Estratégia de melhoramento de milho...
19
Capítulo 2
Estratégia de Melhoramento
de Milho do CIMMYT para a
América Latina Tropical
Felix San Vicente (1); Gary Atlin (2); Biswanath Das (3);
Sam Trachsel (4); George Mahuku (5); Luis Narro (6)
1. Introdução
O milho é a mais importante cultura consumida e comercializada
no México e na América Central, e é o mais importante alimento na
Colômbia, Venezuela e Região Andina, bem como em alguns países
Caribenhos, notadamente no Haiti, o mais pobre país nas Américas
(FAOSTAT, 2011).
(1) Melhorista de milho, CIMMYT-HQ. Apdo. Postal 6-641, 06600 Mexico D.F., Mexico,
[email protected]
(2) Diretor Associado GMP, CIMMYT-HQ. Apdo. Postal 6-641, 06600 Mexico D.F., Mexico,
[email protected]
(3) Melhorista de milho, CIMMYT-Kenya, ICRAF House, UN Avenue, Gigiri, Nairobi, [email protected]
(4) Fisiologista de milho, CIMMYT-HQ. Apdo. Postal 6-641, 06600 Mexico D.F., Mexico,
[email protected]
(5) Patologista de milho, CIMMYT-HQ. Apdo. Postal 6-641, 06600 Mexico D.F., Mexico,
[email protected]
(6) Melhorista de milho, CIMMYT-Colombia. CIMMYT, c/o CIAT, Apdo. Aéreo 67-13 Cali, Colombia,
[email protected]
20
F.S. Vicente et al.
Nos países altamente dependentes do milho como o México,
Guatemala, Honduras e El Salvador, a cultura do milho representa
até 50% da energia e 40% da proteína para a população como um
todo; a dependência nutricional do milho é tipicamente ainda
maior nas áreas rurais, onde o balanceamento da dieta em
carboidratos e proteinas é próximo da média ou deficiente.
A demanda pelo milho está crescendo com o
crescimento da população da região e com o aumento da
renda em algumas áreas. A demanda pelo milho para ração
animal e para a indústria está expandindo também, embora
a produção média de milho na região esteja entre as menores
nos países em desenvolvimento – atualmente em cerca de
2,5 t/ha. Estas baixas produções são atribuídas aos
pequenos produtores que pouco se utilizam de sementes
melhoradas e fertilizantes, e dependem da chuva. Há uma
previsão de que a América Central e as regiões da costa norte
da América do Sul estão, mais provavelmente, entre as áreas
que serão severamente e negativamente afetadas pela
mudança climática; os modelos são unânimes em predizer
reduções nas chuvas e uma crescente frequência de secas
n e s s a s á r e a s . Po r t a n t o , ex i s t e a n e c e s s i d a d e u r g e n t e d e
obtenção de variedades de milho resilientes (que se
recuperam rápido após um estresse), tolerantes à seca e ao
calor, e eficientes na utilização de fertilizantes para essas
regiões, onde tem sido muito pequena a adoção de novos
híbridos e variedades de polinização aberta (OPVs).
Um elemento chave para a identificação de tais
variedades é uma extensiva rede de trabalho de testes de
variedades em múltiplas localidades. Pesquisas preliminares do
CIMMYT e do programa nacional de parceiros têm demonstrado
que, embora haja uma grande variabilidade ambiental dentro
dos países e através dos anos, existe pequena interação
genótipo x país dentro das áreas de várzea tropicais da América
Central, América do Sul e Caribe, e que, para altitudes abaixo
de 1000 m, a região pode ser tratada como um único ambientealvo para fins de melhoramento do milho. Entretanto, a
confiabilidade nos testes de variedades em ambientes com
grande variação anual como a América Latina Tropical, depende
Estratégia de melhoramento de milho...
21
da avaliação em muitos locais representativos. A pesquisa no
CIMMYT tem demonstrado que é necessária a avaliação em um
mínimo de 15 ambientes anualmente através da região, para
se obter a repetibilidade (H) de 0.8, o que permite a detecção
de diferenças na produção entre variedades de 0,5 t/ha ou
menos (San Vicente et al., 2010). Quando os programas
nacionais colaboram em uma rede de trabalho de testes
regionais de variedades, com cada país contribuindo com 3 a
5 localidades, um alto nível de precisão e poder preditivo para
toda a região pode ser alcançado. O Programa Global de Milho
do CIMMYT, em colaboração com diversas instituições parceiras
na região, tem feito significativo progresso no melhoramento
do germoplasma de milho adaptado aos ambientes tropicais
na América Latina.
2. Desenvolvimento
Programas de pesquisa para o desenvolvimento de germoplasma
de milho tropical enfocados para a América Latina estão sendo
conduzidos no CIMMYT, em locais do México e Colômbia. Estes
programas são baseados em um compromisso acordado entre
instituições acadêmicas nacionais e internacionais, programas
nacionais, comunidades de produtores, ONGs e o setor privado de
produção de sementes. Em geral, o objetivo é alcançar uma mistura
criteriosa de tecnologias convencionais e modernas para o
desenvolvimento de germoplasma tolerante a estresses, eficiente na
absorção e uso de nutrientes, altamente produtivo e amplamente
adaptado. A tolerância a estresses abióticos e bióticos são os principais
objetivos do melhoramento.
O controle da irrigação e das datas de plantio são rotineiramente
utilizados para a seleção para resistência à seca e ao calor. Nos últimos
dois anos, maior ênfase tem sido dado à fenotipia de precisão para a
combinação de tolerância à seca+calor. Solos deficientes em nitrogênio
no México e solos com pH controlado na Colômbia são também usados
para seleção de germoplasma, no sequenciamento do melhoramento
genético (breeding pipeline).
22
F.S. Vicente et al.
As fenotipagens das doenças têm sido identificadas e estão sendo
utilizadas para as mais importantes doenças e para algumas doenças
novas emergentes tais como Northern Corn Leaf Blight - NCLB (causada
pelo fungo Exserohilum turcicum), Southern Corn Leaf Blight – SCLB
(causada pela “raça T” do fungo Helminthosporium maydis), Ear rots
(podridões da espiga, causada por diversos fungos), Corn Stunt ComplexCSC (causada por virus) e Tar Spot Complex-TSC (causada por três
fungos: Phyllachora maydis Maubl., Monographella maydis Müller &
Samuels, e Coniothyrium phyllachorae) (Tabela 1). Sistemas
nebulizadores são colocados nos locais de interesse para criar
condições de umidade que favorecem a expressão da doença.
Infestação artificial e protocolos de notas (grau) para as doenças
estão sendo desenvolvidos com a colaboração de parceiros da região.
A melhoria nutricional do milho é uma importante meta a ser atingida
em alguns países como a Guatemala, El Salvador, Honduras e
Nicarágua, especialmente de um maior teor de proteína (Quality
Protein Maize –QPM) e de um maior teor de zinco. Nos últimos três
anos, ao menos um cultivar com maior QPM foi lançado em cada
um daqueles países, através do projeto AgroSalud (Atlin et al., 2011).
Tecnologias mais modernas e eficientes de melhoramento
genético estão sendo implantadas. A tecnologia do haplóide duplo duplohaplóide (DH) está sendo rotineiramente utilizada para desenvolver
linhagens puras em larga proporção das operações melhoristas no
México; e indutores de segunda geração tropicalmente adaptados estão
em fase final de desenvolvimento. A seleção de genomas (genoma-wide
selection -GS) está sendo explorada como uma ferramenta adicional
para se aumentar significativamente a taxa de ganho genético. Nós
visualizamos três principais maneiras de usar GS em nossos programas
de melhoramento: (1) incorporar GMBV (Genomic Estimated Breeding
Valus) na genealogia de uma estirpe convencional para descartar
linhagens fracas; (2) estabelecer populações sintéticas fechadas de
linhagens-chave, e conduzir seleção recorrente; e (3) estabelecer uma
rede de trabalho de melhoramento com fonte-aberta (“open-source”)
(Figura 1). Em anos recentes, o CIMMYT tem feito significativo progresso
no desenvolvimento de germoplasma de milho amplamente adaptado
à América Latina tropical. Esforços bem sucedidos têm sido feitos no
sentido de identificar algumas características comuns de ambiente
dentro desta macro região ecológica (Figura 2).
-
√
-
-
Managua, Nicarágua
Polochic, Guatemala
San Andres, El Salvador
-
-
-
-
-
-
-
-
-
√
-
San Pedro Lagunillas
and Acatic, México
√
√
-
-
Agua Fria, México
√
√
-
-
El Batan, México
-
-
√
-
(NCLB)
(GLS)
Ear rots
(CSC)
Leaf Blight
Spot
Northern Corn
Complex
Grey Leaf
Catalina, Colômbia
Local da fenotipia
Corn Stunt
-
-
-
-
√
-
(Ps)
Rust
Common
Tabela 1. Fenotipagem das doenças em múltiplas localidades da America Latina (CIMMYT).
-
√
√
-
√
-
-
(SCLB)
Leaf Blight
Southern Corn
-
-
√
-
-
(TSC)
Complex
Tar Spot
Estratégia de melhoramento de milho...
23
58
CML491/CLQ6316//CLRCWQ48
0,29
11,7
DMS (0,05)
CV (%)
1,6
0,4
0,97
57
57
58
58
8,8
0,02
0,92
0,50
0,54
0,48
0,49
0,53
0,49
0,52
0,50
0,50
13,7
0,1
0,89
2,7
2,9
2,8
2,7
2,8
2,7
2,4
2,4
2,3
61,3
1,6
0,89
7,2
4,8
10,0
10,1
5,8
5,2
8,0
5,1
7,2
50,0
1,7
0,91
9,5
13,1
11,0
7,6
10,8
9,5
9,8
6,8
5,2
156,6
3,24
0,82
4,9
6,4
6,4
3,3
6,7
6,1
1,5
6,7
1,5
97,7
1,8
0,27
4,1
3,4
6,2
3,5
4,4
4,2
3,0
4,8
2,7
(1) Produção de grãos (t/ha-1); (2) Data da antese (dias); (3) Relação altura da espiga/altura da planta; (4) Aspecto da espiga (1-5); (5) cobertura
ruim de palha da espiga (%); (6) Podridão da espiga (5); (7) Acamamento da raíz (%); (8) acamamento do colmo (%).
0,91
Herdabilidade
6,05
Controle local
7,12
7,27
CLRCW88/CLRCW98//CML494
7,29
Médias
JC-25
57
CLRCW100/CLRCW96//CML494 7,68
7,36
56
7,72
56
8,02
Melhor Controle comercial
MH-9058
DK-357
57
Grain Anthesis Ear to Plant
Ear
Bad
Ear
Root
Stalk
Yield (1) Date (2)
Height (3) Aspect (4)
Husk
rot (6) Lodging (7) Lodging (8)
(t ha-1)
(days)
ratio
(1-5) Cover (5)(%) (%)
(%)
(%)
8,08
Genealogia (Pedigree)
MJ-9297
Híbrido
Tabela 2. Material genético com melhor desempenho em Ensaios Regionais (PCCMCA), em 2011: 20 híbridos brancos de empresas
privadas e públicas, em 20 locais através do México e América Central.
24
F.S. Vicente et al.
0,95
0,30
10,7
Herdabilidade
DMS (0,05)
CV (%)
1,6
0,4
0,89
56
56
56
56
56
57
56
Anthesis
date
(days) (2)
8,2
0,02
0,89
0,50
0,49
0,50
0,48
0,54
0,52
0,52
Ear to
plant height
Ratio (3)
17,6
0,2
0,93
2,6
2,7
2,4
2,6
2,5
2,4
2,2
Ear
aspect
(1-5) (4)
28,9
1,1
0,85
4,9
6,2
5,9
4,2
4,9
3,8
2,3
71,0
1,9
0,93
7,2
7,6
6,7
7,0
5,6
5,7
3,7
Bad
Ear
huskcover
rot
(%) (5)
(%) (6)
116,5
3,9
0,86
6,8
12,3
14,4
8,5
2,8
4,8
5,7
Root
lodging
(%) (7)
56,1
2,3
0,39
7,4
4,5
8,7
11,9
6,1
10,4
3,7
Stalk
lodging
(%) (8)
(1) Produção de grãos (t/ha); (2) Data da antese (dias); (3) Relação altura da espiga/altura da planta; (4) Aspecto da espiga (1-5); (5)
% pequena cobertura de palha da espiga (%); (6) Podridão da espiga (5); (7) Acamamento da raíz (%); (8) acamamento do colmo (%).
7,60
6,97
Controle local
Médias
7,71
Controle comercial
HS-14
8,31
CLRCY040/CLYN206//CLRCY017
7,77
8,49
8,80
Grain
yield
(t ha) (1)
CLRCY044/CLRCY039//CL02450
Genealogia (Pedigree)
HEA-4
DKB-399
Híbridos
Tabela 3. Material genético com melhor desempenho no Ensaio Regional (PCCMCA), em 2010: 25 híbridos amarelos de empresas
privadas e públicas, em 17 locais através do México e América Central.
Estratégia de melhoramento de milho...
25
5,96
5,92
5,82
5,80
5,41
4,87
5,64
0,76
0,57
(CLG2312/CML495)//CML494
(CLRCW85/CLRCW97)//CML494
(CML502/CLQRCWQ108)//CML491
(CML264/CML269)//CML494
Controle comercial 2
Controle comercial 1
Médias
DMS
Herdabilidade
0,82
-
2,28
2,88
2,73
2,39
1,77
2,07
1,98
2,03
0,26
-
3,90
3,67
5,51
3,89
2,50
3,75
4,56
4,27
0,48
-
10,18
11,97
9,98
10,79
8,69
10,28
9,57
10,15
0,67
0,7
57
57
57
56
58
57
56
57
0,74
0,02
0,49
0,50
0,50
0,49
0,49
0,49
0,47
0,48
0,81
0,3
2,3
2,4
2,2
2,3
2,4
2,2
2,2
2,3
0,64
3,3
5,9
4,4
9,3
4,4
3,8
5,5
9,2
6,3
0,75
3,8
9,0
9,8
9,2
8,0
10,3
9,4
8,5
10,4
0,40
8,0
7,7
14,9
6,6
6,2
13,0
6,5
10,9
4,7
Bad
Ear/plant
Ear
Ear
Root
husk
9
height
Aspect
rot
(
)
lodging
cover (8)
ratio (6) (7) (1-5)
(%) (10) (%)
(%)
(1) Máxima produção de grãos; (2) produção de grãos sob condição de baixo nitrogênio; (3) produção de grãos sob condição de seca; (4) produção
de grãos sob alta densidade de plantas; (5) data da antese; (6) relação da altura espiga/planta; (7) aspecto da espiga; (8) % pequena
cobertura de palha da espiga; (9) podridão da espiga; (10) acamamento da raíz.
6,33
(CLRCW96/CLRCW85)//CML494
Híbrido
Grain
Grain
Grain
Grain
Anthesis
Yield
Yield
Yield
Yield High
date (5)
optimal (1) Low N Drought Density (4)
(days)
(t ha-1) (2) (t ha-1) (3) (t ha-1)
(%)
Tabela 4. Material genético com melhor desempenho no Ensaio Avançado (campos de produtores, 2010): 8 híbridos de elite CIMMYT; 11
(onze) locais só com água de chuva, através do México e América Central, sendo um local sob baixo N, um local sob seca e um local com
alta densidade de plantio.
26
F.S. Vicente et al.
6,13
5,93
5,82
5,73
4,88
0,90
5,42
0,57
5,27
S07TLY-AB-1
S03TLW-3B
S07TLY-AB-2
S07TLW-AB
Controle commercial 1
Herdabilidade
Médias
DMS
CV %
0,82
0,93
56,64
0,58
56,24
56,10
56,42
55,93
57,40
57,04
AD (2)
(days)
7,06
0,39
2,76
0,82
3,00
2,69
2,37
2,69
2,30
2,41
Ear Asp (3)
32,26
3,64
5,65
0,65
5,09
9,56
3,72
4,46
3,93
5,85
pBHC (4)
24,28
2,76
5,69
0,62
7,08
6,84
3,17
4,96
3,82
4,30
pER (5)
28,29
7,60
13,45
0,02
15,34
12,24
8,52
18,18
13,72
10,58
pRL (6)
2,69
0,03
0,49
0,81
0,48
0,48
0,51
0,51
0,53
0,51
rEPH (7)
(1) Produção máxima; (2) data da antese; (3) aspecto da espiga; (4) % pequena cobertura de palha da espiga; (5) % podridão da
espiga; (6) % acamamento da raíz; (7) relação altura espiga/planta.
6,37
Yield (1)
(t ha-1)
S06TLWQ-AB-2
Variedade
Tabela 5. Material genético com melhor desempenho no Ensaio Avançado (campos de produtores, 2011): 8 híbridos de elite OPVs
CIMMYT; 10 (dez) locais só com água de chuva, através do México e América Central.
Estratégia de melhoramento de milho...
27
28
F.S. Vicente et al.
Diversos híbridos do CIMMYT tropicais brancos e amarelos são
competitivos com controles comerciais de elite (Tabela 2-4). Variedades
de polinização aberta (OPVs) são ainda preferidas por pequenos
produtores da América Central e México. Um modesto, mas continuado
esforço na avaliação de OPVs tem identificado, recentemente,
variedades superiores que estão sendo lançadas em Honduras e
Nicarágua (Tabela 5).
Figura 1. Plano de melhoramento com seleção genômica de fonte aberta.
Figura 2. Probabilidade de ambientes homólogos com a Estação Agua Fria,
México.
29
Estratégia de melhoramento de milho...
Diversas linhagens têm sido desenvolvidas para a região e muitas
têm sido usadas com sucesso pelos setores público e privado através do
mundo em desenvolvimento (Tabela 6). Em 15 anos, o CIMMYT lançou
234 linhagens de milho CMLs (CML = CIMMYT maize line) adaptadas
aos trópicos. Entre estas linhagens existem diferenças na cor do grão,
maturidade, qualidade nutricional e grupo heterótico (San Vicente et al.,
2011). Ademais, diversos doadores de tolerância a caracteres-chave
abióticos, tais como baixo N, seca, e baixo pH, estão também incluídos.
Novas linhagens com boa capacidade e mais produtivas estão nas fases
finais do processo de lançamento (Tabela 7). O uso de técnicas práticas
de fenotipagem de precisão, tem permitido identificar novos e estáveis
doadores de caracteres de tolerância a estresses bióticos e abióticos
(Cairns, et al., 2011).
Tabela 6. Linhagens CMLs tropicais mais usadas por parceiros da América Latina,
Ásia e África.
Linhagem
Cor grão
Maturidade
HG Grupo heterótico
CML247
Branco
Tardia
A
CML254
Branco
Tardia
B
CML264
Branco
Tardia
A
CML269
Branco
Tardia
B
CML494
Branco
Intermediária
A/B
CML498
Branco
Tardia
A
CML500
Branco
Tardia
A/B
CML144
Branco QPM
Tardia
A
CML491
Branco QPM
Tardia
A
CML503
Branco QPM
Tardia
B
CML451
Amarelo
Tardia
A/B
CML496
Amarelo
Intermediária
A
CL02450
Amarelo
Tardia
A
CML161
Amarelo QPM
Tardia
B
CML165
Amarelo QPM
Tardia
A
Código
da linhagem
CLRCW99
CLWN201
4
5
CLQRCWQ48
CL02720
C1-18-B-1-1-B-B-B
P27(FRRS)
(CML-176*CML-264)
-13-1-1-1-BBBB-10-B
-B-39-2-2-B
B
B
B
B
A
A
1,16
0,90
0,47
0,03
0,63
0,64
HG GCA
(1) Optimal
(2)
0,53
0,30
0,25
0,59
-0,38
-0,13
GCA
Low N
(3)
3,72
3,64
3,88
4,74
3,58
4,20
95
93
94
91
94
96
96
94
94
92
95
96
Grain Anthesis Silking
Yieldt
date
date
ha-1 (4)
(5)
(days) (6)
149
151
151
120
146
157
2,67
2,25
2,25
1,63
2,41
1,57
2,25
1,91
2,08
2,79
3,22
2,53
2,58
2,39
2,56
1,99
2,17
1,95
5,54
9,19
6,04
7,39
6,70
6,38
Plant E turc B may
Ear
Ear Rot
height (1-5)
(1-5)
Aspect
(%)
(cm) (7)
(8)
(9)
(1-5) (10)
(11)
Podridão da espiga.
(1) Grupo heterótico; (2) Capacidade geral de combinação sob condição ótima; (3) Capacidade geral de combinação sob baixo nitrogênio; (4) produção de
grãos; (5)-data da antese; (6) data florescimento feminino; (7) altura da planta; (8) Exserohilum turcicum; (9) Bipolaris maydis; (10) Aspecto da espiga; (11)
9
C1-246-3-1-2-1-B-B-B-1
P25 (HSRRS)
-B-6-B-1-BBB
(CML495xCML-401)
-B-23-2-2-B-B-B-2-1
(CML498 x CL-RCW36)
Genealogia
(Pedigree)
CLQRCWQ123 (CML502xCLQRCWQ26)
Amarelo Normal
7
6
Branco QPM
CLRCW105
1
Branco Normal
Material
Tabela 7. Linhagens-elite tropicais de várzea candidatas para lançamento como CMLs, 2012
30
F.S. Vicente et al.
Estratégia de melhoramento de milho...
31
Encontra-se em desenvolvimento uma análise fisiológica do
germoplasma de milho tropical originário de diferentes eras sob uma série
de densidades de plantio e protocolos de estresses, que poderá identificar
caracteres-chave para índices de seleção para tolerância a estresses e potencial
de produção. Resultados preliminares indicam que sob condições ótimas
podem ser obtidas máximas produções sob máxima densidade. E da mesma
maneira, o índice de colheita aumenta com o aumento da densidade de
plantio e diminui sob condições de estresse de seca (Figura 3).
Figura 3. Índice de produção de grãos e de colheita de diferentes híbridos de
milho tropical sob várias densidades de plantio e regimes hídricos, no México.
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F.S. Vicente et al.
3. Conclusões
Um esquema de melhoramento integrado, o qual inclui uma
extensa rede de trabalho de teste de variedades em múltiplas
localidades e em colaboração com diversos parceiros através da
região, tem resultado no desenvolvimento de germoplasma de milho
melhorado amplamente adaptado à América Latina Tropical.
Ganhos genéticos contínuos têm sido alcançados e provavelmente
vão aumentar com a implementação de novas técnicas e novos
modelos de parcerias públicas e privadas.
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F.S. Vicente et al.
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Capítulo 2