Trabalho Científico
A DIVERSIDADE DA MALACOFAUNA DOS RESERVATÓRIOS DO BAIXO RIO TIETÊ
(SP): UMA AVALIAÇÃO DAS POPULAÇÕES DE ESPÉCIES EXÓTICAS INVASORAS.
França, R. S.1, Suriani, A. L., 1 R. S.1 Pamplin, P. A.1 Lucca, J. V.1e Rocha, O.1
INTRODUÇÃO
Espécies invasoras, animais ou vegetais, têm sido motivo de grande preocupação de
pesquisadores e conservacionistas, uma vez que a extinção de espécies nativas têm sido atribuída
à introdução de espécies exóticas ou alóctones em diferentes localidades, em todo o mundo. Com
relação às águas doces, esses ambientes estão particularmente sujeitos às invasões das
comunidades biológicas porque a dispersão é grandemente facilitada pelo próprio fluxo de água.
As invasões biológicas ligadas às atividades humanas podem modificar significativamente
a estrutura da comunidade e o funcionamento dos ecossistemas de água doce, levando à extinção
das espécies nativas (Pointier, J. P. & Augustin, D. 1999). Na América do Norte, espécies exóticas
têm fortemente afetado a distribuição e a abundância de moluscos em muitos ecossistemas de
águas doces (Strayer 1999).
Além da ocorrência natural de moluscos nos sistemas aquáticos, a presença de espécies
exóticas como Melanoides tuberculata e Corbicula fluminea, têm sido registrada em alguns países
intertropicais. M. tuberculata é um gastrópode Thiaridae, originário do Leste e Norte da África e
Sudeste da Ásia, que possui uma grande capacidade migratória e fácil adaptação tornando-se
bem estabelecido em todos os tipos de substrato (Abílio 2002). Este gastrópode tem sido
encontrado em alguns sistemas brasileiros juntamente com espécies nativas, em estudos
realizados com comunidades bentônicas de diferentes corpos de água. Pamplin (1999), analisando
a composição de invertebrados bentônicos na represa de Salto Grande (Americana SP),
pertencente à Bacia do Rio Piracicaba o qual possui conexão com o sistema Tietê, registrou a
ocorrência de uma única espécie da Classe Gastropoda, Melanoides tuberculata.
A espécie Corbicula fluminea conhecida como “Asia clam” é um bivalve de água doce
originário da China, que foi introduzido na América do Norte como alimento, pelos chineses, ao
redor de 1920. Embora tenha sido inicialmente registrada na bacia do rio Columbia, encontra-se
em várias outras bacias na América do Norte. Atinge um comprimento máximo de 35 mm e adere
às turbinas e outros equipamentos nas usinas hidrelétricas ocasionando graves problemas. Como
a água é captada de rios, riachos e reservatórios, as larvas são introduzidas nas usinas entupindo
os tubos de condensadores, canos de água e sistemas de combate a incêndios, resultando em
problemas econômicos (Hakenkamp & Palmer 1999). Na América do Sul esta espécie foi
registrada na Argentina, parte sul dos pampas e na Patagônia por Martin & Estebenet (2002) os
quais consideram que a introdução da espécie naquele país ocorreu antes de 1995. No Brasil esta
espécie foi registrada na bacia do Paraná desde 1990 (Takeda et al. 2004).
Os estudos sobre a composição específica de populações bentônicas nos sistemas
artificiais, como os reservatórios do baixo rio Tietê, são de suma importância para o entendimento
dos processos ecológicos e para a elaboração de planos de gerenciamento e manejo destes
sistemas.
Nesse contexto, o objetivo do presente trabalho foi caracterizar a composição taxonômica,
a diversidade e a densidade da malacofauna bentônica em 3 reservatórios do sistema Tietê
(Promissão, Nova Avanhandava e Três Irmãos), com ênfase nas espécies exóticas Melanoides
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tuberculata e Corbicula fluminea. Além disso, determinar as características físicas e químicas da
água nestes reservatórios ampliando o conhecimento limnológico no baixo rio Tietê, SP.
O presente trabalho faz parte de um esforço para o monitoramento de espécies exóticas e
o desenvolvimento de técnicas de controle e manejo de espécies invasoras no sistema do Rio
Tietê, SP e nos lagos do Vale do Rio Doce, MG.
MATERIAIS E MÉTODOS
Para a caracterização da malacofauna do baixo rio Tietê foram amostrados os
reservatórios em cascata de Promissão, Nova Avanhandava e Três Irmãos (Figura 1).
Figura 1. Localização do Sistema Tietê no estado de São Paulo e dos principais reservatórios dos
rios Tietê e Paraná, evidenciando a localização das represas de Promissão, Nova Avanhandava e
Três Irmãos (São Paulo 1981).
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A Tabela 1 sumariza as características morfométricas e operacionais dos reservatórios do
baixo rio Tietê.
Tabela 1: Características morfométricas e operacionais dos reservatórios do baixo rio Tietê
(CESP, 1998; Barbosa et al.,1999).
Reservatórios
Tempo de
Residência
(dias)
Área
(km2)
Promissão
134,1
530
7.408
14,0
1975
Nova
Avanhandava
45,7
210
2.720
13,0
1985
Três Irmãos
217,9
817
14.000
17,2
1991
Volume Profundidade
Média (m)
(m3x106)
Ano de
enchimento
As coletas foram realizadas nos meses novembro de 2002 e agosto de 2003,
correspondentes aos períodos chuvoso e seco, respectivamente.
As variáveis abióticas: pH, condutividade elétrica, oxigênio dissolvido e temperatura da
água foram medidas “in situ” na interface sedimento-água utilizando-se um multisensor da marca
HORIBA, modelo U-10, visando caracterizar as condições ambientais dos locais onde os moluscos
ocorrem. As amostras de água foram também coletadas para avaliar a condição de trofia destas
localidades. Para as análises de nutrientes totais (nitrogênio e fósforo) e dissolvidos (nitrito,
nitrato, amônia) foram coletados utilizando-se uma garrafa vertical de 5 litros “Van Dorn” para
coleta no fundo dos pontos de amostragem. Essas amostras foram acondicionadas em frascos de
polietileno e congeladas até análise. No laboratório, partes das amostras foram filtradas em filtros
de microfibra de vidro da marca GF/C Whatman, com 47mm de diâmetro, para retenção do
material particulado. As concentrações dos principais nutrientes presentes na água foram
determinadas através de espectrofotometria segundo metodologias descritas por Golterman et al.
(1978) e Mackereth et al. (1978).
As amostras de sedimento para amostragem dos moluscos foram coletadas em duplicata
com draga do tipo VanVeen com área amostral de 337cm2. O sedimento foi lavado em peneira
com 0,21mm de abertura de malha e o material retido na peneira foi preservado em formol 8%
no próprio local de coleta. No laboratório, os moluscos foram triados em uma bandeja
transiluminada e preservados em álcool 70%. Estes organismos foram analisados sob microscópio
estereoscópico da marca Zeiss, modelo Stemi SV 6, com aumento de até 40 vezes.
Os organismos foram identificados até o nível taxonômico mais baixo possível, utilizandose a chave de identificação proposta por Thompson (2004) e com o auxílio dos especialistas Dr.
Wagner Avelar da Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto (USP) e pelo Dr. Luiz
Ricardo Lopez de Simone, do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo.
O índice de diversidade de Shannon-Wiener (H’) foi calculado de acordo com a fórmula:
H=-∑ni/N*log(ni/N), onde N= ∑ni é a densidade total encontrada e ni= densidade de diferentes
espécies. A uniformidade de Pielou (E%) foi determinada de acordo com a seguinte fórmula:
E%=100*H/log(s) onde, H= índice de diversidade, s= número total de espécies e log(s)= Hmax,
índice de diversidade máximo, onde os indivíduos são igualmente distribuídos(k) entre espécies.
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RESULTADOS
A Tabela 2 contém os parâmetros obtidos das variáveis físicas e químicas da água
analisadas durante o período de estudo. A temperatura média na superfície da água dos três
reservatórios variou de 26,3 a 26,8°C em novembro de 2002, caracterizando o final da primavera
com temperaturas mais elevadas e de 20,2 a 20,5°C em agosto de 2003, com temperaturas mais
baixas, típicas de inverno. O pH da águas dos reservatórios variou de neutro a ligeiramente
básico. A faixa de variação foi de 7,1 a 7,8 em novembro de 2002, valores em média
ligeiramente menores do que aqueles registrados em agosto de 2003, os quais variaram de 7,41
a 7,89.
O valor médio das concentrações de oxigênio dissolvido esteve entre 7,92 a 8,4 mg.L-1
em ambos os períodos de análise, indicando que a água dos reservatórios esteve bem oxigenada.
Os valores médios de condutividade elétrica da água foram mais elevados no período
chuvoso nos três reservatórios amostrados, e ficaram compreendidos entre 135,1 e 181,1µS.cm1
, considerando-se ambos os períodos de amostragem.
Com relação aos nutrientes, os compostos fosfatados presentes na água apresentaram
concentrações mais elevadas no período chuvoso (novembro de 2002), nos três reservatórios
(Tabela 3). As concentrações médias de fosfato total dissolvido, considerando-se os três
reservatórios, variaram de 6,2 a 18,5 µg.L-1. Para o fósforo total, as concentrações médias
variaram de 16,9 a 324,8 µg.L-1, enquanto que para o fosfato inorgânico, as concentrações
médias variaram de 2,3 a 7,2 µg. -1.
Tabela 2: Valores médios das variáveis físicas e químicas da água nos reservatórios de
Promissão, Nova Avanhandava e Três Irmãos em novembro de 2002 (período chuvoso) e agosto
de 2003 (período seco).
Oxigênio
Dissolvido
Reservatórios
Promissão
Nova
Avanhandava
Três Irmãos
Período
pH
(mg.L-1)
Temperatura
(ºC)
Condutividade
Elétrica
(µS.cm-1)
Chuvoso
7,8
4,8
8,4
181,1
seco
7,4
6,9
8,06
135,1
Chuvoso
7,7
5,1
8,4
149,2
seco
7,9
7,01
7,9
136,0
Chuvoso
7,1
5,4
8,2
163,8
seco
7,6
7,7
8,24
150,0
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Tabela 3: Valores médios das concentrações dos nutrientes dissolvidos e totais da água nas
porções superior, mediana (meio) e inferior (barragem) dos reservatórios do baixo rio Tietê
registrados em novembro de 2002 e agosto de 2003.
Promissão
Sup.
Nov/
17,1
Nitrito
02
(µg.L-1) Ago/
4,6
03
Nov/
1165
Nitrato
02
-1
(µg.L ) Ago/
444
03
Nov/
15,3
Amônia
02
-1
(µg.L ) Ago/
21,9
03
Nov/
1,1
Nitrog.
02
(mg.L-1) Ago/
0,9
03
Nov/
Fosfato
7,2
02
inorg.
Ago/
2,6
(µg.L-1)
03
Fosfato Nov/
18,5
dissolv.
02
do total Ago/
11,5
03
(µg.L-1)
Nov/
102
Fósforo
02
total
Ago/
(µg.L-1)
33,6
03
Nova Avanhandava
Três Irmãos
Meio
Bar.
Sup.
Meio
Bar.
Sup.
13,5
2,3
3,0
5,3
2,2
3,3
3,4
2,7
5,38
1,23
1,1
1,7
1,9
1,5
0,5
1,3
164,9
121,1
193
177,
9
219,4
166
145
134
837,2
317,2
280,
7
284,
1
273,4
190,2
226,
9
256,
7
Meio Bar.
7,2
10,3
10,5
11
16,3
15,9
27,4
27,4
31,5
19,1
22,6
33,2
21,8
22,9
14,9
17,2
1,0
1,0
1,1
1,0
1,8
2,5
0,9
0,5
0,37
0,29
0,5
0,7
0,7
0,2
0,2
0,4
6,6
5,9
3,0
7,1
3,8
4,2
5,4
5,4
2,36
2,78
2,5
6,5
3,2
2,7
2,3
3,0
17,8
12,8
11,2
15,5
11
12,2
12,2
13,7
9,03
7,9
7,4
17,9
7,9
7,0
6,2
7,3
90,6
74,7
324,8
88,7
127,9
124,7
136
106
36,0
34,6
16,9
23,4
33,1
22,1
21,2
22,7
A Tabela 4 contém a composição taxonômica da malacofauna bentônica registrada nos
reservatórios do baixo rio Tietê. As espécies nativas foram representadas por um total de quatro
táxons: Pomacea canaliculata, Physa cubensis, Biomphalaria spp e Aylacostoma tenuilabris, todas
eles pertencentes à classe Gastropoda. Além disso, registrou-se a presença do gênero Helisoma
sp (Gastropoda) e de duas espécies exóticas: Corbicula fluminea (Bivalvia) e Melanoides
tuberculata (Gastropoda).
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Tabela 4: Composição taxonômica da malacofauna bentônica registrada nos reservatórios do
baixo rio Tietê em novembro de 2002 e agosto de 2003.
Grupos Taxonômicos
Classe Bivalvia
Família Corbiculidae
Corbicula fluminea
Classe Gastropoda
Família Ampullariidae
Pomacea canaliculata
Família Physidae
Physa cubensis
Família Planorbidae
Biomphalaria straminea+B. intermedia
Helisoma sp
Família Thiaridae
Aylacostoma tenuilabris
Melanoides tuberculata
A abundância absoluta e relativa de moluscos nativos nos reservatórios de Promissão,
Nova Avanhandava e Três Irmãos é inferior quando comparada à das espécies exóticas presentes
no sistema, principalmente em relação a Melanoides tuberculata. O número mínimo de indivíduos
registrado para essa espécie foi de 265 na porção inferior do reservatório de Três Irmãos (Figura
4), no segundo período de amostragem e um número máximo de 2272 indivíduos na porção
superior do reservatório de Nova Avanhandava (Figura 3), no segundo período de amostragem.
Esta espécie foi a mais abundante em todas as represas, representando 65,9 a 96,4 % do total de
moluscos (Tabela 5).
O maior número de indivíduos de Corbicula fluminea foi registrado na porção superior do
reservatório de Promissão, com 476 indivíduos (Figura 2), correspondendo a 17,7 % do total de
moluscos (Tabela 5). Esta espécie não ocorreu nas porções inferiores de Nova Avanhandava e
Três Irmãos e também no segundo período de amostragem na porção mediana do reservatório de
Três Irmãos e no primeiro período de amostragem na porção mediana do reservatório de Nova
Avanhandava (Tabela 5).
Para a espécie Pomacea canaliculata registrou-se somente 3 indivíduos na porção superior
de Promissão (Figura 2). e 4 indivíduos na porção mediana de Nova Avanhandava (Figura 3),
correspondendo, respectivamente a 0,43 e 0,19 % do total de indivíduos presentes em cada
reservatório (Tabela 5). O maior número de indivíduos das espécies Physa cubensis e
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Biomphalaria spp foi registrado na porção superior do reservatório de Nova Avanhandava, sendo
de 329 (13,53 %) e 162 (6,4 %), respectivamente. Para Aylacostoma tenuilabris e Helisoma spp
o maior número de indivíduos foi registrado no segundo período de amostragem, na porção
superior do reservatório de Três Irmãos (Figura 4 e Tabela 5), sendo 64 (5,37 %) e 106 (3,24
%), respectivamente.
Tabela 5: Abundância Relativa (%) da malacofauna bentônica em relação às porções superior
(S), mediana (M) e inferior (B) dos reservatórios Promissão (P), Nova Avanhandava (NA) e Três
Irmãos (TI) em novembro de 2002 (1) e agosto de 2003 (2).
Aylacostoma
tenuilabris
Biomphalaria
spp
Corbicula
fluminea
Helisoma
sp
Melanoides
tuberculata
Physa
cubensis
Pomacea
canaliculata
PS1
1,6
8,0
28,9
0,3
59,4
1,8
0,0
PS2
5,2
14,4
0,4
0,0
66,1
13,5
0,4
PM1
0,7
1,0
18,0
0,0
79,8
0,4
0,0
PM2
9,2
1,0
1,0
0,0
88,8
0,0
0,0
PB1
0,7
1,7
0,3
0,0
97,3
0,0
0,0
PB2
0,4
6,3
0,0
0,0
93,3
0,0
0,0
NAS1
0,1
5,4
1,2
0,0
79,8
13,5
0,0
NAS2
2,1
6,4
0,7
0,1
89,7
1,0
0,0
NAM1
0,1
3,4
0,0
2,6
91,5
2,4
0,0
NAM2
0,1
3,1
1,4
4,6
85,5
5,0
0,2
NAB1
0,9
5,1
0,0
0,0
93,9
0,1
0,0
NAB2
3,0
4,0
0,0
0,0
92,1
1,0
0,0
TIS1
0,4
3,5
2,4
0,0
93,5
0,2
0,0
TIS2
3,2
5,4
3,7
5,4
72,8
9,5
0,0
TIM1
0,0
1,8
0,2
2,5
94,8
0,7
0,0
TIM2
0,0
1,6
0,0
2,2
96,2
0,0
0,0
TIB1
0,0
0,0
0,0
3,5
96,2
0,3
0,0
TIB2
0,0
1,9
0,0
0,0
98,1
0,0
0,0
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Abundância
Absoluta
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10000
1000
100
10
1
PS1
A. tenuilabris
Helisoma sp
P. canaliculata
PS2
PM1
PM2
Biomphalaria spp
M. tuberculata
PB1
PB2
C. fluminea
P. cubensis
Abundância
Absoluta
Figura 2: Abundância Absoluta (número total de indivíduos) da malacofauna bentônica do
reservatório de Promissão (P), em relação as porção superior (S), mediana (M) e inferior (B) em
novembro de 2002 (1) e agosto de 2003 (2).
10000
1000
100
10
1
NAS1
A. tenuilabris
Helisoma sp
P. canaliculata
NAS2
NAM1
NAM2
Biomphalaria spp
M. tuberculata
NAB1
NAB2
C. fluminea
P. cubensis
Abundância
Absoluta
Figura 3: Abundância Absoluta (número total de indivíduos) da malacofauna bentônica do
reservatório de Nova Avanhandava em relação às porções superior (S), mediana (M) e inferior
(B) (NA) em novembro de 2002 (1) e agosto de 2003 (2).
10000
1000
100
10
1
TIS1
A. tenuilabris
Helisoma sp
P. canaliculata
TIS2
TIM1
TIM2
Biomphalaria spp
M. tuberculata
TIB1
TIB2
C. fluminea
P. cubensis
Figura 4: Abundância Absoluta (número total de indivíduos) da malacofauna bentônica do
reservatório de Três Irmãos (TI) em relação à porção superior (S), mediana (M) e inferior (B) em
novembro de 2002 (1) e agosto de 2003 (2).
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O índice de diversidade de Shannon-Wiener (H’) calculado para os três reservatórios variou
de 0,104 a 0,462 (Tabela 6), sem existência de um padrão de variação relacionado com estado
trófico ou com a posição na cascata de reservatórios.
Tabela 6: Valores dos Índices de Diversidade de Shannon-Wiener (H’) e de Uniformidade de
Pielou (E) e riqueza (R) das espécies de moluscos nas represas do Médio Rio Tietê, nas estações
chuvosa e seca dos anos de 2002 e 2003, respectivamente.
H’
Reservatório
E(%)
R
Nov/2002 Ago/2003 Nov/2002 Ago/2003 Nov/2002 Ago/2003
Promissão
0,360
0,225
0,462
0,289
6
6
Nova
Avanhandava
0,248
0,233
0,319
0,275
6
7
Três Irmãos
0,104
0,334
0,134
0,430
6
6
DISCUSSÃO
Os estudos ecológicos sobre a comunidade de macroinvertebrados bentônicos são de
grande importância, uma vez que estes participam ativamente no fluxo de energia e na ciclagem
de nutrientes dos sistemas aquáticos (Esteves 1988).
Segundo Rosenberg & Resh (1993) a participação, em elevada porcentagem, de uma única
espécie, ou ainda, a dominância de poucas espécies numa comunidade pode ser um reflexo de um
ambiente impactado. Abílio (2002) em estudos realizados no açude Taperoá (Paraíba), registrou a
dominância de M. tuberculata. Nas represas em estudo, pode-se observar a superioridade
numérica da espécie exótica Melanoides tuberculata. Essa espécie mostrou-se bem distribuída em
todas as porções dos reservatórios em que ela foi amostrada. Os menores índices de diversidade,
como aquele registrado no período chuvoso na represa de Três Irmãos, estiveram relacionados
com a maior dominância da espécie exótica, Melanoides tuberculata.
O gastrópode Melanoides tuberculata possui as características de muitas espécies
invasoras: predominância de jovens durante todo o ano; alta capacidade migratória e de
expansão, podendo se estabelecer em todos os tipos de região litorânea e substratos,
apresentando também baixa taxa de mortalidade (Freitas et al. 1987). Tais características podem
explicar a elevada abundância apresentada por essa espécie nos reservatórios em estudo.
Pouco se sabe a respeito dos possíveis efeitos causados na malacofauna nativa das regiões
onde a espécie Melanoides tuberculata foi introduzido. Mas sabe-se, por exemplo, que na lagoa
do Parque Sólon de Lucena, na Paraíba, a população de Pomacea lineata tem sido mais
influenciada pela alta densidade de M. tuberculata do que a população de Biomphalaria straminea
(Abílio 1997). Pamplin (1999) em um estudo realizado na represa de Salto Grande em
Americana, registrou a ocorrência de Melanoides tuberculata como a única espécie de Gastropoda
presente naquele ambiente, cujas densidades foram de 1800 e 163 ind. m-2, no período chuvoso
e seco, respectivamente.
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Corbicula fluminea é considerada uma espécie invasora devido à sua grande capacidade de
adaptação, assim como grande proliferação em diferentes tipos de ambientes (Strayer 1999).
Essa espécie foi inicialmente registrada no Rio Grande do Sul e, em 1997, Avelar (1999) registrou
sua ocorrência no estado de São Paulo, na bacia do rio Mogi-Guaçu. Em um estudo realizado na
planície aluvial do Alto Rio Paraná, Takeda et. al (2004) observaram um decréscimo acentuado
das espécies nativas, mostrando a influência que organismos invasores como C. fluminea exercem
sobre as espécies nativas no Brasil, eliminando-as, de alguma forma ainda não determinada.
Strayer (1999) em um estudo realizado na América do Norte sobre os impactos de
espécies exóticas de moluscos de água doce afirmou que há evidências de que Corbicula fluminea
pode ter fortes efeitos em bivalves nativos, pelo menos em alguns casos onde o invasor ocorre
em altas densidades. Nas represas em estudo, pode-se observar a ocorrência dessa espécie de
bivalve com abundância bem inferior à registrada para M. tuberculata, porém, em algumas
porções dos reservatórios maiores do que algumas espécies nativas de moluscos.
As espécies de moluscos nativos como Aylacostoma tenuilabris, Physa cubensis,
Biomphalaria spp e Pomacea canaliculata ocorreram em baixa abundância e bem inferior àquela
das espécies exóticas, principalmente em relação a Melanoides tuberculata, indicando o impacto
dessas espécies sobre as populações nativas.
CONCLUSÕES
A elevada abundância com que as espécies exóticas ocorreram nos reservatórios do baixo
rio Tietê, especialmente M. tuberculata e os reduzidos valores de índices de diversidade para a
malacofauna revelam o impacto das espécies invasoras sobre estes ecossistemas aquáticos.
Os reservatórios do baixo Tietê encontram-se sob risco de perda de diversidade da
comunidade bentônica em virtude da competição de espécies exóticas com espécies nativas,
considerando-se que estas últimas já se encontram em baixa abundância, podendo, em longo
prazo, serem extintas.
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