VICE-REITORIA DE ENSINO DE GRADUAÇÃO E CORPO DISCENTE
COORDENAÇÃO DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA
EVOLUÇÃO E BIOGEOGRAFIA
Conteudista
Sonia Pantoja
Rio de Janeiro / 2008
TODOS
OS DIREITOS RESERVADOS À
UNIVERSIDADE CASTELO BRANCO
Evolução e Biogeografia.indd 1
13/1/2009 14:42:04
UNIVERSIDADE CASTELO BRANCO
Todos os direitos reservados à Universidade Castelo Branco - UCB
Nenhuma parte deste material poderá ser reproduzida, armazenada ou transmitida de qualquer forma ou
por quaisquer meios - eletrônico, mecânico, fotocópia ou gravação, sem autorização da Universidade Castelo
Branco - UCB.
Un3e Universidade Castelo Branco
Evolução e Biogeografia / Universidade Castelo Branco. – Rio de Janeiro:
UCB, 2008. - 28 p.: il.
ISBN 978-85-7880-033-8
1. Ensino a Distância. 2. Título.
CDD – 371.39
Universidade Castelo Branco - UCB
Avenida Santa Cruz, 1.631
Rio de Janeiro - RJ
21710-250
Tel. (21) 3216-7700 Fax (21) 2401-9696
www.castelobranco.br
Evolução e Biogeografia.indd 2
13/1/2009 14:42:06
Apresentação
Prezado(a) Aluno(a):
É com grande satisfação que o(a) recebemos como integrante do corpo discente de nossos cursos de graduação, na certeza de estarmos contribuindo para sua formação acadêmica e, consequentemente, propiciando
oportunidade para melhoria de seu desempenho profissional. Nossos funcionários e nosso corpo docente esperam retribuir a sua escolha, reafirmando o compromisso desta Instituição com a qualidade, por meio de uma
estrutura aberta e criativa, centrada nos princípios de melhoria contínua.
Esperamos que este instrucional seja-lhe de grande ajuda e contribua para ampliar o horizonte do seu conhecimento teórico e para o aperfeiçoamento da sua prática pedagógica.
Seja bem-vindo(a)!
Paulo Alcantara Gomes
Reitor
Evolução e Biogeografia.indd 3
13/1/2009 14:42:06
Orientações para o Autoestudo
O presente instrucional está dividido em duas unidades programáticas, cada uma com objetivos definidos e
conteúdos selecionados criteriosamente pelos Professores Conteudistas para que os referidos objetivos sejam
atingidos com êxito.
Os conteúdos programáticos das unidades são apresentados sob a forma de leituras, tarefas e atividades complementares.
A Unidade 1 corresponde aos conteúdos que serão avaliados em A1.
Na A2 poderão ser objeto de avaliação os conteúdos das duas unidades.
Havendo a necessidade de uma avaliação extra (A3 ou A4), esta obrigatoriamente será composta por todo o
conteúdo de todas as Unidades Programáticas.
A carga horária do material instrucional para o autoestudo que você está recebendo agora, juntamente com
os horários destinados aos encontros com o Professor Orientador da disciplina, equivale a 60 horas-aula, que
você administrará de acordo com a sua disponibilidade, respeitando-se, naturalmente, as datas dos encontros
presenciais programados pelo Professor Orientador e as datas das avaliações do seu curso.
Bons Estudos!
Evolução e Biogeografia.indd 4
13/1/2009 14:42:06
Dicas para o Autoestudo
1 - Você terá total autonomia para escolher a melhor hora para estudar. Porém, seja
disciplinado. Procure reservar sempre os mesmos horários para o estudo.
2 - Organize seu ambiente de estudo. Reserve todo o material necessário. Evite
interrupções.
3 - Não deixe para estudar na última hora.
4 - Não acumule dúvidas. Anote-as e entre em contato com seu monitor.
5 - Não pule etapas.
6 - Faça todas as tarefas propostas.
7 - Não falte aos encontros presenciais. Eles são importantes para o melhor aproveitamento
da disciplina.
8 - Não relegue a um segundo plano as atividades complementares e a autoavaliação.
9 - Não hesite em começar de novo.
Evolução e Biogeografia.indd 5
13/1/2009 14:42:06
Evolução e Biogeografia.indd 6
13/1/2009 14:42:06
SUMÁRIO
Quadro-síntese do conteúdo programático .................................................................................................
09
Contextualização da disciplina ...................................................................................................................
11
UNIDADE I
EVOLUÇÃO
1.1 - Origem .................................................................................................................................................
1.2 - Escolas de pensamento evolutivo ........................................................................................................
1.3 - Conceitos de espécie e especiação.......................................................................................................
1.4 - Filogenética .........................................................................................................................................
13
14
15
16
UNIDADE II
BIOGEOGRAFIA
2.1 - Introdução ............................................................................................................................................ 20
2.2 - Dispersão ............................................................................................................................................. 20
2.3 - Teoria dos refúgios ............................................................................................................................. 21
2.4 - Biogeografia de ilhas, panbiogeografia e vicariância ......................................................................... 21
Glossário .....................................................................................................................................................
25
Gabarito .......................................................................................................................................................
26
Referências bibliográficas ...........................................................................................................................
27
Evolução e Biogeografia.indd 7
13/1/2009 14:42:06
Evolução e Biogeografia.indd 8
13/1/2009 14:42:06
Quadro-síntese do conteúdo
programático
UNIDADES DO PROGRAMA
Evolução e Biogeografia.indd 9
9
OBJETIVOS
I - EVOLUÇÃO
1.1 - Origem
1.2 - Escolas de pensamento evolutivo
1.3 - Conceitos de espécie e especiação
1.4 - Filogenética
• Transmitir o conhecimento da teoria sobre a origem do planeta e seres vivos;
• Expor as principais idéias e diferenças entre as
teorias evolutivas;
• Definir espécie e transmitir o conhecimento da
formação de novas espécies;
• Definir filogenética e construir cladogramas.
II - BIOGEOGRAFIA
2.1 - Introdução
2.2 - Dispersão
2.3 - Teoria dos refúgios
2.4 - Biogeografia de ilhas, panbiogeografia e
vicariância
• Demonstrar as linhas de pensamento apresentadas pelas diversas escolas de biogeografia, bem
como ter uma idéia das metodologias de estudo em
Biogeografia;
• Conscientizar o aluno da existência de um ponto
de origem e fatores que levem à dispersão das espécies;
• Proporcionar o conhecimento da teoria de refúgios, especialmente da Amazônia;
• Informar as diferenças entre as biotas, evidências geológicas ou paleoclimáticas à ruptura de
uma população.
13/1/2009 14:42:06
Evolução e Biogeografia.indd 10
13/1/2009 14:42:07
Contextualização da Disciplina
11
Quando falamos de evolução nos lembramos de desenvolvimento, alterações progressistas para melhorar,
porém ela indica particularmente o desenvolvimento biológico. A teoria da evolução tem por princípio o desenvolvimento dos seres vivos; ao contrário do que sugere a palavra progresso, o desenvolvimento das espécies
vivas não envolve um progresso contínuo, do simples para o complexo, pois muitas vezes ocorre o inverso.
Herbert Spencer usou o termo Evolução pela primeira vez em 1857, em um ensaio denominado Progresso,
mas sua utilização mais corriqueira se deu após as conclusões de Darwin em 1859.
As conclusões de Darwin conflitavam com a doutrina tradicional da imutabilidade (fixidez, fixismo), pois no
tempo de Darwin a maioria das pessoas (cientistas ou não) acreditava na teoria da criação (organismos viventes
criados na forma presente), apesar de alguns cientistas, como Lamarck (1744-1829), propor teorias evolutivas,
sem esclarecer de forma convincente como esse processo ocorreu.
O fixismo estava apoiado na influência de Aristóteles e refletia o princípio da substância que afirma que o
objeto de pesquisa é a substância, ou seja, a forma das coisas (inclusive seres vivos) é eterna e imutável. Essa
doutrina prevaleceu na filosofia da ciência antiga e medieval onde foi introduzido apenas a criação por Deus.
Só a partir do início do século XVIII começou a ser considerada a possibilidade de Evolução. Atualmente a
evolução biológica é um fato, uma realidade, comprovada por evidências que vão dos fósseis à biologia molecular. Certamente falta esclarecer numerosos detalhes, mas em linhas gerais da evolução biológica, como
foram propostas em 1859 por Darwin e Wallace, está bem estabelecida.
A teoria de Darwin foi uma revolução intelectual porque seu mecanismo evolutivo era convincente sem margem para dúvidas científicas.
Evolução e Biogeografia.indd 11
13/1/2009 14:42:07
Evolução e Biogeografia.indd 12
13/1/2009 14:42:07
UNIDADE I
13
EVOLUÇÃO
1 . 1 – Origem
A Evolução do Universo
A teoria mais aceita para origem do universo é a do
Big-bang, e diversos acontecimentos levaram ao homem a acreditar que esta teoria é a mais plausível,
apesar de ter alguns aspectos ainda não bem explicados. A teoria diz que no passado os grupos de galáxias
estavam juntas, no momento 0 as galáxias estavam
todas localizadas no mesmo ponto do espaço, com
enorme densidade, e ocorreu uma explosão.
Estima-se a idade do universo entre 10 e 20 mil milhões de anos (frequentemente adota-se a média de 15
mil milhões de anos).
A Origem da Vida
Diversas teorias existem acerca da origem e evolução dos seres vivos. Podemos observar os fatos pelos
fósseis, que testemunham a origem da vida nos mares, encerrada em rochas.
Os fósseis mais antigos são atribuídos às bactérias e
algas azuis e foram encontrados em rochas de diversas
partes do mundo: Canadá, África do Sul e Austrália.
Os mais antigos fósseis atribuídos as angiospermas
se preservaram em rochas do Cretáceo, há cerca de
140 milhões de anos. Foram encontrados na Inglaterra, Suécia, África, Argentina e América do Norte.
A fotossíntese realizada pelas algas azuis e as demais provocou, há 2,5 bilhões de anos, a liberação
de oxigênio na atmosfera, possibilitando a gradativa
conquista das terras emersas.
enxofre. Atmosfera: nitrogênio, amônia, hidrogênio,
monóxido de carbono, metano e vapor de água expelidos pelos vulcões, e nem sinal do oxigênio.
• Arqueano
• Terra resfriada, uma grande quantidade de água
havia se condensado formando um oceano, as erupções vulcânicas, seres unicelulares (algas primitivas e
bactérias), os fósseis mais antigos.
• Proterozóico
• Dois bilhões de anos. Já é possível identificar dois
supercontinentes distintos. Os seres continuaram inalterados. Foram as primeiras criaturas multicelulares.
Grande extinção de seres anaeróbios.
• Cenozóica
• Terciário
• Paleoceno
• Regressão marinha.
• Eoceno
• Instabilidade Tectônica, avanço do mar nos continentes.
• Oligoceno
• Resfriamento marinho, primeiros primatas.
• Mioceno
• Expansão marinha; foca, baleia.
• Plioceno
• Avanço marinho, glaciações, ancestral, homem.
• Cenozóica
• Quaternário
• 1,8 milhões até hoje
• Pleistoceno
• Glaciações intensas, alteração da flora, predominância de mamíferos, surgimento do homem.
• Holoceno
• Início na última glaciação há cerca de 10.000 anos.
As algas também deram origem a um novo ramo
evolutivo que reúne as primeiras plantas realmente
capazes de levar uma vida estável fora da água, chamadas de traqueófitas. Acredita-se que as primeiras a
surgir seriam semelhantes às magnólias atuais.
Veja a seguir, um pequeno resumo, que você deve
complementar com conhecimentos pré-adquiridos do
ensino médio e estudo de geologia e paleontologia.
• Pré-cambriano
Observe o perfeito encaixe geométrico entre Brasil e África.
Fonte:ilhadeatlantida.vilabol.uol.com.br/mapas/gondwanapg
• Hadeano
• Terra, massa incandescente com rios de rocha dissolvida, vulcões em erupção e grande quantidade de
Evolução e Biogeografia.indd 13
13/1/2009 14:42:07
14
1.2 - Escolas de Pensamento Evolutivo
Várias teorias evolutivas surgiram, destacando-se,
entre elas, as teorias de Lamarck e de Darwin. Mais
recentemente foi formulada a Teoria Sintética da Evolução, também denominada Neodarwinismo, que incorpora os conceitos modernos da genética às ideias
essenciais de Darwin sobre seleção natural.
A Teoria de Darwin
A Teoria de Lamarck
Fonte: br.geocities.coml
Charles Darwin (1809-1882), naturalista inglês, desenvolveu uma teoria evolutiva que é a base da moderna teoria sintética: a seleção natural.
Fonte: www.biografiasyvidas.com/biografia/l/lamarck.htm
Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829), naturalista francês, foi o primeiro cientista a propor uma teoria sistemática da evolução. Sua teoria foi publicada em 1809,
em um livro denominado Filosofia Zoológica. Segundo
Lamarck, o princípio evolutivo estaria baseado em duas
Leis fundamentais:
• Lei do uso ou desuso: o uso de determinadas partes do corpo do organismo faz com que estas se desenvolvam, e o desuso faz com que se atrofiem.
• Lei da transmissão dos caracteres adquiridos:
alterações provocadas em determinadas características são transmitidas aos seus descendentes.
Lamarck utilizou vários exemplos para explicar sua teoria. Segundo ele, as aves aquáticas tornaram-se pernaltas devido ao esforço que faziam no sentido de esticar as
pernas para evitarem molhar as penas durante a locomoção na água. A cada geração, esse esforço produzia aves
com pernas mais altas, que transmitiam essa característica à geração seguinte. Após várias gerações, teriam sido
originadas as atuais aves pernaltas.
A teoria de Lamarck não é aceita atualmente, pois
suas idéias apresentam um erro básico: as características adquiridas não são hereditárias. Verificou-se que
as alterações em células somáticas dos indivíduos não
alteram as informações genéticas contidas nas células
germinativas, não sendo, dessa forma, hereditárias.
Evolução e Biogeografia.indd 14
Segundo Darwin, os organismos mais bem adaptados ao meio têm maiores chances de sobrevivência do
que os menos adaptados, deixando um número maior
de descendentes. Os organismos mais bem adaptados
são, portanto, selecionados para aquele ambiente.
Os princípios básicos das idéias de Darwin podem
ser resumidos no seguinte modo:
• Os indivíduos da mesma espécie apresentam variações em todos os caracteres, não sendo, portanto,
idênticos entre si.
• Todo organismo tem grande capacidade de reprodução, produzindo muitos descendentes. Entretanto, apenas alguns dos descendentes chegam à idade adulta.
• O número de indivíduos de uma espécie é mantido
mais ou menos constante ao longo das gerações.
• Há grande “luta” pela vida entre os descendentes,
pois apesar de nascerem muitos indivíduos, poucos
atingem a maturidade, o que mantém constante o número de indivíduos na espécie.
• Na “luta” pela vida, organismos com variações favoráveis às condições do ambiente onde vivem têm
maiores chances de sobreviver, quando comparados
aos organismos com variações menos favoráveis.
• Os organismos com essas variações vantajosas
têm maiores chances de deixar descendentes. Como
há transmissão de caracteres de pais para filhos, estes
apresentam as variações vantajosas.
13/1/2009 14:42:07
• Assim, ao longo das gerações, a atuação da seleção natural sobre os indivíduos mantém ou melhora o
grau de adaptação destes ao meio.
A Teoria Sintética da Evolução
A Teoria Sintética da Evolução ou Neodarwinismo
foi formulada por vários pesquisadores durante anos
de estudos, baseando-se na teoria de Darwin sobre a
seleção natural, incorporando noções mais recentes
de genética.
A Teoria Sintética considera, conforme Darwin já
havia feito, a população como unidade evolutiva. A
população pode ser definida como grupamento de
indivíduos de uma mesma espécie que ocorrem em
uma mesma área geográfica, em um mesmo intervalo
de tempo.
Para os estudos da evolução é necessário a compreensão de variabilidade genética e fenotípica dos indi-
víduos de uma população, uma vez que evolução é a
transformação de uma população ao longo do tempo,
ou ainda, alterações na frequência dos genes dessa
população. Cada população apresenta um conjunto
gênico que pode ser modificado, de acordo com fatores evolutivos.
15
Os fatores evolutivos que atuam sobre o conjunto gênico
da população podem ser reunidos em duas categorias:
• Fatores que tendem a aumentar a variabilidade genética da população: mutação gênica, mutação cromossômica e recombinação;
• Fatores que atuam sobre a variabilidade genética
já estabelecida: seleção natural, migração e oscilação
genética.
A integração desses fatores associada ao isolamento
geográfico pode levar, ao longo do tempo, ao desenvolvimento de mecanismos de isolamento reprodutivo, quando, então, surgem novas espécies.
1.3 - Conceitos de Espécie e Especiação
O termo espécie tem dupla conotação nas ciências
biológicas:
1. um grupo natural de indivíduos que compõem
uma unidade básica de evolução;
2. uma “categoria” dentro da hierarquia Linneana,
governada por várias normas de nomenclatura.
estabelecido pela descoberta de que certas populações
afins, próximas e semelhantes, previamente consideradas como membros da mesma espécie, não se cruzam e
não produzem descendentes férteis. As populações em
questão acham-se, desta maneira, privadas do intercâmbio de genes, por pequenos e sutis empecilhos à reprodução, sem refletir na forma dos indivíduos (chamamos
de populações crípticas - do grego, kryptos, escondido).
Podemos considerar qualquer conceito de espécie e
empregar adequadamente a sistemática filogenética,
pois os princípios e métodos da sistemática filogenética são independentes do conceito de espécie.
A especiação surge, em geral, com o desenvolvimento de barreiras que evitam a troca de genes entre
duas subpopulações recém-formadas. Chamamos estes mecanismos de Mecanismos de Isolamento.
Especiação
Mecanismos Isoladores
A maior parte dos indivíduos vivos pode ser facilmente
agrupados em unidades denominadas espécies, que exibem características similares entre si e que diferem de
modo ora mais ora menos nítida de outros grupos.
Quando falamos de mecanismos isoladores, falamos
de barreiras reprodutivas que em geral surgem quando uma pequena população torna-se isolada da original durante um longo intervalo de tempo.
Preocupados com a definição de cada espécie e com as
características que as separam, os cientistas vêm se dedicando cada vez mais à compreensão do processo que diz
respeito à origem dessas espécies, ou seja, à especiação.
Teoricamente a seleção natural atua sobre a população,
isolada por milhares de gerações, conduzindo a diferenças que poderiam impedir o intercruzamento e consequente fluxo de genes, na eventualidade de uma aproximação posterior entre as duas populações consideradas.
A especiação se refere ao processo que leva a formação
de novas espécies e assim a grande parte da biodiversidade. O interesse pela especiação foi particularmente
As barreiras que evitam o intercruzamento entre as espécies são denominadas de mecanismos isoladores.
Conceitos de Espécie
Evolução e Biogeografia.indd 15
13/1/2009 14:42:07
16
Podemos ter diversos tipos de especiação, os mais
importantes são:
Especiação Alopátrica (grego = allos – outro e patra – pátria) – Mecanismo isolador mais simples, por
separação geográfica.
4. Isolamento mecânico ou morfológico - as genitálias não se correspondem e, por isso, não ocorre a
cópula. Nas plantas há o impedimento da transferência do pólen.
5. Isolamento por diferentes polinizadores - plantas
que atraem diferentes insetos encontram-se reprodutivamente isoladas.
Fonte: equipe4.8m.com/2bim/flor_poliniza
6. Isolamento gamético - os gametas masculinos e femininos não se atraem (casos de fecundação externa).
Fonte: curlygirl.naturlink.pt
Especiação Simpátrica (gr. syn, junto) – Espécies que
vivem juntas. Muitas causas podem impedir o intercruzamento entre os indivíduos que vivem em um mesmo
local. Podemos dividir em dois tipos de mecanismos, os
que impedem a formação de zigotos, chamados de prézigóticos ou de pré-fecundação e os pós-fecundação ou
zigóticos, que reduzem a viabilidade dos híbridos formados. Vamos observar cada um deles:
Mecanismos que impedem a formação de zigotos híbridos
1. Isolamento ecológico ou de habitat - as populações
ocorrem em diferentes habitats da mesma região.
2. Isolamento sazonal ou temporal - as épocas de
acasalamento ou de florescimento ocorrem em diferentes ocasiões.
Mecanismos de isolamento que reduzem a viabilidade ou fertilidade dos híbridos
1 - Inviabilidade dos híbridos - os híbridos resultantes são inteira ou parcialmente inviáveis.
2 - Esterilidade dos híbridos - são eles, em um sexo
ou ambos, incapazes de formar gametas funcionais.
3 - Colapso dos híbridos - os descendentes dos híbridos possuem viabilidade ou fertilidade decrescida.
Observação: o isolamento geográfico não conduz
obrigatoriamente duas populações à criação de espécies diferentes.
3. Isolamento etológico ou sexual - a atração entre os
sexos é fraca ou inexistente ou, mesmo com atração inicial, o tipo de corte é diferente e impede a cópula.
1.4 - Filogenética
A capacidade de analisar evolutivamente o relacionamento entre o ambiente e o modo pelo qual os animais realizam suas funções vitais tornou-se possível
apenas recentemente, graças a avanços nos métodos
de reconstruir as relações de parentesco entre as espécies. Essa metodologia e seu embasamento teórico
foram propostos por um pesquisador alemão, Willi
Hennig, considerado fundador da escola de Sistemática Filogenética, também denominada Cladismo por
alguns pesquisadores.
Evolução e Biogeografia.indd 16
Essa escola evoluiu mais recentemente com contribuições de inúmeros outros pesquisadores. Hoje, a
enorme maioria das tentativas de compreender processos de coevolução, biogeografia e a evolução da
fisiologia e do comportamento, sob um ponto de vista
histórico, utiliza as ferramentas propostas por esta escola (Amorim, 1997).
A Sistemática Filogenética mostrou que os organismos são compostos por um mosaico de características, algumas mais antigas, outras mais recentes, que
13/1/2009 14:42:07
são utilizadas na cladística, porém Hennig discute
que semelhanças, simplesmente, não devem ser utilizadas como evidência de proximidade filogenética
de grupos de organismos, pois reconhece que essas
“semelhanças” podem ser de diferentes tipos, não
significando ancestralidade comum. Entre eles, podemos citar convergência evolutiva, reversão ou paralelismo, que são homoplasias (Homoplasia - “casos de
semelhança adquirida independentemente na evolução de um grupo” (AMORIM, 1997: 32).
A Convergência diz respeito ao desenvolvimento de
caracteres semelhantes, porém de caracteres preexistentes diferentes. Já o Paralelismo, é o desenvolvimento independente de caracteres similares partindo
de características ancestrais semelhantes, sem ancestral em comum, conforme abaixo:
4. As espécies descendentes novamente especiam e
passam a sua sinapomorfia aos seus descendentes.
17
Observe a aplicação desses termos:
As letras A, B, C e D representam os táxons, os números 1 e 2 representam caráter sinapomórfico para B, C e
D, que A não tem, o 3 representa um caráter autapomórfico para D, apenas ele apresenta essa característica.
Aprenda mais algumas definições importantes, pois
existe uma nomenclatura específica também para
descrever o relacionamento entre táxons, conforme
Amorim (1997):
• Um grupo natural ou monofilético é aquele agrupamento para o qual um ancestral comum pode ser
hipotetizado, com base em sinapomorfias.
Táxon A e B indicam Paralelismo
Táxon B e C indicam Convergência
A sistemática filogenética utiliza termos específicos,
que facilitam a comunicação entre os estudiosos desta área. Então, para compreende-la é necessário conhecer a base dessa terminologia específica que será
resumidamente apresentada a seguir (baseado em
Amorim, 1997):
• Caracteres derivados (mais recentes, novos) são
denominados apomorfias.
• Caracteres derivados compartilhados por vários
táxons são denominados sinapomorfias.
• Caracteres derivados encontrados em um único táxon são chamados de autapomorfias.
• Um caráter primitivo (antigo, ancestral) é denominado plesiomórfico;
• Simplesiomórfico é aquele caráter primitivo compartilhado por vários táxons.
Podemos observar quatro fases até a fixação dos caracteres no táxon:
1. O caráter surge como novidade evolutiva, a partir
de um caráter preexistente.
2. Ele se fixa como uma autapomorfía.
3. Esta espécie sofre especiação e passa sua autapomorfia para as espécies descendentes, como uma
sinapomorfia.
Evolução e Biogeografia.indd 17
• Grupo irmão - grupos que são filogeneticamente
próximos.
• Um agrupamento não-natural, ou artificial, é aquele não-monofilético, para o qual não existe evidência (sinapomorfias) de um ancestral em comum. Os
termos parafilético e polifilético são utilizados para
casos especiais de não-monofilia.
Obs.: Ao estudar os animais e as plantas, portanto,
deve-se ter em mente uma série de questionamentos
relacionados com a origem e compartilhamento das
características estudadas, bem como a relação entre
estrutura e a função que ela realiza, e o ambiente que
o animal habita.
Após analisar o táxon a ser estudado, devemos montar uma matriz de caracteres, para construirmos cladogramas indicando o número de passos, homoplasias, autapomorfias e sinapomorfias, bem como o ci
(índice de consistência do seu cladograma).
Obs.: Calcula-se o ci dividindo-se o número de passos mínimos pelo número de passos dados (ci=m/s).
Para montar a matriz devemos saber que os números da primeira linha (de 1 a 6, neste caso específico)
representam as características dos táxons; as letras da
primeira coluna representam os táxons. Analisando
13/1/2009 14:42:07
18
cada táxon, podemos polarizar cada característica com
os números 0 e 1, zero para os caracteres plesiomórficos e 1 para os apomórficos (pode-se usar também
2,3..., quando houver uma alteração neste caráter).
Com base na matriz, pode-se montar o cladograma
e obteremos a relação entre os táxons, respondendo
às perguntas: qual o grupo irmão de cada táxon? Que
táxon está mais próximo ou mais distante? Etc. Estabelecendo as relações de parentesco. Para isso precisamos ter um levantamento prévio, de dados, bem
feito para cada grupo estudado.
Com base na matriz que se segue pode-se montar o
cladograma:
Síntese
Esta unidade apresenta as principais teorias evolutivas, como Lamarquismo, que se baseia no uso e desuso e herança dos caracteres adquiridos, Darvinismo,
que tem por base a seleção natural e a teoria sintética,
que usa parte do darvinismo com as noções de genética atuais.
Você também aprendeu conceitos de espécie (um
grupo natural de indivíduos que compõem uma unidade básica de evolução; uma “categoria” dentro da
hierarquia Linneana, governada por várias normas de
nomenclatura) e especiação (que se refere ao processo que leva a formação de novas espécies e assim a
grande parte da biodiversidade), podendo ser alopatrica e simpátrica e seus mecanismos, como podemos
observar:
• Mecanismos que impedem a formação de zigotos híbridos: isolamento ecológico ou de habitat,
isolamento sazonal ou temporal, isolamento etológico ou sexual, isolamento mecânico ou morfológico e
isolamento por diferentes polinizadores.
• Mecanismos de isolamento que reduzem a viabilidade ou fertilidade dos híbridos: inviabilidade dos híbridos, esterilidade dos híbridos e colapso dos híbridos.
n° de passos- 6
homoplasias- 0
autapomorfias- 3 (4,5,6)
sinapomorfias- 3 (1,2,3)
ci= 6/6 = 1
Também nesta unidade você aprendeu um pouco
mais sobre filogenética e sua importância nos dias
de hoje. A Sistemática Filogenética mostrou que os
organismos são compostos por um mosaico de características, algumas mais antigas, chamados de plesiomórficos, outras mais recentes conhecidos por apomórficos, que são chamados de sinapomórficos, quando
são compartilhados, e autapomórficos, quando são específicos; que são utilizadas na cladística, estabelecendo as
relações de parentesco entre os táxons.
Exercício de Fixação
1. Com base na Matriz de caracteres abaixo, construa um cladograma mais parcimonioso, informando: número de passos dados, homoplasias, autapomorfias, sinapomorfias, bem como ci.
Evolução e Biogeografia.indd 18
13/1/2009 14:42:07
Atividades Complementares
19
Leia textos sobre evolução e tente discutir em grupos de estudo que caracteres seriam apomórficos
ou plesiomórficos.
Evolução e Biogeografia.indd 19
13/1/2009 14:42:07
20
UNIDADE II
BIOGEOGRAFIA
2.1 – Introdução
Biogeografia é uma ciência que se preocupa com a distribuição dos seres vivos, tanto atual quanto no passado. Portanto, Biogeografia preocupa-se com a história evolutiva
dos seres vivos, qual ou quais os fatores que determinaram
a distribuição dos táxons em uma ou mais regiões. A Biogeografia é o estudo da distribuição geográfica dos seres
vivos e as trocas desta através do tempo.
As histórias dos táxons são semelhantes e seguem os seguintes passos: origem, expansão, redução e extinção.
Para entendermos a distribuição de um táxon, precisamos de dados importantes a respeito do táxon,
como: (Morrone, 1996)
• conhecer sua história evolutiva;
• sua relação de parentesco;
• os fatores climáticos que podem influenciar no
grupo;
• química do solo, bem como eventos geológicos
que determinaram a área atual;
• registros fósseis (Paleontologia), entre muitos outros.
Deste modo, é importante conhecer geografia (continentes, montanhas, desertos, lagos, grandes ilhas e
mares), do passado e do presente, como também climatologia, paleontologia etc.
A Biogeografia tenta estabelecer padrões e explicar
os processos por que um determinado taxon está limitado a uma determinada área geográfica e não a outra
Fonte: ambientebrasil.com.br.
Atualmente, existem cerca de 1,6 milhões de espécies conhecidas, mas se projetarmos este número com
aquelas espécies não conhecidas, podemos dizer que
a biodiversidade existente está muito além deste número. Alguns autores estimam em 5 milhões de espécies, outros em 30, 50 e até 80 milhões.
É importante frisar que cada espécie ocupa uma região geográfica determinada. Qual ou quais os fatores
que determinaram essa distribuição? Quais são seus
parentes? Quem são seus ancestrais?
Obviamente existiram milhões de seres que viveram
no passado e encontram-se agora extintos, conhecendo-se apenas frações – fósseis – desses grupos. Estes
registros nos fornecem dados sobre o meio ambiente
do passado, como era o clima, tipo de vegetação predominante etc.
A Biogeografia pode ser:
• Biogeografia fenética - área de distribuição individual.
• Biogeografia de dispersão - composição e afinidades
de regiões e localidades. Centros de origens e história da
dispersão de táxons (Biogeografia Filogenética).
• Biogeografia Vicariante e Panbiogeografia - área de
distribuição congruente de táxons de filogenia distinta.
Um problema interessante é a disjunção de alguns animais e plantas. Existem grupos filogeneticamente próximos que habitam áreas totalmente separadas atualmente. O estudo destas
espécies, que são chamadas espécies vicariantes, é bastante importante para o entendimento
destas áreas.
2.2 – Dispersão
A dispersão descreve o movimento dos indivíduos
para além dos limites de sua área de distribuição.
causa principal das disjunções (Darwin-1859, Wallace-1876, Matthew-1915, Mayr-1946, Simpson-1953,
1965, Raven e Axelrod-1974).
A dispersão e a biogeografia filogenética coincidem
no objetivo primordial de buscar os centros de origem
a partir dos quais se dispersaram os táxons para chegar à distribuição atual.
Segundo Wiley (1981), podemos resumir em cinco
princípios:
O enfoque dispersalista considera basicamente que
as dispersões, a partir de centros de origem, são a
Evolução e Biogeografia.indd 20
1 - Os táxons aparecem em áreas limitadas da Terra (centros de origem) de onde se produz especiação
subsequente.
13/1/2009 14:42:07
2 - O centro de origem de um táxon pode ser estimado com critérios específicos.
3 - As espécies novas evoluem e se dispersam.
4 - Os seres vivos se dispersam tanto quanto sua capacidade permite.
5 - O registro fóssil é fundamental para o esclare-
cimento da história biogeográfica, pois falam mais
acerca do seu centro de origem.
21
A biogeografia filogenética emprega cladogramas
com o objetivo de identificar os centros de origem dos
táxons analisados.
2.3 – Teoria dos Refúgios
Existe um aumento de evidências geológicas ou
paleoclimáticas que suportam mudanças climáticas
drásticas durante o Quaternário nas regiões equatoriais. Estas mudanças resultaram em contrições das
florestas chuvosas e concomitantes expansões de habitats não-florestais durante os períodos áridos (glaciais) e expansão das florestas chuvosas e constrição
das áreas não-florestais durante os alternantes períodos úmidos (interglaciais).
Os refúgios correspondem a áreas geográficas
com limites distintos e tendem a ser pequenas
áreas. Os refúgios são áreas de grande interesse, pois envolvem uma amostragem da biota
regional. Explicam a sobrevivência em larga
escala. Algumas críticas existem a respeito
desta teoria.
2.4 – Biogeografia de Ilhas, Panbiogeografia e Vicariância
Biogeografia de Ilhas
Biogeografia de Vicariância
A diferença entre as biotas do continente e ilhas oceânicas se deve à história de separação e dificuldade de
dispersão sobre a barreira de água. Darwin (1859) e
Wallace (1869,1880) estão entre os primeiros a escrever sobre as ilhas.
A vicariância diz respeito à ruptura de uma população em duas subpopulações, pelo aparecimento posterior de uma barreira.
O número de espécies existentes numa ilha depende
de uma série de fatores, não somente sua área e topografia, mas a diversidade de seus habitats, acessibilidade para colonização e a riqueza de seus mananciais,
bem como o equilíbrio entre a percentagem da colonização por novas espécies e a percentagem de extinção
das espécies existentes.
Barreiras representam qualquer fator climático ou
topográfico ou uma combinação de fatores que impossibilitem a distribuição de um organismo.
Essa barreira pode ter sido originada a partir da ruptura de continentes (deriva continental), ou a partir de
outros eventos geológicos, climáticos ou ecológicos,
como o surgimento de desertos ou o soerguimento de
cadeias de montanhas.
Um ponto bastante interessante é o estudo de refúgios florestais e se estes refúgios podem ser considerados “ilhas’” dentro de um contexto maior de áreas
degradadas.
A Biogeografia de Vicariância pode ser dividida
em Biogeografia Cladística e Panbiogeografia, e que
procura uma explicação geral tendo como idéia que a
evolução das áreas afeta a evolução dos táxons.
Panbiogeografia
Síntese
O método de Croizat é basicamente comparar cuidadosamente áreas de distribuição disjunta de táxons
(as localidades) e conectá-las por linhas, chamadas
tracks (traços ou trilhas).
BIOGEOGRAFIA
• Distribuição dos seres vivos no planeta.
• Tenta compreender os padrões de distribuição.
• Biogeografia ecológica - analisa padrões individuais ou população em escala local.
• Biogeografia histórica - analisa padrões em escala
global considerando processos tectônicos e macroevolutivos.
A união de um par de áreas de distribuição disjunta
é uma trilha individual. A reunião de diversas linhas
individuais de táxons, não relacionados filogeneticamente entre si, mostrou que existe um grande número
de trilhas que coincidem com sua trajetória. Esta congruência foi chamada de trilhas generalizadas.
Evolução e Biogeografia.indd 21
DISPERSÃO
• Explicação dos padrões de distribuição do endemismo.
13/1/2009 14:42:08
22
• Descreve o movimento dos indivíduos para além
dos limites de sua área de distribuição
Objetivo: Manutenção da coesão da espécie.
• A partir dos centros de origem dispersaram para a
distribuição atual.
• É considerada a principal causa das disjunções.
REFÚGIOS
• Fatores que influenciaram na distribuição atual.
• Correspondem a áreas geográficas com limites distintos e são pequenas áreas.
• Contração e expansão de florestas.
• Pleistoceno.
• Avanço do Cerrado.
BIOGEOGRAFIA DE ILHAS
• Isolamento.
• Ponto de equilíbrio entre a taxa de extinção e imigração.
VICARIÂNCIA
• Distribuição da espécie ancestral.
• É fragmentada em duas ou mais áreas.
• Disjunção não é o movimento da espécie para outra área mas o aparecimento de barreira que isola as
populações.
• A soma das áreas atualmente disjuntas deverá resultar na distribuição geográfica original.
• Padrão de distribuição disjunta - quando espécies
estão separadas além da capacidade de dispersão.
PANBIOGEOGRAFIA
• Traço individual (track)
• Fragmentados por eventos físicos
Exercícios de Fixação
1. Explique a teoria de refúgio.
2. O que é espécie transformadora?
3. Defina Biogeografia.
4. Defina dispersão e informe seu objetivo.
Exercícios de Autoavaliação
1. Para responder à questão, considere as informações e o cladograma apresentados abaixo, que mostra as
principais relações evolutivas no filo Annelida. As apomorfias utilizadas estão numeradas e seus significados
constam da lista que segue (Retirado de Provão do MEC).
(Modificado de BRUSCA, R.C., BRUSCA,
G.J. Invertebrates. Sunderland, USA: Sinauer Associates, 1990. p. 432)
1. cerdas numerosas
2. parapódios
3. região cefálica complexa
4. hermafroditismo simultâneo
5. clitelo
6. perda do estágio larval de vida livre
7. redução do número de cerdas
8. redução de septos e fusão dos compartimentos celômicos
9. ventosas oral e posterior
10. perda das cerdas
Evolução e Biogeografia.indd 22
13/1/2009 14:42:08
Segundo o esquema:
(A) a classe I é ancestral de II e III.
(B) a classe III é ancestral de I e II.
(C) as classes II e III formam um grupo monofilético.
(D) as classes I e II formam um grupo monofilético.
(E) as classes II e III formam um grupo parafilético.
23
2. Baseando-se no cladograma abaixo e sabendo que as letras representam os seguintes taxons: A- algas, B- musgo,
C- Araucária, D- Magnólia, E- Orquídea, é correto afirmar que Algas é grupo irmão de D, E? Justifique.
Evolução e Biogeografia.indd 23
13/1/2009 14:42:08
24
Se você:
1)
2)
3)
4)
concluiu o estudo deste guia;
participou dos encontros;
fez contato com seu tutor;
realizou as atividades previstas;
Então, você está preparado para as
avaliações.
Parabéns!
Evolução e Biogeografia.indd 24
13/1/2009 14:42:08
Glossário
25
CI - índice de consistência.
Convergência - desenvolvimento de caracteres similares de diferentes caracteres preexistentes.
Fluxo gênico - corresponde ao movimento dos genes dentro da população e entre populações vizinhas, podendo levar, em alguns casos, a mudanças na frequência gênica da população.
Homoplasia – “Relação de semelhança entre estruturas em indivíduos ou espécies distintos presentes em
cada um deles devido a ocorrência independente, em níveis de generalidade distintos, de modificações que
resultaram na forma final semelhante” (AMORIM, 1997: 268).
Monofilético - “Grupo taxonômico composto por uma espécie ancestral e todas as espécies descendentes”
(AMORIM, 1997: 267).
Mutação - corresponde a uma mudança hereditária súbita no caráter fenotípico causada por uma alteração
abrupta no material genético. Os efeitos da mutação no fenótipo podem ser mínimos (micromutações) ou com
grande mudança (macromutações).
Paralelismo - desenvolvimento independente de caracteres similares de um mesmo caráter plesiomórfico.
Parafilia (não-natural) - um grupo parafilético é aquele que inclui o ancestral comum e alguns, mas não
todos, dos seus descendentes.
Se você não encontrou o que procurava aqui, consulte a bibliografia indicada.
Evolução e Biogeografia.indd 25
13/1/2009 14:42:08
26
Gabarito
Unidade I
Unidade II
Exercícios de Fixação
1. Correspondem a áreas geográficas com limites distintos e são pequenas áreas de Contração e expansão de
florestas.
2. Indivíduo reprodutivo que pode ser distinto dos demais, tornando-se irrelevante o intercruzamento de
indivíduos, que seria plesiomórfico (ancestral).
3. Distribuição dos seres vivos no planeta.
4. Descreve o movimento dos indivíduos para além dos limites de sua área de distribuição. Objetivo: Manutenção da coesão da espécie.
Exercícios de Autoavaliação
1. C.
2. Não, pois a mesma não apresenta ancestralidade comum aos outros dois grupos, que são considerados
irmãos.
Evolução e Biogeografia.indd 26
13/1/2009 14:42:08
Referências Bibliográficas
27
AMORIM, D. S. Elementos básicos de sistemática filogenética. São Paulo: Sociedade Brasileira de Entomologia: 1997. 307 p.
HENNIG, W. Elementos de uma sistemática filogenética. Buenos Aires: Eudeba - Editorial Universitária de
Buenos Aires, 1968. 353 p.
MORRONE, J. J., D. SPINOSA, J. HORENTE-BOUSQUETS. Manual de biogeografia histórica. Universidad Nacional Autônoma do México, 1996. 155 p.
Evolução e Biogeografia.indd 27
13/1/2009 14:42:08
Evolução e Biogeografia.indd 28
13/1/2009 14:42:08