Respiração Aula 3 Possíveis flutuações nos níveis de oxigênio na atmosfera durante o período de evolução dos vertebrados. A redução de oxigênio durante o período DEVONIANO pode estar associada com a extinção de muitas espécies e o aparecimento de muitos vertebrados de respiração aérea. PAL = present atmospheric level Latimeria Lungfishes Tetrapods "Crossopterygians" In typical evolutionary classifications, Latimeria is often referred to as the only living ‘‘crossopterygian,’’ an essentially Paleozoic, paraphyletic group that includes stem lungfishes and stem tetrapods (in gray). Primitive Fishes. FISH PHYSIOLOGY series, v.26 - 2007 Seqüência temporal da evolução de grupos de vertebrados aquáticos e terrestres. A maior parte dos gêneros sobreviventes de grandes grupos de peixes ósseos extintos são respiradores aéreos e a bexiga natatória ou os “pulmões” são órgãos utilizados para a respiração aérea. Ex: Dipnóicos, Chondrostei (Polypterus) e Holostei (Amia, Lepisosteus) Possível seqüência evolutiva para a derivação dos pulmões dos tetrápodes de respiração aérea e da bexiga natatória dos peixes a partir de uma expansão ventral da faringe Escaping spent air Fresh air sucked in by aspiration Contraction of lung Inward buckling of ventral wall Elastic recoil Schematic diagrams illustrating the modified dual pump found in polypterids. [From Liem et al. (2001).] Arranjo esquemático de grupos de vertebrados indicando os passos funcionais na evolução das formas de respiração aérea. Os termos BUCAL e ASPIRATÓRIA se referem ao tipo de ventilação da estrutura respiratória. Randall et al., 1981. The Evolution of Air Breathing in Vertebrates Protopterus annectens PEIXES DIPNÓICOS 3 GÊNEROS: Protopterus, Lepidosiren, Neoceratodus Neoceratodus forsteri Lepidosiren paradoxa Swim bladder artery Swim bladder artery Pulmão Bexiga natatória Brânquias Brânquias Coração Coração Schematic diagrams illustrating the generalized circulation to (A) the ABO of a typical bony fish and (B) a lungfish. Panels (C) and (D) illustrate the relation of the ABO and lung to the oesophagus as seen from the side and in cross section. [Modified from Kardong (2002).] PEIXES DE RESPIRAÇÃO AÉREA resposta adaptativa ambientes hipóxicos FACULTATIVO: não respiram ar normalmente em normóxia mas fazem uso da respiração aérea quando expostos a condições desfavoráveis para respiração aquática (hipóxia; hipercapnia) ou em resposta ao aumento dos requerimentos de O2 (temperatura da água ou atividade); OBRIGATÓRIO: não são capazes de sobreviver com a quantidade de O2 obtida pela respiração aquática, mesmo em normóxia, e deste modo sempre necessitam de O2 aéreo suplementar; assim captam O2 a intervalos mais ou menos regulares, a todo tempo, e sob todas as condições aquáticas. AMBIENTES AMAZÔNICOS ÁGUAS HIPÓXICAS • Em geral, os sistemas aquáticos amazônicos são pobres em oxigênio dissolvido; O2 mg/L Superfície 1m • Os níveis de oxigênio flutuam diária e sazonalmente; • Durante a seca, aumenta a DBO. Ilha da Marchantaria (AM) (modificado de W. Duncan, 2004) BEXIGA NATATÓRIA Arapaima gigas Scanning electron micrographs (SEM) of the gills from (A) a typical bony fish and (B) the obligate air-breathing teleost Arapaima gigas. Órgãos na região da cabeça Superfícies epiteliais bucais e faringeanas Electrophorus, Synbranchus Electrophorus electricus Synbranchus marmoratus ÓRGÃO RESPIRATÓRIO DE CLARIAS Vista lateral do quarto arco branquial de Clarias batrachus mostrando o órgão respiratório arborescente e um ventilador respiratório secundário, derivado das lamelas branquiais. Órgãos localizados no tubo digestivo Estômago: Loricariidae, Trichomycteridae Hypostomus punctatus Liposarcus pardalis Intestino: Callichthyidae Callichthys callichthys Hoplosternum litoralle AR Expansão da cavidade bucal CICLO DE VENTILAÇÃO Ducto pneumático Câmara anterior do órgão de respiração Câmara posterior aérea do órgão de respiração aérea Boca aberta Cavidade bucal se expande Ar entra na cavidade bucal Boca fechada Cavidade bucal se comprimi Ar entra na câmara anterior do órgão de respiração aérea Boca fechada Câmara anterior fechada Câmara posterior se contrai Ar usado exalado pela câmara post. Ar sai através do opérculo Boca fechada Câmara anterior abre Câmara anterior se contrai Ar novo flui para a câmara posterior Trocas gasosas RESPIRAÇÃO NA SUPERFÍCIE AQUÁTICA Piaractus mesopotamicus Colossoma macropomum Respiração aquática superfical Morphological adaptations for aquatic surface respiration in the tambaqui, Colossoma macropomum. (A) Lateral view of the head of a tambaqui approaching the water surface illustrating the initial swelling of the lower lip following exposure to an hypoxic water; (B) a dorsal view of the same fish following 3.5 h exposure to the same level of hypoxia, illustrating the forward expansion of the lip near full development. From Sundin et al. (2000 RESPIRAÇÃO BIMODAL Pulmão Brânquia Pele Pele Brânquia Pulmão Girinos – brânquias bem desenvolvidas; pulmões em desenvolvimento, não funcionais Girinos com respiração aérea: brânquias bem desenvolvidas; pulmões desenvolvidos e funcionais Pós-metamorfose brânquias reabsorvidas; pulmões bem desenvolvidos e cauda sendo reabsorvida Adultos VENTILAÇÃO EM ANFÍBIOS ANUROS Variação no consumo de oxigênio de uma rã através da pele e do pulmão, ao longo do ano Rã do gênero Telmatobius – vive no Lago Titicaca – Andes