Brazilian Journal of Biomotricity
ISSN: 1981-6324
[email protected]
Universidade Iguaçu
Brasil
Baumer Tromm, Camila; Bom, Karoliny; Moreira da Silva, Douglas; Wingist Guerro, Gabriela;
Laurentino da Rosa, Guilherme; Pinho, Ricardo Aurino de; Acordi da Silva, Luciano
SUPLEMENTAÇÃO COM TAURINA REDUZ ESTRESSE OXIDATIVO EM SORO APÓS EXERCÍCIO
EXCÊNTRICO
Brazilian Journal of Biomotricity, vol. 5, núm. 1, marzo, 2011, pp. 34-44
Universidade Iguaçu
Itaperuna, Brasil
Disponível em: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=93018594005
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Tromm et al.: Taurina e estresse oxidativo induzido pelo exercício
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ORIGINAL PAPER (ARTIGO ORIGINAL)
SUPLEMENTAÇÃO COM TAURINA
REDUZ ESTRESSE OXIDATIVO EM
SORO APÓS EXERCÍCIO
EXCÊNTRICO
Taurine supplementation decreases serum oxidative stress after eccentric exercise
Camila Baumer Tromm1, Karoliny Bom1, Douglas Moreira da Silva1, Gabriela Wingist
Guerro1, Guilherme Laurentino da Rosa1, Ricardo Aurino de Pinho1, Luciano Acordi da
Silva1
1
Corresponding author:
Camila Baumer Tromm
Laboratório de Fisiologia e Bioquímica do Exercício
Unidade de Ciências da Saúde
Universidade do Extremo Sul Catarinense - UNESC
Av. Universitária, 1105 – Bairro Universitário – CEP: 88806-000 – Criciúma/ SC/Brasil.
Fone: (48) 3431-2773
E-mail: [email protected]
Submitted for publication: Oct 2010
Accepted for publication: Jan 2011
RESUMO
TROMM, C. B.; BOM, K.; SILVA, D. M.; GUERRO. G. W.; ROSA, G. L.; PINHO, R. A.; SILVA, L. A.
Suplementação com taurina reduz estresse oxidativo em soro após exercício excêntrico. Brazilian Journal of
Biomotricity, v. 5, n. 1, p. 34-44, 2011. Os efeitos da suplementação com antioxidantes sobre marcadores de
estresse oxidativo tem sido alvo de diversos estudos. O objetivo do estudo foi investigar os efeitos da
suplementação com taurina sobre biomarcadores de estresse oxidativo após exercício excêntrico (EE).
Ratos Wistar machos (200 – 250g) foram divididos em quatro grupos (n=6): grupo controle (GC); exercício
excêntrico (EE); exercício + taurina (ET); exercício + salina (ES). Após 14 dias de suplementação
(300mg/kg/dia de taurina), foi realizada uma sessão exercício excêntrico (corrida declive -16º graus).
Quarenta e oito horas após EE os animais foram mortos e o soro separado e armazenado em freezer -80°C.
A atividade da creatina quinase (CK), formação de hidroperóxidos, carbonilação de proteínas (CP),
conteúdo de tióis totais (TT) e atividade da catalase foram analisados. Nossos achados demonstram um
aumento significativo da CK (384,6 ± 55,3U/L), do conteúdo de hidroperóxidos (0,5 ± 0,06; 0,3 ±
0,03nmol/mg/proteina), CP (5,4 ± 0,7; 5,4 ± 0,5nmol/mg/proteína) e catalase (33,8 ± 8,9; 31,7 ±
3,3U/mg/proteína) em ambos os grupos (EE e ES respectivamente) quando comparado ao GC (0,2 ±
0,01nmol/mg/proteína; 2,6 ± 0,2nmol/mg/proteína; 12,4 ± 2,9U/mg/proteína), e uma diminuição no grupo ET
(0,1 ± 0,03nmol/mg/proteína; 2,9 ± 0,8nmol/mg/proteína; 10,8 ± 0,6U/mg/proteina) em relação ao EE. Os
TT reduziram em ambos os grupos (61,3 ± 10,3DTNB/mg/proteína; 31,3 ± 2,0DTNB/mg/proteína) (EE e ES
respectivamente) quando comparado ao GC (152,8 ± 21,9DTNB/mg/proteina) e aumentaram no grupo ET
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Laboratório de Fisiologia e Bioquímica do Exercício – Unidade de Ciências da Saúde Universidade do Extremo Sul Catarinense – SC, Brasil.
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(140 ± 10,8DTNB/mg/proteína). Em conclusão, a suplementação de taurina reduz dano oxidativo em soro
após a lesão muscular induzida por EE.
Palavras-chave: Estresse oxidativo, exercício excêntrico, taurina.
ABSTRACT
TROMM, C. B.; BOM, K.; SILVA, D. M.; GUERRO. G. W.; ROSA, G. L.; PINHO, R. A.; SILVA, L. A. Taurine
supplementation decreases serum oxidative stress after eccentric exercise. Brazilian Journal of Biomotricity,
v. 5, n. 1, p. 34-44, 2011. The effects of antioxidant supplementation on oxidative stress markers have been
the target of several studies. The aim of this study was to investigate the effects of taurine supplementation
on biomarkers of oxidative stress after eccentric exercise (EE). Male Wistar rats (200 - 250g) were divided
into four groups (n = 6): control group (CG), eccentric exercise (EE), exercise taurine (ET); exercise saline
(ES). After 14 days of supplementation (300mg/kg/day taurine), a session of eccentric exercise was
performed (downhill running -16 degrees). Forty-eight hours after, EE animals were killed and the serum
separated and stored at -80 ° C. The activity of creatine kinase (CK), formation of hydroperoxides, protein
carbonyls (CP), total thiol (TT) and catalase activity were analyzed. Our findings demonstrate a significant
increase in CK (384.6 ± 55.3U/L), hydroperoxide content (0.5 ± 0.06, 0.3 ± 0.03nmol/mg/protein), CP (5,4 ±
0.7, 5.4 ± 0.5nmol/mg/protein) and catalase (33.8 ± 8.9, 31.7 ± 3.3U/mg/protein) in both groups (EE and ES
respectively ) when compared to CG (0.2 ± 0.01nmol/mg/protein, 2.6 ± 0.2nmol/mg/protein, 12.4 ±
2.9U/mg/protein), and a decrease in the ET group (0.1 ± 0.03nmol/mg/ protein, 2.9 ± 0.8 nmol/mg/protein,
10.8 ± 0.6 U/mg/protein) compared to EE. The TT decreased in both groups (61.3 ± 10.3 DTNB/mg/protein,
31.3 ± 2.0 DTNB/mg/protein) (ES and ES respectively), when compared with the CG (152.8 ±
21.9DTNB/mg/protein) and increased in the ET group (140 ± 10.8DTNB/mg/protein). In conclusion, taurine
supplementation reduces oxidative damage in serum after muscle injury induced by EE.
Key words: Oxidative stress, eccentric exercise, taurine.
O exercício excêntrico vem chamando a atenção da comunidade científica, pelo seu efeito
deletério nas fibras musculares esqueléticas de indivíduos treinados (LEE et al., 2002;
BEATON et al., 2002a) e destreinados (SILVA et al., 2009; SILVA et al., 2008). Estes
exercícios são caracterizados por ação muscular dupla de alongamento e contração no
mesmo instante (APPEL et al., 1992). Desta forma, o número de unidades motoras
recrutadas neste tipo de exercício durante a fase excêntrica é menor quando comparado
à fase concêntrica (ARMSTRONG et al., 1991). Esta tensão imposta ao músculo é
responsável por uma maior produção de força por fibra muscular e por um alongamento
excessivo, podendo acarretar em lesão muscular e dor tardia (FAULKNER et al., 1993).
As respostas de lesão muscular e dor tardia no exercício excêntrico podem estar
associadas com a formação de espécies reativas de oxigênio (ERO) (BYER &
GOLDFARB, 2006; PASCHALIS et al., 2007; SILVA et al., 2009; SILVA et al., 2008). ERO
são compostos químicos resultantes de processos de óxido-redução, podendo ser
radicalares ou não. São produzidas na cadeia respiratória mitocondrial, em processos
inflamatórios, no catabolismo de ácidos graxos, na ativação da xantina oxidase entre
outros. A produção excessiva de ERO é capaz de provocar danos a biomoléculas como
lipídios, proteínas e ácidos nucléicos, podendo levar à morte celular (HALLIWELL &
GUTTERIDGE, 2007). O aumento na produção de ERO induzido por exercícios
excêntricos pode influenciar na quebra da homeostase do íon de Ca +2 acarretando fadiga
(SAHECK et al., 2003;), potencializando o dano muscular através do aumento da
permeabilidade da membrana aos ataques de ERO (ZHANG et al., 2004).
Adicionalmente, após o exercício excêntrico ocorre um aumento no recrutamento das
células inflamatórias circulantes, como neutrófilos, monócitos e linfócitos que são
recrutados para o local de inflamação, onde produzem ERO. Todos estes fatores podem
estar envolvidos na redução do desempenho físico tardio.
Na tentativa de reduzir estes efeitos deletérios provocados pelas ERO, produzidas pelo
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INTRODUÇÃO
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exercício excêntrico, diversos estudos têm sugerido a suplementação com antioxidantes
(SILVA et al., 2009; SILVA et al., 2008; SAHECK et al., 2003;). A taurina é um aminoácido
intracelular produzido a partir da metionina que vem demonstrando possuir efeito
antioxidante protetor contra as ERO (LOURENCO & CAMILO, 2002; BIRDSALL, 1998;
DAWSON, et al., 2002) Experimentos clínicos têm demonstrado que a taurina tem efeitos
estabilizantes nas membranas celulares, sendo reguladora da homeostase de Ca+2, além
de ser scavenger (seqüestradora) de radicais livres (TANG et al., 2000; OLIVEIRA et al.,
2010) e também atua na inibição do retorno de macrófagos e neutrófilos durante a
respiratory burst, reduzindo a formação de ERO (BIRDSALL, 1998). Poucos estudos têm
avaliado diretamente o potencial antioxidante da taurina contra os efeitos deletérios do
estresse oxidativo em resposta ao EE (ZHANG et al., 2004).
Assim, o objetivo deste estudo foi investigar os efeitos da suplementação com taurina
sobre biomarcadores de estresse oxidativo após exercício excêntrico em soro de ratos.
MATERIAIS E MÉTODOS
Foram utilizados 24 ratos Wistar machos (60 dias de idade, pesando 200 – 250g),
provenientes do biotério da Universidade do Extremo Sul Catarinense. Os animais foram
agrupados em gaiolas com acesso livre a água e comida, em temperatura ambiente de
23ºC graus e ciclo de claro e escuro de 12h. Todos os procedimentos foram realizados de
acordo com “Guiding Principles in the Care and Uses Animals” (OLERT et al., 1993) e
aprovados pelo comitê de Ética local. Os ratos foram divididos randomicamente em quatro
grupos (n=6): grupo controle (GC); grupo exercício excêntrico (EE); grupo Exercício +
taurina (ET); grupo Exercício + salina (ES).
Protocolo de Exercício
Todos os animais foram adaptados em esteira ergométrica durante seis dias
consecutivos, uma vez ao dia por 10 minutos, com velocidade de 0,6 km/h, sem
inclinação. Após 72h do período de adaptação, os animais foram submetidos a uma
sessão de corrida excêntrica (-16º graus) de longa duração (90min), com velocidade
constante de 1,0 km/h. Todos os animais completaram o exercício.
Tratamento com Taurina
O modelo de suplementação com taurina foi adaptado do estudo de Miyazaki et al.
(2004). A taurina foi administrada por gavagem (300mg/kg/dia) diluída em 1ml de água,
durante 14 dias consecutivos antes da sessão de exercício.
Sacrifício dos animais
Quarenta e oito horas após a sessão de exercício excêntrico os animais foram mortos por
decapitação e o sangue foi coletado. Imediatamente após a colheita, o sangue foi
centrifugado por 10 min a 10,000 rpm para separação do soro. As amostras de soro foram
armazenadas em freezer -80ºC para posteriores análises.
Ensaios Bioquímicos
- Creatina Quinase (CK) - Os níveis de CK (U/L) foram determinados em soro com auxílio
de kit específico fornecido pela Labtest Diagnóstica SA., seguindo as orientações técnicas
observada na bula do referido kit.
- Xilenol Laranja (XL) - A formação de hidroperóxidos (nmol/mg/proteína) foi determinada
através da oxidação de íons ferrosos, de acordo com o método xilenol laranja (XL) de
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Animais
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(JIANG et al., 1991), lido espectrofotometricamente em 560nm. Este ensaio está baseado
na oxidação de Fe II na presença de um pigmento complexador de Fe III, o laranja xilenol.
- Carbonilação de Proteínas (CP) - Os danos oxidativos em proteínas (nmol/mg/proteína)
foram mensurados pela determinação de grupos carbonil baseados na reação com
dinitrofenilhidrazina como previamente descrito por Levine et al. (1990). O conteúdo de
carbonil foi determinado espectrofotometricamente em 370nm usando um coeficiente
22.0000 Molar.
- Tióis Totais - O conteúdo total de tióis (DTNB/mg/proteína) foi determinado numa reação
dos grupos tióis com 5,5 ditióbis (ácido nitro-benzóico) (DTNB), gerando um derivado de
coloração amarela e lido espectrofotometricamente a 412nm (AKSENOV &
MARKESBERYA, 2001).
- Catalase (CAT) - A atividade enzimática da CAT em eritrócitos (U/mg/proteína) foi
determinada pela diminuição na absorbância (240nm) correspondente ao consumo de
peróxido de hidrogênio, conforme previamente descrito em AEBI (1984).
- Determinação da Proteína - A quantidade de proteínas, nos ensaios de xilenol laranja,
carbonilação de proteínas, conteúdo de tióis totais e atividade da catalase foi mensurado
usando a técnica de Lowry et al. (1951).
Os dados foram expressos em média e erro padrão médio e analisados estatisticamente
pela análise de variância (ANOVA) one-way, seguido pelo teste post hoc Tukey. O nível
de significância estabelecido para o teste estatístico foi de p<0,05. Foi utilizado o
programa SPSS (Statical Package for the Social Sciences) versão 15.0 como pacote
estatístico.
RESULTADOS
Creatina Quinase (CK): De acordo com a figura 1, nossos resultados demonstraram um
aumento nos níveis da CK no soro nos grupos EE (384,6±55,3U/L) e ES (377,8±54,4U/L))
em relação ao grupo GC (151,2±28,0 U/L). No grupo suplementado com taurina
(232,1±40,8 U/L) houve redução desta atividade em relação ao grupo EE e ES.
Figura 1. Creatina quinase.
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Análise Estatística
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Xilenol laranja (XL): Conforme Figura 2, os resultados demonstraram um aumento
significativo na formação de hidroperóxidos após exercício excêntrico nos grupos EE
(0,5±0,06 nmol/mg/proteina) e ES (0,3±0,03 nmol/mg/proteina) quando comparados ao
GC (0,2±0,01 nmol/mg/proteina). A suplementação com taurina (0,1±0,03
nmol/mg/proteina) reduziu a formação de hidroperóxidos quando comparado ao EE e ES.
Carbonilação de Proteínas (CP): De acordo com a figura 3, nossos resultados
demonstraram um aumento na carbonilação de proteínas nos grupos EE
(5,4±0,7nmol/mg/proteina) e ES (5,4±0,5 nmol/mg/proteina) após exercício excêntrico,
quando comparados ao GC (2,6±0,2 nmol/mg/proteina). A suplementação com taurina
(2,9±0,8 nmol/mg/proteina) reduziu estes valores quando comparado com o EE e ES.
Figura 3. Carbonilação de proteínas
Conteúdo de Tióis Totais (TT): Conforme figura 4 os resultados demonstraram redução no
conteúdo de tióis totais nos grupos EE (61,3±10,3 DTNB/mg/proteína) e ES (31,3±2,0
DTNB/mg/proteína) em relação ao GC (152,8±21,9). A suplementação com taurina
(140±10,8 DTNB/mg/proteína) aumentou o conteúdo de tióis totais em relação ao EE e
ES.
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Figura 2. Xilenol laranja.
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Figura 4. Conteúdo de Tióis totais.
Figura 5. Atividade da catalase.
DISCUSSÃO
Diversos estudos demonstraram que o exercício excêntrico provoca dano muscular
(SILVA et al., 2008; SILVA et al., 2009 BLOOMER et al., 2004;). No presente estudo nós
demonstramos que a suplementação com taurina reduz dano muscular oxidativo, mas
não altera a atividade antioxidante enzimática em soro de animais.
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Catalase (CAT): De acordo com a figura 5 nossos resultados demonstraram um aumento
significativo na atividade da catalase nos grupos EE (33,8±8,9 U/mg/proteína) e ES
(31,7±3,3 U/mg/proteína) em comparação ao GC (12,4±2,9 U/mg/proteína). No grupo
suplementado (10,8±0,6 U/mg/proteína) houve redução em relação ao grupo EE.
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Durante o exercício excêntrico ocorre um aumento na produção de ATP, com
concomitante elevação das ERO, como o ânion superóxido (O2•-), peróxido de hidrogênio
(H2O2) e radical hidroxil (HO•-). Especificamente as ERO podem ser geradas através das
reações da xantina oxidase (XO) e NAPDH oxidase, que são ativadas com o exercício
excêntrico de alta intensidade (MCHUGH, 1999; CHILDS et al. 2001; GOLDFARB et al.,
2005). Demonstramos em nosso estudo que o exercício físico excêntrico causou dano
oxidativo em ratos, e que a suplementação com taurina atenuou estes danos (XL e CP).
Como parâmetros de dano oxidativo nós avaliamos a formação de hidroperóxidos (figura
2) e a carbonilação de proteínas (figura 3). Nossos resultados estão de acordo com outros
trabalhos (SILVA et al., 2009; DAWSON et al. 2002; GOLDFARB et al., 2005),
demonstrando aumento na peroxidação lipídica e oxidação de proteínas após EE.
Durante a fase de propagação da peroxidação lipídica ocorre a formação do radical
peroxil (LOO•) e hidroperóxido, que, em decomposição, formam produtos citotóxicos,
como os aldeídos (GUTERRIDGE & HALLIWELL, 1984). No entanto, a suplementação
com taurina reduziu o dano oxidativo devido a sua eficaz habilidade para seqüestrar LOO•
(OLIVEIRA et al., 2010).
Corroborando com nossos resultados, PRUTZ (1996)
demonstrou que a taurina é um seqüestrador eficaz de radicais livres, que pode impedir a
geração de superóxido pelo sistema mitocondrial e outros sistemas como a XO, reduzindo
os efeitos deletérios aos constituintes celulares.
Os resultados do conteúdo total de tióis (figura 4) demonstraram uma diminuição nas
proteínas não oxidadas após o exercício excêntrico. Nossos resultados convergem com
MAGALHÃES et al. 2007, que encontrou redução nas proteínas sulfidrila após exercício
exaustivo. O exercício intenso provoca condições isquêmicas musculares que ativam a
rota da XO, formando ácido úrico. Durante esse processo ocorre aumento na
concentração de cálcio intramuscular que ativam proteases, que ao serem oxidadas
diminuem o conteúdo dos tióis totais (HELLSTEN et al., 2000). No grupo suplementado
com taurina houve aumento destes valores. Estes resultados pressupõem que a taurina
pode afetar a hiperexcitabilidade celular, aumentando a condutividade da membrana de
íons potássio e cloreto, possivelmente através da modulação da disponibilidade de cálcio
intracelular, promovendo uma conservação de tióis totais para manter a integridade
celular (GALLER & HUTZLER,1990; FRANCONI et al., 2004).
Em contrapartida, a atividade enzimática antioxidante (CAT) (figura 5) demonstrou
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Como marcador de dano muscular, avaliamos a atividade da CK sérica (figura 1). A CK no
músculo esquelético catalisa a reação reversível da quebra da fosfocreatina. O aumento
na atividade da CK no soro tem sido usado como marcador de lesão da musculatura
esquelética após os exercícios. Nossos resultados em estão de acordo com outros
estudos (GOLDFARB et al., 2005; MASTALOUDIS et al., 2006), que demonstraram
aumento da CK após exercícios exaustivos. O mecanismo que contribui para o dano
muscular inclui o processo de formação de ERO, que pode desempenhar um papel
central na etiologia do dano ao músculo. Isto ocorre através da oxidação dos sistemas de
transporte de íons, levando a ruptura da homeostase do íon de Ca2+ e prejudicando a
respiração mitocondrial com conseqüente disfunção celular (SAHECK et al., 2003). No
grupo com suplementação houve uma redução significativa da atividade da CK. Isto pode
ser atribuído ao potencial antioxidante da taurina em seqüestrar espécies reativas de
oxigênio e nitrogênio e modular a homeostase de Ca2+ celular (OLIVEIRA et al. 2010;
GALLER & HUTZLER, 1990). Outro mecanismo, segundo SCHURR e RIGOR (1987), é
que a taurina pode ter efeito sobre o tônus vascular através da vasodilatação, melhorando
assim o fluxo sanguíneo e a oferta de oxigênio, diminuindo o processo de isquemia e a
produção de ERO.
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redução no grupo suplementado quando comparado ao grupo EE. A catalase é uma
enzima antioxidante que catalisa o peróxido de hidrogênio (H2O2), a água e oxigênio
molecular. Vários estudos têm demonstrado que o exercício regular resulta no aumento
da atividade das enzimas antioxidantes, aumentando a proteção contra ERO (NAVARRO
& SANCHEZ, 1998). No entanto, a atividade das enzimas antioxidantes pode ser reduzida
temporariamente após exercício agudo, mas pode aumentar durante a recuperação, como
resultado do insulto inicial pró-oxidante (STEINBERG et al.,2006; WATSON et al.,2005).
Desta forma, a atividade da CAT no grupo EE pode estar relacionada com uma maior
produção de ERO com conseqüente elevação da atividade durante o período de
recuperação. A redução desta atividade no grupo com suplementação apresenta-se de
acordo com os resultados de dano oxidativo, sugerindo uma menor produção de RL e
ERO, devido a taurina atuar em níveis fisiológicos como eficaz antioxidante contra insultos
celulares, incluindo dano oxidativo. É possível ainda que a taurina possa melhorar a
atividade da glutationa peroxidase (GPX) por aumentar a síntese de cisteína e outras
proteínas que contêm grupos sulfidrila, participando do metabolismo da glutationa
(GHOSH et al., 2009) . No entanto, a dosagem de outras enzimas como a superóxido
dismutase e a glutationa peroxidase poderiam esclarecer ainda mais os mecanismos
antioxidantes da taurina.
Em conclusão, demonstramos que a suplementação com taurina é capaz de reduzir o
dano oxidativo após exercício excêntrico.
Em termos práticos, a suplementação com taurina após o exercício excêntrico pode
reduzir o dano oxidativo em soro de ratos. Talvez num futuro próximo este suplemento
possa ser utilizado com o propósito de acelerar o processo de recuperação após uma
lesão por exercício excêntrico. Contudo é necessário testar em humanos o efeito
antioxidante deste nutriente.
AGRADECIMENTOS
CAPES, CNPq, UNESC.
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