2004-2005
ARBORICULTURA I
Elementos sobre a anatomia e
fisiologia da formação de raízes
adventícias
Por: Augusto Peixe
2004-2005
Tipos de Estacas
• Estacas Caulinares
– Lenhosas
– Semi-lenhosas
– Herbáceas
Evolução de meristemas caulinares
pré-formados; formação e
desenvolvimento de raízes adventícias
• Estacas Foliares
Formação e desenvolvimento de
meristemas caulinares e de raízes
adventícias
• Estacas de Raiz
Evolução de meristemas radicais préformados; formação e desenvolvimento
de meristemas caulinares
2004-2005
-Estacas CaulinaresAnatomia do Caule e desenvolvimento das raízes
adventícias
Nos caules das plantas
herbáceas, as raízes
adventícias surgem
normalmente na proximidade
dos feixes vasculares
Nos caules das plantas
lenhosas, as raízes adventícias
surgem normalmente na região
do floema ou do câmbio
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Tipo de Raízes Adventícias
Raízes pré-formadas
-Evolução natural em caules
-Pode haver ou não evolução enquanto a estaca ainda está ligada à planta
-As raízes mantêm-se latentes até à indução
-São comuns a um grande número de espécies de fácil enraizamento
Novas Raízes Adventícias
- Só se desenvolvem depois de preparada a estaca
-Formam-se quando células vivas são danificadas
-Resposta das células ao corte
*As células mais superficiais morem e isolam a zona de ferida com uma
camada de suberina.
*As células do parenquima dão por vezes origem a um callus de cicatrização
*As células próximas do câmbio vascular e do floema dividem-se e iniciam o
processo de formação das novas raízes.
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Etapas da Formação das Raízes
Adventícias
1. Reacção
histológica de
cicatrização
- Formação do
callus de
cicatrização
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Etapas da Formação das Raízes
Adventícias (Cont.)
O Callus de Cicatrização
•
•
•
•
•
•
Massa irregular de células do
parenquima
Desenvolve-se geralmente na base da
estaca quando esta é colocada em
condições propicias ao enraizamento
Origina-se a partir do câmbio vascular
As raízes podem emergir a partir do
callus
Pode ocorrer em simultâneo com o
enraizamento
Não é essencial para o enraizamento
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Etapas da Formação das Raízes
Adventícias (Cont.)
2.
Desdiferenciação celular
3.
Reaquisição do estádio
meristemático primário.
¾
Células próximas dos
tecidos vasculares
adquirem a condição
de células
meristemáticas.
4.
Formação dos campos
morfogénicos radicais
5.
Desenvolvimento dos
meristemas radicais
6.
Formação das ligações
vasculares
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Alguns Factores Capazes de Condicionar a
Formação de Raízes Adventícias
¾Factores endógenos
¾Balanço interno dos
reguladores de crescimento
¾Factores exógenos
¾Aplicação externa de
reguladores de crescimento
¾Anatomia do caule
¾Presença de gomos e
¾Época do ano
folhas
¾Idade da planta mãe
¾Nível nutricional
¾Os substratos de
enraizamento
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Balanço Interno dos Reguladores
de Crescimento
1. Espécies onde o nível interno de reguladores de crescimento e cofactores é de tal modo equilibrado que mesmo sem a sua
aplicação externa formam raízes quando submetidas às condições
necessárias ao desenrolar do processo.
2. Espécies onde só com a aplicação externa de auxinas se
consegue o enraizamento, sendo portanto os níveis internos desta
o factor limitante.
3. Espécies onde nem mesmo com a aplicação exógena de auxina
se consegue o enraizamento. Neste caso, existe para além da
auxina um outro factor limitante (Cofactores).
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Cofactores
•
A sua identificação e forma de actuação não estão
convenientemente explicadas
– Protecção das Auxinas? Auxinas Conjugadas?
• Alguns compostos fenólicos parecem ter uma acção de
protecção da auxina impedindo a sua degradação através
da enzima oxidativa do Ácido Indol-acético
Renovação do conceito de Rizocalina
-Três compostos que
interactuam conduzindo à
formação das raízes
adventícias
¾Um factor específico
produzido nas folhas.
¾Um factor não especifico
também produzido nas folhas
¾Um enzima especifico
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Anatomia do Caule
Ainda que as razões para a dificuldade de enraizamento
sejam normalmente de natureza bioquímica, a presença de
uma barreira continua de esclerenquima entre o córtex e o
floema pode ser um factor impeditivo à emergência dos
primórdios radicais
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Variação das
taxas de
enraizamento
em função da
continuidade do
anel de
esclerenquima
em algumas
pomóideas
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Mesmo quando
implantados por
enxertia em
variedades de difícil
enraizamento, os
tecidos de espécies
com facilidade de
enraizamento mantêm
esta característica
intacta
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Presença de gomos e folhas
São os principais locais
de produção das auxinas
e dos cofactores do
enraizamento
¾A sua influência difere entre espécies e
variedades, sendo mais evidente nos
casos em que não existem raízes préformadas.
¾Uma proximidade excessiva da base
da estaca pode ser inibidora da
rizogénese
¾A sua remoção ou inexistência pode
condicionar o enraizamento mesmo com a
aplicação externa de auxinas
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Efeito conjunto do tratamento com auxinas e da
presença de gomo e folhas
Exemplo da influência da aplicação
externa de auxinas e da presença
de gomos e folhas, nas taxas de
enraizamento de estacas de pereira,
cv.’Hold Home’
A,B,C,D – Estacas tratadas com IBA
4000ppm
A
B
C
F
G
D
E,F,G,H – Estacas não tratadas
A e E – Estacas com gomos e folhas
B e F – Estacas sem folhas
C e G – Estacas sem gomos
D e H – Estacas com o limbo da folha
reduzido a ¼.
E
H
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Idade da planta mãe e da estaca
¾Envelhecimento ontogénico
•Idade fisiológica
•Idade cronológica
¾Teoria das Células Alvo
¾Possibilidades de
Rejuvenescimento
•Podas vigorosas
•Enxertia em cascata
•Aplicação de reguladores de
crescimento à planta mãe
•Cultura in vitro
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Nível Nutricional
Relação C/N
+Elevada>enraizamento
+Baixa<enraizamento
¾Impossível generalizar
¾Deve ser suficiente para garantir a
energia necessária ao processo de
indução
¾Aporte externo só eficaz em
períodos de carência
¾Mobilidade dos Nutrientes na Estaca.
•Na fase de iniciação radical: Sem mobilidade, dependente das reservas existentes.
Melhores resultados com baixos níveis de azoto.
•Na fase de desenvolvimento das raízes: Existência de mobilidade, importante uma
nutrição mineral equilibrada
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Reguladores de crescimento
- Aplicação exógena -
AUXINAS
–IAA – Ácido indol-3-acético.
–IBA – Ácido indol-3-butírico.
–NAA – Ácido naftaleno acético.
–2,4-D –Ácido 2,4 –Diclorofenoxiacetico
Transporte
– Polar; -Dos ápices para a base
Metabolismo
– Varia com o tipo de auxina:
IAA>IBA>NAA>2,4 D
Degradação
– Luz e Calor
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Polaridade
Os rebentos surgem sempre na
zona distal da estaca, próximo do
topo
As raízes formam-se na zona
proximal da estaca próximo da base
O oposto é verdadeiro para as
estacas de radiculares
A posição relativa dos redentos da parte aérea e das raízes não se
altera devido a uma inversão de polaridade da estaca
É aceite que este tipo de resposta se relaciona directamente com o
movimento polar das auxinas do topo para a base.
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Citocininas
•
•
•
•
•
BAP (BA) - 6-benzilaminopurina (benziladenina)
2iP - 2-isopentiladenina
Zeatina
Cinetina
TDZ - tidiazurão
Estimulam a rebentação axilar – Inibem a
formação de raízes
– Podem estimular o enraizamento quando utilizadas
em concentrações muito baixas
Rejuvenescimento
– Estimulação indirecta do enraizamento
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Giberelinas
• GA3 – A mais conhecida
– De um modo geral inibe a rizogénese
• Anti-giberelinas
– Por vezes promovem o enraizamento por:
• Inibirem a acção das giberelinas
• Reduzirem a desenvolvimento da parte aérea
(competição por nutrientes)
• Têm sido utilizadas para promover o
desenvolvimento radical após a formação
das raízes em estacas lenhosas.
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Época Do Ano
¾A resposta conseguida
varia com a espécie
¾Para cada espécie a
variação anual deve-se a
alterações nas condições
fisiológicas do pé-mãe
resultantes de variações na:
¾Intensidade luminosa
¾Fotoperíodo
¾Temperatura
¾Humidade
¾Generalização Possível
•Espécies de Folha caduca:
-Estacas lenhosas: durante a dormência
-Estacas semi-lenhosas e herbáceas: Primavera e Verão
•Espécies de Folha Perene:
- Durante os fluxos anuais de crescimento
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Substratos
¾Acção de suporte e fixação
¾Manutenção da humidade com boa
drenagem (mínimo 20%)
¾Fácil circulação do ar (mínimo 10%)
Principais Substratos
e Suas Características
¾Areia
¾Turfa
¾Vermiculite
¾Perlite