NUTRIÇÃO MINERAL - Macro e micronutrientes.
INTRODUÇÃO
A planta absorve os elementos de que necessita do meio onde vive.
Muitas vezes absorve elementos de que não precisa, alguns dos quais podem ser
tóxicos. Daí temos que todos os elementos essenciais devem ser encontrados na
planta, mas nem todos os elementos encontrados na planta são essenciais.
Experimentos, tais como, técnicas de cultura em água e areia, levaram ao
reconhecimento de elementos que são essenciais para as plantas. Muitas
experiências de culturas em solução nutritiva, mostraram para uma série de
espécies de plantas a necessidade de nitrogênio, fósforo, enxofre, potássio,
cálcio, magnésio e ferro.
Os critérios de essencialidade, geralmente aceitos hoje em dia, são: 1) a
planta não pode completar seu ciclo vital na ausência do elemento; 2) sua ação
deve ser específica e não pode ser substituído por outro elemento; 3) seu efeito
sobre a planta deve ser direto. Isto é, o elemento deve estar diretamente
implicado no metabolismo, e não atuando nele indiretamente, como por
exemplo, promovendo ou retardando a utilização de algum outro elemento
essencial ou tóxico.
Excetuando-se o carbono, o hidrogênio e o oxigênio, determinou-se que a
planta necessita de treze elementos minerais essenciais, os quais foram
classificados em macronutrientes e micronutrientes. Eles são retirados do
solo, na forma iônica, com a água, ou por transporte ativo, sendo levados pelo
xilema até a parte aérea da planta, onde são utilizados ou redistribuídos.
São macronutrientes - nitrogênio (N), fósforo (P), potássio (K), cálcio
(Ca), magnésio (Mg) e enxofre (S).
São micronutrientes - boro (B); cloro (Cl), ferro (Fe), manganês (Mn),
molibdênio (Mo), cobre (Cu) e zinco (Zn).
A separação entre macro e micronutrientes obedece a razões apenas
quantitativas. Os macronutrientes são exigidos em quantidades maiores,
aparecendo na matéria seca do tecido vegetal em teores maiores (0,5 a 3 ou 4%
do peso seco da planta). Os micronutrientes são necessários em quantidades
diminutas, apenas algumas partes por milhão. É errado pensar, que os
macronutrientes sejam mais importantes, já que as duas classes de elementos são
igualmente importantes e a falta de qualquer deles pode limitar o crescimento e
a produção nas plantas.
A determinação de muitos elementos é geralmente efetuada por
incineração completa da planta, permitindo que o carbono, hidrogênio, oxigênio
e nitrogênio escapem sob a forma de gases. e análise das cinzas. As proporções
de cada elemento variam em diferentes espécies e na mesma espécie quando
crescendo sob condições diferentes. Além disso, as cinzas contêm
freqüentemente elementos, como o silício, que se encontram presentes no solo e
são captados pelas plantas, mas que não são necessários para o seu crescimento.
TRANSPORTE NO DE SAIS NA RAIZ
Embora existam estudos que colocam em evidência a teoria de que
quando uma superfície de raiz entra em contanto com uma partícula de solo,
ocorre intercâmbio de íons, pela troca por contato, o mais aceito é que o
caminho dos íons do solo para a raiz se faz por intervenção de uma fase líquida,
representada pela solução de solo.
A entrada de íons na célula e nas organelas celulares se faz por um
processo de transporte ativo, é sempre seletiva e relacionada com o
metabolismo na célula. A energia liberada na respiração é utilizada para efetuar
o processo de acumulação de sais.
Os protoplastos das células vivas da zona pilífera, córtex , endoderme e
parênquima do cilindro central, são interconectados por finos canais
citoplasmáticos (plasmodesmos), mantendo uma continuidade protoplasmática,
ou simplasto. Podemos então conceber que os íons podem mover-se, por
difusão, para as paredes celulares da zona pilífera e do córtex; podem ser
acumulados no citoplasma e passar de célula para célula, pelas correntes
protoplasmáticas e pela difusão através de plasmodesmos.
Os sais movem-se do solo para o interior dos vasos do xilema da raiz e
são por meio deles transportados para o caule. Para atingir os vasos do xilema,
os íons precisam entrar pela epiderme da raiz, mover-se através do córtex ,
endoderme e parênquima do cilindro central. Os íons necessário para o
crescimento e metabolismo das células radiculares são aí retidos, sendo o
excesso liberado no fluxo de transpiração ou pressão de raiz.
Entrada de sais no xilema
A liberação dos sais para dentro do xilema − foi considerada por alguns
pesquisadores como um processo secretório ativo, e por outros como um
escoamento devido à incapacidade do simplasto, no centro da raiz, reter os sais
acumulados.
Quando a velocidade de transporte de água, do solo para o interior do
xilema, é aumentada, particularmente pelo aumento na transpiração, a absorção
e transporte de sais também aumentam. Alternativamente postulou-se que a
baixas velocidades de transpiração, as concentrações iônicas nos vasos do
xilema são suficientemente altas para limitar o movimento de íons para o seu
interior. Por outro lado, havendo velocidades altas de transpiração, o fluido do
xilema é mais diluído e, assim, a liberação de sais ocorre com uma velocidade
mais alta. Fato é que ainda não existe uma explicação universalmente aceita para
explicar esse fenômeno.
Os sais nas folhas
Após mover-se no xilema os íons que eventualmente atingem as nervuras
terminais das folhas se tornam livres para caminhar nos espaços “exteriores” das
células (parede celular) do mesófilo. Tais células são assim banhadas por uma
solução e acumulam íons desta solução. Uma vez no citoplasma de uma célula
foliar os íons podem se mover pela rota do simplasto de uma célula para outra.
Os mecanismos pelos quais os íons da folha são eliminados da planta são
os seguintes: lavagem, gutação, excreção salina e queda da folha.
O processo de lavagem se faz por água da chuva ou neblina que penetra
pelos poros e rachaduras da cutícula, ou quando se usa irrigação por aspersão. O
fluido da gutação serve para remover algum sal da solução das folha, uma perda
que algumas vezes pode ter efeitos adversos na nutrição mineral da planta. O
mecanismo de excreção de sais através da superfície da parte aérea, é visto nas
plantas que são expostas a altas concentrações de sais. Tal excreção se dá por
numerosas glândulas salinas, se faz por um transporte ativo e o exsudado é
essencialmente uma solução de NaCl. A queda das folhas remove da planta o sal
que aquela contém e é um mecanismo de eliminação de minerais usados.
IMPORTÂNCIA DOS MACRO E MICRONUTRIENTES
A procura da essencialidade dos elementos, tem desenvolvido técnicas
para obter-se o crescimento de plantas na ausência de impurezas. Para isto, as
plantas são cultivadas, geralmente, em soluções de culturas, nas quais se
suprime os elementos que se pretende observar do ponto de vista de
essencialidade. Igualmente difícil é determinar o papel de cada nutriente na
planta, até porque um mesmo elemento freqüentemente desempenha mais de um
papel com importância para a fisiologia da planta. Assim, por exemplo, o
nitrogênio que é um elemento indispensável para síntese de proteínas é também
um constituinte de fosfolipídios, de algumas vitaminas e da clorofila. O fósforo,
assim como o nitrogênio, é um constituinte necessário para muitas substâncias
vitais: nucleoproteínas, fosfolipídios e componentes de enzimas. O enxofre
ocorre em proteínas e vitaminas e participa ainda da síntese da clorofila,
absorção de C02, reações de fosforilação, etc.
Funções dos Macronutrientes
Nitrogênio - O nitrato (N03) é a forma de nitrogênio predominantemente
absorvida pela planta nas condições naturais. O nitrogênio é importante no
metabolismo de compostos como aminoácidos e proteínas, amidas,
aminoaçúcares , purinas, pirimidinas e alcalóides. Excetuando-se a água,
nenhuma outra deficiência é tão dramática nos seus efeitos para a planta, quanto
a de nitrogênio. A clorose geral e o estiolamento são os sintomas mais
característicos da deficiência de nitrogênio na planta. O crescimento é atrasado e
lento e as plantas têm aparência raquítica. O fruto é freqüentemente muito
colorido. As partes mais maduras da planta são as primeiras a ser afetadas
porque o nitrogênio é translocado das regiões mais velhas para as mais novas em
crescimento. Por outro lado, um excesso de N no meio (solo ou solução
nutritiva) faz com que a planta vegete muito, produza poucos frutos ou sementes
e armazene menos carboidratos. Para complementar o que é fornecido pelo solo
em quantidade insuficiente recorre-se aos fertilizantes nitrogenados; entre os
naturais estão os estercos e tortas e as próprias plantas (adubo verde); entre os
adubos produzidos pelo homem aparecem os amoniacais (sulfato de amônio), os
nitratos (de sódio, de cálcio, de potássio) os nítrico-amoniacais (nitrato de
amônio) e os amídicos (uréia).
Enxofre - Nas condições naturais de solo é absorvido pelas raízes
2predominantemente como S04 ; as plantas podem, porém, absorver também S
orgânico de aminoácidos, S02 (gasoso) pelas folhas e até mesmo enxofre
elementar (como S “molhável” finamente dividido) e também pelas folhas e
frutos. Além de fazer parte de alguns aminoácidos e de todas as proteínas
2 vegetais, o S desempenha outras funções: como S04 é ativador enzimático,
como SH é grupo ativo de enzimas e de coenzimas (ácido lipólico, tiamina,
biotina) na fotossíntese participa da síntese da clorofila, da absorção de C02 , da
atividade da carboxilase e de ribulose -2P e de reações de fosforilação; é
essencial ainda no processo de fixação do N2 pelas leguminosas nodulares.
Fósforo - Os papéis fundamentais do P na vida da planta são a sua
participação nos chamados compostos ricos de energia, de que é exemplo mais
comum o triofosfato de adenosina, ATP, produzido nas fosforilações oxidativas
e fotossintéticas e, em menor grau, nas que se dão ao nível de substrato. O ATP,
participa das reações de síntese e desdobramento de carboidratos (inclusive do
amido), de síntese de proteínas, de síntese e desdobramento de óleos e gorduras,
do trabalho mecânico, da absorção salina. Assim como o N, o fósforo se
redistribui facilmente na planta, em particular quando sobrevem a sua falta; as
folhas mais velhas das plantas carentes em P mostram a princípio uma coloração
verde-azulada, podendo ocorrer tonalidades roxas nelas e no caule. O fósforo é o
elemento que mais limita a produção das culturas. O crescimento é reduzido e,
em condições de deficiência severa, as plantas ficam anãs. Os principais
fertilizantes fosfatados comerciais são os “superfosfatos” , fosfatos de amônio e
nitrofosfatos. Os fertilizantes também são obtidos pela extração de rochas
fosfáticas e de depósito espessos de guano (fezes de aves marinhas, ricas em
fósforo, derivado do peixe da qual se alimenta).
+
Potássio - O K é absorvido da solução do solo como K e é conduzido pela
corrente transpiratória. Cerca de meia centena de enzimas são ativadas pelo K,
algumas delas especificamente. O K participa em fases diversas do
metabolismo: reações de fosforilação, síntese de carboidratos, respiração, síntese
de proteínas. Além disso o nível de K nas células-guardas regula a abertura e o
fechamento do estômato.A carência de K, prejudica o transporte de carboidrato
da folha para outros órgãos da planta. A alta concentração de K nos tecidos de
plantas terrestres se explica em parte pelo seu papel na regulação da viscosidade
do citoplasma e pela sua baixa afinidade por ligantes orgânicos. Os sintomas de
carência de K se manifesta primeiramente nas folhas mais velhas como clorose e
depois necrose das pontas e das margens. O crescimento é abaixo do normal e
em condições severas os ramos terminais e laterais podem morrer.
2+
Cálcio - É absorvido do solo como Ca . O cálcio faz parte da lamela média e
ativa diversas enzimas. Desempenha outros papéis como: regulação da
permeabilidade da membrana citoplasmática, neutralização de ácidos tóxicos,
desenvolvimento e funcionamento de raízes, germinação do grão de pólen e
desenvolvimento do tubo polínico. O transporte do cálcio no xilema está sobre
controle metabólico e no floema é praticamente imóvel, em conseqüência,
quando há falta desse elemento, as regiões de crescimento (gemas, ápice de
raízes) são as primeiras a ser afetadas. As folhas mais novas mostram clorose e
as gemas podem morrer. Em pH ácido o cálcioaparece em baixos teores no
solo, elevando-se o pH e conseqüentemente neutralizando-se a acidez, aumentase a saturação em cálcio do solo.
2+
Magnésio - É absorvido do solo como Mg
. Altas concentrações de K+ no
substrato (solo ou solução nutritiva) inibem competitivamente a absorção do
magnésio a ponto de causar deficiência. Por outro lado, p Mg é essencial para a
absorção do P. Além de fazer parte da clorofila o Mg é ativador de enzimas que
são “ativadoras de aminoácidos” , que catalisam o primeiro passo da síntese
protéica. Diferente do cálcio o Mg é facilmente translocado no floema para
regiões novas de crescimento ativo. Como conseqüência é nas folhas mais
maduras que os sintomas de deficiência primeiro aparecem sob a forma de
clorose.
Funções dos Micronutrientes
Boro - Até hoje não se conseguiu isolar um composto sequer vital para a planta
que contenha boro (B); do mesmo modo não se conseguiu identificar nenhuma
reação crucial para o metabolismo que somente ocorra na presença deste
elemento. Mesmo assim, o boro, pertence a lista dos elementos essenciais, por
satisfazer o critério indireto de essencialidade. Na ausência do boro, os pontos
de crescimento são afetados e podem morrer. Os tecidos parecem duros, secos e
quebradiços. As folhas podem tornar-se deformadas e o caule rachado. O
florescimento é afetado severamente e quando ocorre a frutificação estes
freqüentemente apresentam sintomas semelhantes aos encontrados no caule. O B
é essencial para a formação da parede celular, para a divisão e aumento no
tamanho das células, para o funcionamento da membrana citoplasmática. A
presença do boro facilita, ainda,o transporte dos carboidratos. Da mesma forma
que o Ca é praticamente imóvel no floema e por isso quando há deficiência a
gema terminal morre e as folhas mais novas se mostram menores, amareladas e
muitas vezes deformadas. A matéria orgânica constitui a fonte imediata de boro
para as plantas, libertando o elemento no processo de sua mineralização.
Cloro - O Cl não entra na constituição de nenhum composto orgânico tido como
essencial. É necessário para a fotólise da água. Os sintomas de sua deficiência
causa murchamento, bronzeamento e necrose em folhas de muitas espécies,
tendo sido pela primeira vez demonstrado os sintomas de sua de sua deficiência
em plantas de tomate. Não se conhece no campo a ocorrência da falta de cloro, o
que, pelo menos em parte, é devido à precipitação do “sal cíclico”, isto é, cloreto
de sódio que o vento traz do mar e a chuva deposita no solo em quantidade
suficiente para atender as necessidades da planta.
+
Cobre - É absorvido como Cu 2. Não é redistribuído apreciavelmente pelo
floema e por isso os sintomas de carência se mostram primeiramente nas folhas
novas: murchamento, cor verde-azulada, deformação do limbo e depois clorose
e necrose em manchas irregulares. É ativador de enzimas de óxido-redução que
oxidam fenóis e que participam do transporte de elétrons na respiração e
fotossíntese. Tem participação indireta na fixação do N2 .
+
Ferro - As plantas absorvem o ferro do solo na forma bivalente, Fe 2. No
xilema o Fe encontra-se principalmente como quelato do ácido cítrico. Não se
distribui pelo floema: o sintoma típico de falta de ferro é uma clorose das folhas
novas cujas nervuras formam uma rede fina é verde contra o fundo verdeamarelado do limbo. Além de ser componente estrutural de citocromos o ferro
ativa enzimas ou faz parte de coenzimas que entram em reações as mais diversas
da planta: formação da clorofila, transporte eletrônico na fotossíntese, fixação do
N2, desdobramento da H2O e síntese protéica.
Manganês - Além de ativar enzimas muito diversas, o manganês participa do
transporte eletrônico na fotossíntese e é essencial para a formação da clorofila e
para a formação, multiplicação e funcionamento dos cloroplastos.
Molibdênio - É o micronutriente menos abundante no solo e que na planta
aparece em menor concentração. O molibdênio está diretamente ligado ao
metabolismo do N. A carência de molibdênio se manifesta como
amarelecimento das folhas seguido do enrolamento do limbo.
Zinco - O zinco é necessário para a síntese de triptofana que depois de várias
reações, produz o ácido indolilacético (AIA), além disso o zinco regula a
atividade da ribonuclease que hidrolisando o RNA, causa diminuição na síntese
protéica. A carência de zinco provoca o encurtamento dos internós em algumas
plantas. O florescimento e a frutificação podem ser muito reduzidos e a planta
inteira pode se tornar anã e deformada.
Além dos elementos acima citados como essenciais, existem outros
elementos que são exigidos por certas plantas como elementos adicionais. Por
outro lado, algumas plantas podem não exigir um ou mais elementos. O sódio,
por exemplo, não é geralmente exigido pelas plantas verdes. Entretanto certas
halófitas, não somente toleram altas concentrações de sal no meio mas de fato
exigem sódio. O selênio é geralmente tóxico as plantas. Entretanto certas plantas
em solos ricos nesse elemento, não somente acumulam e toleram altas
concentrações mas podem até ter uma certa necessidade dele. Embora não tenha
sua essencialidade demonstrada, o silício desempenha um papel no
desenvolvimento normal de pelo menos algumas plantas que, quando crescendo
no solo, acumulam grandes quantidades do mesmo. Estudos realizados com o
arroz, demonstrou que o mesmo não cresce normalmente em soluções isentas de
silício.
Com relação a exigência de nutrientes por parte das algas, Epstein (1975),
refere que com exceção de alguns grupos, as algas verdes requerem os mesmos
macronutrientes exigidos pelas plantas verdes superiores. Muitas algas marinhas
e de pântanos tem exigências de sódio e para elas o cloro é freqüentemente um
macronutriente.
Analisando-se a concentração de um nutriente no tecido vegetal, verificase que quando o tecido está deficiente em um elemento essencial mudanças de
longo alcance são causadas no metabolismo. Em primeiro lugar os processos
metabólicos de que o elemento normalmente participa são diminuídos em
velocidade. Quando suficientemente severas, as deficiências se manifestam
através do desenvolvimento de sintomas mais ou menos distintos. A
familiarização com estes sintomas ajuda os agricultores e os especialistas na
identificação de deficiências nutricionais no campo.
QUESTÕES PARA FIXAÇÃO DA APRENDIZAGEM
1. Qual a diferença entre macro e mricronutriente ?
2. Como se comportam os macronutrientes e os micronutrientes no solo ?
3. Como se dá o transporte de sais na raiz ?
4. Cite algumas das importâncias dos macro e micronutrientes ?
5. Cite alguns dos sintomas na planta, devido a deficiência do nitrogênio e do
enxofre ?
6. Cite as principais funções do fósforo no metabolismo da planta ?
BIBLIOGRAFIA INDICADA AO ALUNO
1. EPSTEIN, E. Nutrição mineral das plantas. São Paulo, Ed. da Universidade
de São Paulo, 1975.
2. FERRI, M. G. Fisiologia vegetal 1. 2ª ed. São Paulo: EPU, 1985.
3. LARCHER, W. Ecofisiologia vegetal: revisão técnica e notas Antônio
Lamberti, São Paulo, Editora Pedagógica e Universitária - EPU, 1986.
4. LEVITT, J. Introduction to plant physiology. 2ª ed. , Saint Louis, The C. V.
Mosby Company , 1974.
5. STREET, H. E. & ÖPIK, H. Fisiologia das angiospermas. São Paulo,
Editora
Polígono S.A., 1974.