Rev. bras. paleontol. 17(3):363-372, Setembro/Dezembro 2014
© 2014 by the Sociedade Brasileira de Paleontologia
doi: 10.4072/rbp.2014.3.07
CARACTERIZAÇÃO PALINOFLORÍSTICA E PALEOAMBIENTAL DA
FORMAÇÃO SANTANA (CRETÁCEO INFERIOR), POÇO 4-BO-1-PE,
BACIA DO ARARIPE, NORDESTE DO BRASIL
HELENA ANTUNES PORTELA, LUZIA ANTONIOLI, RODOLFO DINO
Departamento de Estratigrafia e Paleontologia, Faculdade de Geologia, UERJ, Rua São Francisco Xavier, 524 Bloco A,
Sala 2030, 20559-013, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. [email protected], [email protected], [email protected]
MARIA JUDITE GARCIA
Laboratório de Paleobotânica e Palinologia, IGc/USP; Rua do Lago, 562, Cidade Universitária, 05508-900,
São Paulo, SP, Brasil. [email protected]
ABSTRACT – PALYNOFLORAL AND PALEOENVIRONMENTAL CHARACTERIZATION OF THE SANTANA
FORMATION (LOWER CRETACEOUS), 4-BO-1-PE WELL, ARARIPE BASIN, NORTHEAST BRAZIL.
A paleoenvironmental characterization of the Santana Formation sedimentary rocks (4-BO-1-PE well), Araripe Basin, Late
Aptian-Early Albian, was accomplished through qualitative and quantitative analyses of the palynoflora. Palynological and
lithological evidence indicate a predominantly continental depositional environment for this section, composed by a fluvial,
lacustrine deltaic system in a semi-arid climate. The detection of a single dinoflagellate cyst suggests that small sea ingressions
took place during Aptian-Albian times in the region, as also verified in other coeval strata of marginal Brazilian Cretaceous
basins. Comparisons with palynofloras from other continents support the hypothesis that this assemblage belongs to the
North-Gondwana microfloristic province.
Key words: Araripe Basin, Lower Cretaceous, paleoenvironment, paleopalynology.
RESUMO – A caracterização do paleoambiente da Formação Santana, bacia do Araripe, de idade Neoaptiana a Eoalbiana,
foi realizada através de análise de associações palinoflorísticas recuperadas em testemunhos do poço 4-BO-1-PE. Evidências
palinológicas e litológicas indicam um paleoambiente dominantemente continental, composto por um sistema fluvio deltaico
lacustre, sob clima quente árido a semiárido. A detecção da presença de um único exemplar de dinoflagelado corrobora a tese do
início das pequenas ingressões marinhas que ocorreram durante o Aptiano-Albiano, a exemplo do verificado em outras bacias
cretáceas brasileiras de mesma idade. A composição palinoflorística identificada enquadra-se àquelas observadas nas bacias do
nordeste brasileiro e insere-se nas características das associações pertencentes à província microflorística do Gondwana-Norte.
Palavras-chave: bacia do Araripe, Cretáceo Inferior, paleoambiente, paleopalinologia.
INTRODUÇÃO
Inferior Pré-Albiana a D. etruscus/Afropollis” de Herngreen
et al. (1996). Esta província posiciona-se em uma faixa de
aproximadamente 15º de latitude em ambos os lados do
paleoequador, e é considerada como representativa de um
cinturão climático quente e semiárido.
O escopo principal deste trabalho é contribuir na
caracterização e determinação das variações do paleoambiente
relativo à Formação Santana, bacia do Araripe, bem como na
palinoflora contida nos estratos do poço 4-BO-1-PE, perfurado
nesta região.
Um considerável aumento no conhecimento geológico
e paleontológico das sequências aptianas e albianas das
bacias mesozoicas brasileiras está sendo alcançado através
de recentes revisões estratigráficas e bioestratigráficas
realizadas em seções de subsuperfície de poços exploratórios.
Entretanto, pesquisas aplicadas vêm demonstrando a
necessidade da revisão da classificação litoestratigráfica
destas seqüências, bem como da sua palinoflora (Dino et
al., 1999; Antonioli, 1998, 2001).
A área objeto do presente estudo, pelo seu conteúdo esporopolínico e posição geográfica, insere-se na província “Gondwana
Norte” de Brenner (1976), implantada geograficamente na
mesma disposição da fitogeoprovíncia III com Dicheiropollis
etruscus de Srivastava (1978) e da antiga província WASA
(“West African South American”) de Herngreen & Chlonova
(1981), atualmente denominada de “província Cretáceo
ÁREA DE ESTUDO
A bacia sedimentar do Araripe é a mais extensa das bacias
interiores mesozoicas do nordeste do Brasil (Figura 1).
Localiza-se na província Estrutural Borborema (Brito Neves,
1990), ocupando parte dos estados do Piauí, Pernambuco e
Ceará, numa extensão de mais de 8.000 km2.
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CONTEXTO GEOLÓGICO E PALEONTOLÓGICO
A bacia sedimentar do Araripe localiza-se entre os
meridianos 38º30” e 40º50” de longitude oeste e os paralelos
7º05” e 7º50” de latitude sul (Viana & Neumann, 2002). Esta
bacia é estratigraficamente dividida em, da base para o topo:
Formação Mauriti; o Grupo Vale do Cariri, constituído pelas
formações Brejo Santo, Missão Velha e Abaiara; e o Grupo
Araripe, que engloba as formações Rio da Batateira, Santana,
Arajara e Exu (Ponte & Appi, 1990).
A chapada é constituída por unidades aptianas a
cenomanianas, seccionadas por escarpas íngremes que
recobrem, em discordância angular, unidades de sequências
mais antigas ou repousam diretamente sobre o embasamento
cristalino. As sequências sedimentares constituintes da bacia
apresentam mergulho em torno de 5ºO (Brito Neves, 1990).
A extensão original estimada, para cada uma das diferentes
sequências, era bem mais abrangente, considerando os
testemunhos remanescentes isolados nas várias pequenas
bacias circunvizinhas (Assine, 2007). Durante o Fanerozoico,
diversos eventos tectônicos reativaram antigas estruturas do
embasamento cristalino, subordinando as bacias interiores
do nordeste do Brasil. Dentre elas, a bacia do Araripe é a
que apresenta evolução tectono sedimentar mais complexa,
constituída por sequências estratigráficas limitadas por
discordâncias que representam o registro sedimentar de bacias
geneticamente distintas (Assine, 1992).
Entre as unidades que constituem a sequência sedimentar
do Araripe, a Formação Santana destaca-se no que diz respeito
às suas rochas sedimentares e ao seu conteúdo fossilífero.
São muito famosas tanto as suas reservas de gipsita quanto
sua fauna de peixes, que constitui uma ocorrência ímpar nos
registros paleontológicos do Brasil.
A Formação Santana é caracterizada por uma grande
diversidade litológica verificável ao longo de sua espessura,
cujo limite máximo é de aproximadamente 200 m.
MATERIAL E MÉTODOS
Das cerca de 300 amostras coletadas, foram selecionadas
para o presente estudo 53 amostras de calha, coletadas de
três em três metros no poço 4-BO-1-PE perfurado na bacia
do Araripe (Figura 1). Todas as amostras estão arquivadas e
registradas sob os números 2008243 a 2008567 no laboratório
de palinomacerais da Faculdade de Geologia (FGEL)
da Universidade do Estado do Rio de Janeiro (UERJ). A
preparação química das amostras palinológicas selecionadas
foi realizada utilizando-se as técnicas de processamento
palinológico descritas inicialmente por Uesugui (1979), que
são as mesmas utilizadas por Dettmann (1963), Phipps &
Playford (1984), Wood et al. (1996) e Antonioli (1998).
A amostragem recaiu preferencialmente nas rochas de
granulometria fina e coloração mais escura, por derivarem de
sedimentos ricos em matéria orgânica e, em consequência,
potencialmente portadores de maior volume de palinomorfos.
Um mínimo de duas lâminas foi preparado para cada
amostra examinada. As lâminas estudadas, contendo os
espécimes aqui ilustrados, encontram-se depositadas no
laminário palinológico do laboratório de palinomacerais da
FGEL-UERJ.
Com a utilização do fotomicroscópio Zeiss, e com uma
câmera acoplada utilizando o programa Analisys, foram
obtidas aproximadamente 200 fotos de palinomorfos. Os
palinomorfos selecionados foram marcados através das
coordenadas da lâmina England Finder.
A análise qualitativa consistiu da individualização
dos diferentes morfotipos presentes no material. Tais
análises foram efetuadas através da observação das lâminas
palinológicas em microscópio óptico.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Da associação palinológica recuperada foram
reconhecidas 76 espécies de palinomorfos, sendo 34
pertencentes a esporos de briófitas e pteridófitas, 38 grãos
de pólen de gimnospermas e angiospermas (Apêndice
1); além do reconhecimento de algas dulciaquícolas e
da identificação de um exemplar do paleomicroplâncton
marinho (dinoflagelado) identificado na porção intermediária
da seção estudada. A composição da palinoflora identificada
foi subdividida nos seguintes grupos taxonômicos: (i)
talófitas (algas, fungos, liquens); (ii) briófitas (esporos
de musgos e hepáticas); (iii) pteridófitas (esporos de
samambaias, avencas, licófitas e esfenófitas); (iv) elementos
gimnospérmicos (grãos de pólen monossacados, bissacados,
monocolpados, poliplicados e rimulados); (v) angiospermas
(grãos de pólen colpados, monosulcados e porados). As
talófitas estão pobremente representadas na palinoflora.
Em geral estão presentes na maioria das amostras, contudo
em percentuais pouco significativos, sendo o gênero
Botryococcus o mais representativo, o qual é usualmente
interpretado como um membro das algas Chlorophyceae,
de água doce. Entretanto, existe a possibilidade destes
palinomorfos terem vivido também em águas salobras
costeiras pouco agitadas (Batten & Grenfell, 1996).
Em termos de representatividade dentro da seção, de um
modo geral, predomina o grupo das gimnospermas seguido
pelos esporos triletes (grupo das briófitas e pteridófitas).
As angiospermas se apresentam com um menor registro na
associação, com valores crescentes em direção ao topo da seção.
Através das análises percentuais dos grupos polínicos,
foram elaborados os gráficos, onde os esporos triletes
estão presentes em praticamente toda a seção estudada,
porém em baixa frequência, com valores percentuais de
10% em média (Figura 2). Foram identificados 24 gêneros
e 34 espécies, sendo os mais comumente encontrados na
associação os gêneros Deltoidospora, Cicatricosisporites e
Crybelosporites. Em alguns níveis mais ao topo da seção, é
possível perceber um significativo aumento no percentual
do gênero Crybelosporites que chega a atingir valores
de até 40%, indicando ambiente um pouco mais úmido
nesta porção.
Os grãos de pólen, afins às gimnospermas dominam
praticamente toda a seção, com um percentual de representa-
PORTELA ET AL. – CARACTERIZAÇÃO PALINOFLORÍSTICA E PALEOAMBIENTAL DA FORMAÇÃO SANTANA
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Figura 1. Mapa de localização da bacia do Araripe, localização da área estudada e perfil litológico do poço 4-BO-1-PE (modificado de Assine,
1992).
Figure 1. Location map of the Araripe Basin, location of studied area and lithological profile of the 4-BO-1-PE well (modified from Assine, 1992).
tividade ao redor de 80%. Observa-se o alto valor percentual
de grãos rimulados (Classopollis), na porção inferior da seção,
mas que diminui para o topo (Figura 2).
Paleoambiente
As plantas são consideradas, de modo geral, como
organismos bastante sensíveis às alterações dos fatores
ecológicos terrestres. Andrews (1961) constatou que, sob
condições de mudanças climáticas, as plantas são mais
propensas a migrarem para um habitat mais favorável do que
se adaptarem às novas condições em seu habitat original. Por
conseguinte, mudanças climáticas podem alterar a flora, de
modo significativo, num espaço de tempo relativamente curto.
As plantas que viveram no Eocretáceo, na sua quase
totalidade, são espécies e gêneros já extintos (Lima,
1978). Brenner (1976) e Herngreen & Chlonova (1981),
utilizando uma ampla base de dados palinológicos para
interpretar paleoclimas no Cretáceo, estabeleceram
cinturões microflorísticos com significado climático.
A área objeto do presente estudo, pelo seu conteúdo
esporo-polínico – predomínio de grãos de pólen afins às
Cheirolepidiaceae (Classopolis) que perfaz cerca de 80%; boa
representatividade dos grupos Exesipollenites, Araucariacites
e Inaperturopollenites e das formas poliplicadas dos gêneros
Equisetosporites e Gnetaceaepollenites – e sua ocorrência
geográfica (Brasil, Colômbia, Venezuela, Peru, Congo, Gabão,
Egito, China e Israel), insere-se na província “Gondwana
Norte” de Brenner (1976), que é essencialmente a mesma que
a “província Cretáceo Inferior pré-albiana a Dicheiropollis
etruscus/Afropollis” de Herngreen et al. (1996).
Sedimentos cronocorrelatos aos da Formação Santana,
no Brasil, são encontrados na quase totalidade das bacias da
margem leste e equatorial brasileira, assim como em algumas
bacias interiores, que foram investigadas por Hashimoto et
al. (1987), Uesugui (1987), Regali (1989), Dino & Uesugui
(1994) e Antonioli (1998).
Estudo qualitativo, do material esporo-polínico ora
descrito, mostra claramente a predominância de um clima
quente em toda seção analisada. Estudo quantitativo mostra
a tendência gradual no aumento da aridez e da temperatura
em direção ao topo da Formação Santana. Isso se deve ao
fato de que as formas indicativas de clima não tropical, como
os grãos de pólen bissacados, são extremamente raras na
associação. Em contrapartida, há uma abundância de formas
típicas de clima quente, como Equisetosporites (Ephedrales),
esporos de pteridófitas, como os do gênero Cicatricosisporites
(Schizeaceae) e Crybelosporites pannuceus, além do
predomínio de Classopollis, que apesar de associado ao
grupo das coníferas, é comumente encontrado em condições
de clima quente.
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Figura 2. Correlação entre o perfil litológico e a distribuição dos grupos dos esporos e grãos de pólen ao longo da seção estudada.
Figure 2. Lithological profile and distribution of groups of spores and pollen grains.
Quanto ao aspecto quantitativo mencionado, baseiase principalmente no aumento percentual do gênero
Equisetosporites e das espécies Crybelosporites pannuceus e
Afropollis jardinus, verificado nos níveis mais superiores da
seção. Lima (1978) registrou na Formação Santana valores
de até 55% desse grupo associado à abundância de Afropollis
jardinus, que foram usados para indicar aumento da aridez
e da temperatura.
A caracterização dos grupos mais representativos da
seção estudada, apresentada a seguir, tem como produto a
identificação de condições paleoambientais e inferências
paleoclimáticas para a bacia do Araripe.
Esporos Triletes
Presentes em quase toda a seção, embora sempre com
baixa frequência. Habitam nichos úmidos próximos aos rios
e lagos de águas rasas. Produzidos por várias famílias de
samambaias, muitos destes esporos lisos não são associados
a uma família específica, mas entre elas, certamente estão
as famílias Cyatheaceae, Dicksoniaceae, Matoniaceae e
Osmundaceae (Van Konijnenburg-Van Cittert, 1978) (Figura 3).
Atualmente, a maioria destas famílias ocorre em áreas
subtropicais e tropicais úmidas. Alvin (1974) indica que
alguns membros da família Matoniaceae (Matonisporites) e
Anemiaceae (Cicatricosisporites) são tolerantes a regiões sujeitas
a períodos de seca extrema. Convém lembrar que a resistência
da Anemiaceae à alternância de períodos úmidos e secos no
Cretáceo já havia sido observada por Duarte et al. (2012).
Inaperturados
Abundantes em quase todo o intervalo estudado. Indicativos
de climas secos, habitando regiões tropicais a subtropicais.
Segundo Krassilov (1978), um de seus representantes, as
araucariaceas, dominam cinturões de baixas latitudes em climas
de verão seco com formação de red-beds. As podocarpaceas
representadas pelos grãos de pólen Callialasporites (Gamerro,
1965) (Figura 3) são encontradas nestes tipos de clima, podendo
também habitar regiões frias e úmidas.
Rimulados
Os rimulados estão representados, em percentuais
relativamente altos dentro da seção, pelo gênero Classopollis
(Figura 3). São considerados como tendo sido produzidos
por membros das Cheirolepidiaceae bem adaptados a regiões
áridas de baixa paleolatitude, climas secos e possivelmente
condições de solos salinos próximos à costa.
Grupo predominante e bem distribuído dentro da seção,
os macrofitofósseis de Cheirolepidiaceae (Brachyphyllum,
Frenelopsis, etc.) encontrados nessa unidade possuem
características xeromórficas. Existem claras evidências
palinológicas e sedimentares de que membros desta família
eram halófilos (Upchurch & Doyle, 1981; Vakhrameev, 1970),
e sua morfologia é também consistente com adaptação à
salinidade. Entretanto, a grande variedade morfológica de
membros das Cheirolepidiaceae e ocorrência de grãos de
pólen e macrorrestos em depósitos continentais sugere que
esta família não estava restrita a habitat costeiro, mas sim
adaptada a amplas áreas, variando de costeira a terras altas
(Alvin et al., 1978; Batten, 1974; Upchurch & Doyle, 1981).
Poliplicados
Representados por grãos de pólen da família das Ephedra,
do grupo das Gnetales, cujos representantes atuais são os
gêneros xeromórficos Ephedra e Welwitschia. Segundo Doyle
et al. (1982), as plantas produtoras destes grãos poliplicados
adaptam-se bem a regiões arenosas e pantanosas, em
ambientes flúvio-deltaicos. Devido ao seu caráter xerofítico,
este grupo tem sido usado como uma evidência de aridez
na província Gondwana Norte. Estão presentes, com pelo
menos, um representante das 15 espécies distribuídas nos
gêneros Equisetosporites, Singhia, Gnetaceaepollenites,
Steevesipollenites e Eucommiidites em cada nível da seção,
com destaque para o gênero Equisetosporites (Figura 4).
Bissacados
Grupo com uma ocorrência muito baixa na associação,
representado pelo gênero Vitreisporites (Figura 3).
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Figura/Figure 3. A, Cyathidites australis Couper, 1953; B, Deltoidospora psilostoma (Kara-Murza) Singh, 1964; C, Leptolepidites verrucatus
Couper, 1953; D, Cicatricosisporites avnimelechi Horowitz, 1970; E, Cicatricosisporites brevilaesuratus Couper, 1958; F, Matonisporites
silvai Lima, 1979; G, Pilosisporites trichopapillosus (Thiegart) Delcourt & Sprumont, 1955; H, Apiculatisporis sp.1 Dino, 1992; I, Klukisporites
pseudoreticulatus Couper, 1958; J, Camarozonosporites rudis (Leschick) Klaus, 1960; K, Crybelosporites pannuceus (Brenner) Srivastava, 1975;
L, Araucariacites australis Cookson, 1947; M, Uesuguipollenites callosus Dino, 1994; N, Circulina meyeliana Klaus, 1960; O, Inaperturopollenites
simplex Regali, Uesugui & Santos, 1974; P, Callialasporites dampieri (Balme) Dev, 1961; Q, Sergipea variverrucata (Regali, Uesugui & Santos,
1974) Regali, 1987; R, Vitreisporites sp. Dino, 1992; S, Classopollis classoides Pflug, 1953. Escala/Scale bar = 20 μm
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Figura/Figure 4. A, Equisetosporites ambiguus (Hedlund) Singh, 1971; B, Steevesipollenites pentacostatus Regali, 1989; C, Singhia reyrei
Lima, 1980; D, Equisetosporites concinnus Singh, 1964; E, Gnetaceaepollenites pentaplicatus Regali, 1989; F, Gnetaceaepollenites jansonii
(Pocock) Lima, 1980; G, Gnetaceaepollenites barghoornii Pocock, 1964; H, Bennettitaepollenites sp. 1 Antonioli, 1998; I, Bennettitaepollenites
regaliae Dino, 1994; J, Eucommiidites sp. 2 Lima, 1978; K, Brenneripollis reticulatus (Brenner) Júhasz & Góczán, 1985; L, Reyrea polymorphus
Herngreen, 1973; M, Retimonocolpites textus (Norris) Singh, 1983; N, Stellatopollis dubius Jardiné & Magloire, 1965, emend. Lima, 1978; O,
Afropollis jardinus (Brenner) Doyle, Jardiné & Doerenkamp, 1982; P, Chomotriletes almegrensis Pocock, 1962; Q, Maranhites sp.; R, Botryococcus
braunii Kutzing, 1849; S, Subtilisphaera sp. Escala/Scale bar = 20 μm.
PORTELA ET AL. – CARACTERIZAÇÃO PALINOFLORÍSTICA E PALEOAMBIENTAL DA FORMAÇÃO SANTANA
Angiospermas
Grupo bem representado na associação pelo gênero
Afropollis (Figura 4). Em termos quantitativos, está mais bem
representado nos níveis mais superiores da seção. Habitantes
de vários ambientes costeiros, inclusive mangue, com amplo
espectro climático (Doyle et al., 1982).
Dinoflagelados
Grupo representado com apenas um exemplar (Figura
4). A ocorrência de cisto de dinoflagelados já havia sido
detectada nos sedimentos pertencentes à Formação Santana,
especialmente nos calcários laminados do Membro Crato
(Lima, 1978). Cistos de dinoflagelados, descritos por Lima
(1971), atribuídos ao gênero Subtilisphaera, fornecem um
valioso subsídio para interpretações paleoecológicas dos
níveis que os contém, pois sugerem a ocorrência de pequenas
ingressões marinhas. Convém lembrar que Arai & Coimbra
(1990) identificaram vários níveis com a predominância de
cistos de Subtilisphaera dentro da Formação Santana, os quais
sugerem a ocorrência de florações fitoplanctônicas (blooms)
em ambiente marinho costeiro.
CONCLUSÕES
A associação palinológica identificada mostra que o início
da deposição predominava uma palinoflora essencialmente
arbórea, com componentes arbustivos e herbáceos associados.
Observa-se, na porção mais superior da seção, aumento dos
grãos de pólen inaperturados, representados principalmente
pelo gênero Araucariacites. São também comuns, em toda a
seção, os grãos rimulados e os esporos triletes, destacando-se
formas cicatricosas.
A porção intermediária da seção mostra relativo aumento
no percentual de formas arbustivas, e elevado acréscimo no
número de representantes dos grãos rimulados, assim como maior
diversidade de esporos triletes. Os grãos de pólen poliplicados
tornam-se mais diferenciados e um pouco mais abundantes.
No topo da seção observa-se escassez dos componentes
arbóreos, sendo substituídos por vegetação arbustiva,
representada pela abundância do gênero Afropollis. Observase agora decréscimo, muito significativo, na distribuição
dos grãos de pólen rimulados e significativo aumento na
diversidade dos grãos de pólen poliplicados, colpados e
esporos perisporados.
Em termos quantitativos, dominam os rimulados,
com valores ao redor de 60% da associação, seguidos dos
inaperturados, que atingem frequência da ordem dos 30%, e dos
esporos triletes, com valores da ordem de 10%. Grãos de pólen
com afinidades angiospérmicas constituem frações inferiores
a 5% do total de espécies que caracterizam as associações.
A microflora é muito similar às associações pertencentes
à mesma faixa microflorística de outras partes do mundo
(Colômbia, Venezuela, Peru, Congo, Gabão, Egito, China e
Israel). Insere-se perfeitamente nos cinturões microflorísticos
“Gondwana Norte” e “África Ocidental/América do Sul”
(WASA) definidos por Brenner (1976) e Herngrenn &
Chlonova (1981), respectivamente.
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Evidências palinológicas e sedimentológicas indicam
que a deposição desses sedimentos se deu em ambiente
continental, com pequenas ingressões marinhas, marcado pela
presença apenas discreta de dinoflagelado (Portela, 2008), o
que deve representar um contexto ambiental diferente daquele
estudado por Arai & Coimbra (1990).
A presença de elementos higrofíticos e xerofíticos
identifica uma palinoflora de clima quente, árido a semiárido,
com nichos úmidos, em latitude próxima à atual (Antonioli
& Dino, 2007).
AGRADECIMENTOS
A ultima autora agradece ao CNPq pela bolsa de
produtividade em pesquisa, processo 306609/2012-6.
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Received in January, 2014; accepted in August, 2014.
PORTELA ET AL. – CARACTERIZAÇÃO PALINOFLORÍSTICA E PALEOAMBIENTAL DA FORMAÇÃO SANTANA
Apêndice 1. Lista de taxon identificados no presente estudo.
Appendix 1. List of taxa identified in this study.
SPORITES H. Potonié, 1893
Todisporites cinctus Orlowskazwolinska (Malyawkina), 1964
Leiotriletes sp.
Cyathidites australis Couper, 1953
Cyathidites crassiangulatus Balme, 1957
Concavisporites sp. Regali, Uesugui & Santos, 1974
Deltoidospora hallii Miner, 1935
Deltoidospora juncta Rouse, 1959
Deltoidospora psilostoma (Kara-Murza) Singh, 1964
Biretisporites potoniaei Delcourt & Sprumont, 1955
Biretisporites deltoidus Dettmann (Rouse), 1963
Undulatisporites undulapolus Brenner, 1963
Leptolepidites verrucatus Couper, 1953
Leptolepidites tumulosus (Döring) Srivastava, 1975
Verrucosisporites sp. 2 Dino, 1992
Apiculatisporis sp. 1 Dino, 1992
Pilosisporites trichopapillosus (Thiegart) Delcourt & Sprumont, 1955
Cicatricosisporites avnimelechi Horowitz, 1970
Cicatricosisporites brevilaesuratus Couper, 1958
Cicatricosisporites nuni Horowitz, 1970
Cicatricosisporites purbekensis Norris, 1969
Cicatricosisporites sp. 1 Dino, 1992
Cicatricosisporites microstriatus Jardiné & Magloire, 1965
Klukisporites foveolatus Pocock, 1964
Klukisporites pseudoreticulatus Couper, 1958
Hamulatisporis albertensis Srivastava, 1972
Cicatricososporites auritus Singh, 1971
Camarozonosporites insignis Norris, 1967
Camarozonosporites rudis (Leschick) Klaus, 1960
Antulsporites sp. cf. A. baculatus Archangelsky & Gamerro, 1966
Matonisporites silvai Lima, 1979
Appendicisporites tricornitatus Weiland & Greifeld, 1953
Rouseisporites reticulatus Pocock, 1962
Densoisporites dettmannae (Srivastava, 1972) Dejax, 1987
Crybelosporites pannuceus (Brenner) Srivastava, 1975
Crybelosporites mamelonatus Lima, 1978
POLLENITES R. Potonié, 1931
Callialasporites dampieri (Balme) Dev, 1961
Callialasporites segmentatus Balme, 1957
Callialasporites lucidus (Pocock) Reyre, 1973
Vitreisporites sp. Dino, 1992
Inaperturopollenites turbatus Balme 1957 (sensu Regali, Uesugui & Santos, 1974)
Inaperturopollenites simplex Regali, Uesugui & Santos, 1974
Araucariacites australis Cookson, 1947
Uesuguipollenites callosus Dino, 1994
Sergipea variverrucata (Regali, Uesugui & Santos, 1974b) Regali, 1987
Classopollis classoides Pflug, 1953
Circulina meyeliana Klaus, 1960
Equisetosporites dudarensis (Deák) Lima, 1978
Equisetosporites albertensis Singh, 1964
Equisetosporites ambiguus (Hedlund) Singh, 1971
Equisetosporites concinnus Singh, 1964
Singhia reyrei Lima, 1980
Gnetaceaepollenites jansonii (Pocock) Lima, 1980
Gnetaceaepollenites retangularis Lima, 1980
Gnetaceaepollenites chlatratus Stover, 1964
Gnetaceaepollenites barghoornii Pocock, 1964
Gnetaceaepollenites pentaplicatus Regali, 1989
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REVISTA BRASILEIRA DE PALEONTOLOGIA, 17(3), 2014
Apêndice 1. Continuação.
Appendix 1. Continuation.
Gnetaceaepollenites oreadis Srivastava, 1968
Steevesipollenites sp. 1 Lima, 1980
Steevesipollenites pentacostatus Regali, 1989
Steevesipollenites grambasti Azema & Boltenhagem, 1974
Steevesipollenites cupuliformis Azema & Boltenhagem, 1974
Eucommiidites sp. 2 Lima, 1978
Cycadopites sp. 4 Antonioli, 1998
Bennettitaepollenites regaliae Dino, 1994
Bennettitaepollenites sp. 1 Antonioli, 1998
Stellatopollis densiornatus (Lima) Lima, 1978
Stellatopollis araripensis (Lima) Lima, 1978
Stellatopollis dubius Lima, 1978
Retimonocolpites textus (Norris) Singh, 1983
Afropollis jardinus (Brenner) Doyle, Jardiné & Doerenkamp, 1982
Brenneripollis reticulatus (Brenner) Júhasz & Góczán, 1985
Reyrea polymorphus Herngreen, 1973
Chomotriletes almegrensis Pocock, 1962