LBP 7372
LBP 7372
LBP 7427
LBP 7427
LBP 7716
LBP 7716
86
BCORY346-13
BCORY345-13
BCORY371-13
BCORY368-13
BCORY369-13
BCORY361-13
BCORY354-13
BCORY355-13
BCORY356-13
BCORY357-13
BCORY358-13
BCORY359-13
BCORY360-13
BCORY362-13
BCORY705-13
BCORY704-13
BCORY708-13
BCORY707-13
BCORY706-13
LBPV 36036
LBPV 36037
LBPV 38215
LBPV 38214
LBPV 38433
LBPV 35384
LBPV 35381
LBPV 11106
LBPV 11108
LBPV 32786
LBPV 32787
LBPV 32788
LBPV 32789
LBPV 35383
LBPV 11069
LBPV 11067
LBPV 11072
LBPV 11071
LBPV 11070
652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
652[0n]
457[0n]
457[0n]
457[0n]
457[0n]
457[0n]
457[0n]
458[0n]
457[0n]
457[0n]
460[0n]
465[0n]
408[0n]
464[0n]
464[0n]
Scleromystax sp. C112
Scleromystax sp. C112
Scleromystax sp. C112
Scleromystax sp. C112
Scleromystax sp. C112
Scleromystax prionotos
Scleromystax prionotos
Scleromystax prionotos
Scleromystax prionotos
Scleromystax prionotos
Scleromystax prionotos
Scleromystax prionotos
Scleromystax prionotos
Scleromystax prionotos
Scleromystax macropterus
Scleromystax macropterus
Scleromystax macropterus
Scleromystax macropterus
Scleromystax macropterus
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
Bertioga/ São Paulo
Bertioga/ São Paulo
Bertioga/ São Paulo
Bertioga/ São Paulo
Bertioga/ São Paulo
Itapeuna/ São Paulo
Miracatu/ São Paulo
Miracatu/ São Paulo
Miracatu/ São Paulo
Miracatu/ São Paulo
Miracatu/ São Paulo
Miracatu/ São Paulo
Itapeuna/ São Paulo
Itapeuna/ São Paulo
Itanhaem/ São Paulo
Itanhaem/ São Paulo
Itanhaem/ São Paulo
Iguape/ São Paulo
Iguape/ São Paulo
-24,164
-24,164
-24,164
-24,164
-24,164
-24,698
-24,322
-24,322
-24,322
-24,322
-24,322
-24,322
-24,698
-24,698
-24,369
-24,369
-24,369
-24,861
-24,861
-46,34
-46,34
-46,34
-46,34
-46,34
-48,348
-47,638
-47,638
-47,638
-47,638
-47,638
-47,638
-48,348
-48,348
-46,791
-46,791
-46,791
-47,762
-47,762
LBP 1224
LBP 1224
LBP 1224
LBP 1224
LBP 1224
LBP 7392
LBP 7715
LBP 7715
LBP 7715
LBP 7715
LBP 1267
LBP 1267
LBP 7392
LBP 7392
LBP 8217
LBP 8217
LBP 8217
LBP 7550
LBP 7550
87
Apêndice B. Árvore de Neighbor-Joining das distâncias (K2P) entre as sequências de
COI de 610 espécimes de peixes pertencentes à subfamília Corydoradinae.
BCORY529T13LBPV_46598Corydoras_haraldschultzi 1014 bases
BCORY531T13LBPV_46631Corydoras_haraldschultzi 1014 bases
47
99
BCORY525T13LBPV_18890Corydoras_haraldschultzi 1014 bases
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9 99 0
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C . d u p lic a re u s g ru p o 1
12
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100
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20
67
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C .d u p lic a re u s g ru p o 2
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99
24
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69
33 41
BCORY860T14LBPV_27238Corydoras_julii 1014 bases
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f
1014 b
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C . a e n e u s g ru p o 5
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C . a lb o lin e a tu s g ru p o 1
g p
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C . a lb o lin e a tu s g ru p o 2
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0
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2
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BCORY494T13LBPV_7188Aspidoras_pauciradiatus 1014 bases
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96
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78
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2
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48
89
BCORY344T13LBPV_36038Scleromystax_macropterus 1014 bases
BCORY345T13LBPV_36037Scleromystax_macropterus 1014 bases
26 45
BCORY346T13LBPV_36036Scleromystax_macropterus 1014 bases
BCORY347T13LBPV_36040Scleromystax_macropterus 1014 bases
100
BCORY369T13LBPV_38433Scleromystax_macropterus 1014 bases
BCORY370T13LBPV_38434Scleromystax_macropterus 1014 bases
BCORY357T13LBPV_32786Scleromystax_prionotos 1014 bases
BCORY354T13LBPV_35381Scleromystax_prionotos 1014 bases
BCORY359T13LBPV_32788Scleromystax_prionotos 1014 bases
25
BCORY360T13LBPV_32789Scleromystax_prionotos 1014 bases
BCORY361T13LBPV_35384Scleromystax_prionotos 1014 bases
59
77
BCORY362T13LBPV_35383Scleromystax_prionotos 1014 bases
100
56
BCORY355T13LBPV_11106Scleromystax_prionotos 1014 bases
BCORY356T13LBPV_11108Scleromystax_prionotos 1014 bases
41
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60
48
BCORY332T13LBPV_32800Scleromystax_barbatus 1014 bases
44
BCORY333T13LBPV_32801Scleromystax_barbatus 1014 bases
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BCORY365T13LBPV_21369Scleromystax_barbatus 1014 bases
64
40
80
BCORY367T13LBPV_21373Scleromystax_barbatus 1014 bases
BCORY363T13LBPV_21372Scleromystax_barbatus 1014 bases
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BCORY707T13LBPV_11071Scleromystax_sp._C112 1014 bases
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BCORY706T13LBPV_11070Scleromystax_sp._C112 1014 bases
14
14
41
100
BCORY704T13LBPV_11067Scleromystax_sp._C112 1014 bases
BCORY366T13LBPV_11088Scleromystax_barbatus 1014 bases
BCORY708T13LBPV_11072Scleromystax_sp._C112 1014 bases
BCORY336T13LBPV_35721Scleromystax_barbatus 1014 bases
33
BCORY330T13LBPV 11163Scleromystax barbatus 1014 bases
33
11
BCORY330T13LBPV_11163Scleromystax_barbatus 1014 bases
BCORY331T13LBPV_11188Scleromystax_barbatus 1014 bases
13
BCORY326T13LBPV_5163Scleromystax_barbatus 1014 bases
40
28
24
BCORY325T13LBPV_5168Scleromystax_barbatus 1014 bases
BCORY335T13LBPV_32797Scleromystax_barbatus 1014 bases
9
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BCORY337T13LBPV_35720Scleromystax_barbatus 1014 bases
19
23 18
60
BCORY341T13LBPV_4523Scleromystax_barbatus 1014 bases
BCORY342T13LBPV_4588Scleromystax_barbatus 1014 bases
BCORY339T13LBPV_35441Scleromystax_barbatus 1014 bases
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60
BCORY334T13LBPV_32796Scleromystax_barbatus 1014 bases
BCORY340T13LBPV_5166Scleromystax_barbatus 1014 bases
83
BCORY343T13LBPV_5169Scleromystax_barbatus 1014 bases
BCORY324T13LBPV_5160Scleromystax_barbatus 1014 bases
BCORY327T13LBPV_5164Scleromystax_barbatus 1014 bases
BCORY329T13LBPV_5167Scleromystax_barbatus 1014 bases
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100
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99
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100
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46
BCORY018T12LBPV_12308Aspidoras_poecilus 1014 bases
22
35
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100
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39
BCORY795T14LBPV_64109Aspidoras_belenos 1014 bases
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BCORY794T14LBPV_64108Aspidoras_belenos 1014 bases
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61
27
BCORY791T14LBPV_64571Aspidoras_belenos 1014 bases
5734
BCORY798T14LBPV_65553Aspidoras_belenos 1014 bases
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99
BCORY790T14LBPV 64570Aspidoras belenos 1014 bases
BCORY790T14LBPV_64570Aspidoras_belenos 1014 bases
71
56
BCORY793T14LBPV_64632Aspidoras_belenos 1014 bases
BCORY792T14LBPV_64631Aspidoras_belenos 1014 bases
BCORY081T12LBPV_17399Aspidoras_fuscoguttatus 1014 bases
100
BCORY434T13LBPV_10916Aspidoras_fuscoguttatus 1014 bases
BCORY080T12LBPV_17398Aspidoras_fuscoguttatus 1014 bases
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69
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53
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100
BCORY478T13LBPV_63366Aspidoras_albater 1014 bases
BCORY475T13LBPV_63363Aspidoras_albater 1014 bases
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BCORY801T14LBPV_65588Aspidoras_sp. 1014 bases
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BCORY788T14LBPV_27665Aspidoras_poecilus 1014 bases
BCORY803T14LBPV_66764Aspidoras_poecilus 1014 bases
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BCORY547T13LBPV_32890Corydoras_maculifer 1014 bases
100
BCORY550T13LBPV_32893Corydoras_maculifer 1014 bases
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100
BCORY278T12LBPV_46623Corydoras_aff._areio 1014 bases
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100
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100
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32
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BCORY568T13LBPV_46536Corydoras_narcissus 1014 bases
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100
100
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BCORY767T13LBPV_43452Corydoras_julii 1014 bases
0 .0 2
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