EVOLUÇAO, VARIABILIDADE E ADAPTAÇAO




A SELEÇÃO NATURAL PRODUZ A ADAPTAÇÃO
A VARIAÇÃO HEREDITÁRIA DO SUCESSO REPRODUTIVO
MELHORA A PREFORMANCE REPRODUTIVA, PRODUZINDO UM
ESTADO CHAMADO ADAPTAÇÃO
A SELEÇAO NATURAL ATUA SOBRE OS GENES POR MEIO DOS
FENÓTIPOS
A SELEÇÃO NATURAL PARA OCORRER, REQUER QUE HAJA
VARIABILIDADE ENTRE OS GENÓTIPOS DOS INDIVÍDUOS DE
UMA POPULAÇÃO, A QUAL DEVE SER EXPRESSA NO
AMBIENTE, RESULTANDO NUM FENÓTIPO.
FENÓTIPO É QUALQUER CARACTERÍSTICA DETECTÁVEL DE UM
ORGANISMO (ESTRUTURAL, BIOQUIMICO, FISIOLÓGICO E
COMPORTAMENTAIS) DETERMINADO PELA INTERAÇÃO ENTRE O
ORGANISMO E O AMBIENTE (FIGURA) EX DE FENOTIPOS.
O FENÓTIPO CONSTITUI A EXPRESSÃO OU TRADUÇÃO DE UM
GENÓTIPO NO AMBIENTE, SOBRE O QUAL AGE A SELEÇAO
NATURAL, QUE AOS POUCOS, DE GERAÇAO A GERAÇAO MANTÉM
OS FENÓTIPOS ADAPTADOS, POR MEIO DE REPRODUÇÃO
DIFERENCIAL.
AS DIFERENÇAS ENTRE OS GENES RESULTAM EM DIFERENÇAS
NOS EFEITOS FENOTIPÍCOS:
OS GENES PERPETUAM A MEDIDA QUE DÃO LUGAR A
FENÓTIPOS QUE REPRESENTAM VANTAGENS SELETIVAS
SOBRE OS OUTROS FENÓTIPOS DA POPULAÇÃO.
ESTES GENES SE MANTERÃO NAS GERAÇÕES SUCESSIVAS,
PROPORCIONALMENTE, CONFORME O VALOR SELETIVO
DE SEUS EFEITOS FENOTÍPICOS, I.E. SEGUNDO A VIRTUDE
DAS CARACTERISTICAS (OU ADAPTAÇÕES)
A SELEÇÃO NATURAL OCORRE POR MEIO DE ALTERAÇÕES GENÉTICAS NO POOL GÊNICO DE UMA
POPULAÇÃO (PATRIMÔNIO GENÉTICO) E NÃO SOMENTE PELA ALTERAÇÃO DO GENÓTIPO DE UM
INDIVÍDUO.
GENÓTIPOS E FENÓTIPOS ESTÃO FRACAMENTE ASSOCIADOS
NOS EUCARIÓTICOS
MODIFICAÇÕES NOS GENES NEM SEMPRE CAUSAM ALTERAÇÕES
NOS FENÓTIPOS. A ADAPTAÇÃO PODE RESULTAR EM MUDANÇAS
FENOTÍPICAS MAS MUITAS SUBSTITUIÇÕES DE NUCLEOTÍDEOS
NÃO CAUSAM MODIFICAÇÕES FENOTÍPICAS, PORQUE ELAS NÃO
MODIFICAM UM AMINOÁCIDO, OU PORQUE AS MODIFICAÇÕES DE
AMINOÁCIDOS NÃO ALTERAM A FUNÇÃO PROTÉICA. MUITOS
GENOMAS CONTEM INFORMAÇÕES NECESSÁRIAS PARA A
PRODUÇÃO DE DIVERSOS FENÓTIPOS DISCRETOS, OU UMA
ESCALA CONTÍNUA DOS MESMOS DEPENDENDO DO AMBIENTE.
EVOLUÇÃO: O QUE É?
AS POPULAÇÕES SÃO AS UNIDADES SOBRE AS QUAIS SE MEDEM AS
VARIAÇÕES GENÉTICAS. ASSIM, OCORRE EVOLUÇAO QUANDO SE
DÁ UMA MUDANÇA NO SEU FUNDO GENÉTICO, OU O CONJUNTO DE
ALELOS QUE A CARACTERIZA.
UMA POPULAÇÃO É DESCRITA COMO SENDO UM GRUPO DE
INDIVÍDUOS DA MESMA ESPÉCIE QUE OCUPAM DETERMINADA
REGIÃO GEOGRÁFICA, POSSUEM UM MESMO FUNDO GENÉTICO E
SÃO INTERFECUNDOS
MUDANÇA NOS ATRIBUTOS HERDÁVEIS, ATRAVÉS DA
SUBSTITUIÇÃO DOS GENÓTIPOS NUMA POPULAÇÃO RESULTA NA
INTRODUÇÃO DE NOVOS GENES NO PATRIMONIO GENÉTICO, OU A
SAÍDA DESTES, DÁ-SE EVOLUÇÃO, VISTO QUE AQUELE ALTERA-SE.
PARA STEARNS & HOEKSTRA (2003), SOMENTE AS VARIAÇÕES NAS
FREQÜÊNCIAS GÊNICAS QUE RESULTEM EM MELHORA NA
PERFORMANCE REPRODUTIVA SÃO CONSIDERADAS EVOLUÇÃO
(MUDANÇA EVOLUTIVA ADAPTATIVA POSITIVA). QUANDO A
MUDANÇA EVOLUTIVA ADAPTATIVA É NEGATIVA OU NEUTRA,
SIGNIFICA QUE NENHUMA EVOLUÇÃO OCORREU.
FATORES DA EVOLUÇAO
EMBORA HAJA UMA GRANDE QUANTIDADE DE FATORES
QUE PODEM ALTERAR O PATRIMONIO GENÉTICO DE UMA
POPULAÇÃO (ENTENDA-SE COMO O ADICIONAR OU O
DELETAR DE ALELOS), APENAS ALGUNS SÃO RELEVANTES.
MUTAÇÃO
AS MUTAÇÕES ESTÃO NA ORIGEM DE TODA A NOVA
VARIABILIDADE GENÉTICA ENQUANTO OUTROS FATORES
VÃO ALTERAR ESTA VARIABILIDADE EX: RECOMBINAÇÕES
GENÉTICAS, MIGRAÇÕES, DERIVA GENÉTICA E SELEÇÃO
NATURAL.
Substituição de Nucleotídeos
A substituição de um único nucleotídeo ( ou mutação de
ponto ) numa sequência de DNA pode alterar o código de
uma trinca de bases e levar à substituição de uma trinca
de bases por outra.
Mutações de Sentido Trocado
Alteram o "sentido" do filamento codificador do
gene ao especificar um aminoácido diferente
.
Deleções e Inserções
Causadas pela inserção ou deleção de um ou mais
pares de bases.
Deleção e Inserção de Códons
Quando o número de bases envolvidas não é múltiplo
de três, a mutação altera a leitura da tradução a partir
do ponto de mutação resultando numa uma proteína
com sequência de aminoácidos diferentes.
AS MUTAÇÕES SÃO A CAUSA ÚLTIMA DA VARIAÇÃO
GENÉTICA, EMBORA AS MUTAÇÕES PRODUZIDAS OCORRAM
DE FORMA MUITO LENTA.
A RESPOSTA DE UMA POPULAÇÃO A UMA MUDANÇA
AMBIENTAL DRÁSTICA DEPENDE DA VARIABILIDADE DO
BANCO DE GENES (NA POPULAÇÃO). COMO A VARIABILIDADE
É LIMITADA AO CONJUNTO DE CARACTERES CODIFICADOS NO
DNA, SE NÃO HOUVER POSSIBILIDADE DE MUDANÇA A
ESPÉCIE SE EXTINGUE. O RECONHECIMENTO DE QUE A
RECOMBINAÇÃO DE GENES É IMPORTANTE LEVOU GOVERNOS
E INSTITUIÇÕES INTERNACIONAIS A CONSTRUÍREM BANCO DE
GENES PARA AS ESPÉCIES DE PLANTAS E ANIMAIS CRIADOS
PELO HOMEM (EX: BANANA).
MECANISMOS QUE ALTERAM A VARIABILIDADE
GENÉTICA/OU MUDANÇAS NAS FREQÜÊNCIAS
GÊNICAS DIRECIONADAS POR:
RECOMBINAÇÃO GENÉTICA
RECOMBINAÇÃO É AO TROCA DE SESSÕES HOMOLOGAS DOS
CROMOSSOMOS MATERNO E PATERNO, QUE CRIA NOVAS
COMBINAÇÕES DE GENES.
A RECOMBINAÇÃO GENÉTICA, AMPLIFICA A VARIAÇÃO QUE
OCORRE EM ESPÉCIES COM REPRODUÇÃO SEXUADA,
ADICIONA VARIABILIDADE POR MEIO DA RECOMBINAÇÃO
DOS GENES PRÉ-EXISTENTES, DURANTE A MEIOSE, QUANDO
PARTE DO MATERIAL GENÉTICO DA MÃE E DO PAI SE
RECOMBINAM UM COM O OUTRO, PRODUZINDO NOVAS
VARIAÇÕES GENÉTICAS BASTANTE RÁPIDAS.
A meiose cria gametas (células ovo e esperma).
Durante a meiose, a informação genética é trocada entre as cópias herdadas
maternalmente e paternalmente de um par de cromossomos com objetivo de
criar novas combinações de genes. Este processo de recombinação genética
ajuda a aumentar a variabilidade genética dentro de uma espécie
AS NOVAS COMBINAÇÕES DE ATRIBUTOS GENÉTICOS
RESULTANTES DA REPRODUÇÃO SEXUADA E DAS
RECOMBINAÇÕES PROPORCIONAM À SELEÇÃO NATURAL UMA
VARIAÇÃO ABUNDANTE PARA SER TRABALHADA.
MIGRAÇÃO:
DESLOCAMENTO DE INDIVÍDUOS EM IDADE REPRODUTIVA, DE
UMA POPULAÇÃO PARA OUTRA, CRIANDO FLUXO DE GENES
(CASO OCORRA REPRODUÇÃO).
IMIGRAÇAO = ENTRADA DE INDIVÍDUOS EM OUTRA POPULAÇÃO
CRIANDO FLUXO GÊNICO POSITIVO
EMIGRAÇÃO = SAÍDA DE INDIVÍDUOS DE UMA POPULAÇÃO
CRIANDO FLUXO GÊNICO NEGATIVO
SE ENTRE DUAS POPULAÇÕES OCORREM MIGRAÇÕES
FREQÜENTES, PODE SUCEDER QUE O PATRIMÔNIO GENÉTICO DE
AMBAS TORNEM-SE SEMELHANTES, LEVANDO À JUNÇÃO
DESTAS DUAS POPULAÇÕES.
CRUZAMENTO NÃO AO ACASO:
PARA QUE A FREQÜÊNCIA DOS ALELOS SE MANTENHA É
NECESSÁRIO QUE OCORRA PANMIXIA, OU SEJA,
CRUZAMENTOS AO ACASO. NO ENTANTO, O QUE SE VERIFICA
NA NATUREZA É QUE OS INDIVÍDUOS PROCURAM PARCEIROS
PARA ACASALAR SEMELHANTES A SI, OU QUE LHES ESTÃO
MAIS PRÓXIMOS - CRUZAMENTO PARENTAL (UM CASO
EXTREMO DE CRUZAMENTO PARENTAL É A
AUTOPOLINIZAÇÃO) . ISTO OCORRE DEVIDO À NECESSIDADE
DE MANTER OS ALELOS RECESSIVOS, POIS CASO OCORRA UMA
MUTAÇÃO, PARA QUE O ALELO POSSA MANIFESTAR É
NECESSÁRIO QUE HAJA DOIS INDIVÍDUOS HETEROZIGÓTICOS.
SE OCORRESSE SEMPRE PANMIXIA, OS ALELOS RECESSIVOS
NUNCA SE MANIFESTARIAM.
DERIVA GENÉTICA:
OCORRE DERIVA GENÉTICA QUANDO A ALTERAÇÃO DO FUNDO
GENÉTICO OCORRE AO ACASO, SENDO FREQÜENTE OCORRER
EM POPULAÇÕES MUITO PEQUENAS, SUCEDENDO QUE HÁ A
PERDA OU GANHO DE CERTOS GENES, NÃO POR SELEÇÃO
NATURAL, MAS AO ACASO. TEMOS OS SEGUINTES CASOS DE
DERIVA GENÉTICA:
EVENTO FUNDADOR: QUANDO UM PEQUENO GRUPO DE
INDIVÍDUOS - FUNDADORES - SE SEPARA DA POPULAÇÃO
MAIOR PARA UM NOVO HABITAT, PROVAVELMENTE NÃO TERÁ
REPRESENTADOS TODOS OS GENES DA POPULAÇÃO, APENAS
PARTE, PELO QUE POSSUIRÁ UM FUNDO GENÉTICO DIFERENTE.
ISTO LEVA A QUE OS GENES NÃO TRANSPORTADOS DA OUTRA
POPULAÇÃO SE PERCAM NA NOVA POPULAÇÃO.
ESTA NOVA POPULAÇÃO PODE SER MELHOR OU PIOR
ADAPTADA QUE A INICIAL, POIS A PERDA DE CERTOS GENES DA
POPULAÇÃO INICIAL PODE LEVAR A MENORES CAPACIDADES
ADAPTATIVAS.
EFEITO GARGALO
QUANDO POPULAÇÕES GRANDES SOFREM UM PERÍODO EM
QUE A MAIOR PARTE DOS INDIVÍDUOS PERECE, DEVIDO À
FALTA DE ALIMENTO, EPIDEMIAS, INCÊNDIOS, CATÁSTROFES
NATURAIS E ALTERAÇÕES CLIMÁTICAS, SOBREVIVENDO
APENAS ALGUNS INDIVÍDUOS QUE PERMANECEM NO MESMO
LOCAL, NÃO DEVIDO A MAIORES CAPACIDADES ADAPTATIVAS,
MAS DEVIDO AO ACASO. ESTES INDIVÍDUOS, VISTO SEREM
POUCOS, É MUITO PROVÁVEL QUE NÃO APRESENTEM A MESMA
FREQÜÊNCIA DE ALELOS APRESENTADA PELA POPULAÇÃO
INICIAL, OCORRENDO MAIS UMA VEZ A FIXAÇÃO DE ALGUNS
GENES E A ELIMINAÇÃO DE OUTROS
SELEÇÃO NATURAL
DO PONTO DE VISTA MODERNO O MECANISMO DE SELEÇÃO
NATURAL É CONSIDERADO MUITO MAIS COMO UM PROCESSO
CONSERVADOR DO QUE INOVADOR (DOBZHNSKY ET AL. , 1977)
NÃO É O PROCESSO PELO QUAL SURGEM NOVAS ESPÉCIES,
MAS SIM QUE FAVORECE OS INDIVÍDUOS NA POPULAÇÃO QUE
ADQUIREM, POR OUTROS MECANISMOS, AS CARACTERÍSTICAS
MAIS ADEQUADAS PARA A SOBREVIVÊNCIA E A REPRODUÇÃO.
A SELEÇÃO NATURAL AGE PRINCIPALMENTE NA ELIMINAÇÃO
DE DEFORMIDADES, DE DOENÇAS HEREDITÁRIAS, DE
DEFEITOS, DE INDIVÍDUOS FRACOS OU MAL ADAPTADOS ELA
FIXA OS INDIVÍDUOS DA POPULAÇÃO QUE SE ADAPTAM ÀS
NOVAS CONDIÇÕES, EXPURGA OS OUTROS, OU EXTINGUE A
ESPÉCIE.
A SELEÇÃO NATURAL LEVA A QUE ALGUNS ALELOS PASSEM
PARA A GERAÇÃO SEGUINTE, ALTERANDO A FREQÜÊNCIA
LEVANDO A ADAPTAÇÕES A DETERMINADO AMBIENTE E
PERÍODO. ISTO CORRESPONDE A UMA REPRODUÇÃO
DIFERENCIAL, LEVANDO A QUE OS INDIVÍDUOS MAIS BEM
ADAPTADOS AUMENTEM O SEU NÚMERO, E OS MENOS
ADAPTADOS DIMINUAM O SEU NÚMERO.
A SELEÇÃO PODE ATUAR SOBRE:
-TIPO DE ACASALAMENTO: OCORRE EM CERTOS CASOS UMA
SELEÇÃO SEXUAL, NA QUAL AS FÊMEAS ESCOLHEM O MACHO
COM QUE IRÃO ACASALAR. ESTE MACHO, GERALMENTE É O MAIS
FORTE, DEMONSTRANDO-O ATRAVÉS DE LUTAS, OU O MAIS
VISTOSO, DEMONSTRANDO-O POR CORES VISTOSAS, PLUMAS,
PENAS COLORIDAS. O MACHO ESCOLHIDO VAI PODER FAZER OS
SEUS GENES PROLIFERAR.
- FERTILIDADE DIFERENCIAL: QUANTO MAIOR FOR A
DESCENDÊNCIA DE DETERMINADA ESPÉCIE, MAIORES AS
PROBABILIDADES DE ADAPTAÇÃO DESSA ESPÉCIE, POIS HÁ
UMA MAIOR APTIDÃO EVOLUTIVA, PORTANTO UMA MAIOR
CONTRIBUIÇÃO GENÉTICA PARA A PRÓXIMA GERAÇÃO.
-SOBREVIVÊNCIA ATÉ À IDADE DE PROCRIAR: POIS AQUELAS
ESPÉCIE CUJAS CRIAS SOBREVIVEREM EM MAIOR NÚMERO
PROLIFERAM.
ASSIM, OS INDIVÍDUOS QUE POSSUEM A CARACTERÍSTICA
DOMINANTE SÃO MAIS FREQÜENTES, ENQUANTO QUE
AQUELES QUE NÃO A APRESENTAM ENCONTRAM-SE COM
MENOR FREQÜÊNCIA.
SELECÇÃO ESTABILIZADORA OU HOMOGENEITORA:
QUANDO O AMBIENTE É ESTÁVEL, O NÚMERO DE INDIVÍDUOS
MELHOR ADAPTADOS VAI AUMENTAR, DIMINUINDO O
NÚMERO DO MENOS ADAPTADOS. ISTO VAI LEVAR A UMA
MENOR VARIABILIDADE, E O PONTO DE AFERIÇÃO VAI
POSSUIR UMA MAIOR DEFINIÇÃO, DESAPARECENDO OS
ALONGAMENTOS NO FIM DA CURVA.
SELEÇÃO EVOLUTIVA:
ESTA VAI ALTERAR O LOCAL DO PONTO DE AFERIÇÃO, POIS
RESULTA DE UMA ALTERAÇÃO DO AMBIENTE, QUE VAI TORNAR
OS MAIS ADAPTADOS AO OUTRO AMBIENTE, DESADAPTADOS
NESTE NOVO AMBIENTE.
1- DIRECCIONAL: O PONTO DE AFERIÇÃO DESLOCA-SE NUMA
DIREÇÃO OU OUTRA, O QUE SIGNIFICA QUE OS INDIVÍDUOS DE
UM EXTREMO OU DE OUTRO TORNARAM-SE MAIS ADAPTADOS É O TIPO MAIS FREQUENTE DE SELEÇAO
2-DISRUPTIVA:
PASSAM A HAVER DOIS PONTOS DE AFERIÇÃO, UM EM CADA
EXTREMO, O QUE SIGNIFICA QUE OS INDIVÍDUOS MAIS
ADAPTADOS TORNARAM-SE MENOS ADAPTADOS, E OS MENOS
ADAPTADOS TORNARAM-SE MAIS ADAPTADOS. ISTO OCORRE
POIS A ESPÉCIE DOMINANTE É DESFAVORECIDA, FORMANDO
DUAS NOVAS POPULAÇÕES, UMA DE CADA EXTREMO,
OCORRENDO PORTANTO O FAVORECIMENTO DE MAIS DE UM
FENÓTIPO. AQUI, AO CONTRÁRIO DA DIRECIONAL, HÁ
VARIABILIDADE, A QUE CHAMAMOS POLIMORFISMO - VÁRIAS
FORMAS NO ESTADO ADULTO DENTRO DA MESMA ESPÉCIE (POR
EXEMPLO, O ZANGÃO, OPERÁRIAS E A ABELHA-RAINHA)
ESPECIAÇÃO, ESPÉCIE E ISOLAMENTO
REPRODUTIVO
ESPECIAÇÃO:
OS INDIVÍDUOS QUE PERTENCEM À MESMA POPULAÇÃO
POSSUEM O MESMO FUNDO GENÉTICO, PELO QUE PARTILHAM
CERTAS CARACTERÍSTICAS COM OS OUTROS INDIVÍDUOS,
PODENDO POSSUIR VARIAÇÕES.
SE FREQÜÊNCIA DE ALELOS NÃO SE ALTERAR DE GERAÇÃO EM
GERAÇÃO NÃO ESTÁ A OCORRER EVOLUÇÃO. SE ESTÁ A
OCORRER ALTERAÇÃO NA FREQÜÊNCIA JÁ ESTÁ A OCORRER
EVOLUÇÃO.
MICROEVOLUÇÃO: (INTRAESPECIFICA)
CONJUNTO DE ALTERAÇÕES QUE OCORRE NO PATRIMÔNIO
GENÉTICO DAS POPULAÇÕES LOCAIS QUE SE PROCESSA NUM
PERÍODO RELATIVAMENTE CURTO (BIOLOGICO E ECOLOGICO)
PODENDO POR ISSO SER MEDIDO.
ESTAS ALTERAÇOES NÃO RESULTAM, NECESSARIAMENTE, NA
FORMAÇAO DE NOVAS ESPÉCIES.
MACROEVOLUÇÃO: (TRANS E SUPRAESPECIFICA)
O APARECIMENTO DE NOVAS ESPÉCIES RESULTA DA
ACUMULAÇÃO DE MÚLTIPLOS ACONTECIMENTOS/FENÔMENOS
DE MICROEVOLUÇÃO QUE OCORRERAM DURANTE LONGOS
PERÍODOS DE TEMPO (TEMPO GEOLÓGICO E
PALEONTOLÓGICO).
O ACUMULO DE MICROEVOLUÇOES PODE LEVAR AO
ISOLAMENTO REPRODUTIVO FORMANDO UMA NOVA ESPECIE.
A PARTIR DESTE MOMENTO FALAMOS DE MACROEVOLUÇAO.
A ESPECIAÇAO CONSTITUI ASSIM UMA TRANSIÇAO ENTRE A
MICROEVOLUÇAO E A MACROEVOLUÇAO.
ENQUANTO A MICROEVOLUÇAO CONSTITUI UM DADO REAL, A
MACROEVOLUÇAO NÃO CONSTITUI UM MECANISMO. POSSUI
UM SIGNIFICADO PURAMENTE DESCRITIVO.
MACREVOLUÇAO É A SIMPLES EXPRESSAO, PELA
SISTEMATICA, DA BIODIVERSIDADE EM GRANDE ESCALA, A
SOMA DOS RESULTADOS DA MICROEVOLUÇAO NO TEMPO
PROFUNDO E NO ESPAÇO.
CONCEITO DE ESPÉCIE:
ESPÉCIE É UMA UNIDADE DE CONVENIÊNCIA DEFINIDA PELO
HOMEM OU É UMA UNIDADE REAL E DISCRETA DA NATUREZA?
O CONCEITO DE ESPÉCIE TEM EVOLUIDO, DESDE O SÉC. XVII,
NA QUAL A ESPÉCIE ERA CONSIDERADA COMO SENDO UM
CONJUNTO DE INDIVÍDUOS IDÊNTICOS ENTRE SI E QUE DÃO
ORIGEM, ATRAVÉS DA REPRODUÇÃO, A NOVOS INDIVÍDUOS
SEMELHANTES A ELES PRÓPRIOS.
PARA LINEU, NO SÉCULO XVIII, ESPÉCIE CONSTITUI UM
CONJUNTO DE INDIVÍDUOS QUE POSSUI CARACTERÍSTICAS
MORFOLÓGICAS IDÊNTICAS.
O CONCEITO DE ESPECIE DE LINEU APRESENTA VÁRIAS
LIMITAÇÕES, NA MEDIDA EM QUE ESPÉCIES DIFERENTES PODEM
APRESENTAR-SE SEMELHANTES, E INDIVÍDUOS DA MESMA
ESPÉCIE PODEM APRESENTAR-SE DIFERENTES - POLIMORFISMO
CONCEITO BIOLÓGICO DE ESPÉCIE CBE
NO SÉCULO XIX, APÓS O SURGIENTO DAS IDÉIAS
EVOLUCIONISTAS, É SUGERIDO UM NOVO CONCEITO DE ESPÉCIE
POR MAYR, ONDE JÁ SÃO INCLUÍDOS CONCEITOS DE GENÉTICA. A
ESPÉCIE SERIA ENTÃO UMA POPULAÇÃO OU GRUPO DE
POPULAÇÕES NATURAIS CUJOS INDIVÍDUOS TÊM CAPACIDADE DE
SE CRUZAR ENTRE SI, ORIGINANDO DESCENDENTES FÉRTEIS E
ESTANDO ISOLADOS REPRODUTIVAMENTE DE OUTROS GRUPOS
DA NATUREZA. NO ENTANTO, PARA FAZER FRENTE A ESTE
CONCEITO, COMPROVOU-SE QUE NA NATUREZA, EM CERTOS
CASOS, INDIVÍDUOS DE ESPÉCIES DIFERENTES SE CRUZAM
DANDO ORIGEM A DESCENDENTES ESTÉREIS.
ASSIM, TAMBÉM O CONCEITO DE MAYR NÃO ESTAVA
TOTALMENTE CORRETO POIS, ALÉM DE SER INADEQUADO PARA
ESPÉCIES EXTINTAS, OU AQUELAS PRESENTES NO FÓSSEIS, NÃO
PODE SER APLICADA A INDIVÍDUOS QUE SE REPRODUZAM
ASSEXUADAMENTE, NEM A POPULAÇÕES ISOLADAS OU FORA DO
SEU AMBIENTE NATURAL.
HOJE EM DIA OS CONCEITOS DE ESPÉCIES JÁ ENVOLVEM
CRITÉRIOS BIOQUÍMICOS E COMPORTAMENTAIS. PODE ASSIM
CONCLUIR-SE QUE NÃO EXISTE UM ÚNICO CONCEITO DE
ESPÉCIE, VISTO SER UM CONCEITO MULTIDIMENSIONAL, POIS
VARIA CONFORME OS ORGANISMOS CONSIDERADOS.
NO ENTANTO, PARA OS INDIVÍDUOS QUE SE REPRODUZAM
SEXUADAMENTE UTILIZA-SE O CONCEITO BIOLÓGICO
CONCEITO FILOGENÉTICO DE ESPÉCIE: UMA ESPÉCIE É O
MENOR GRUPO POSSÍVEL DE ORGANISMOS QUE POSSUEM, NO
MÍNIMO, UM CARÁTER DIAGNÓSTICO QUE ESTÁ PRESENTE
EM TODOS SEUS MEMBROS MAS QUE ESTÁ AUSENTE NOS
GRUPOS RELACIONADOS
UMA ESPÉCIE É UM GRUPO SIMPLES DE ORGANISMOS QUE É
DIAGNOSTICAMENTE DISTINTO DE OUTROS GRUPOS, E
DENTRO DO QUAL EXISTE UM PADRÃO PARENTAL DE
ANCESTRALIDADE E DESCENDÊNCIA (CRACAFT, 1989)
UMA ESPÉCIE É O MENOR GRUPO MONOFILÉTICO DE UM
ANCESTRAL COMUM (DE QUEIROZ & DONOGHUE, 1990
CONCEITO EVOLUTIVO
§ UMA ESPÉCIE É UMA LINHAGEM (UMA SEQÜÊNCIA
ANCESTRAL-DESCENDENTE) DE POPULAÇÕES OU ORGANISMOS
QUE MANTÊM IDENTIDADE EM RELAÇÃO A OUTRAS LINHAGENS
E QUE POSSUI SUAS PRÓPRIAS TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS E
DESTINO HISTÓRICO (WILEY, 1978).
CONCEITO ECOLÓGICO
§ UMA ESPÉCIE É UMA LINHAGEM (OU INTIMAMENTE
RELACIONADO CONJUNTO DE LINHAGENS) QUE OCUPAM UMA
ZONA ADAPTATIVA MINIMAMENTE DIFERENTE DE OUTRAS
LINHAGENS E QUE EVOLUI SEPARADAMENTE DE TODAS AS
OUTRAS LINHAGENS (VAN VALEN, 1976).
ESPECIAÇÃO
DOIS
MECANISMOS
ESPECIAÇÃO:
FUNDAMENTAIS
CONDUZEM
À
ESPECIAÇÃO GEOGRÁFICA OU ALOPÁTRICA – SURGIMENTO
DE BARREIRAS GEOGRÁFICAS ENTRE POPULAÇÕES;
ESPECIAÇÃO SIMPÁTRICA – FACTORES INTRÍNSECOS À
POPULAÇÃO CONDUZEM AO ISOLAMENTO GENÉTICO.
ESTES PROCESSOS SÃO MUITO GRADUAIS, PELO QUE PODEM
SURGIR DÚVIDAS QUANTO Á CLASSIFICAÇÃO DOS
ORGANISMOS NA NATUREZA EM ESPÉCIES COMPLETAMENTE
SEPARADAS OU APENAS EM POPULAÇÕES COM REDUZIDO
FLUXO GENÉTICO ENTRE SI.
TIPOS DE ESPECIAÇÃO
NA ANAGÉNESE (A) OU ESPECIAÇÃO FILÉTICA, UMA ESPÉCIE
VAI SOFRENDO MODIFICAÇÕES POR FORÇA DE CONTÍNUAS
ALTERAÇÕES AMBIENTAIS, ATÉ ORIGINAR UMA ESPÉCIE
DIFERENTE.
POR CLADOGÉNESE (B), OU DIVERSIFICAÇÃO, AS ESPÉCIES
FORMAM-SE A PARTIR DE GRUPOS QUE SE ISOLAM DA
POPULAÇÃO ORIGINAL E SE ADAPTAM EM DIFERENTES
REGIÕES. DEPOIS DE LONGO TEMPO DE ISOLAMENTO PODEM
CONSTITUIR NOVAS ESPÉCIES. ACREDITA-SE QUE A MAIORIA
DAS ESPÉCIES SURGIU POR CLADOGÉNESE, UMA
DIVERSIFICAÇÃO REPRESENTADA POR QUASE 2 MILHÕES DE
ESPÉCIES, E UM NÚMERO DEZENAS DE VEZES MAIOR DE
ESPÉCIES EXTINTAS. ESTE TIPO DE ESPECIAÇÃO OBEDECE A
ETAPAS DISTINTAS: ISOLAMENTO GEOGRÁFICO,
DIVERSIFICAÇÃO GENÉTICA E ISOLAMENTO REPRODUTOR.
SEGUNDO AS TESES GRADUALISTAS DE DARWIN E DOS NEODARWINISTAS, AS ESPÉCIES VÃO-SE ALTERANDO LENTAMENTE
COMO RESULTADO DA ACUMULAÇÃO DE PEQUENAS MUDANÇAS
QUE SE EFECTUAM AO LONGO DO TEMPO. MAIS RECENTEMENTE,
ALGUNS AUTORES COMO NEILS ELDREDGE E STEPHEN JAY
GOULD, DEFENDERAM UMA POSIÇÃO DIFERENTE - A EVOLUÇÃO
DÁ-SE POR MUDANÇAS BRUSCAS E REPENTINAS DURANTE
CURTOS PERÍODOS DE TEMPO. ESTA POSIÇÃO, CONHECIDA POR
PONTUALISMO OU TEORIA DOS EQUILÍBRIOS INTERMITENTES,
ESTABELECE QUE A OCORRÊNCIA DE MACROMUTAÇÕES LEVA AO
APARECIMENTO, DE FORMA BRUSCA, DE CARACTERÍSTICAS QUE,
SE FOREM RETIDAS POR SELECÇÃO NATURAL, PERMANECERÃO
DURANTE MILHARES DE ANOS SEM SE ALTERAREM.
ESPECIAÇÃO ALOPATRICA
A ESPECIAÇÃO ALOPÁTRICA PODE OCORRER POR DIVERSOS
MODOS, ENTRE ELES, ISOLAMENTO GEOGRÁFICO,
ECOLÓGICO OU POR BARREIRA DE HÍBRIDOS
ESPECIAÇAO GEOGRÁFICA
ESTE TIPO DE ESPECIAÇÃO ALOPÁTRICA PODE SER DESCRITO
POR UMA SEQUÊNCIA DE ETAPAS:
DUAS POPULAÇÕES DA MESMA ESPÉCIE APRESENTAM
FREQUÊNCIAS GENÉTICAS LIGEIRAMENTE DIFERENTES,
APESAR DE PARTILHAREM O MESMO FUNDO GENÉTICO;
ESPECIAÇÃO ALOPÁTRICA - O CASO DAS GAIVOTAS
A GAIVOTA-ARGÊNTEA, DE LARGA DISTRIBUIÇÃO, TERÁ DADO
ORIGEM NA EUROPA OCIDENTAL, DURANTE O QUATERNÁRIO, A
OUTRA ESPÉCIE DE GAIVOTA, A GAIVOTA-DE-ASA-ESCURA.
NESTA REGIÃO, LARUS ARGENTATUS E LARUS FUSCUS SÃO DUAS
ESPÉCIES BEM DISTINTAS, QUE RESPONDEM PERFEITAMENTE À
DEFINIÇÃO BIOLÓGICA DE ESPÉCIE -.
OS MEMBROS DESTAS DUAS ESPÉCIES NÃO SE CRUZAM NA
EUROPA OCIDENTAL. MAS, NO NORTE DA RÚSSIA EXISTE UMA
POPULAÇÃO DE GAIVOTAS DE APARÊNCIA INTERMÉDIA ENTRE
ESTAS DUAS ESPÉCIES E CLASSIFICADA, QUER COMO
SUBESPÉCIE DE LARUS FUSCUS QUER COMO SUBESPÉCIE DE
LARUS ARGENTATUS. DE FACTO, A POPULAÇÃO DE LARUS
ARGENTATUS HEUGLINI CRUZA-SE, NO OCIDENTE, COM A LARUS
FUSCUS SENDO, ASSIM, UMA SUBESPÉCIE DESTA, MAS CRUZA-SE
TAMBÉM NO LESTE COM A LARUS ARGENTATUS.
SURGIMENTO DE UMA BARREIRA GEOGRÁFICA NATURAL OU
ARTIFICIAL (RIOS, MONTANHAS, ESTRADAS, VARIAÇÕES DE
TEMPERATURA, ETC.) IMPEDE A TROCA DE GENES ENTRE AS
DUAS POPULAÇÕES;
POR ACUMULAÇÃO DE MUTAÇÕES E POR ADAPTAÇÃO A
CONDIÇÕES AMBIENTAIS DIFERENTES, O FUNDO GENÉTICO DE
CADA GRUPO DE INDIVÍDUOS VAI-SE ALTERANDO;
OS RESPECTIVOS FUNDOS GENÉTICOS DIVERGEM, LEVANDO A
UMA INCAPACIDADE DE CRUZAMENTO ENTRE OS INDIVÍDUOS
DAS DUAS POPULAÇÕES – MECANISMOS ISOLADORES - MESMO
SE A BARREIRA GEOGRÁFICA DESAPARECER;
POPULAÇÕES FORMAM DUAS ESPÉCIES DISTINTAS.
NO ENTANTO, DEVE-SE SALIENTAR QUE SE O TEMPO DE
SEPARAÇÃO NÃO TIVER SIDO SUFICIENTEMENTE LONGO E/OU
AS DIFERENÇAS ACUMULADAS AINDA PERMITIREM A
MISTURA PARCIAL DOS
DOIS
FUNDOS
GENÉTICOS
(GERALMENTE APENAS NA ZONA DE CONTACTO ENTRE OS
HABITATS DAS DUAS POPULAÇÕES), PODERÃO FORMAR-SE
SUBESPÉCIES, UMA ETAPA INTERMÉDIA NO PERCURSO DA
ESPECIAÇÃO.
UM CASO PARTICULAR DA ESPECIAÇÃO GEOGRÁFICA É A
RADIAÇÃO ADAPTATIVA. NESTA SITUAÇÃO, FORMAM-SE NUM
CURTO ESPAÇO DE TEMPO VÁRIAS ESPÉCIES, A PARTIR DE UMA
ESPÉCIE ANCESTRAL, DEVENDO-SE AO FACTO DE OS NICHOS
ECOLÓGICOS OCUPADOS PELAS ESPÉCIES DESCENDENTES
SEREM MUITO MAIS VARIADOS QUE OS DAS ESPÉCIE
ANCESTRAL.
EXEMPLOS CLÁSSICOS DE RADIAÇÃO ADAPTATIVA SÃO A
COLONIZAÇÃO DO MEIO TERRESTRE PELAS PLANTAS OU PELOS
VERTEBRADOS, A DIVERSIFICAÇÃO DOS MARSUPIAIS NA
AUSTRÁLIA, BEM COMO O CASO DOS TENTILHÕES DAS ILHAS
GALÁPAGOS, ESTUDADOS POR DARWIN. OS ARQUIPÉLAGOS
SÃO LOCAIS IDEAIS PARA A OCORRÊNCIA DE RADIAÇÃO
ADAPTATIVA, DADO QUE AS DIVERSAS ILHAS FORNECEM
HABITATS VARIADOS, ISOLADOS PELO MAR.
BARREIRA ECOLÓGICA NA ÁREA OCUPADA POR UMA DADA
ESPÉCIE PODEM OCORRER ALTERAÇÕES AMBIENTAIS EM PARTE
DO MEIO, ORIGINANDO HABITATS COM DIFERENTES
CONDIÇÕES. ESTAS ALTERAÇÕES PODEM SER DEVIDAS A
FLORESTAÇÕES, FORMAÇÃO OU DRAGAGEM DE PÂNTANOS,
PERÍODOS DE SECA, ETC.
NESTA SITUAÇÃO, OS ORGANISMOS PODEM INICIAR UMA
DIVERGÊNCIA DEVIDA A ADAPTAÇÃO AOS DIFERENTES NICHOS
ECOLÓGICOS QUE IRÃO SURGIR
BARREIRA DE HÍBRIDOS
DUAS POPULAÇÕES (A E B),
GERALMENTE CONSIDERADAS SUBESPÉCIES, PODEM CRUZARSE COM UMA BAIXA TAXA DE FERTILIDADE, NA ZONA DE
CONTACTO ENTRE OS HABITATS QUE OCUPAM.
OS HÍBRIDOS AB RESULTANTES DO CRUZAMENTO, POR SUA VEZ
COM BAIXA FERTILIDADE, FORMAM UMA BARREIRA AO
NORMAL FLUXO DE GENES ENTRE AS DUAS POPULAÇÕES:
A CRUZA LIVREMENTE COM AB E AB COM B, MAS A PRESENÇA
DE AB IMPEDE O CRUZAMENTO DIRECTO DE A COM B.
COM O TEMPO, OS HÍBRIDOS PODEM ATÉ DESAPARECER, TALVEZ
DEVIDO A UMA SELECÇÃO NATURAL NEGATIVA MAS AS
POPULAÇÕES A E B SERÃO INCAPAZES DE SE REPRODUZIR,
PERTENCENDO A ESPÉCIES SEPARADAS.
NÃO SE SABE QUANTO TEMPO É NECESSÁRIO PARA A
PRODUÇÃO DE UMA ESPÉCIE, POIS SE É POSSÍVEL OBTER
ISOLAMENTO REPRODUTOR NUMA GERAÇÃO (POLIPLÓIDIA),
TAMBÉM É POSSÍVEL QUE ESPÉCIES ISOLADAS POR MAIS DE 20
M.A. SE MANTENHAM MORFOLOGICAMENTE SEMELHANTES E
PRODUZAM DESCENDENTES FÉRTEIS (COMO O CASO DOS
PLÁTANOS AMERICANO E EUROPEU, QUE EM LABORATÓRIO
MANTÊM FECUNDIDADE TOTAL).
ESPECIAÇÃO SIMPÁTRICA ESTE PROCESSO DE ESPECIAÇÃO
OCORRE EM POPULAÇÕES QUE HABITAM A MESMA ZONA LOGO
NUNCA OCORRE UM ISOLAMENTO GEOGRÁFICO. ESTE
MECANISMO DE ESPECIAÇÃO PODE RESULTAR DE DOIS TIPOS DE
FENÓMENOS
SELECÇÃO DISRUPTIVA – ESTE TIPO DE SELECÇÃO EXERCE
FORTE PRESSÃO SOBRE OS INDIVÍDUOS, FAVORECENDO OS
GENÓTIPOS
EXTREMOS,
PODENDO
ORIGINAR
UM
POLIMORFISMO EQUILIBRADO OU DUAS ESPÉCIES DIFERENTES,
SE LEVADO AO EXTREMO. NÃO ESTÁ DEVIDAMENTE
COMPROVADO QUE ESTE FENÓMENO FUNCIONE NA NATUREZA;
POLIPLÓIDIA – DUAS ESPÉCIES SIMPÁTRICAS (VIVENDO NO
MESMO LOCAL) PODEM ORIGINAR, INSTANTANEAMENTE, UMA
NOVA ESPÉCIE POR POLIPLÓIDIA.
UMA CÉLULA OU UM ORGANISMO POLIPLÓIDE APRESENTA UM
NÚMERO MÚLTIPLO DO CONJUNTO CROMOSSÓMICO ORIGINAL
DA ESPÉCIE QUE LHE DEU ORIGEM (4N, 5N, ETC.) E SURGE,
GERALMENTE, POR ERROS NA MITOSE OU MEIOSE.
GERALMENTE, ESTE FENÓMENO OCORRE QUANDO NÃO OCORRE
CITOCINESE APÓS A REPLICAÇÃO DO DNA E A SEPARAÇÃO DOS
CROMATÍDEOS, OBTENDO-SE UMA CÉLULA COM UM NÚCLEO
MAIOR E COM UM NÚMERO ANORMAL DE CROMOSSOMAS.
IGUALMENTE COMUM É A FORMAÇÃO DOS GÂMETAS NÃO SER
PRECEDIDA DA MEIOSE, NÃO OCORRER DISJUNÇÃO DOS
HOMÓLOGOS, O QUE ORIGINA GÂMETAS DIPLÓIDES.
A AUTOFECUNDAÇÃO DE UM ORGANISMO COM ESTA
ANORMALIDADE LEVA AO SURGIMENTO DE UM POLIPLÓIDE.
ESTA SITUAÇÃO É FREQUENTE EM PLANTAS.
EXISTEM DOIS TIPOS DE ORGANISMOS POLIPLÓIDES:
AUTOPOLIPLÓIDE - INDIVÍDUO CUJOS PROGENITORES ERAM DA
MESMA ESPÉCIE, SENDO A POLIPLÓIDIA O RESULTADO DE UM
ERRO NA DIVISÃO CELULAR DO ZIGOTO;
ALOPOLIPLÓIDE - INDIVÍDUO CUJOS PROGENITORES ERAM DE
ESPÉCIES DIFERENTES, RESULTANDO A POLIPLÓIDIA DE UMA
DUPLICAÇÃO CROMOSSÓMICA NO HÍBRIDO. ESTA SITUAÇÃO
PARECE DAR ORIGEM A INDIVÍDUOS PARTICULARMENTE BEM
SUCEDIDOS, TALVEZ PORQUE OS ALOPOLIPLÓIDES POSSAM
COMBINAR AS MELHORES CARACTERÍSTICAS DAS DUAS
ESPÉCIES PROGENITORAS.
AUTOPOLIPLOIDIA
A NÃO-DISJUNÇÃO DOS CROMOSSOMAS DURANTE UMA MEIOSE
PODE ORIGINAR GÂMETAS COM TODO O CONJUNTO DOS
CROMOSSOMAS CARACTERÍSTICOS DA ESPÉCIE. A AUTOFECUNDAÇÃO, COMUM ENTRE AS PLANTAS, PODE CONSTITUIR
ZIGOTOS POLIPLÓIDES COM O DOBRO DOS CROMOSSOMAS DA
ESPÉCIE PROGENITORA. ESTES INDIVÍDUOS FICAM ISOLADOS
REPRODUTIVAMENTE DOS SEUS ANTECESSORES CONSTITUINDO
UMA NOVA ESPÉCIE.
OS HÍBRIDOS DE DUAS ESPÉCIES ANIMAIS SÃO GERALMENTE
ESTÉREIS POIS OS GÂMETAS NÃO SÃO VIÁVEIS POR DIFICULDADES
DE EMPARELHAMENTO CROMOSSÓMICO NA MEIOSE. NO ENTANTO,
ALGUNS ANIMAIS E MUITAS PLANTAS FORMAM HÍBRIDOS FÉRTEIS.
RELA-CINZENTA-AMERICANA:ESPECIAÇÃO SIMPÁTRICA COMUM NAS PLANTAS MAS RARA NOS ANIMAIS, A POLIPLOIDIA
APRESENTA MAIORES TAXA DE OCORRÊNCIA NOS ANFÍBIOS EM
RELAÇÃO A OUTROS VERTEBRADOS. A ESPÉCIE TETRAPLÓIDE
HYLA VERSICOLOR (2N=48) RESULTOU DE MUTAÇÕES POR
POLIPLOIDIA EM POPULAÇÕES DE RELA-CINZENTA-AMERICANA,
HYLA SHRYSOCELIS (2N=24). OS INDÍVIDUOS DESTAS DUAS
ESPÉCIES APENAS SE DISTIGUEM, NO CAMPO, PELAS
VOCALIZAÇÕES E, NO LABORATÓRIO, PELOS CARIÓTIPOS.
TANTO A COUVE COMO O RABANETE APRESENTAM UM NÚMERO
DIPLÓIDE DE 18. APÓS O CRUZAMENTO (QUE NÃO CORREU BEM,
POIS OBTEVE UMA PLANTA COM A RAIZ DA COUVE E AS FOLHAS
DO RABANETE…), KARPECHENKO VERIFICOU QUE O HÍBRIDO
RESULTANTE TAMBÉM APRESENTAVA 2N=18 MAS ERA ESTÉRIL.
NO ENTANTO, ALGUNS HÍBRIDOS APRESENTAVAM 2N=36 E ESSES
ERAM TODOS FÉRTEIS. A EXPLICAÇÃO PARA ESTE FACTO RESIDE
NA POLIPLÓIDIA: NO HÍBRIDO OS CROMOSSOMAS NÃO
EMPARELHAM NA MEIOSE LOGO ESTE É ESTÉRIL.
MAS SE EXISTIR UMA DUPLICAÇÃO DO TOTAL DOS
CROMOSSOMAS (APÓS A REPLICAÇÃO DO DNA NÃO OCORRE A
DISJUNÇÃO CROMOSSÓMICA) O HÍBRIDO IRÁ APRESENTAR DOIS
CONJUNTOS COMPLETOS DE CROMOSSOMAS, PERMITINDO O
EMPARELHAMENTO. O HÍBRIDO TETRAPLÓIDE PRODUZ, ASSIM,
GÂMETAS 2N VIÁVEIS.
ASSIM, KARPECHENKO CRIOU UMA NOVA ESPÉCIE, O HÍBRIDO
FÉRTIL DA COUVE E DO RABANETE.
ESPECIAÇÃO E MODELOS DE EVOLUÇÃO
RELACIONANDO OS MECANISMOS QUE CONDUZEM Á
ESPECIAÇÃO COM A EVOLUÇÃO DOS ORGANISMOS, OBTÊM-SE
QUATRO SITUAÇÕES DISTINTAS:
EVOLUÇÃO DIVERGENTE – OCORRE QUANDO DUAS
POPULAÇÕES SE SEPARAM E ACUMULAM DIFERENÇAS QUE
IMPOSSIBILITAM O CRUZAMENTO ENTRE ELAS, ORIGINANDO
NOVAS ESPÉCIES;
RADIAÇÃO ADAPTATIVA – A PARTIR DE UMA ESPÉCIE INICIAL,
VERIFICA-SE UMA OCUPAÇÃO DE GRANDE NÚMERO DE
HABITATS E O SURGIMENTO DE NUMEROSAS ESPÉCIES QUASE
SIMULTANEAMENTE;
EVOLUÇÃO CONVERGENTE – POPULAÇÕES COM ORIGEM
DIFERENTE E SEM QUALQUER PARENTESCO, SUJEITAS A
PRESSÕES SELECTIVAS SEMELHANTES, VÃO DESENVOLVER
ESTRUTURAS E MODELOS DE VIDA SEMELHANTES;
EVOLUÇÃO PARALELA – ESPÉCIES DISTINTAS, MAS COM UM
ANTEPASSADO COMUM, PODEM, INDEPENDENTEMENTE,
PERMANECER SEMELHANTES DEVIDO AO MESMO TIPO DE
PRESSÕES SELECTIVAS