ABSORÇÃO, TRANSPORTE E
REDISTRIBUIÇÃO
Absorção iônica radicular
Absorção
iônica radicular
Contato íon-raiz
Aspectos anatômicos e processos ativos e
passivos de absorção
Fatores internos e externos que afetam a
absorção de nutrientes
Absorção iônica radicular
Dinâmica dos nutrientes no sistema solo-planta
Liberação
M sólida
orgânica
Fatores
M solução
Suprimento
M contato com a raiz
Absorção
M interior da raiz
Redistribuição
Folha => fruto
Folha velha =>
folha nova
Transporte
Metabolismo
M parte aérea
M matéria vegetal
Absorção iônica radicular
Contato íon-raiz
Como o nutriente
caminha no solo??
Absorção iônica radicular
Contato íon-raiz
Pré-absorção do nutriente
Caminhamento da solução
do solo para a superfície da
raiz OU o crescimento da
raiz intercepta o nutriente
no solo
Absorção iônica radicular
A ciência identificou as 3 maneiras com que os
nutrientes na solução do solo entram em
contato com as raízes das plantas
(Barber,1995):
 Interceptação radicular
 Fluxo de massa
 Difusão
Absorção iônica radicular
Como calcular?
Interceptação radicular –
contabiliza a qdade de nutrientes existente
num vol. de solo igual ao vol. de raízes.
Para culturas anuais, o vol. de raízes na
camada 0-20 cm é, em geral, é de 1 a 3% do
vol. do solo.
Absorção iônica radicular
Como calcular?
O fluxo de massa –
é calculada multiplicando-se o vol. de água
transpirada pela planta pela concentração do
nutriente nesta água.
A difusão –
é calculada por diferença entre o total
absorvido pela planta menos a soma da
interceptação radicular e fluxo de massa.
Absorção iônica radicular
Figura 9. Os elementos entram em contato com a raiz por
interceptação radicular, fluxo de massa e difusão (a) e
zona favorável da rizosfera para o contato de íons imóveis
e móveis (b).
Absorção iônica radicular
Calcula-se que o:
NO3- se difunde 3 mm por dia;
K+ caminharia 0,9 mm, e:
H2PO4- alcançaria 0,13 mm.
Absorção iônica radicular
Contribuição relativa da interceptação radicular, do fluxo de
massa e da difusão de nutrientes para as raízes de milho
num solo “barro limoso” (Barber)
Nutriente
Absorção
(kg ha-1)
Quantidade
disponível
(0-20 cm) (kg ha-1)
NO3H2PO4K+
Ca2+
Mg2+
SO42Na+
H3BO3
Cu2+
Fe2+
Mn2+
MoO4-2
Zn2+
170
39
135
23
28
20
16
0,07
0,16
0,80
0,23
0,01
0,23
45
190
3.300
800
80
1
0,6
6
6
6
Extrato
de
saturação
ppm
0,5
10
50
30
5
0,20
0,10
0,15
0,015
0,15
Quantidade fornecida (kg ha -1)
Interceptação
2
0,9
3,8
66
16
1
1,6
0,02
0,01
0,1
0,1
0,001
0,1
Fluxo de
massa
168
1,8
35
175
105
19
18
0,70
0,35
0,53
0,05
0,02
0,53
Difusão
0
36,3
96,2
0
0
0
0
0
0
0,17
0,08
0
0
Absorção iônica radicular
Relação entre o processo de contato e a
localização de adubos.
Elemento
N
P
K
Ca
Mg
S
B
Cu
Fe
Mn
Mo
Zn
Processo de contato
Interceptação
Fluxo de massa
% do total
1
99
2
5
3
27
27
73
13
87
5
95
3
97
3
97
1
75
22
43
5
95
20
20
Difusão
Modos de aplicação
de adubos no solo
0
93
70
0
0
0
0
0
24
35
0
60
Área total/cobertura
Localizado/semeadura
Localizado/semeadura
Área total/pré-semeadura
Área total/ pré-semeadura
Área total/cobertura
Área total/cobertura
Área total/semeadura
Área total/semeadura
Localizado/semeadura
Área total/semeadura
Localizado/semeadura
Aspectos anatômicos e processos ativos e passivos de absorção
As pesquisas & absorção de nutrientes:
· Seletividade - sendo que certos elementos
minerais são absorvidos preferencialmente;
· Acumulação – a concentração dos elementos,
de modo geral, é muito maior no suco celular do
que na solução externa;
Genótipos – existem diferenças entre
espécies de plantas nas características de
absorção.
Movimento dos nutrientes no
sistema solo-planta
Nutrients in soil
solution
Plant
Root
Nutrientes adsorvido na argila e
na matéria orgânica
Excessivo Nutriente Loading
Nutrientes na
solução do solo
Raiz
Nutrientes adsorvido na argila e
na matéria orgânica
Nutrient loss in
drainage water
Aspectos anatômicos e processos ativos e passivos de absorção
Solo
Pêlos
radiculares
Epiderme
Raiz
Aspectos da anatomia da raiz
Aspectos anatômicos e processos ativos e passivos de absorção
Aspectos da anatomia da raiz
Aspectos anatômicos e processos ativos e passivos de absorção
Aspectos da anatomia da raiz a partir de um
corte transversal, ilustrando o movimento do
nutriente pelo simplasto e apoplasto.
Aspectos anatômicos e processos ativos e passivos de absorção
Esquema ilustrando o contato íon-raiz e a
absorção passiva pela parede celular e a ativa
pela membranas (plasmalema e tonoplasto)
Aspectos anatômicos e processos ativos e passivos de absorção
Detalhe da
plasmática
parede
celular
e
membrana
Aspectos anatômicos e processos ativos e passivos de absorção
Figura. Detalhe dos sistemas de poros da
parede celular que compõem o ELA
(ELágua+EL Donnan)
Aspectos anatômicos e processos ativos e passivos de absorção
Figura. Detalhe da membrana plasmática,
ilustrando o processo ativo de absorção, por
meio do carregador dependente do ATP.
Fatores internos e externos que afetam a absorção de nutrientes
Fatores externos
Fatores internos
Fatores internos e externos que afetam a absorção de nutrientes
Formas de nutrientes
absorvidas “preferenciais”
Vmáx./2
Velocidade de absorção
Vmáx.
Fatores internos e externos que afetam a absorção de nutrientes
Fator externo
Cmin.
Km
[C]
Concentração da solução
Relação da concentração iônica da solução e a
velocidade de absorção, conforme a equação de
Michaelis-Menten.
(Km: concentração do elemento que garante ½ de Vmáx. = medida
da afinidade do nutriente pelo carregador; Cmin. = concentração
inicial mínima em que não há absorção).
Fatores internos e externos que afetam a absorção de nutrientes
Fatores externos – disponibilidade : pH
Fe, Cu, Mn, Zn
Mo, Cl
Disponibilidade
P
N, S, B
K, Ca, Mg
Al
5,0
6,0
6,5
7,0
7,5
pH
Relação entre o valor pH do solo e a
disponibilidade de nutrientes.
Fatores internos e externos que afetam a absorção de nutrientes
Fatores externos
Aeração
* ATP * Microbiota aeróbica
Fluxo de O2 em solo não-compactado
e compactado.
Fatores internos e externos que afetam a absorção de nutrientes
Fatores externos –
Temperatura;
Umidade
Elemento: Veloc. de absorção depende, em
parte, do elemento, com à seguinte ordem:
Ânions: NO3- > Cl-
> SO4-2
>
H2PO4Cátions: NH4+ > K+ >
Mg+2 > Ca+2
Na+
>
Fatores internos e externos que afetam a absorção de nutrientes
Fatores externos –
Micorriza
Matéria seca de mudas de cafeeiro (g/planta) inoculadas
ou não com Gigaspora margarita. (Lopes et al., 1983).
P Adicionado
(mg kg-1 de solo)
0
16
32
65
130
Inoculação
Não
0,60
0,47
0,45
0,40
0,51
Sim
2,17
4,33
3,74
5,90
6,30
Fatores internos e externos que afetam a absorção de nutrientes
Fatores internos –
Potencial genético
As diferenças podem se manifestar de
diversas maneiras: nos valores e
parâmetros de Km, V e [M]min; na
capacidade de solubilizar elementos na
rizosfera, mediante excreções radiculares;
na mudança de valência do ferro (Fe3+ para
Fe2+).
Fatores internos e externos que afetam a absorção de nutrientes
Fatores internos –
Estado iônico interno - A planta saturada
em íons absorve menos que outra planta
que tenha poucos íons.
Teor de carboidratos – substrato => ATP
Fatores internos e externos que afetam a absorção de nutrientes
Fatores internos –
Intensidade transpiratória – fluxo de nutrientes
contidos nas paredes celulares; favorece
gradiente de umidade do solo => fluxo de
massa
Morfologia das raízes
Transporte
TRANSPORTE
É transferência do elemento do
local de absorção para outro
qualquer dentro ou fora da raiz (da
raiz para a parte aérea, por ex.,
caso mais comum).
Transporte
As plantas dispõem de 2 sistemas
que tornam possíveis a
movimentação e a condução de
substâncias entre seus órgãos:
a) O sistema transportador de produtos
assimilados, a “seiva elaborada”, presente na
casca;
b) O sistema transportador de solutos minerais, a
“seiva bruta”, presente no lenho;
E na madeira está presente o câmbio
(camada fina de células, entre a casca e o
lenho), responsável pelo rejuvenecimento dos
dois sistemas.
Transporte
a) Transporte radial
b) Transporte a longa distância
Eficiência
de
Transporte=
(conteúdo do nutriente na parte
aérea)/(conteúdo
total
do
nutriente na planta)) 100
(Li et al., 1991).
Transporte
Corte longitudinal da raiz ilustrando o
transporte radial da água e nutrientes por
via simplasto até coluna vascular
(xilema).
Redistribuição
Redistribuição
refere-se à transferência do
nutriente de um órgão ou região
de residência para outro ou
outra, em forma igual ou
diferente da absorvida
Redistribuição
Necessidades nutricionais da laranjeira.
Fase/idade
Mudas
2 anos
Formação
(6 anos)
Produção
(12 anos)
(1)
Massa Massa Consumo anual Coberto pelas
seca
fresca
para novos
reservas (R)
(planta) (frutos)
órgãos (C)
N
P
K
N P K
----- kg ------ g ------ % ----
Necessidades
anuais (NA) (1)
N
P
K
-- g --
1,2
-
6,8
0,8
3,6
25
12
22
5,1
0,7
2,8
32
28
210
18
121
32
16
28 142
15
87
102
120
667
53
347
32
17
29 453
44
246
NA= C - (Cx R/100)
NUTRIÇÃO FOLIAR
Histórico
Aspectos anatômicos
Fatores externos e internos que
afetam a absorção
Absorção iônica foliar
1844 - Relatos de aplicação de Fe em videira;
1874 - aplicação de chorume diluído em água
em plantas de jardim na Alemanha;
1940-45 - grande impulso na absorção iônica
devido a sobras de radioisótopos;
1945 - Início de pesquisas com adubação foliar
no Brasil, pelo IAC e pela ESALQ;
CUTÍCULA => CÉLULAS DA EPIDERME (ELA =>
CITOPLASMA)
Aspectos anatômicos e processos ativos e passivos de absorção
O que é absorção
Entrada do elemento (M) na planta
em forma iônica ou molecular,
atingindo os espaços intercelular
(sem gasto energético) e/ou
vencendo a membrana (gasto
energético).
Primeiras pesquisas sobre a
absorção
HOGLAND e BROYER (1936): raízes de cevada
• contra um gradiente de concentração
•Necessidade de energia respiratória (ATP)
LUNDEGARDH, BRUSTROM, ROBERTSON (1930/50):
•Necessidade do ATP
OSTERHOUT, JACOBSON, OVERSTREET (final do
séc. XIX e começo do séc. XX):
•Teoria do carregador (membrana)
EPSTEIN (1952/53): CINÉTICA DE ABSORÇÃO
• reação enzima/substrato (CARREGADOR)
MITCHELL: TEORIA QUIMIOSMÓTICA
•ATPase (membranas – ativada por íons)
HOJE:
•Teoria do carregador ATIVO (membrana)
•CANAIS, POROS OU BOMBAS – ATPase ativada
pelo Ca2+
Aspectos anatômicos e processos ativos e passivos de absorção
As pesquisas & absorção de nutrientes:
· Seletividade - sendo que certos elementos
minerais são absorvidos preferencialmente;
· Acumulação – a concentração dos elementos,
de modo geral, é muito maior no suco celular do
que na solução externa;
Genótipos – existem diferenças entre
espécies de plantas nas características de
absorção.
Fases da absorção de nutrientes
a)Fase passiva - penetração cuticular
b) Fase ativa – absorção celular
Semelhante a absorção radicular, com
uma diferença: presença cutícula
Aspectos anatômicos da folha e os processos ativos e passivos da absorção
ceras cuticulares
pectina
cutina
celulose
MEMBRANA
Estrutura cuticular.
Aspectos anatômicos e processos ativos e passivos de absorção
Detalhe da
plasmática
parede
celular
e
membrana
Aspectos anatômicos e processos ativos e passivos de absorção
Figura. Detalhe da membrana plasmática,
ilustrando o processo ativo de absorção, por
meio do carregador dependente do ATP.
Aspectos anatômicos da folha e os processos ativos e passivos da absorção
Esquema da anatomia foliar a partir de um corte
transversal da lâmina e um detalhe da nervura.
Aspectos anatômicos da folha e os processos ativos e passivos da absorção
Esquema da anatomia foliar a partir de um
corte transversal da lâmina e um detalhe da
nervura.
Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas
Fatores externos
ângulo de contato
temperatura e umidade
concentração da solução
Luz
Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas
ângulo de contato
Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas
ângulo de contato
Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas
Temperatura e Umidade do Ar
Diminuir a velocidade de secamento
da solução aplicada
Aumentar a Absorção
Aplicação em períodos com
temperatura amena e sem orvalho
Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas
Concentração da solução
Velocidade absorção: + lento que a via
radicular
Efeito salino “herbicida”
Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas
Composição da solução
•
Velocidade de absorção e transporte
DIFEREM ENTRE OS ELEMENTOS
•
Mobilidade também depende da fonte de
nutrientes (Namídico > Nnítrico> Namoniacal)
•
Uréia (Namídico) – alta velocidade de absorção
– aumento da [NH3] – atividade da urease
nas folhas – toxidez à planta
Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas
Composição da solução
Velocidade de absorção de nutrientes
aplicados as folhas (Malavolta, 1980)
Nutriente
N - Uréia
P - H2PO4K - K+
Ca - Ca2+
Mg - Mg2+
S- SO42Cl - ClFe - Fe-EDTA
Mn - Mn2+
Mo - MoO42Zn - Zn2+
Tempo para 50% de absorção
0,5 a 36 h.
1 a 15 dias
1 a 4 dias
10 a 96 h.
10 a 24 h.
5 a 10 dias
1 a 4 dias
10 a 20 dias
1 a 2 dias
10 a 20 dias
1 a 2 dias
Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas
Composição da solução
• Íon acompanhante altera velocidade
de absorção (Mg2+ - NO3- > Cl- >
SO42-)
• Antagonismo - inibição competitiva
(micronutrientes
catiônicos)
e
inibição não competitiva BxZn) e
sinergismo (MgxP)
Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas
Composição da solução
Efeito das fontes de zinco na absorção do
nutriente pelo cafeeiro
Fontes de zinco
Zu - folhas (ppm)
Índice
Testemunha
13
46
Sulfato de zinco
28
100
Cloreto de zinco
56
200
Nitrato de zinco
43
154
Sulfato de Zn + KCl
39
139
Fonte: Adaptado de GARCIA & SALGADO (1981).
Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas
Luz
• Fotossíntese – CHO (respiração – ATP)
• Permeabilidade das membranas x
abertura estomática
Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas
N recuperado pela planta, %
pH da solução
90
pH 6,0
70
pH 4,0
pH 3,0
pH 7,5
Diferença de 6h
50
30
5,5
11,5
10
0
3
6
9
12
15
Tempo, horas
18
21
24
Percentagem do N aplicado, recuperado na planta de
algodão, em função do pH da solução e do tempo de
absorção (Rosolem et al.,1990).
Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas
LUZ, 30°C, pH 6,0
Absorção %
100
LUZ, 30°C, pH 6,0 + B ou Cu
50
ESCURO, 30°C, pH 6,0
LUZ, 30°C, pH 3,0
0
0
30
60
Tempo / minutos
Fatores que influenciam a absorção do zinco pelas
folhas do cafeeiro.
Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas
Fatores internos
Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas
Fatores internos
Umidade da cutícula =>
caminhamento do nutriente na
fase passiva
Superfície da folha => página
inferior => estômatos
Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas
Fatores internos
Idade da folha => >
desenvolvimento da cutícula
Estado iônico interno => qto > a
conc. de nutriente nas folha,
maior será a dificuldade na
absorção de novos elementos
Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas
Fatores internos
Idade da folha => > desenvolvimento da
cutícula: BARREIRAS e < Fotossíntese
Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas
Fatores internos
Estado iônico interno
=> qto > a conc. de nutriente nas folha,
maior será a dificuldade na absorção de
novos elementos
Vmáx./2
Velocidade de absorção
Vmáx.
Fatores internos e externos que afetam a absorção de nutrientes
Genético
Cmin.
Km
[C]
Concentração da solução
Relação da concentração iônica da solução e a
velocidade de absorção, conforme a equação de
Michaelis-Menten.
(Km: concentração do elemento que garante ½ de Vmáx. = medida
da afinidade do nutriente pelo carregador; Cmin. = concentração
inicial mínima em que não há absorção).
Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas
Classificação
da
mobilidade
comparada dos nutrientes aplicados
nas folhas (Marschner, 1986)
Móveis
N, P, K, Mg, Cl
Parcialmente/pouco móveis
S, Zn, Cu
Mn, Fe, Mo
Imóveis
B
Ca
Qual aplicação prática da mobilidade de
nutrientes no floema?
Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas
Estudos com nutrientes parcialmente móveis
Implicação prática da mobilidade
nutriente no sucesso da nutrição foliar
a
3
1
b
do
c
2
54
Mn
65
Z
n
Figura 20. Radioautografia. a - Folhas 1, 2 e 3 receberam 54Mn; b - Folhas
que receberam 65Zn e c - Ramo novo que desenvolveu depois que o 65Zn foi
aplicado. O contorno das folhas foi desenhado para localizar o ramo no filme
radiográfico.
Fatores internos e externos que afetam a absorção de nutrientes
Implicações do fornecimento de nutrientes via
folha
Macronutrientes
Alta Exigência nutricional
Pouca área foliar no início da cultura
Problemas de queima de folhas
Formas de P e K pouco se adaptam a
aplicação foliar
Custo de operação
Fatores internos e externos que afetam a absorção de nutrientes
Implicações do fornecimento de nutrientes via
folha
Micronutrientes
Considerar: Exigência e a Mobilidade
Vantagens da adubação foliar
Alto índice de utilização pelas plantas
dos nutrientes aplicados via foliar
Correção de deficiência de micros em
curto prazo
Possibilidade de aplicação dos nutrientes
junto com defensivos
Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas
Considerações finais
Alta qualidade da água
Controle pH da solução
Não atende exigência dos
macros
Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas
Considerações finais
Em Micros: > frequencia
Tecnologia de aplicação
adequada: regulagem
Horário adequado de aplicação
Uso de espalhantes
Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas
Considerações finais
A aplicação foliar não deve
ser utilizada como regra de
substituição da via solo e
sim um complemento
Os livros e os mestres são
fatores importantes para o
aprendizado, entretanto, é com
esforço próprio que se
consegue o sucesso desejado
Jorge Kiehl