UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE
CENTRO DE BIOCIÊNCIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA
EFEITOS DAS VARIÁVEIS AMBIENTAIS LOCAIS SOBRE A ABUNDÂNCIA,
A RIQUEZA E A BIOMASSA DA MACROFAUNA DE SOLO EM UM
ECOSSISTEMA SEMIÁRIDO NO ESTADO DO RIO GRANDE DO NORTE,
NORDESTE DO BRASIL
DANIEL DE OLIVEIRA
NATAL/RN
2012
DANIEL DE OLIVEIRA
EFEITOS DAS VARIÁVEIS AMBIENTAIS LOCAIS SOBRE A ABUNDÂNCIA,
A RIQUEZA E A BIOMASSA DA MACROFAUNA DE SOLO EM UM
ECOSSISTEMA SEMIÁRIDO NO ESTADO DO RIO GRANDE DO NORTE,
NORDESTE DO BRASIL
ORIENTADOR: ALEXANDRE VASCONCELLOS
NATAL/RN
2012
DANIEL DE OLIVEIRA
EFEITOS DAS VARIÁVEIS AMBIENTAIS LOCAIS SOBRE A ABUNDÂNCIA,
A RIQUEZA E A BIOMASSA DA MACROFAUNA DE SOLO EM UM
ECOSSISTEMA SEMIÁRIDO NO ESTADO DO RIO GRANDE DO NORTE,
NORDESTE DO BRASIL
Banca Examinadora:
Prof. Dr. Alexandre Vasconcellos - UFPB
(Orientador)
Prof. Dr. Ricardo Andreazze - UFRN
(Membro Interno)
Prof. Dr. Gindomar Gomes Santana - UFPB
(Membro Externo)
AGRADECIMENTOS
Primeiramente à Deus, ao meu mentor espiritual e a todos os espíritos
bem-aventurados pelo transcorrer deste trabalho;
À minha mãe Magali de Oliveira e aos meus avós Raimundo José e Maria
de Lourdes pela educação, carinho e amor que culminaram neste momento;
Ao meu irmão Rafael de Oliveira, e à minha tia Marisa de Oliveira e ao seu
marido Heriberto Pimentel por toda a ajuda prestada;
À CAPES, pelo apoio financeiro;
À Universidade Federal do Rio Grande do Norte pela oportunidade
concedida;
Ao programa de Pós-Graduação em Ecologia por ter proporcionado a
realização deste trabalho;
Ao professor Alexandre Vasconcellos por ter me recebido como
orientando e por toda a paciência e incentivo;
Ao professor Bruno Bellini pelo inestimável auxílio de recursos financeiros
para as análises de solo;
Aos grandes mestres que ativamente forneceram seu conhecimento
valioso durante as aulas do Mestrado;
Aos professores Ricardo Andreazze e Hebert Tadeu por todo o
conhecimento taxonômico e gosto pelos insetos que tenho e que foi primordial
para o meu trabalho;
Ao Laboratório de Ecologia e Conservação da Biodiversidade que, sob o
comando de meu querido amigo Victor Hugo, forneceu tantos subsídios para as
etapas desta pesquisa;
Ao Dr. Helder Souza que tão gentilmente forneceu hospedagem,
alimentação e apoio durante a execução da etapa de campo no município de
João Câmara;
À prefeitura do município de João Câmara por ter cedido a área da escola
municipal em Cauaçú, que foi muito importante como base para a realização
das expedições;
Aos meus queridos companheiros de equipe Reberth Ricelle, Thiago
Felipe, Uirandé Oliveira, Heitor Bruno, Aila Soares, Nicolas Sebastian, Pedro
Capistrano e Milena Cordeiro pelos tantos momentos de ajuda e pelas
conversas acaloradas sobre ecologia, estatística, ciência e coisas da vida em
campo;
Sem vocês esse trabalho seria impossível;
Aos amigos que corajosamente me acompanharam nas aventuras de
campo: Isabel Souza, George Pacheco, Aderson Stanrley, Gilberto Benigno,
Igor Galvão, Marcos Targino, Emerson de Souza, Leonardo Emmanuel e
Madson Reis, às vezes deixando suas atividades pessoais para correr em
auxílio da equipe;
Às belas amizades que me receberam, me aconselharam e teceram
palavras doces de estima ao longo desta contenda: Isabella Monteiro, Marina
de Siqueira, Lara Cavalcanti, Waldemar Alves, Jéssica Roberts, Bruno Gazola,
Renata Soares, Fabricio Camacho, Cristina Bispo, Fernanda Vasconcelos,
Emanuel Dias, Fernando Barbosa, Anita Emerenciano, Larissa Azevedo,
Natalia Boccardi, Felipe Torquato, Vitor Sampaio, Luciana Lopes, Manuelisa
Souza, Rosaly Araújo, Camila Morais, Paloma Gomes, Honara Morgana,
Mateus Meira, Paula Ortiz, Demétrios Nascimento, Gustavo André, Hortência
Carvalho, Liêvin Faustino, Paulo Marinho, Luis Cláudio, Paulo Leonardo,
Raquel Souza, Mariana Rodrigues, Jaciana Cassia, João Gabriel, Bruno
Rafael, Augusto Marques, Maíra Manzan, Rodrigo Xavier, Françoise Lima, Ivon
Lima, Rodolfo Tavares, Thaisa Accioly, Ithalo Cesar, Jenifer Lúcio, Liugo
Menezes, Nerivânia Godeiro, Danielle Brilhante, Brunno Freire, Monalisa
Rodrigues, Allan Torrecilla, Gabriela Pereira, Luis Felipe, José Elieudo, Taulli
Braga, Talita Yohana, Alessandra de Campo, Rayane Fernandes, Talita
Wartuza, James Lucas, Ariadna Varela, Ariana Mota, Jamilly Eduardo, Ivana
Nicácio, Guido Grimaldi, François Ribeiro, Igor Galvão, Anízio Souza, Tonny
Marques entre outros;
E à todos que de forma direta ou indireta contribuíram para a realização
deste trabalho.
Meus sinceros agradecimentos!!
Faço minhas as palavras do entomólogo José Buzzi
e dedico este trabalho a todos que lutam para que:
o deserto tenha mais vida;
o solo seja mais preservado;
a água seja mais cristalina;
os peixes não sejam intoxicados;
o ar seja mais limpo;
a mata seja preservada;
as aves não cessem de cantar;
a fauna não seja exterminada;
os insetos vivam para sempre;
a vida seja eterna;
a morte seja protelada.
RESUMO
A macrofauna de solo está sujeita a diversos fatores ambientais bióticos e abióticos,
desde variações no ambiente físico à variedade de interações entre as espécies
envolvidas, afetando os padrões de biodiversidade da fauna de solo. A força e a
especificidade dos mecanismos que atuam sobre os organismos de solo variam bastante
de acordo com as condições ambientais em diferentes escalas de espaço e de tempo. A
Ccaatinga apresenta grande heterogeneidade espacial da vegetação, clima e solo, sendo
assim, a macrofauna de solo acompanharia essa variação espacial local no ambiente?
Este estudo teve como objetivo investigar os efeitos das variáveis ambientais locais
sobre os parâmetros biológicos (riqueza de táxons, abundância de indivíduos e
biomassa) da macrofauna de solo em um fragmento de Caatinga no município de João
Câmara, Rio Grande no Norte, Nordeste do Brasil. O estudo foi conduzido na fazenda
Cauaçu, onde foi traçada uma grade de 2000m x 500m, e posteriormente, foram
sorteados 30 pontos de coleta. A metodologia usada para a coleta da macrofauna foi o
método TSBF. Foram testados os efeitos de 10 variáveis ambientais sobre a macrofauna
ao longo das parcelas e ao longo das camadas de solo. A hipótese de que a macrofauna
de solo responde as variações no ambiente não foi corroborada ao longo das parcelas,
mas foi confirmada para as camadas de solo. A macrofauna de solo apresenta um
padrão de concentração na camada superficial e diminui consideravelmente nas
camadas mais profundas. Padrão esse que teve relação significativa e positiva com a
biomassa vegetal aérea e o estoque de raízes finas. A biomassa vegetal aérea libera
necromassa vegetal que se acumula na camada de superfície, constituindo uma
importante fonte de recurso e de abrigo para a macrofauna de solo, explicando sua
maior abundância nessa camada. As raízes servem como via para a chegada ao solo de
nutrientes provenientes da produção vegetal, dessa forma, uma maior quantidade de
raízes condiciona maior entrada de alimento para a macrofauna, principalmente os
herbívoros.
Palavras-chave: fauna de solo; determinantes ambientais locais; bioma Caatinga;
método TSBF
ABSTRACT
The soil macrofauna is influenced to several biotic and abiotic environmental factors,
from changes in the physical environment to a variety of interactions among the species
involved, affecting the patterns of biodiversity of soil fauna. The power and specificity
of the mechanisms that act on soil organisms vary greatly depending on environmental
conditions at different scales of space and time. The Caatinga has great spatial
heterogeneity of vegetation, climate and soil, so the soil macrofauna would follow this
local spatial variation in the environment? This study aimed to investigate the effects of
local environmental variables on biological parameters (taxa richness, total abundance
and biomass) of soil macrofauna in a fragment of caatinga in João Câmara, Rio Grande
Norte, Northeast Brazil. The study was conducted in the Cauaçu farm, where a grid of
2000m x 500m was drawn, and later, 30 sampling points were randomly selected. The
methodology used to collect the macrofauna was the TSBF method. We tested the
effects of 10 environmental variables on macrofauna across the plots and across the
layers of soil. The hypothesis that macrofauna soil responds to changes in the
environment was not supported throughout the plots, but was confirmed to soil layers.
The soil macrofauna shows a pattern of concentration in the surface layer and decreases
considerably in the deeper layers. This pattern had significant and positive relationship
with the aerial plant biomass and fine root stock. The aerial plant biomass releases plant
necromass that accumulates in the surface layer, providing an important source of
resource and shelter for soil macrofauna, explaining their greater abundance in this
layer. The roots are used as a means for the arrival of nutrients to the soil from the
primary production, thus a greater amount of root conditions higher food intake for
macrofauna, especially the herbivores.
Key-words: soil fauna; local environment determinants; Caatinga biome; TSBF method
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Mapa do Estado do Rio Grande do Norte mostrando a localização (em preto)
do município de João Câmara em relação ao município de Natal (em
cinza)...............................................................................................................................16
Figura 2. Etapas da extração do monolito aplicadas na metodologia Tropical Soil
Biology and Fertility Programme ...................................................................................19
Figura 3. Coletor de liteira na fazenda Cauaçú, município de João Câmara, Estado do
Rio Grande do Norte, Brasil............................................................................................21
Figura 4. Variação na abundância da macrofauna de solo ao longo das parcelas no
período de 29/05/2011 à 15/06/2011 na fazenda Cauaçú, município de João Câmara,
Estado do Rio Grande do Norte, Brasil. Os quadrados pretos são pontos médios e as
barras são o erro padrão...................................................................................................27
Figura 5. Variação na riqueza da macrofauna de solo ao longo das parcelas no período
de 29/05/2011 à 15/06/2012 na fazenda Cauaçu, município de João Câmara, Estado do
Rio Grande do Norte, Brasil. Os quadrados pretos são pontos médios e as barras são o
erro padrão.......................................................................................................................28
Figura 6. Variação na biomassa da macrofauna de solo ao longo das parcelas no
período de 29/05/2011 à 15/06/2012 na fazenda Cauaçu, município de João Câmara,
Estado do Rio Grande do Norte. Os quadrados pretos são pontos médios e as barras são
o erro padrão....................................................................................................................29
Figura 7. Variação na abundância da macrofauna ao longo das camadas de solo no
período de 29/05/2011 à 15/06/2011 na fazenda Cauaçú, município de João Câmara,
Estado do Rio Grande do Norte, Brasil. Os quadrados pretos são pontos médios e as
barras são o erro padrão. .................................................................................................31
Figura 8. Variação na riqueza da macrofauna ao longo das camadas de solo no período
de 29/05/2011 à 15/06/2011 na fazenda Cauaçú, município de João Câmara, Estado do
Rio Grande do Norte, Brasil. Os quadrados pretos são pontos médios e as barras são o
erro padrão.......................................................................................................................32
Figura 9. Variação da biomassa da macrofauna ao longo das camadas de solo no
período de 29/05/2011 à 15/06/2011 na fazenda Cauaçú, município de João Câmara,
Estado do Rio Grande do Norte, Brasil. Os quadrados pretos são pontos médios e as
barras são o erro padrão...................................................................................................33
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Riqueza de táxon, abundância (indiv./m2) e biomassa (g/m2 de peso úmido)
no período de 29/05/2011 à 15/06/2011 na fazenda Cauaçú, município de João Câmara,
Estado do Rio Grande do Norte, Brasil...........................................................................25
Tabela 2. Média e desvio padrão da riqueza, abundância (indiv./m2) e biomassa (g/m2
de peso úmido) da macrofauna de solo por camada no período de 29/05/2011 à
15/06/2011 na fazenda Cauaçú, município de João Câmara, Estado do Rio Grande do
Norte, Brasil.....................................................................................................................30
Tabela 3. Resultado da análise de granulometria, da análise de quantidade de matéria
orgânica, da análise de pH e da classificação do tipo de solo no período de 29/05/2011 à
15/06/2011 na fazenda Cauaçu, município de João Câmara, Estado do Rio Grande do
Norte, Brasil. A = Areia; AF = Areia Franca;
e FA = FrancoArenoso............................................................................................................................49
Tabela 4. Variação da densidade de plantas (indiv./m2), da riqueza de plantas (número
de espécies), da biomassa vegetal aérea (t/ha), do estoque de raízes finas (g/m2) e da
necromassa vegetal acumulada (t/ha) por parcela na fazenda Cauaçu, município de João
Câmara, Estado do Rio Grande do Norte, Brasil.............................................................53
Tabela 5. Média de temperatura do solo (°C), da quantidade de areia do solo (g.kg-1), da
quantidade de argila do solo (g.kg-1), da quantidade de matéria orgânica do solo (g.dm-3)
e do PH do solo por parcela no período de 29/05/2011 à 15/06/2011 na fazenda Cauaçu,
município de João Câmara, Estado do Rio Grande do Norte, Brasil..............................54
SUMÁRIO
1. INTRODUÇÃO.........................................................................................................12
2. OBJETIVO.................................................................................................................14
2.1. OBJETIVOS ESPECÍFICOS...................................................................................15
3. MATERIAIS E MÉTODOS.....................................................................................15
3.1. ÁREA DE ESTUDO................................................................................................15
3.2. DELINEAMENTO AMOSTRAL...........................................................................17
3.3. COLETA DA MACROFAUNA DE SOLO...........................................................17
3.4. DETERMINAÇÃO DA RIQUEZA, ABUNDÂNCIA E BIOMASSA................18
3.5. VARIÁVEIS AMBIENTAIS..................................................................................19
3.5.1. Fitossociologia e Florística....................................................................................20
3.5.2. Cálculo da Biomassa Aérea para as Parcelas........................................................20
3.5.3. Necromassa Vegetal Acumulada.........................................................................20
3.5.4. Estoque de Raízes Finas........................................................................................21
3.5.5. Temperatura do Solo.............................................................................................22
3.5.6. Variáveis Ambientais de Solo...............................................................................22
3.6. ANÁLISES ESTATÍSTICAS..................................................................................23
4. RESULTADOS..........................................................................................................24
5. DISCUSSÃO..............................................................................................................33
6. CONCLUSÃO............................................................................................................37
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS....................................................................38
8. ANEXOS.....................................................................................................................49
12
1. INTRODUÇÃO
A biota de solo constitui-se em um grupo de organismos invertebrados que
habitam o solo durante toda a sua vida ou que tenham pelo menos um estágio de seu
ciclo de vida no solo (GULLAN & CRANSTON, 2008). Essa biota inclui a microflora
(bactérias, algas e fungos) e uma fauna complexa composta por protozoários,
nematódeos, anelídeos e artrópodes. A fauna de solo é classificada em três sub-grupos
de acordo o comprimento do corpo: a microfauna, compreendendo os invertebrados
com comprimento corporal inferior a 2mm; a mesofauna com invertebrados medindo
entre 0,2mm e 2mm; e a macrofauna que inclui organismos com comprimento entre 2
mm e 20mm (SCHAEFER & SCHAEURMANN, 1990; LAVELLE et al., 1988). Os
principais grupos de organismos da macrofauna são: Isoptera, Formicidae, Oligochaeta,
Coleoptera, Araneae, Diplopoda, Chilopoda, Gastropoda, Isopoda entre outros
(LAVELLE, 1996).
A macrofauna tem papel imprescindível nos processos ecossistêmicos de solo e
por consequência na saúde do ecossistema. Sua atividade influencia processos como o
fluxo de energia, a ciclagem de nutrientes, a infiltração de água e a estocagem de
matéria orgânica no solo (WHITFORD, 1996), além de interferir nas suas propriedades
físico-químicas (VELÁSQUEZ, 2010; LAVELLE et al., 1994). A macrofauna acaba
tendo papel chave nos processos de mineralização e humificação do solo, contribuindo
para a disponibilidade de nutrientes assimiláveis pelas plantas (DECÄENS et al., 2004),
o que interfere na produtividade vegetal (LAVELLE et al., 1994). Alguns grupos de
organismos característicos da macrofauna, como as formigas, térmitas e minhocas,
atuam como bioengenheiros de solo, isto é, modificam as propriedades físico-químicas
de solo, o que interfere na dinâmica de vida da pedofauna (LAVELLE et al., 2006;
BARROS et al., 2004; HÖFER et al., 2001; LIJBERT, 1998).
A macrofauna tem ainda papel relevante no processo de decomposição,
fragmentando e ingerindo matéria orgânica, interagindo com microorganismos que
decompõem e mineralizam os detritos (HÄTTENSHWILER et al., 2005; COLEMAN
et al., 2008; HÖFER et al., 2001). O processo de decomposição é extremamente
dependente da ação da macrofauna sendo ditado de acordo com os atributos funcionais
e o modo como esta explora o ambiente (HEENSBERGEN et al., 2004). A macrofauna
13
também faz o controle populacional da microfauna, mesofauna e da própria macrofauna
(FROUZ et al., 2006), isso sem falar na melhoria da estocagem de carbono e nitrogênio
no solo (LAVELLE, 1997; PETERSEN & LUXTON, 1982).
Sabe-se que a macrofauna de solo está sujeita a diversos fatores ambientais
bióticos e abióticos, desde variações no ambiente físico à variedade de interações entre
as espécies envolvidas, afetando os padrões de biodiversidade da fauna de solo
(DECAËNS, 2010) A força e a especificidade dos mecanismos que atuam sobre os
organismos de solo variam bastante de acordo com as condições ambientais em
diferentes escalas de espaço e de tempo (BARDGETT et al., 2005b). Entre esses
fatores, há alguns que tem efeitos mais conhecidos para a ciência. A complexidade
vegetal do local, de uma forma geral, afeta a estrutura e a abundância das comunidades
da macrofauna (LAVELLE et al., 1992), isso por que influencia a qualidade da matéria
orgânica produzida, via necromassa liberada no solo (TIAN et al., 1997; 1995). A
retirada de dossel, por exemplo, pode causar perda de liteira, matéria orgânica e
nutrientes do solo (BARROS et al., 2004), afetando diretamente a macrofauna. A
comunidade vegetal pode ainda, influenciar a fauna de solo através da extensão dos
sistemas radiculares, isso por que, grande parte dos organismos de solo se concentra nas
proximidades da rizosfera, onde o aporte de alimento é maior (POLLIERER et al.,
2007).
Os regimes hídrico e de temperatura do solo tem efeitos poderosos sobre o ciclo
de vida dos organismos de solo (DOBLAS-MIRANDA, et al., 2007), levando à
variações de diversidade da macrofauna. As características do solo, como a relação
areia-argila, o pH, o conteúdo de matéria orgânica e a umidade determinam padrões de
biodiversidade já bem conhecidos para diversos membros da macrofauna, como as
minhocas (DECAËNS, 1998). No mundo, a agricultura desponta como um agente
poderoso que afeta a dinâmica do solo. De acordo com Lal (1988), as práticas agrícolas
podem influenciar de forma favorável ou não a riqueza de espécies, a densidade
populacional e a atividade da macrofauna, com isso, algumas espécies engenheiras
como os térmitas e minhocas podem desaparecem (LAVELLE et al., 2001; DECÄENS
et al., 1999) e o ecossistema perde estruturas biogênicas construídas por esses
organismos e o processo de degradação da comunidade acaba se acelerando. A
compactação do solo, consequência da agricultura, pode causar danos físicos à
14
macrofauna (LEE, 1985), destruir esconderijos que servem como verdadeiros “hot
spots" de biodiversidade local (MATHIEU et al., 2004) e levar a fuga destes
organismos.
O bioma Caatinga é um típico ecossistema semi-árido caracterizado pela alta taxa
de radiação, alta taxa de evapotranspiração potencial, baixa nebulosidade, temperatura
média anual alta, taxa de umidade relativa baixa, e precipitação baixa e irregular,
limitada a um período curto do ano (REIS, 1976). A vegetação é bastante heterogênea
variando de floresta arbórea a mata arbustiva, compreendendo árvores e arbustos de
pequeno porte, alguns apresentando espinhos, microfilia e/ou xerofilia (PRADO, 2005).
Na estação seca, grande parte da vegetação da Caatinga perde suas folhas e permanecem
apenas os troncos lisos e de coloração acinzentada (ALBUQUERQUE et al., 1995). De
acordo com Jacomine (2002), os solos da Caatinga são, de uma forma geral, rasos, ricos
em minerais, mas pobres em matéria orgânica, podendo variar de arenosos a pouco
argilosos cobertos ou não por rochas desprendidas da matriz. Diante de tamanha
heterogeneidade espacial de vegetação, de solo e de clima neste ecossistema vem a
hipótese: Será que a macrofauna de solo varia espacialmente acompanhando a variação
espacial das variáveis ambientais locais?
A Caatinga vem sofrendo perdas inestimáveis para a agropecuária, corte de lenha
e criação extensiva e contínua de rebanhos (LEAL et al., 2005). A alteração da Caatinga
leva à perda de cobertura vegetal, exposição do solo à erosão, modificação dos
microclimas locais e superficiais, redução de matéria orgânica e da retenção de água no
solo (MENDES & ALVES, 1986). Os efeitos das variáveis ambientais sobre este grupo
permanecem negligenciados como ocorre com outros tipos de ecossistemas no mundo,
como os ecossistemas árido, úmido e subúmido (DECAËNS, 2008; DECAËNS et al.,
2006), tornando-se importante o estudo da macrofauna e dos efeitos dos fatores
ambientais sobre este grupo.
2. OBJETIVO
•
Investigar os efeitos das variáveis ambientais locais sobre os parâmetros
biológicos (riqueza de táxons, abundância de indivíduos e biomassa) da
15
macrofauna de solo em um fragmento de caatinga no município de João Câmara,
Rio Grande no Norte, Nordeste do Brasil.
2.1. OBJETIVOS ESPECÍFICOS
•
Determinar a riqueza de táxons, a biomassa e a abundância da macrofauna ao
longo das camadas de verticais de solo (0-10, 10-20 e 20-30cm de
profundidade);
•
Investigar os efeitos das variáveis ambientais locais sobre os parâmetros
biológicos (riqueza de táxons, abundância de indivíduos e biomassa) da
macrofauna ao longo das camadas de solo;
3. MATERIAIS E MÉTODOS
3.1. ÁREA DE ESTUDO
O presente estudo foi realizado em uma área particular, a fazenda Cauaçú,
localizada no distrito de Cauaçú, município de João Câmara (05º32’15’’S e
35º49’11’’O), microrregião da Baixa Verde, no Estado do Rio Grande do Norte (Figura
1). O município de João Câmara está localizado ao noroeste do município de Natal, e
dista cerca de 100 km deste último.
O fragmento onde ocorreu o estudo possui aproximadamente 700 hectares. A
vegetação encontrada na região onde está localizado o fragmento é classificada como
floresta espinhosa decídua, inserida no bioma brasileiro chamado Caatinga
(www.mapas.mma.gov.br/mapas/aplic/probio/datadownload.htm?caatinga/mapas_pdf/v
egetação/). O solo da região é predominantemente de areias quartzosas (SANTOS et al.,
2006). A temperatura média anual é de 24,7°C com temperatura máxima de 32°C e
mínima de 21°C. A estação chuvosa ocorre de março a julho, enquanto que a estação
seca se estende de setembro a janeiro. A média anual da umidade relativa do ar e da
precipitação
pluviométrica
é
de
70%
e
648,6mm,
respectivamente
(http://www.emparn.rn.gov.br/contentproducao/aplicacao/emparn/arquivos/meteorologia/t
emperatura.asp data:12/05/2012 ).
16
O ano de 2011(ano em que ocorreu o estudo) foi considerado atípico, do ponto
vista climático para toda a região nordeste (influência do fenômeno La Niña). Como
consequências, a umidade relativa do ar (80%) e a precipitação pluviométrica
(930,3mm) para este ano ficaram acima da média anual normalmente registrada para o
município de João Câmara. Enquanto isso, a temperatura média anual ficou em torno
dos 26,6°C, chegando a uma mínima de 23,5°C e uma máxima de 29,6°C.
(www.emparn.rn.gov.br/contentproducao/aplicacao/emparn/arquivos/meteorologia/tem
peratura.asp). Além disso, o período de chuvas se iniciou no mês de fevereiro e se
estendeu até o início do mês de agosto.
A área de estudo apresenta uma grande variação na cobertura vegetal, com
pontos mais aberto dominados por árvores, onde o dossel é mais elevado (cerca de 9 m)
e mais largo. Enquanto em outros pontos ocorre uma vegetação mais fechada,
principalmente arbustiva e com poucas árvores (cerca de 5 m). Vale salientar que esta
área de estudo serviu para a agricultura e corte de lenha, e atualmente, conta com um
pequeno rebanho de gado bovino (cerca de 30 cabeças de gado), que tem acesso a todo
o fragmento.
Figura 1. Mapa do Estado do Rio Grande do Norte, mostrando a localização (em
preto) do município de João Câmara em relação ao município de Natal (em
cinza) (IBGE).
17
3.2. DELINEAMENTO AMOSTRAL
No fragmento foi traçada uma grade de 2000m x 500m. No interior desta área
foram sorteados 30 pontos onde foram estabelecidas parcelas de 20m x 20m. Para o
sorteio foram usados números para identificar as colunas da grade e letras para
representar as linhas da grade. Assim, foram sorteados o número (coluna) e a letra
(linha), a interseção entre os dois correspondia ao ponto sorteado. Em cada parcela,
foram extraídos três monólitos, medindo 20 x 20 x 30cm (12 litros), totalizando 90
monolitos. A coleta da macrofauna ocorreu dentro das parcelas entre o fim do mês de
maio e o início do mês de junho de 2011, correspondendo um total de 18 dias. Este
período de tempo foi escolhido devido a grande incidência de chuvas na região. A
precipitação pluviométrica afeta bastante a fauna de solo, levando-a se deslocar para
lugares mais úmidos (DIDDEN, 1993) ou mesmo, conduzindo a quebra da dormência
de certos organismos que permaneciam em fases inativas (ovos dormentes) por falta de
recursos ou condições adequadas para sua sobrevivência (DENLINGER, 1986).
3.3. COLETA DA MACROFAUNA DE SOLO
A macrofauna de solo foi coletada usando a metodologia recomendada pelo
Tropical Soil Biology and Fertility Programme (ANDERSON & INGRAM, 1993). Em
cada parcela foram extraídos três monolitos de 20cm x 20cm x 30cm (12 litros),
totalizando 90 monolitos. Os monolitos foram escavados com a ajuda de uma chapa de
aço de 20cm x 20cm x 30cm e uma marreta de 5kg. Uma pá de aço de 24cm x 24cm foi
usada para extrair os monolitos (Figura 2).
Cada monolito foi dividido em três camadas de 10 cm de espessura: camada A
(0-10cm), camada B (10-20cm) e camada C (20-30). Cada camada foi analisada por
uma única pessoa. As camadas foram postas em bandejas e os espécimes encontrados
foram capturados durante o tempo máximo de 40 minutos. Esgotado o tempo, a captura
era imediatamente suspensa, mesmo que ainda houvesse espécimes à vista. O material
biológico coletado foi conservado em álcool 70%. O horário de coleta diário se estendeu
das 7hs até aproximadamente às 16hs. Isso por que, aproximadamente nessa faixa de
tempo, a fauna permanece escondida no solo, saindo para a superfície com o anoitecer,
quando a temperatura está mais amena.
18
3.4. DETERMINAÇÃO DA RIQUEZA, ABUNDÂNCIA E BIOMASSA DA
MACROFAUNA DE SOLO
A riqueza de taxa foi determinada através da identificação dos espécimes do
nível mínimo de filo até o nível máximo de família. O nível máximo de família foi
atingido apenas para Formicidae (Ordem Hymenoptera), isso por que, de acordo com
Lavelle (1996), esse grupo desponta como um dos mais importantes da macrofauna de
solo, sobressaindo-se às demais famílias dessa ordem. Para a identificação dos
aracnídeos, chilópodes, hexápodes e formicídeos foram utilizadas, respectivamente, as
chaves de identificação propostas por Triplehorn & Jonnson (2010a; 2010b; 2010c;
2010d). Posteriormente à identificação dos espécimes, foi registrada a abundância de
indivíduos por táxon. Por fim, mediu-se a biomassa através da pesagem em balança de
precisão com quatro casas decimais. A biomassa foi corrigida para as perdas resultantes
da fixação em álcool, 19% para Oligochaeta e Isoptera, 9% para Formicidae, 11% para
Coleoptera, 6% para Aracnida, Diplopoda e Chilopoda, e 13% para outros grupos de
artrópodes (DECAËNS et al.,1994). Estes dados foram anotados para cada parcela e
para cada camada.
19
Figura 2. Etapas da extração do monolito aplicadas com base na metodologia
adotada pelo Tropical Soil Biology and Fertility Programme (Ilustrado por
Silva, M.P.).
3.5. VARIÁVEIS AMBIENTAIS
Em cada parcela as seguintes variáveis foram mensuradas: riqueza de plantas
(TARGINO, M. Dados ainda não publicados); densidade de plantas (TARGINO, M.
Dados ainda não publicados); biomassa vegetal aérea (TARGINO, M. Dados ainda não
publicados); estoque de raízes finas (COSTA, U.O. Dados ainda não publicados);
necromassa vegetal acumulada (LOPES, M.C.A. Dados ainda não publicados);
temperatura do solo; quantidade de areia do solo; quantidade de argila do solo;
quantidade de matéria orgânica do solo; e pH do solo.
20
3.5.1. Fitossociologia e Florística
Seguindo o método de parcelas proposto por Mueller-Dombois & Ellemberg
(1974), foram determinadas a riqueza de espécies e a densidade de plantas por parcela.
Para o estudo foram consideradas apenas as plantas com diâmetro à altura do solo
(DAS) igual ou superior a 3cm, e altura total igual ou superior a 1m (RODAL, 1992). A
diversidade de plantas pode condicionar uma maior variedade de recursos alimentares,
já que altera a qualidade e a quantidade da necromassa vegetal (liteira) disponível para
os organismos de solo, influenciando os parâmetros biológicos dos organismos edáficos
(WARREN & ZOU, 2002)
3.5.2. Cálculo da Biomassa Aérea para as Parcelas
Para estimar a biomassa vegetal aérea de cada área de amostragem, utilizou-se a
equação geral para plantas da Caatinga, proposta por Sampaio & Silva (2005). Para a
espécie Cereus jamacaru De Candolle (Família Cactaceae, com nome popular
mandacaru), no entanto, foi utilizada outra equação específica sugerida pelos autores:
Equação geral (exceto C. jamacaru) = 0,0644*DAS2,3948
Equação C. jamacaru = 0,0268*DAS2,3440
Onde DAS é o diâmetro do tronco no nível do solo. A biomassa aérea está diretamente
ligada à quantidade de necromassa vegetal (liteira) que chega aos solos, sendo, esta
última, um recurso valioso para a macrofauna (DEYN & PUTTEN, 2005).
3.5.3. Necromassa Vegetal Acumulada
A quantidade de necromassa vegetal caída por parcela foi contabilizada de
acordo com Costa et al. (2007). Para isso, foram usados 30 coletores de 1m x 1m (um
por parcela), cuja estrutura era feita de metal e malha confeccionada em náilon com
trama de 1mm x 1mm (Figura 3). Os coletores foram colocados no início do mês de
21
novembro de 2010, e a coleta da serrapilheira acumulada era mensal. Para este estudo
foi usada a quantidade de necromassa acumulada desde novembro de 2010 até o mês de
maio de 2011. A quantidade e a qualidade da necromassa acumulada no solo estão
diretamente relacionadas com a disponibilidade de matéria orgânica para os organismos
de solo, servindo como recurso de fundamental importância (AUBERT, et al., 2005).
Figura 3. Coletor de liteira instalado em uma das parcelas sorteadas na área estudada
(Fazenda Cauaçú, município de João Câmara, Estado do Rio Grande do Norte, Brasil).
Foto: Barca, 2011.
3.5.4. Estoque de Raízes Finas
O estoque de raízes finas foi estimado utilizando uma sonda metálica de 20 cm
de altura e 7 cm de diâmetro, onde eram recolhidas, com auxílio de peneiras, as raízes
finas (diâmetro menor à 2mm) das amostras de solo (DORNBUSH et al., 2002). As
raízes foram pesadas em balança de precisão e os valores encontrados foram dados em
g/m2 de peso fresco. A quantidade de raízes influencia na diversidade da biota de solo já
que serve como porta para a entrada, no meio subterrâneo, de nutrientes provenientes da
produção primária aérea, favorecendo as teias alimentares animais de solo
(POLLIERER et al., 2007).
22
3.5.5. Temperatura do Solo
A temperatura para cada camada de solo foi medida com o auxílio de
termômetros digitais. Foram feitos três monolitos por parcela, cada monolito contando
com as seguintes camadas de solo: A (0-10cm); B (10-20cm); e C (20-30cm). A
temperatura foi medida por camada de solo e, posteriormente, fez-se uma média
aritmética de temperatura entre as camadas de solo de mesmo nível, ou seja, entre as
camadas A de cada monolito, entre as camadas B, e entre as camadas C. A temperatura
do solo afeta diversos aspectos da vida dos organismos de solo, como o
desenvolvimento e a reprodução de vários insetos (ARAÚJO, V.F.P. 2009).
3.5.6. Variáveis Ambientais de Solo
Foi coletada uma única amostra de solo para cada camada. As amostras de solo
dos três monolitos de cada parcela foram homogeneizadas de acordo com a camada
correspondente, ou seja, as camadas A de cada um dos três monolitos foram misturadas
entre si, assim como foi feito para as camadas B e C. As amostras de solo foram
acondicionadas em sacos plásticos bastante resistentes à passagem de umidade. O
número total de amostras chegou a 90. As amostras foram encaminhadas para a
realização das análises de granulometria, quantidade de matéria orgânica e pH no
Laboratório de Análises de Solo, Água e Planta, na Empresa de Pesquisa Agropecuária
do Rio Grande do Norte (EMPARN). A análise granulométrica foi realizada através do
método densitométrico (BOUYOUCOS, 1936), enquanto que a quantidade de matéria
orgânica do solo foi determinada pelo método colorimétrico, calibrado com o método de
Walkley-Black (1934). O pH do solo foi determinado mediante a análise do solo em
meio aquoso pelo método do potenciômetro combinado com eletrodo (EMBRAPA,
1979). O tamanho das partículas de solo e os agregados que estas formam também
influencia a macrofauna de solo, principalmente, facilitando ou dificultando a
penetração e a locomoção no solo, estando aí, a relevância da granulometria para este
grupo de organismos (GILLER, 1996). A quantidade de matéria orgânica do solo
(principalmente os teores de C e N) serve como recurso indispensável para a fauna de
solo, tendo grandes efeitos sobre este grupo (BARDGETT et al., 2005a). O pH do solo
aparece como uma condição que pode influenciar de forma decisiva a macrofauna de
23
solo. Assume-se que o pH
neutro facilita a vida para este grupo de organismos
(DECAËNS, 1998).
3.6. ANÁLISES ESTATÍSTICAS
Para as análises utilizou-se um delineamento aninhado (GOTELLI & ELLISON,
2011), em que foram feitos três monolitos (subamostras) para cada parcela.
Posteriormente foi feita a média aritmética entre os monolitos em cada parcela. Esse
delineamento amostral permitiu aumentar a precisão com que se estima a resposta para
cada parcela.
O efeito das variáveis ambientais sobre os parâmetros biológicos da macrofauna
de solo por parcela foi testado através de análise de regressão múltipla, tipo forward
stepwise. Para tanto foram utilizadas as seguintes variáveis ambientais com valores por
parcela: riqueza vegetal; densidade vegetal; biomassa vegetal aérea; necromassa vegetal
acumulada no ano; quantidade de raízes finas; temperatura do solo; quantidade de
matéria orgânica do solo; quantidade de areia do solo: quantidade de argila do solo
(soma da areia fina e areia grossa); e pH do solo.
Para analisar a variação da abundância de indivíduos, riqueza de táxons e
biomassa da macrofauna ao longo das camadas realizou-se uma ANOVA one way com
um teste de Tukey a posteriori. Posteriormente usou-se um modelo linear geral para
testar os efeitos das variáveis ambientais sobre a macrofauna ao longo das camadas de
solo. As variáveis usadas em tal modelo foram as seguintes: riqueza vegetal; densidade
vegetal; biomassa aérea; necromassa vegetal acumulada no ano; quantidade de raízes
finas; temperatura do solo; quantidade de matéria orgânica do solo; quantidade de areia
do solo: quantidade de argila do solo (soma da areia fina e areia grossa); e pH do solo.
Foi usada a Correlação de Pearson para averiguar se existia alguma correlação
superior a 95% entre as variáveis ambientais se acaso sim, uma das variáveis era
excluída. Igualmente, foi utilizada a Correlação de Pearson para testar se existia alguma
correlação entre as variáveis dependentes (abundância, riqueza e biomassa da
macrofauna), sendo excluída, qualquer variável que tivesse correlação superior a 95%.
Foram utilizados os programas SYSTAT 12.0 (SYSTAT, 2007), STATISTICA 7.1
(STATSOFT, 2005) e MATLAB 7.1 (MATHWORKS, 2010).
24
4. RESULTADOS
Foram obtidos 2262 indivíduos, distribuídos em 18 grupos taxonômicos (Tabela
1). Os grupos dominantes foram Oligochaeta com 31,05% (703 indiv./m2), Formicidae
(30,07%; 681 indiv./m2), Isoptera (19,08%; 432 indiv./m2), Diplopoda (7,99%; 181
indiv./m2) e Coleoptera (7,06%; 160 indiv./m2) que juntos representaram mais de 95%
dos espécimes coletados. A biomassa total chegou a pouco mais de 64g/m2 de peso
úmido, sendo que os grupos Oligochaeta (37,31%), Diplopoda (17,35%), Coleoptera
(16,43%), Formicidae (11,39%) e Isoptera (9,74%) somaram mais de 92% desse valor
(Tabela 1). A média de biomassa da macrofauna entre as parcelas chegou a 0,728g/m2
de peso úmido, variando entre 0g/m2 e 3,211g/m2 de peso úmido.
25
Tabela 1. Riqueza de taxa, biomassa (g/m2 de peso úmido) e abundância
(indiv./m2) da macrofaunano período de 29/05/2011 à 15/06/2011, em
uma área de caatinga (Fazenda Cauaçú, município de João Câmara,
Estado do Rio Grande do Norte, Brasil).
TÁXON
Filo Mollusca
Classe Gastropoda
Filo Annelida
Classe Oligochaeta
Filo Arthropoda
Classe Diplopoda
Classe Chilopoda
Ordem Geophilomorpha
Ordem Scolopendromorpha
Classe Aracnida
Ordem Solifugae
Ordem Scorpiones
Ordem Araneae
Classe Hexapoda
Sub-Classe Entognatha
Ordem Diplura
Sub-Classe Ectognatha
Ordem Thysanura
Ordem Isoptera
Ordem Mantodea
Ordem Blattodea
Ordem Hemiptera(Ninfas)
Sub-Ordem Heteroptera
Sub-Ordem Auchenorryncha
Ordem Coleoptera
Ordem Hymenoptera
Família Formicidae
Ordem Diptera(Larvas)
Abundância total
g/m2 de peso
úmido
indiv./m2
0,1923 g/m2
4 indiv./m2
23,9211 g/m2
703 indiv./m2
11,1308 g/m2
181 indiv./m2
1,1021 g/m2
0,6907 g/m2
29 indiv./m2
5 indiv./m2
0,0081 g/m2
0,0081 g/m2
1,7622 g/m2
1 indiv./m2
1 indiv./m2
29 indiv./m2
0,0005 g/m2
3 indiv./m2
0,0002 g/m2
6,2406 g/m2
0,0009 g/m2
0,0012 g/m2
1 indiv./m2
432 indiv./m2
1 indiv./m2
5 indiv.m2
0,1824 g/m2
0,7214 g/m2
10,5315 g/m2
3 indiv./m2
7 indiv./m2
160 indiv./m2
7,3027 g/m2
0,3103 g/m2
64,1177 g/m2
681 indiv./m2
16 indiv./m2
2262 indiv./m2
26
A abundância da macrofauna variou muito entre as parcelas (Figura 4). O modelo
de regressão múltipla com nove das variáveis ambientais (retirando apenas a variável
quantidade de areia do solo), usado para testar os efeitos das variáveis ambientais sobre
a abundância da macrofauna ao longo das parcelas foi o que melhor explicou (25,9%) a
variação desse parâmetro, porém, não foi significativo (F = 0,001; g.l.= 1 e p= 0,976).
Além disso, nenhuma das variáveis ambientais testadas no modelo teve efeito
significativo sobre a abundância.
A riqueza da macrofauna mostrou uma variação pequena entre as parcelas
(Figura 5). O modelo gerado pela regressão múltipla, que melhor explicou os efeitos das
variáveis ambientais sobre a riqueza da macrofauna ao longo das parcelas, excluiu as
variáveis ambientais quantidade de areia e densidade de plantas, mas não foi
significativo (F= 0,001; g.l.= 1 e p= 0,975) e explicou 27,5% da variação de riqueza.
Nenhuma das variáveis ambientais testadas teve efeito significativo sobre a riqueza da
macrofauna.
A biomassa da macrofauna variou bastante entre as parcelas (Figura 6). O
modelo gerado pela regressão múltipla, que melhor explicou os efeitos das variáveis
ambientais sobre a biomassa da macrofauna ao longo das parcelas, excluiu as variáveis
ambientais quantidade de argila de solo e necromassa acumulada no ano, mas não foi
significativo (F= 0,017; g.l.= 1 e p= 0,897) e explicou 31,7% da variação de biomassa.
A biomassa não sofreu influência significativa de nenhuma das variáveis ambientais
envolvidas no modelo. A matriz de Pearson não revelou qualquer tipo de correlação
acima de 95% entre as variáveis ambientais, com isso nenhuma delas foi excluída dos
modelos. Semelhantemente, nenhuma correlação acima de 95% foi encontrada entre as
variáveis dependentes (abundância, riqueza e biomassa da macrofauna), com isso todas
foram mantidas.
27
180
ABUNDÂNCIA DA MACROFAUNA
160
140
120
100
80
60
40
20
0
-20
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
PARCELA
Figura 4. Variação na abundância da macrofauna de solo, ao longo das parcelas no período de
29/05/2011 à 15/06/2011, em uma área de caatinga (Fazenda Cauaçu, município de João
Câmara, Estado do Rio Grande do Norte, Brasil). Os quadrados pretos são pontos médios e as
barras são o erro padrão.
28
7
RIQUEZA DA MACROFAUNA
6
5
4
3
2
1
0
-1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
PARCELA
Figura 5. Variação na riqueza da macrofauna de solo, ao longo das parcelas no período
de29/05/2011 à 15/06/2011, em uma área de caatinga (Fazenda Cauaçú, município de João
Câmara, Estado do Rio Grande do Norte, Brasi). Os quadrados pretos são pontos médios e as
barras são o erro padrão.
29
5
BIOMASSA DA MACROFAUNA
4
3
2
1
0
-1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
PARCELA
Figura 6.Variação na biomassa da macrofauna de solo, ao longo das parcelas no período de
29/05/2011 à 15/06/2011, em uma área de caatinga (Fazenda Cauaçu, município de João Câmara,
Estado do Rio Grande do Norte). Os quadrados pretos são pontos médios e as barras são o erro
padrão.
A camada A (mais superficial) teve uma riqueza taxonômica de 18 grupos. A
camada B chegou a uma riqueza de 10 grupos taxonômicos, enquanto a camada C
somou 12 grupos. Os seguintes táxons ocorreram nas três camadas: Oligochaeta,
Formicidae, Isoptera, Diplopoda, Coleoptera, Geophilomorpha, Araneae, Diptera e
Gastropoda. Os grupos Blattodea e Scolopendromorpha foram encontrados nas camadas
A e C. O grupo Auchenorryncha foi encontrado nas camadas A e B. Os grupos
Hemiptera, Scorpiones, Solifugae, Mantodea e Thysanura foram encontrados apenas na
camada A enquanto Diplura ocorreu na camada C. A riqueza média para cada camada
encontra-se indicada na Tabela 2..
30
A abundância alcançou o valor de 1392 indivíduos (61,53% do total coletado) na
camada A. Na camada B a abundância chegou a 538 indivíduos (23,78%). A camada C
registrou a abundância de 331 indivíduos (14,69%) (Tabela 2). A biomassa da
macrofauna somou 44,57g/m2 de peso úmido (69,52%) para a camada A, 10,76g/m2
(16,79%) para a camada B, e 8,77g/m2 (13,69%) para a camada C (Tabela 2).
Tabela 2. Média (M) e desvio padrão (DP) da riqueza, abundância (indiv./ m2) e biomassa
(g/m2) da macrofauna de solo por camada, no período de 29/05/2011 à 15/06/2011, em uma área
de caatinga (Fazenda Cauaçú, município de João Câmara, Estado do Rio Grande do Norte,
Brasil).
CAMADA
RIQUEZA
M±DP
ABUNDÂNCIA
(indiv./m2)
M±DP
BIOMASSA
(g/m2)
M±DP
A (0-10cm)
B (10-20cm)
C (20-30cm)
2,65 ± 1,31
1,47 ± 0,94
1,11 ± 0,99
15,24 indiv./m2 ± 12,45
5,87 indiv./m2 ± 7,13
4,78 indiv./m2 ± 8,66
0,51 g/m2 ± 0,65
0,13 g/m2 ± 0,19
0,12 g/m2 ± 0,31
O modelo linear geral que testou os efeitos das variáveis ambientais sobre a
abundância da macrofauna ao longo das camadas de solo foi significativo (F= 2,03;
g.l.= 12 e p= 0,03) e explicou 28,5% da variação deste parâmetro. A variável camada de
solo (F= 4,51; g.l.= 2; p= 0,015) e a variável biomassa vegetal aérea (F= 4,55; g.l.= 1;
p= 0,037) tiveram efeito significativo e positivo sobre a abundância da macrofauna ao
longo das camadas de solo. A abundância foi maior na camada A em relação às
camadas B e C, mas entre estas últimas duas camadas foi semelhante (Figura 7). O teste
de Tukey a posteriori, usado para testar diferenças matemáticas entre as camadas de
solo, mostrou uma variação de abundância significativa entre as camadas A e B
(p<0,05) e entre as camadas A e C (p<0,05), porém não mostrou significância entre as
camadas B e C (p= 0,8).
O modelo linear geral adotado para avaliar os efeitos das variáveis ambientais
sobre a riqueza da macrofauna ao longo das camadas de solo explicou 39,3% e foi
significativo (F= 3,29; g.l.= 12 e p=<0,001). A única variável significativa sobre a
riqueza da macrofauna foi a camada de solo (F= 7,4; g.l.= 2 e p=0,001), que teve efeito
31
positivo. A camada A teve uma riqueza maior em comparação com as camadas B e C
(Figura 8). O teste de Tukey indicou que a camada A tem riqueza significativamente
maior que a camada B (p<0,05) e que a camada C (p<0,05), mas entre as camadas B e C
não houve variação significativa (p= 0,362).
O modelo linear geral testado para investigar os efeitos das variáveis ambientais
sobre a variação da biomassa da macrofauna de solo ao longo das camadas explicou
24,7% da variação e foi significativo (F= 1,67; g.l.= 12 e p= 0,04). A variável camada
de solo (F= 2,06; g.l.= 2; p= 0,04) e o estoque de raízes finas (F= 3,45; g.l.= 1; p= 0,03)
tiveram efeitos significativos e positivos sobre a biomassa da macrofauna ao longo das
camadas de solo. O teste de Tukey indicou que a camada A tem biomassa
significativamente maior que as camadas B (p<0,05) e C (p<0,05), mas entre as
camadas B e C não houve variação significativa (p= 0,07) (Figura 9). A variação de
biomassa entre as camadas foi bastante homogênea (Figura 9).
18
ABUNDÂNCIA DA MACROFAUNA
16
14
12
10
8
6
4
2
A
B
C
CAMADA
Figura 7. Variação na abundância da macrofauna ao longo das camadas de solo, no
período de 29/05/2011 à 15/06/2011, em uma área de caatinga (Fazenda Cauaçú,
município de João Câmara, Rio Grande do Norte, Brasil). Os quadrados pretos são
pontos médios e as barras são o erro padrão.
32
3,0
2,8
RIQUEZA DA MACROFAUNA
2,6
2,4
2,2
2,0
1,8
1,6
1,4
1,2
1,0
0,8
A
B
C
CAMADA
Figura 8. Variação na riqueza da macrofauna ao longo das camadas de solo, no período
de 29/05/2011 à 15/06/2011, em uma área de caatinga (Fazenda Cauaçú, município de
João Câmara, Estado do Rio Grande do Norte, Brasil). Os quadrados pretos são pontos
médios e as barras são o erro padrão.
33
0,7
BIOMASSA DA MACROFAUNA
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0,0
A
B
C
CAMADA
Figura 9. Variação da biomassa da macrofauna ao longo das camadas de solo, no
período de 29/05/2011 à 15/06/2011, em uma área de caatinga (Fazenda Cauaçú,
município de João Câmara, Estado do Rio Grande do Norte, Brasil). Os quadrados
pretos são pontos médios e as barras são o erro padrão.
5. DISCUSSÃO
Os valores de abundância, riqueza e biomassa da macrofauna de solo registradas
para este estudo foram semelhantes aos estudos realizados em ecossistemas semiáridos
localizados na Austrália (DAWES, 2010a; DAWES, 2010b; DAWES-GROMADZK,
2007), na Califórnia (ELKINS & WHITFORD, 1982) e na Costa do Marfin
(LAVELLE, 1983). A hipótese de que a macrofauna de solo responde às variações do
ambiente não foi corroborada para as parcelas, mesmo com a grande variação
observada, principalmente, para a abundância da macrofauna. Apesar da enorme
heterogeneidade comumente mencionada para o ambiente de caatinga, nenhuma das
variáveis ambientais testadas foi capaz de explicar os padrões de variação espacial
34
observados para a riqueza, abundância e biomassa da macrofauna de solo ao longo das
parcelas. De fato, a riqueza e a abundância da macrofauna não variaram muito ao longo
das parcelas, mostrando valores muito semelhantes. A abundância da macrofauna, no
entanto, teve uma grande variação, com parcelas completamente desprovidas de
indivíduos até parcelas com média de 90 indivíduos. Esperava-se que a grande
heterogeneidade espacial da vegetação encontrada na área de estudo pudesse exercer
algum tipo de influencia seja positiva, seja negativa sobre os padrões de biodiversidade
observados para a macrofauna. Entre as variáveis ambientais relacionadas à vegetação,
a biomassa vegetal aérea e o estoque de raízes finas tiveram grande variação ao longo
das parcelas estudadas e, justo por isso, supunha-se que alguma delas pudesse estar
relacionada com a macrofauna.
Quanto às variáveis ambientais de solo, havia grande expectativa na quantidade
de matéria orgânica do solo, já que esta serve como recurso direto para a fauna de solo.
Porém, a quantidade pequena e uniforme de matéria orgânica de solo ao longo das
parcelas não interferiu de forma alguma. É característico dos solos da caatinga a
pobreza em matéria orgânica e a riqueza em mineiras (JACOMINE, 2002), fato que
pode dificultar a dinâmica da macrofauna de solo.
Vale salientar um pouco o fator clima que não foi contemplado neste estudo. No
ano de 2011 a precipitação pluviométrica esteve sob o efeito do fenômeno La Ninã, que
torna o período de chuvas mais longo e vigoroso. As chuvas podem facilitar a vida para
a macrofauna em ecossistemas semiáridos, já que influenciam as condições do ambiente
(como o regime de água e a umidade do solo) e a disponibilidade dos recursos
(SALMON et al., 2008; DOBLAS-MIRANDA et al., 2007; WHITFORD, 1996;
WHITFORD, 1981). A maior parte da macrofauna coletada neste estudo é representada
pelos grupos Oligochaeta, Formicidae, Isoptera, Diplopoda e Coleoptera, esses são
grupos que já são bem conhecidos como sendo os mais abundantes em ecossistemas
úmidos e subúmidos (PAULI et al., 2011; SILESHI & MAFANGOYA, 2006; BROWN
et al., 2004), mas ainda pouco conhecida para ecossistemas áridos e semiáridos. Estes
grupos representam juntos mais de 95% da abundância da macrofauna registrada neste
trabalho. Observa-se uma dominância de poucos grupos de organismos, que apresentam
características próprias de história de vida, como as sociedades para as formigas e
térmitas, e a tendência à formação de agregados de indivíduos de mesma espécie nas
minhocas (HÖFER, et al., 2001). Portanto, não podem ser descartadas as
particularidades da dinâmica de cada população, especialmente a habilidade de
35
dispersão, demografia e capacidade de reprodução que podem gerar padrões específicos
sem qualquer contribuição de fatores ambientais (DECAËNS & ROSSI, 2001;
ETTEMA & WARDLE, 2002).
As competições intra- e interespecíficas por recursos para as formigas
(TRANIELO & LEVINGS, 1986), e, a exclusão competitiva e a complementaridade
ecológica para as minhocas (JIMÉNEZ & ROSSI, 2006; JIMÉNEZ et al., 2006) podem
também gerar padrões para a macrofauna independentes do ambiente. Esse pode se o
caso do grupo Oligochaeta que apresentou valores de abundância e biomassa muito
superiores aos registrados para os demais grupos taxonômicos neste estudo. Radford et.
al. (2001) afirmam que as minhocas são escassas em solos de ecossistemas áridos e
semiáridos devido à dependência que estas apresentam em relação à água. Enquanto
isso, Araújo (2009) diz que as chuvas periódicas em ecossistemas áridos ou semiáridos
podem mediar a atividade da fauna de solo. O fato de as coletas terem ocorrido no
período chuvoso para a região pode ter implicações reais sobre a resposta fisiológica e
comportamental das minhocas, gerando esse padrão da macrofauna (com grande
contribuição do grupo oligochaeta), já que estas são organismos que permanecem em
estado de latência (na forma de ovos) quando as condições ambientais são impróprias e
voltam às suas atividades quando o ambiente se torna próprio.
Como já foi mencionada no início deste estudo, a área onde foi conduzida a
pesquisa passou e ainda passa (em menor escala) por perturbações como a agropecuária,
o corte de lenha e as queimadas. Huston & Deangelis (2002) apontam as perturbações
criadas pelo homem tais como o fogo, o pastoreio por gado e a agricultura como fatores
de forte ação sobre a macrofauna. Um dos fatores relacionados às atividades humanas e
que pode ter relação com as flutuações da macrofauna é o grau de compactação do solo
(grande parte do solo da área de estudo é bastante compactada). A compactação induz
mudanças biofísicas e bioquímicas no solo, mata e expõe a macrofauna à ação de
predadores (ROGER-ESTRADE et al., 2010), desestabiliza as relações ecológicas da
macrofauna e quebra a dominância de espécies-chave (ALTIERI, 1999). O estado de
conservação de um ecossistema tem efeitos diretos sobre os padrões de biodiversidade
do solo (PIMM et al., 1995). São necessários, no entanto, estudos sazonais longos que
contemplem de preferência vários anos seguidos de pesquisa para que se possa observar
e analisar as flutuações da macrofauna de solo.
36
Verificou-se neste estudo que a macrofauna ao longo das camadas de solo tende
a se concentrar na superfície e diminui nas camadas de solo mais profundas. Esse
padrão foi observado para todos os parâmetros estudados para a macrofauna de solo. A
camada A (mais superficial) sustenta a maior parte da abundância, da riqueza, e da
biomassa da macrofauna em relação à camada B (intermediária) e à camada C
(profunda). Esse padrão de distribuição da macrofauna ao longo das camadas,
mostrando uma concentração marcante desta na camada mais superficial de solo (010cm), já é bem conhecido de trabalhos realizados em ecossistema semiárido no
Mediterrâneo (DOBLAS-MIRANDA et al., 2008; DOBLAS-MIRANDA et al., 2007),
em ecossistema subtropical na Flórida (FROUZ et al., 2004), em ecossistema
temperado na Escócia (BERG & BENGTSSON, 2007; BERG et al., 1998) e florestas
temperadas no leste europeu (SADAKA & PONGE, 2003).
A biota de solo tende a situar-se na superfície decrescendo gradualmente com a
profundidade (PETERSEN & LUXTON, 1982), informação essa, reforçada por DoblasMiranda et. al. (2008) que afirmam que em solos de ecossistemas áridos e semiáridos
onde a liteira está distintamente separada do solo mineral, a macrofauna pode estar
intimamente ligada a esta. De fato, a biomassa vegetal aérea neste estudo teve uma
influência positiva sobre a abundância da macrofauna ao longo das camadas de solo. A
biomassa vegetal aérea libera necromassa vegetal que se acumula na camada de
superfície, constituindo uma importante fonte de recurso e de abrigo para a macrofauna
de solo, explicando sua maior abundância nessa camada. A biomassa da macrofauna
que teve influencia positiva do estoque de raízes finas foi beneficiada na camada mais
superficial justamente por que nessa camada, a quantidade dessas raízes é maior que nas
camadas inferiores, assim, tem-se mais recursos alimentares para este grupo de
organismos. As raízes servem como via para a chegada ao solo de nutrientes
provenientes da produção vegetal, dessa forma, uma maior quantidade de raízes
(camada de superfície) condiciona maior entrada de alimento para a macrofauna,
principalmente os herbívoros (POLLIERER et al., 2007). Os recursos são mais
abundantes na camada superficial (camada A), sendo assim, a permanência em camadas
mais profundas, significaria um deslocamento até a superfície em busca de alimento e
um consequente gasto de energia, o qual poderia ser bastante desvantajoso.
37
O fato de não ter havido diferença entre as camadas B (10-20cm) e C (20-30cm)
pode estar relacionado com a profundidade a que se encontra a rocha matriz e à
estrutura do solo. Observou-se que a rocha matriz neste estudo estava a uma pequena
profundidade, às vezes menos de 30 cm. Bardgett (2005b) e Materna (2004) dizem que
a rocha matriz pode atuar como fator determinante na biodiversidade de solo. Isso
poderia explicar os valores de abundância, biomassa e riqueza baixos e parecidos entre
as camadas B e C, neste estudo. As rochas desprendidas da matriz podem diminuir a
circulação da macrofauna (ARAÚJO, 2009), o que poderia diminuir ou até impedir à
passagem da macrofauna para as camadas mais profundas do solo. A verdade é que
existe urgência na organização de novos estudos para a macrofauna e seus
determinantes ambientais. O bioma Caatinga é o mais crítico quanto ao estado de
conhecimento (MARQUES & LAMAS, 2006) e necessita muito de novos esforços
nesse sentido.
6. CONCLUSÃO
A macrofauna de solo não responde em escala local às variações de riqueza de
plantas,
densidade de plantas,
biomassa vegetal aérea,
estoque de raízes finas,
necromassa vegetal acumulada, temperatura do solo, quantidade de areia do solo,
quantidade de argila do solo, quantidade de matéria orgânica do solo e pH do solo.
A macrofauna deste estudo apresentou abundância, riqueza e biomassa
semelhantes aos estudos anteriores realizados em ecossistemas semiáridos.
A macrofauna tende a se concentrar na camada de solo mais superficial (camada
A) em relação às camada B (camada intermediária) e C (camada profunda)
A maior abundância da macrofauna na camada A é explicada pela biomassa
vegetal aérea. Quanto maior a biomassa vegetal aérea, maior a quantidade de
necromassa e consequentemente, maior a quantidade recursos.
A maior biomassa da macrofauna na camada de superfície é explicada pela maior
quantidade de raízes finas nas parcelas analisadas.
38
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ALBUQUERQUE, S.G. & BANDEIRA, G.R.L. 1995. Effect of thinning and slashing
on forage phytomass from a Caatinga of Petrolina, Pernambuco, Brazil. Pesquisa
Agropecuária Brasileira 30: 885-891;
ALTIERI, M.A. 1999. The ecological role of biodiversity in agroecosystems. Agriculture. Ecosystems and Environment 74: 19–31;
ANDERSON, J.M. & INGRAM, J.S.I. 1993. Tropical soil biology and fertility: a
handbook of methods. CAB International, Wallingford, UK;
ARAÚJO, V.F.P. 2009. Arthropoda de solo em um ecossistema semi-árido da região
neotropical: composição, variabilidade temporal e estratificação. Dissertação.
Universidade Federal do Rio Grande do Norte Natal, Brasil;
AUBERT, M.; HEDDE, M.; DECAËNS, T.; MARGERIE, P.; ALARD, D.; BUREAU,
F. 2005. Factors controlling soil macrofauna spatial pattern in a pure beech and a mixed
beech hornbeam forest (Upper-Normandy, France). C.R. Biol. 328: 57–74;
BANDEIRA, A.G. & VASCONCELLOS, A. 2002. A quantitative survey of termites in
a gradient of disturbed highland forest in Northeastern Brazil (Isoptera). Sociobiology
39: 429-439;
BARDGETT, R.D.; BOWMAN, W.B.; KAUFMANN, R.; SCHMIDT, S.K. 2005a. A
temporal approach to linking aboveground and belowground ecology. Trends in
Ecology and Evolution. Vol.20 No.11: 634-641;
BARDGETT, R.D.; YEATES, G.W.; ANDERSON, J.M. 2005b. Patterns and
determinants of soil biological diversity. Biological diversity and function in soils (ed.
by R.D. Bardgett, M.B. Usher and D.W. Hopkins), pp. 100–118. Cambridge University
Press, Cambridge;
39
BARROS, E.; PASHANASI, B.; CONSTANTINO, R.; LAVELLE, P. 2002. Effects of
land-use system on the soil macrofauna in western Brazilian Amazonia. Biol Fertil
Soils 35: 338–347;
BARROS, B.; GRIMALDI, M.; SARRAZIN, M.; CHAUVEL, A.; MITJA, D.;
DESJARDINS, T.; LAVELLE, P. 2004. Soil physical degradation and changes in
macrofaunal communities in Central Amazon. Applied Soil Ecology 26: 157–168;
BENITO, N.P.; BROSSARD, M.; PASINI, A.; GUIMARÃES, M.F.; BOBILLIER, B.
2004. Transformations of soil macroinvertebrate populations after native vegetation
conversion to pasture cultivation (Brazilian Cerrado). European Journal of Soil
Biology 40: 147–154;
BERG, M.P.; KNIESE, J.P.; BEDAUX, J.J.M.; VERHOEF, H.A. 1998. Dynamics and
stratification of functional groups of micro- and mesoarthropods in the organic layer of
a Scot spine forest. Biol. Fertil. Soils. 26: 268–284;
BERG, M.P.; BENGTSSON, J. 2007. Temporal and spatial variability in soil food web
structure. Oikos 116(11): 1789–1804;
BOUYOUCOS, G. J. 1936. Directions for Making Mechanical Analysis of Soils by the
Hydrometer Method. Soil Science 42(3);
BRUSSAARD, L. 1998. Soil fauna, guilds, functional groups and ecosystem processes.
Applied Soil Ecology 9: 123-135;
COLEMAN, D.C. 2008. From peds to paradoxes: linkages between soil biota and their
influences on ecological processes. Soil Biology & Biochemistry 40: 271-289;
COSTA, C. C. A., et al., 2007. Produção de serapilheira na Caatinga da Floresta
Nacional do Açú-RN. Revista Brasileira de Biociências 5: 246–248;
40
DAWES-GROMADZK, T.Z. 2007. Short-term effects of low intensity fire on soil
macroinvertebrate assemblages in different vegetation patch types in an Australian
tropical savanna. Austral Ecology 32: 663-668;
DAWES, T.Z. 2010a. Reestablishment of ecological functioning by mulching and
termite invasion in a degraded soil in an Australian savanna. Soil Biology &
Biochemistry 42: 1825-1834;
DAWES, T.Z. 2010b. Impacts of habitat disturbance on termites and soil water storage
in a tropical Australian savanna. Pedobiologia 53: 241–246;
DECAËNS, T.; LAVELLE, P.; JIMÊNEZ, J.J.; ESCOBAR, G.; RIPPSTEIN, G. 1994.
Impact of land management on soil macrofauna in the Oriental Llanos of Colombia.
European Journal of Soil Biology 30: 157-168;
DECAËNS,T.; DUTOIT, T.; ALARD, D.; LAVELLE, P. 1998. Factors infuencing soil
macrofaunal communities in post-pastoral successions of western France. Applied Soil
Ecology 9: 361-367;
DECAËNS, T.; MARIANI, L.; LAVELLE, P. 1999. Soil surface macrofauna
communities associated with earthworm casts of the eastern plains of Colombia.
Applied Soil Ecology 13: 87–100;
DECAËNS, T.; JIMÉNEZ, J.J.; CHAUVEL, A.; BLANCHART, E.; FRAGOSO, C.;
LAVELLE, P. 2004. Soil macrofauna communities in permanent pastures derived from
tropical forest or savanna. Agriculture Ecosystems & Environment 103: 301–312;
DECAËNS, T. & ROSSI, J.P. 2001. Spatio-temporal structure of earthworm
community and soil heterogeneity in a tropical pasture. Ecography 24, 671–682;
DECAËNS, T.; JIMÉNEZ, J.J.; GIOIA, C.; MEASEY, G.J.; LAVELLE, P. 2006. The
values of soil animals for conservation biology. European Journal of Soil Biology 42:
23–38;
41
DECAËNS, T.; LAVELLE, P.; JIMÉNEZ, J.J. 2008. Priorities for conservation of soil
animals. CAB Reviews: Perspectives in Agriculture, Veterinary Science, Nutrition
and Natural Resources 3, No 14;
DECAËNS, T. 2010. Macroecological patterns in soil communities. Global Ecology
and Biogeography 19: 287-302;
DENLINGER, D.L. 1986. Dormancy of the tropical insects. Annual Review of
Entomology 31: 239-264;
DEYN, G.B. & PUTTEN, W.H.V. 2005. Linking aboveground and belowground
diversity. Trends in Ecology and Evolution Vol.20 No.11: 625-633;
DIDDEN, W. 1993. Ecology of terrestrial Enchytraeidae. Pedobiologia 37: 2-29;
DOBLAS-MIRANDA, E.; SÁNCHEZ-PIÑERRO, F.; GONZÁLEZ-MEGÍAS, A.
2007. Soil macroinvertebrate fauna of a Mediterranean arid system: composition and
temporal changes in the assemblage. Soil Biology & Biochemistry 39: 1916-1925;
DOBLAS-MIRANDA, E.; SÁNCHEZ-PIÑERRO, F.; GONZÁLEZ-MEGÍAS, A.
2008. Vertical distribution of soil macrofauna in an arid ecosystem: Are litter and
belowground compartmentalized habitats? Pedobiologia 52: 361—373;
DORNBUSH, M.E.; ISENHART, T.M.; RAICH, J. 2002. Quantifyng fine-root
decomposition: an alternative to buried litterbags. Ecology 83: 2985-2990;
ELKINS, N.Z. & WHITFORD, W.G. 1982. The role microartropodes and nematodes in
decomposition in a semi-arid ecosystem. Oecologia 55: 303-310;
EMBRAPA. 1979. Serviço Nacional de Levantamento e Conservação de Solos (Rio de
Janeiro, RJ). Manual de Métodos de Análise de Solo. Rio de Janeiro v.1. Não
paginado;
ETTEMA, C.H. & WARDLE, D.A. 2002. Spatial soil ecology. Trends in Ecology and
Evolution 17: 177–183;
42
FROUZ, J.; ALI, A.; FROUZOVA, J.; LOBINSKE, R. 2004. Horizontal and vertical
distribution of soil macroar- thropods along a spatio-temporal moisture gradient in
subtropical Central Florida. Environmental Entomology 33: 1282–1295;
FROUZ, J.; ELHOTTOVA, D.; KURÁZ, V.; OURKOVA, M.S. 2006. Effects of soil
macrofauna on other soil biota and soil formation in reclaimed and unreclaimed post
mining sites: results of a field microcosm experiment. Applied Soil Ecology 33: 308–
320;
GILLER, P.S. 1996. The diversity of soil communities, the ‘poor man’s tropical rain
forest’. Biodiversity & Conservation 5: 135-168;
GOTELLI, N.J. & ELLISON, A.M. 2011. Um bestiário de delineamentos experimentais
e amostrais Inc: Princípios de Estatística em Ecologia. Porto Alegre, RS p. 198-200;
GULLAN, P.J. & CRANSTON, P.S. 2008. Insetos habitantes dos solos Inc. Os
Insetos: um Resumo de Entomologia São Paulo p. 191-208;
HÄTTENSCHWILER,S.; TIUNOV, A.V.; SCHEU, S. 2005. Biodiversity and Litter
Decomposition in Terrestrial Ecosystems. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 36: 191–218;
HEEMSBERGEN, D.A.; BERG, M.P.; LOREAU, M.; VAN HAL, J.R.; FABER, J.H.;
VERHOEF, H.A. 2004. Biodiversity Effects on Soil Processes Explained by
Interspecific Functional Dissimilarity. Science 306: 1019;
HÖFER, H.; HANAGARTH, W.; GARCIA, M.; MARTIUS, C.; FRANKLIN, E.;
RÖMBKE, J.; BECK, L. 2001. Structure and function of soil fauna communities in
Amazonian anthropogenic and natural ecosystems. European Journal of Soil Biology
37: 229−235;
HUSTON, M.A. & DEANGELIS, D.L. 1994. Competition and coexistence – the effects
of resource transport and supply rates. The American Naturalist 144: 954–977;
43
JACOMINE, P.K.T. 2002. Solos sob caatingas – características e uso agrícola. Inc:
ALVAREZ V.; FONTES, M.P.F. O Solo nos Grandes Domínios Morfoclimáticos
do Brasil e Desenvolvimento Sustentado. Viçosa, SBCS/UFV-DS p. 95-111;
JIMÉNEZ, J.J. & ROSSI, J.P. 2006 Spatial dissociation between two endogeic
earthworms in the Colombian ‘Llanos’. European Journal of Soil Biology 42: 218–
224;
JIMÉNEZ, J.J.; DECAËNS, T.; ROSSI, J.P. 2006 Stability of the spatio-temporal
distribution and niche overlap in Neotropical earthworm assemblages. Acta Oecologica
30: 299–311;
LAL, R. 1988. Effects of macrofauna on soil properties in tropical ecossystems. Agric.
Ecossys. Environ. 24: 101-116;
LAVELLE, P. 1983. The soil fauna of tropical savannas. Inc. BOURLIÈRE, F.
Tropical Savannas. Amsterdan: E.S.P.C. 477-484;
LAVELLE, P. 1988. Assessing the abundance and role of invertebrate communities in
tropical soils: aims and methods. J. Afric. Zool.. 102: 275–283;
LAVELLE, P.; BLANCHART, E.; MARTIN, A,; SPAIN, A.V.; MARTIN, S. 1992.
The impact of soil fauna on the properties of soils in the humid tropics. Inc: Sanchez
PA, Lal R (eds) Myths and Science of Soils of the Tropics. (SSSA special
publication) SSSA, Madison, Wis. pp 157–185;
LAVELLE, P.; DANGERFIELD, M.; FRAGOSO, C.; ESCHEMBRENNER, V.;
LOPEZ-HERNANDEZ, D.; PASHANASIA, B.; BRUSSARD, L. 1994. The
relationship between soil macro fauna & tropical soil fertility. Inc: The Biological
Management of Tropical Soil Fertility (Eds P. L. Woomer and M. J. Swift). Wiley,
London, UK;
LAVELLE, P. 1996. Diversity of soil and ecosystem function. Biology International
33: 3-16;
44
LAVELLE, P. 1997. Faunal activities and soil processes: adaptive strategies that
determine ecosystem function, Adv. Ecol. Res 27: 93–132;
LAVELLE, P.; BARROS,E.; BLANCHART, E.; BROWN, G.; DESJARDINS, T.;
MARIANI, L.; ROSSI, J.P. 2001. Soil organic matter management in the tropics: why
feeding the soil macrofauna? Nutrient Cycling in Agroecosystems 61: 53–61;
LAVELLE, P,; SENAPATI, B.K.; BARROS, E. 2002. Soil macrofauna. Inc: Schroth
G (ed) Methods in Agroforestry Systems;
LAVELLE,P.; DECAËNS, T.; AUBERTB, M.; BAROTA, S.; BLOUINA, M.;
BUREAUB, F.; MARGERIEB, P.; MORAA, P.; ROSSIC, J.P. 2006. Soil invertebrates
and ecosystem services. European Journal of Soil Biology 42: 3–15;
LEAL, I.R.; SILVA, J.M.C.; TABARELLI, M.; LACHER, T.E. 2005. Changing de
course of biodiversity conservation in the Caatinga of Northeastern Brazil.
Conservation Biology 19(3): 701-705;
LEE, K. 1985. Earthworms: their ecology and relationships with soils en land use.
Academic press, New York;
LIJBERT, B. 1998. Soil fauna, guilds, functional groups and ecosystem processes.
Applied Soil Ecology 9: 123-135;
MARQUES, A.C. & LAMAS, C.J.E. 2006. Taxonomia zoológica no Brasil: estado da
arte, expectativas e sugestões de ações futuras. Papéis Avulsos de Zoologia 46 (13):
139-174;
MATERNA, J. 2004. Does forest type and vegetation patchiness influence horizontal
distribution of soil Collembola in two neighbouring forest sites?. Pedobiologia
48: 339–347;
45
MATHIEU, J.; ROSSI, J.P; MORA, P.; LAVELLE, P.; MARTINS, F. DA. S.;
ROULAND, C.; GRIMALDI, M. 2004. Recovery of Soil Macrofauna Communities
after Forest Clearance in Eastern Amazonia, Brazil. Conservation Biology 1598–1605;
MATHWORKS. 2010. Matlab Programing Language Inc: California, USA;
MENDES, A. S.; ALVES, M. V. S. 1986. Curso sobre a Degradação da Madeira e
sua Preservação. Brasília: IBDF, 51 p.;
MUELLER-DOMBOIS, D. & ELLENBERG, H., 1974. Aims and Methods of
Vegetation Ecology. John Willey & Sons, New York;
PETERSEN, H. & LUXTON, M. 1982. A comparative analysis of soil fauna
populations and their role in decomposition processes. Oikos 39: 287-338;
PAULI, N; BARRIOS, E.; CONACHER, A.J.; OBERTHÜR, T. 2011. Soil macrofauna
in agricultural landscapes dominated by the Quesungual Slash-and-Mulch Agroforestry
System, western Honduras. Applied Soil Ecology 47: 119-132;
PIMM, S.L.; RUSSELL, G.J.; GITTLEMAN, J.L.; BROOKS, T.M. 1995. The Future
of biodiversity. Science 269: 347-350;
POLLIERER, M.M.; LANGEL, R.; KÖRNER, C.; MARAUN, M.; SCHEU, S. 2007.
The under estimated importance of belowground carbon input for forest soil animal
food webs. Ecology Letters 10: 729–736;
PRADO, D.E. 2005. As caatingas da América do Sul Inc. Ecologia e conservação da
Caatinga. Recife p. 3-73;
RADFORD, B.J.; WILSON-RUMMENIE, A.C.; SIMPSON, G.B.; BELL, K.L.;
FERGUSON, M.A. 2001. Compacted soil affects soil macrofauna populations in a
semi-arid environment in central Queensland. Soil Biology & Biochemistry 33: 18691872;
46
REIS, A.C. 1976. Clima da Caatinga. Anais da Academia Brasileira de Ciências 48:
325-335;
RODAL, M. J. N., 1992. Fitossociologia da vegetação arbustivo-arbórea em quatro
áreas de caatinga em Pernambuco. Tese de Doutorado. Universidade Estadual de
Campinas, Campinas: Brasil;
ROGER-ESTRADE, J.; ANGER, C.; BERTRAND, M.; RICHARD, G. 2010. Tillage
and soil ecology: Partners for sustainable agriculture. Soil & Tillage Research 1-8;
SADAKA, N.; PONGE, J.F. 2003. Soil animal communities in holm oak forests:
influence of horizon, altitude and year. European Journal Soil Biology 39: 197–207;
SALMON, S.; FRIZZERA, L.; CAMARET, S. 2008. Linking forest dynamics to
richness and assemblage of soil zoological groups and to soil mineralization processes.
Forest Ecology and Management 256: 1612–1623;
SAMPAIO, E.V.S.B. & SILVA, G.C. 2005. Biomass equation for Brazilian semiarid
Caatinga. Acta Botanica Brasilica 19: 935-943;
SANTOS, H.G.; JACOMINE, P.K.T.; ANJOS, L.H.C.; OLIVEIRA, V.A.; OLIVEIRA,
J.B.; COELHO, M.R.; LUMBRELAS, J.F.; CUNHA, T.J.F. 2006. Sistema Brasileiro
de Classificação de Solos. Brasília, DF;
SCHAEFER, M. & SCHAUERMANN, J. 1990. The soil fauna of beech forests:
comparison between a mull and a moder soil. Pedobiologia 34: 299–314;
SILESHI, G. & MAFANGOYA, P.L. 2006. Variation in macrofaunal communities
under contrasting land use systems in eastern Zambia. Applied Soil Ecology 33: 49–60;
STATSOFT. 2005. STATISTICA Inc. Tulsa, USA;
SYSTAT. 2007. Software Inc. San Jose, California, USA;
47
TIAN, G.; KANG, B.T.; BRUSAARD, L. 1997. Effect of mulch quality on earthworm
activity and nutrient supply in the humid tropics. Soil Biology & Biochemistry 29:
369–373;
TRANIELLO, J.F.A. & LEVINGS, S.C. 1986. Intra- and intercolony patterns of nest
dispersion in the ant Lasius neoniger: correlations with territoriality and foraging
ecology. Oecologia 69: 413–419;
TRIPLEHORN, C.A. & JONNSON, N.F. 2010a. Chave para as ordens de Aracnida
Inc: Estudo dos Insetos. São Paulo, SP p. 104-105;
TRIPLEHORN, C.A. & JONNSON, N.F. 2010b. Chave para as ordens de Chilopoda
Inc: Estudo dos Insetos. São Paulo, SP p. 147-148;
TRIPLEHORN, C.A. & JONNSON, N.F. 2010c. Chave para as ordens de Hexápodes
Inc: Estudo dos Insetos. São Paulo, SP p. 158-168;
TRIPLEHORN, C.A. & JONNSON, N.F. 2010d. Chave para as famílias de
Hymenoptera Inc: Estudo dos Insetos. São Paulo, SP p.488-518;
VELÁZQUEZ,
J.;
TEJERA,
R.;
HERNANDO,
A.;
NÚÑEZ,
M.V.
2010.
Environmental diagnosis: Integrating biodiversity conservation in management of
Natura 2000 forest spaces . Journal for Nature Conservation 18: 309–317;
WALKLEY, A. & BLACK, I. A. 1934. An examination of the Degtjareff method for
determining soil organic matter and a proposed modification of the chromic acid
titration method. Soil Science 37: 29-38;
WARREN, M.W. & ZOU, X. 2002. Soil macrofauna and litter nutrients in three
tropical tree plantations on a disturbed site in Puerto Rico. Forest Ecology &
Management 170: 161-171;
48
WHITFORD, W.G.; FRECKMANN, D.W.; ELKINS, N.Z. 1981. Diurnal migration
and response to stimulated rainfall in desert soil microarthropod and nematodes. Soil
Biology & Biochemistry 13: 417-425;
WHITFORD, W.G. 1996. The importance of the biodiversity of soil biota in arid
ecosystems. Biodiversity and Conservation 5: 185-195;
49
8. ANEXOS
Tabela 3. Resultado das análises de granulometria, matéria orgânica, pH e classificação do tipo de solo
em uma área de caatinga, no período de 29/05/2011 à 15/06/2006 (Fazenda Cauaçu, município de João
Câmara, Estado do Rio Grande do Norte, Brasil). A = Areia, FA = Franco-Arenoso e AF = Areia Franca.
PARCELA
CAMADA
AREIA
(g.kg-1)
ARGILA
(g.kg-1)
SILTE
(g.kg-1)
MATÉRIA
ORGÂNICA
(g.dm-3)
PH
TIPO
DE
SOLO
PARCELA1
A
877
20
103
19,08
5,91
A
PARCELA1
B
651
80
269
48,27
5,32
FA
PARCELA1
C
846
40
114
9,19
5,78
AF
PARCELA2
A
620
100
280
39,31
4,75
FA
PARCELA2
B
605
160
235
27,81
4,95
FA
PARCELA2
C
651
160
189
20,23
5,45
FA
PARCELA3
A
740
80
180
28,27
4,75
AF
PARCELA3
B
622
100
278
17,47
4,95
FA
PARCELA3
C
756
80
164
14,71
5,45
FA
PARCELA4
A
744
40
216
35,17
4,99
AF
PARCELA4
B
704
80
216
22,99
5,39
FA
PARCELA4
C
697
140
163
19,77
5,88
FA
PARCELA5
A
657
80
263
26,89
5,38
FA
PARCELA5
B
708
8
212
27,81
5,08
FA
PARCELA5
C
750
80
170
45,03
4,5
FA
PARCELA6
A
845
20
135
19,31
5,6
AF
PARCELA6
B
750
60
190
22,07
5,33
FA
PARCELA6
C
758
100
142
15,4
5,88
FA
PARCELA7
A
678
100
222
30,8
5,49
FA
PARCELA7
B
663
80
257
22,99
5,24
FA
PARCELA7
C
725
100
175
18,16
4,8
FA
50
PARCELA
CAMADA
AREIA
ARGILA
SILTE
(g.kg-1)
(g.kg-1)
(g.kg-1)
MATÉRIA
ORGÂNICA
pH
TIPO
DE
SOLO
(g.dm-3)
PARCELA8
A
761
80
159
32,64
5,95
AF
PARCELA8
B
695
100
205
25,06
5,31
FA
PARCELA8
C
634
120
246
21,61
5,17
FA
PARCELA9
A
768
80
152
28,27
4,65
AF
PARCELA9
B
736
60
204
26,43
5
FA
PARCELA9
C
683
80
237
25,75
5,02
FA
PARCELA10
A
653
60
287
29,42
6,64
FA
PARCELA10
B
617
80
303
23,45
6,52
FA
PARCELA10
C
613
100
287
22,07
6,14
FA
PARCELA11
A
648
80
272
43,9
5,48
FA
PARCELA11
B
606
100
294
25,97
5,68
FA
PARCELA11
C
606
140
254
17,7
5,6
FA
PARCELA12
A
797
60
143
37,01
5,05
AF
PARCELA12
B
673
80
247
28,5
4,68
FA
PARCELA12
C
839
80
81
19,54
5,39
AF
PARCELA13
A
691
60
249
25,52
5,33
FA
PARCELA13
B
713
60
227
37,01
4,58
FA
PARCELA13
C
619
140
241
20,23
5,74
FA
PARCELA14
A
755
40
205
38,62
5,39
AF
PARCELA14
B
676
100
224
22,76
5,35
AF
PARCELA14
C
654
120
226
19,08
5,76
FA
PARCELA15
A
596
120
284
32,18
5,14
FA
PARCELA15
B
794
20
186
27,58
5,47
AF
PARCELA15
C
750
60
190
17,47
6,17
FA
PARCELA16
A
715
60
225
31,26
4,85
FA
51
PARCELA
CAMADA
AREIA
ARGILA
SILTE
(g.kg-1)
(g.kg-1)
(g.kg-1)
MATÉRIA
ORGÂNICA
pH
TIPO
DE
SOLO
(g.dm-3)
PARCELA16
B
947
40
13
19,08
5,65
A
PARCELA16
C
880
20
100
9,65
6,82
A
PARCELA17
A
826
20
154
18,16
6,12
AF
PARCELA17
B
869
20
111
9,19
5,65
A
PARCELA17
C
875
40
85
11,03
6,04
A
PARCELA18
A
787
100
113
20,46
5,03
FA
PARCELA18
B
814
20
166
14,94
5,84
AF
PARCELA18
C
826
60
114
11,03
5,84
AF
PARCELA19
A
624
100
276
49,88
5,35
FA
PARCELA19
B
664
80
256
23,68
4,88
FA
PARCELA19
C
655
80
265
18,62
5,31
FA
PARCELA20
A
621
100
279
40,92
5,25
FA
PARCELA20
B
608
80
312
24,83
4,71
FA
PARCELA20
C
604
120
276
26,66
5,12
FA
PARCELA21
A
701
60
239
32,64
5,33
FA
PARCELA21
B
668
80
252
27,12
5,4
FA
PARCELA21
C
677
100
223
19,31
4,85
FA
PARCELA22
A
861
20
119
25,28
5,29
A
PARCELA22
B
851
20
129
16,78
5,09
AF
PARCELA22
C
846
60
94
14,02
6,1
AF
PARCELA23
A
623
40
328
46,2
3,95
FA
PARCELA23
B
838
20
142
17,01
4,69
AF
PARCELA23
C
820
40
140
15,63
4,72
AF
PARCELA24
A
729
60
211
35,63
4,93
FA
PARCELA24
B
741
60
199
23,22
5,33
FA
52
PARCELA
CAMADA
AREIA
ARGILA
SILTE
(g.kg-1)
(g.kg-1)
(g..kg-1)
MATÉRIA
ORGÂNICA
pH
TIPO
DE
SOLO
(g.dm-3)
PARCELA24
C
717
80
203
24,6
4,96
FA
PARCELA25
A
924
40
36
24,6
4,62
A
PARCELA25
B
825
20
155
20,23
4,97
AF
PARCELA25
C
639
80
281
27,12
5,17
FA
PARCELA26
A
816
20
164
30,11
5,63
AF
PARCELA26
B
823
20
157
19,31
4,76
AF
PARCELA26
C
824
20
156
14,02
5,33
AF
PARCELA27
A
767
60
173
43,9
5,11
AF
PARCELA27
B
745
80
175
26,2
5,12
FA
PARCELA27
C
714
120
166
24,83
-
FA
PARCELA28
A
924
20
56
7,59
6,49
A
PARCELA28
B
842
20
138
22,53
5,33
AF
PARCELA28
C
851
20
129
12,18
4,88
AF
PARCELA29
A
733
60
207
28,73
4,93
FA
PARCELA29
B
716
80
204
19,08
4,99
FA
PARCELA29
C
721
100
179
19,31
4,83
FA
PARCELA30
A
736
100
164
24,6
4,76
FA
PARCELA30
B
744
100
156
30,11
5,02
FA
PARCELA30
C
730
80
190
20
5,64
FA
A determinação da granulometria do solo foi realizada com base no fracionamento de amostras de
1000 mg de solo.
53
Tabela 4. Variação da densidade de plantas (indiv./100m2), riqueza de plantas, biomassa vegetal aérea (t/ha),
estoque de raízes finas (g/m2) e necromassa vegetal acumulada (t/ha) por parcela em uma área de caatinga
(Fazenda Cauaçú, município de João Câmara, Estado do Rio Grande do Norte, Brasil).
PARCELA
DENSIDADE
DE
PLANTAS
(indiv./100m2)
RIQUEZA
DE
PLANTAS
(número de
espécies)
BIOMASSA
VEGETAL
AÉREA
(t/ha)
ESTOQUE DE
RAÍZES
FINAS (g/m2)
NECROMASSA
ACUMULADA
NO ANO
(t/ha)
PARCELA 1
PARCELA 2
PARCELA 3
PARCELA 4
PARCELA 5
PARCELA 6
PARCELA 7
PARCELA 8
PARCELA 9
PARCELA 10
PARCELA 11
PARCELA 12
PARCELA 13
PARCELA 14
PARCELA 15
PARCELA 16
PARCELA 17
PARCELA 18
PARCELA 19
PARCELA 20
PARCELA 21
PARCELA 22
PARCELA 23
PARCELA 24
PARCELA 25
PARCELA 26
PARCELA 27
PARCELA 28
PARCELA 29
PARCELA 30
0,92
0,85
0,91
0,75
0,75
0,52
0,39
0,52
0,62
0,33
0,75
0,6
0,34
0,78
0,44
0,15
0,13
0,62
0,39
0,48
0,44
0,32
0,38
0,41
0,32
0,38
0,28
7
8
8
10
5
8
8
8
7
3
10
10
9
8
3
4
6
7
12
11
7
7
9
15
10
11
8
305,6745
242,4057
240,6885
239,7844
234,3183
176,0999
141,1633
251,5308
206,692
152,5601
232,02
189,211
120,0914
153,6752
212,3127
49,7276
191,0035
141,1576
164,7824
237,67
214,4012
177,9758
208,6666
123,2301
155,7748
305,6745
242,4057
1,447
0,511
0,732
0,79
0,714
0,697
0,46
1,193
1,147
0,416
0,451
0,573
0,53
1,041
0,763
0,67
0,259
0,568
0,766
0,587
1,211
0,337
1,112
0,657
0,716
0,494
0,775
0,61
-
18,94
13,59
12,02
15,49
10,08
10,15
8,44
18,79
16,78
10,3
8,36
18,46
2,26
16,63
18,08
9,5
7,82
7,39
19,87
10,5
18,06
6,9
11,91
8,95
4,81
6,91
6,58
11,28
10,01
10,53
54
Tabela 5. Variação de temperatura do solo (°C), quantidade de areia do solo (g.kg-1), quantidade de argila do solo
(g.kg-1), matéria orgânica do solo (g.dm-3) e do pH do solo por parcela, no período de 29/05/2011 à 15/06/2011,
em uma área de caatinga (Fazenda Cauaçu, município de João Câmara, Estado do Rio Grande do Norte, Brasil).
PARCELA
TEMPERATURA
DO SOLO
(°C)
QUANTIDADE
DE AREIA DO
SOLO
(g.kg-1)
QUANTIDADE
DE ARGILA DO
SOLO (g.kg-1)
QUANTIDADE DE
MATÉRIA
ORGÂNICA DO
SOLO (g.dm-3)
PH
DO
SOLO
PARCELA 1
PARCELA 2
PARCELA 3
PARCELA 4
PARCELA 5
PARCELA 6
PARCELA 7
PARCELA 8
PARCELA 9
PARCELA 10
PARCELA 11
PARCELA 12
PARCELA 13
PARCELA 14
PARCELA 15
PARCELA 16
PARCELA 17
PARCELA 18
PARCELA 19
PARCELA 20
PARCELA 21
PARCELA 22
PARCELA 23
PARCELA 24
PARCELA 25
PARCELA26
PARCELA 27
PARCELA 28
PARCELA 29
PARCELA 30
25,8
26,5
26,7
25,7
26,8
25,1
26,2
26,6
26,2
26,6
26,2
26,5
26,5
25,9
25,5
26,9
26,4
26,8
26,7
26,3
25,7
26,9
26,2
26,2
26,2
26,1
25,9
26,3
26,1
25,7
791,3
625,3
706
715
705
784,3
688,6
696,6
729
627,6
620
769,6
674,3
695
713,3
847,3
856,6
809
647,6
611
682
852,3
760,3
729
796
821
742
872,3
723,3
736,6
46,6
140
86,6
86,6
80
60
93,3
100
73,3
80
106,6
73,3
86,6
86,6
66,6
40
26,6
60
86,6
100
80
33,3
33,3
66,6
46,6
20
86,6
20
80
93,3
25,51
29,11
20,15
25,97
33,24
18,92
23,98
26,43
26,81
24,98
29,19
28,35
27,58
26,82
25,74
19,99
12,79
15,47
30,72
30,8
26,35
18,69
26,28
27,81
23,98
21,14
31,64
14,1
22,37
24,9
5,6
5
5
5,4
4,9
5,6
5,1
5,4
4,8
6,4
5,5
5
5,2
5,5
5,5
5,7
5,9
5,5
5,1
5
5,1
5,4
4,4
5
4,9
5,2
5,1
5,5
4,9
5,1