SUPRIMENTO HÍDRICO
I - OBJETIVO GERAL
Ressaltar a importância da água para a manutenção de todas as funções
vitais nos vegetais e explicar como se processam as relações hídricas na célula
vegetal e na planta como um todo, partindo da análise das teorias explicam o
movimento da água no solo, nas raízes e através do xilema.
INTRODUÇÃO
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Os organismos vivos originaram-se de um ambiente líquido e no curso da
evolução mantiveram-se de certa forma dependentes da água. A essencialidade
da água para as plantas deve-se à sua contribuição na manutenção e
preservação de suas funções vitais. Nas plantas terrestres, cujas partes
assimilativas estão em contato com o ar e perdem água continuamente, por
transpiração, o estabelecimento de relações adequadas com a água é o primeiro
requisito.
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A água é o principal constituinte das células vegetais. Na parede celular,
encontra-se retida pelas fibrilas de celulose e pelas substâncias pecticas. No
protoplasma o teor de água pode chegar a 95% e no vacúolo, o teor hídrico pode
chegar a 99%.
A água é o solvente no qual se processa a maioria das reações químicas do
protoplasma e o seu movimento na planta, resultante da transpiração, contribui
para a translocação dos solutos absorvidos ou sintetizados pela raiz, e de
substâncias sintetizadas na folha. A água é indispensável para manutenção da
turgescência das células do tecido vegetal e permite que a planta se mantenha
ereta e exponha suas folhas túrgidas com estômatos abertos à radiação solar. É
responsável pela relativa estabilidade térmica da planta graças ao seu alto calor
específico. A evaporação da água pela folha permite também dissipar uma
grande parte da energia solar que atinge a planta.
O ganho ou a perda de água pelas células e pelos tecidos é responsável
por diversos movimentos nas plantas. Dentre eles a abertura e fechamento dos
estômatos, o dobramento noturno dos folíolos de certas plantas e a abertura e o
fechamento das flores de algumas espécies em certas horas do dia.
A maioria dos compostos orgânicos do protoplasma encontram-se
hidratados, e, quando a água é removida, ocorre uma alteração nas propriedades
físicas e químicas dos carboidratos, proteínas, ácidos nucléicos e outros
compostos do protoplasma. Em outras palavras, o protoplasma exibe os sinais de
vida somente quando provido de água - se secar, ele não morre necessariamente.
Deve, pelo menos, entrar no estado anabiótico, no qual os processos vitais são
suspensos. Dependendo do fato de poderem ou não compensar as flutuações, a
curto prazo, no suprimento de água e na taxa de evaporação, as plantas terrestres
podem distinguir-se como poiquiloídricas e homeoídricas.
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As plantas poiquiloídricas são bastante resistentes à seca. Quando
secam, suas células, geralmente pequenas e destituídas de vacúolo central, se
enrugam de maneira bastante uniforme, sem perturbar a fina estrutura
protoplasmática - as plantas permanecem viáveis. À medida que decresce o
conteúdo de água os processos vitais - por exemplo, fotossíntese e respiração são gradualmente suprimidos. Quando absorvem água suficiente, tais plantas
retomam a atividade metabólica e o crescimento normais. Incluem-se como
poiquiloídricas, algas azuis, algas verdes da ordem Protococcales e ainda
musgos de habitats secos, certas criptógamas vasculares e pouquíssimas
angiospermas. Os grãos - de-pólen e embriões, nas sementes, também são
poiquiloídricos.
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As plantas homeoídricas descendem de algas verdes, com células
vacuoladas. Um grande vacúolo central é a característica comum a todas elas. A
presença de um vacúolo grande resulta na perda da tolerância da célula à
dessecação. Nestas plantas o desenvolvimento de uma cutícula protetora, para
reduzir a evaporação, e de estômatos, para regular a transpiração, tornou estas
plantas capazes de controlar adequadamente sua economia de água.
O volume de água nas diversas partes da planta também varia muito. Em
sementes, podemos encontrar um mínimo de 4% de água, enquanto em tecidos
jovens em crescimento, encontramos um máximo de 96%. Esses valores
mostram a estreita relação entre a água e o metabolismo. Certos tecidos vegetais
são capazes de sobreviver a períodos de praticamente total dessecamento.
Porém, neste estado, eles são metabolicamente inativos. Em estado
metabolicamente ativo, a maioria dos tecidos vegetais contém 70-95% de água.
As células vegetais só podem crescer quando estão túrgidas, e mesmo pequenas
diminuições no teor de água, abaixo da saturação completa, podem resultar em
menores taxas de crescimento.
RELAÇÕES HÍDRICAS NAS CÉLULAS VEGETAIS
Na célula vegetal, a presença de uma parede celulósica, de elasticidade
limitada, além da membrana plasmática, faz com que o movimento de água não
dependa tão somente da difusão. O teor de água das células vegetais é mantido
pela hidratação coloidal (embebição) e pela osmose.
A magnitude da força de embebição, que não depende da atividade
metabólica, é a princípio muito alta, em células desidratadas, porém diminui
rapidamente conforme o teor de água aumenta na parede celular. Assim, é a
osmose, que depende de solutos e das propriedades de semipermeabilidade do
plasmalema e do tonoplasto, que controla a absorção e a perda de água pela
célula. As foças de embebição, são importantes apenas no controle da absorção e
retenção da água em tecidos com baixos teores de água, como nas sementes
secas.
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Se uma célula vegetal for colocada em solução hipotônica em relação ao
seu conteúdo, a água tende a mover-se para dentro dela. Isso porque o conteúdo
do vacúolo exerce uma sucção denominada pressão osmótica. Em conseqüência
da sucção osmótica, a célula vegetal ganha água e se expande. Essa entrada de
água na célula cria uma pressão que faz com que a parede celular se expanda e a
célula aumente de tamanho. Quanto mais água a célula ganha, maior fica a
pressão interna exercida sobre a parede celular apenas parcialmente elástica.
Quando a parede atinge seu limite de elasticidade, cessa o movimento de água,
pois a célula atingiu seu volume máximo, não tendo necessariamente, alcançado
um equilíbrio de concentração salina. A essa pressão interna da água exercida
sobre a parede celular chamamos turgescência.
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Assim, a entrada de água na célula vegetal depende da capacidade de
sucção do vacúolo (concentração do suco vacuolar em relação ao meio
circundante) menos a resistência oferecida pela parede celular, que é uma força
contrária à entrada da água e chamada pressão de turgor.
Uma célula vegetal, submetida a diferentes condições, pode variar seu
teor hídrico. Assim, se for colocada numa solução isotônica, a parede celular
não oferece resistência à entrada da água e, em se tratando de soluções de
concentrações idênticas, a água que se desloca para dentro da célula não é
suficiente para imprimir uma pressão sobre a parede celular. Neste caso a célula
está flácida.
Se for colocada em solução hipotônica, a célula vegetal vai ganhar água
até tornar-se túrgida. Nesta situação os valores de pressão de turgor e pressão
osmótica se igualam. Esta célula está túrgida.
Se colocada em solução hipertônica, a célula vegetal perde água. Saindo
água do vacúolo ocorre uma retração do citoplasma, o que faz com que a
membrana plasmática se descole da parede celular. Neste caso a célula está
plasmolisada e a pressão de turgor é nula. Uma célula plasmolisada ainda está
viva. Se for colocada em uma solução isotônica, o vacúolo absorve água, o
citoplasma volta a posição anterior, empurrando a membrana plasmática para
junto da parede celular. Este processo se chama deplasmólise.
Se a célula estiver em contato com o ar e perdendo água por evaporação, o
vacúolo diminui seu volume e o citoplasma se retrai. Neste caso, porém, não há
deslocamento da membrana plasmática, pois a parede celular acompanha a
retração do citoplasma. A parede celular tende a voltar à posição normal. A
pressão que ela exerce é negativa e a célula está murcha.
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A diferença entre a pressão osmótica e a pressão de turgor, é chamda de
Déficit de Pressão de Difusão (DPD). Onde:
PDD = PO - PT
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Se a célula está túrgida PT = PO e DPD = 0 (não entra água na célula)
Se a célula está murcha PT = 0 e DPD = PO (entra água na célula)
RELAÇÕES HÍDRICAS DE PLANTAS INTERIRAS
As relações hídricas de uma planta inteira são mais complexas que as das
células individuais. Uma planta contém células que diferem em sua capacidade
de absorção de água, com valores de DPD diferentes em dado momento.
A evolução das plantas terrestres dependeu da evolução de sistemas para
absorção, condução e conservação da água. Em geral , as plantas absorvem água
através das raízes que estão mergulhadas no solo. As espécies epífitas tropicais
absorvem água da chuva através de raízes aéreas, de escamas e pêlos nas folhas,
e algumas obtêm água inteiramente a partir da chuva, neblina e orvalho.
Para compreendermos as relações hídricas na planta como um todo, temos
que considera: O movimento da água no solo, a absorção da água pelas raízes; a
translocação da água na planta através do xilema e a perda da água pela planta.
Vale ressaltar também algumas adaptações que a planta pode apresentar à
disponibilidade de água no ambiente.
O MOVIMENTO DA ÁGUA NO SOLO:
A água está presente no solo sob diferentes formas. Uma pequena fração
está quimicamente ligada às partículas do solo, constituindo uma película
líquida - água higroscópica, que não é utilizada pelas plantas. Quando o solo
tem baixa porosidade e a água é retida entre suas partícula, esta água constitui a
água capilar. Quando o solo tem alta porosidade e água é drenada por
gravidade, pouco tempo depois da chuva ou da irrigação, temos a água
gravitacional. A água capilar e gravitacional são utilizadas pelas plantas. Após
a água capilar ser removida do solo pelas plantas ou por evaporação, ela é
substituída pela água gravitacional.
Entende-se por capacidade de campo, a capacidade que o solo tem de reter
água contra a ação da gravidade. A capacidade de campo de um solo está
diretamente relacionada ao diâmetro de suas partículas. Quanto maior for o
diâmetro das partículas de solo menor será a capacidade de campo que este
solo apresenta. Quanto menor for o diâmetro das partículas maior será a
capacidade de retenção de água do solo. Isto se verifica nos solos argilosos que
possuem capacidade de campo bem maior que solos arenosos, onde a água é
facilmente drenada por gravidade.
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A água no solo tende a deslocar-se por diferença de potencial, tal como
ocorre entre o solo que esta nas proximidades de raízes de uma planta e solos
que estão distantes de sistemas radiculares.
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As plantas absorvem água do solo, fazendo com que o solo das
vizinhanças das raízes ativas se torne mais seco e, como conseqüência, o
potencial da água ψ torna-se mais negativo nestas regiões. O solo mais distante
das raízes, pelo fato de possuir umidade maior, possui também potencial ψ
maior. Estabelece-se, então, uma diferença de potencial entre as regiões
próximas às raízes e as regiões mais distantes e , como a água procura
espontaneamente estado mais baixos de energia, ela se move em direção as
raízes.
O deslocamento de água no solo sofre a influência de fatores que dizem
respeito ao próprio solo: textura, porosidade e densidade; fatores que dizem
respeito a planta: tamanho e distribuição do sistema radicular; e fatores que
dizem respeito ao ambiente: temperatura , umidade do ar, luz e ventos que
afetam a transpiração e por conseguinte a absorção de água pela planta.
A ABSORÇÃO DA ÁGUA PELAS RAÍZES
As raízes retiram água do solo, principalmente pela região dos pêlos
absorventes, que aumentam muito a superfície das raízes. Foram registradas
áreas de pêlos absorventes correspondentes a 2 vezes a área da superfície
radicular restante, em raízes crescendo no solo. Em raízes que crescem em ar
úmido, os pêlos absorventes são mais abundantes e chegam a corresponder a 8-
12 vezes a área da superfície radicular restante. Essa absorção pode ser passiva,
por osmose, ou ativa, que resulta na pressão da raiz. A taxa de absorção está
diretamente relacionada com a taxa de transpiração.
A absorção ativa da água através das raízes, refere-se a pressão de raiz.
Várias teorias tentam explicar a pressão de raiz e uma delas propõe que as
células da raiz secretam sais para o interior do xilema. Como esses sais não
podem abandonar o cilindro central por causa das células endodérmicas, a
concentração de soluto dentro do xilema é maior que no meio, puxando água por
osmose.
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A absorção passiva não requer a participação das células das raízes, as
quais vão constituir simplesmente uma superfície absorvente. A absorção
passiva é resultante do desenvolvimento de uma tensão ao longo da coluna de
xilema, pela perda de água por transpiração. Como a magnitude da tensão
desenvolvida na coluna de água é determinada pela transpiração, podemos dizer
que a absorção acompanha a transpiração.
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O caminho percorrido pela água, dos pêlo absorventes até o xilema, é
discutido. Alguns admitem que este movimento se faz pelos espaços
intercelulares e outros admitem que a água de desloca de célula para célula,
através do protoplasto. Ainda existe uma teoria que admite, que o conteúdo
citoplasmático de todas as células da raiz se comunicam através de
plasmodesmos, e que através deles a água passa de célula para célula, sem
precisar atravessar nenhuma outra membrana celular.
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Street & Öpik (1974), referem que o movimento através dos espaços
intercelulares não parece ser muito viável, já que os espaços estão, geralmente,
preenchidos por ar. Epstein (1975), admite que movendo-se radialmente para o
cilindro central, a água segue o caminho de menor resistência, através das
paredes celulares. O movimento osmótico através do plasmalema para os
protoplastos e vacúolos representa no máximo um desvio de uma pequena
fração do total da água que se move através da raiz. Na endoderme o movimento
da água através das paredes celulares é impedido pela faixa caspariana e a água
tem que se mover pelo citoplasma endodérmico até o cilindro central. Além da
endoderme a água está livre para se mover através das paredes no tecido
vascular e daí para cima no xilema. Um movimento mais limitado ocorre,
porém, através do floema e mesmo através de tecido não vascular. Há também
evidências de movimento lateral da água; o que foi demonstrado em
experimento utilizando água tritiada (água marcada com isótopo 3H).
Todavia, é discutida a permeabilidade à água, das paredes celulares da
endoderme, pois é incerto até onde as estrias de Caspary tornam as paredes
impermeáveis, já que mesmo as paredes celulares do pelo absorvente são
levemente suberificadas.
TRANSLOCAÇÃO DA ÁGUA NA PLANTA ATRAVÉS DO XILEMA
Street & Öpik (1974) referem que o principal caminho para o transporte
ascendente da água na planta é o xilema. Os vasos do xilema, pelo menos em
lenho jovem, são preenchidos com seiva aquosa; corantes e tinta nanquim
podem ser vistos movendo-se no interior do xilema.
No fim do século XIX, vários pesquisadores, demonstraram que a água
passa através dos tecidos mortos. Tal fato ficou provado quando venenos
potentes administrados moveram-se para cima, em direção às folhas das árvores,
e posteriormente uma nova adição aquosa pode ser movimentada para cima após
a passagem da solução tóxica, a qual teria morto quaisquer células em seu
caminho. A condução da água continua através de caules mortos por ação de
calor. Entretanto, em árvores perenes, as partes mais velhas do xilema perdem
sua capacidade de condução; os vasos ficam cheios de ar ou bloqueados por
depósitos de gomas e resinas. Neste caso, a água movimenta-se então somente,
através de elementos novos do alburno.
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A velocidade de movimento da água é muito variável, e depende de
fatores como: condições ambientais, desenvolvimento anatômico da planta,
diâmetro e números dos vasos. Nas coníferas que não apresentam vasos e
dependem de traqueídes para o transporte, o movimento da água é mais lento e a
capacidade de condução é muito menor que nas angiospermas. Sabe-se que o
congelamento não apresenta efeito na velocidade do movimento de água,
enquanto a temperatura for mantida acima do ponto de congelamento da seiva
do xilema.
O caminho percorrido pela água, em sua ascensão, das raízes até as folhas,
pode ser facilmente determinado. Basta que mergulhemos um ramo cortado em
água colorida e acompanhemos o trajeto percorrido no interior das folhas. O
corante será encontrado delimitando os elementos condutores do xilema.
Utilizando-se técnicas mais sofisticadas, o caminho pode ser determinado
usando-se isótopos radioativos colocados na água, sendo a radioatividade
detectada no interior dos elementos condutores do xilema (os elementos de vaso
ou traqueídes). Conhecido o caminho da água resta saber como ela se move.
Para explicar as forças que trazem a coluna líquida, através do xilema, das
raízes até as células do caule, folhas e órgãos reprodutivos do vegetal é
necessário considerar a atração existente entre as moléculas de água, devida a
pontes de hidrogênio, a que chamamos coesão, bem como a penetração da
água no protoplasto das células e seu deslocamento através das paredes
celulares, aderida fortemente as paredes das traqueídes e dos vasos.
Modesto & Siqueira (1981) referem que apenas duas teorias para a
translocação de água no xilema podem ser consideradas teoricamente aceitáveis
e demonstradas experimentalmente. Uma é a pressão de raiz e a outra o
mecanismo de coesão ou mecanismo de coesão-adesão-tensão.
Pressão de raiz – Esta teoria explica o fluxo de água no xilema como resultado
de uma pressão desenvolvida pelas raízes. A pressão de raiz é gerada por uma
absorção ativa de água pelo xilema e pode ter valores entre 0 e 3 atm. A pressão
de raiz desenvolve-se quando a transpiração é baixa ou ausente. Nesta situação,
células da raiz podem secretar sais ou outras substâncias osmoticamente ativas,
para o interior do xilema. Como o tecido vascular da raiz é circundado pela
endoderme, os íons não tendem a escapar do xilema. Em conseqüência, o
potencial de água do xilema torna-se mais negativo, promovendo o
movimento da água para dentro dos vasos condutores. A magnitude da pressão
da raiz não é suficiente para forçar a ascensão da água até grandes alturas. A
velocidade do fluxo impulsionado pela pressão da raiz é baixo se comparado ao
fluxo de água que se verifica durante o dia devido a transpiração.
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Estudos realizados em tempos atrás, como os de White (1938) e Davis
(1961), dão conta de uma acentuada importância da pressão de raiz , como
importante mecanismo na economia de água da planta, já que o fluxo de água
através deste mecanismo é muito menor que por mecanismos de adesão-coesãotensão. Os experimentos de White (1938) com raízes de tomateiro cultivadas in
vitro, mostraram que as raízes poderiam desenvolver pressões muito altas,
suficientes para elevar uma coluna de água a 60 m de altura. Davis (1961),
mediu a pressão radicular em palmeiras, obtendo valores mais modestos, que
sugeriam que a pressão de raiz poderia fornecer água a uma altura superior a 10
m. Street & Öpik (1974) referem que a pressão da raiz é considerada como
sendo o resultado de um mecanismo osmótico. Nos casos em que a pressão da
raiz pode ser demonstrada, foi visto que a PO da seiva do xilema é maior que a
da solução externa. Quando a PO da solução externa à raiz é aumentada
subitamente, a velocidade de exsudação cai e pode torna-se negativa. Além do
mais, as pressões observadas são, via de regra, baixa em demasia, para elevar e
movimentar a água contra a resistência de adesão até grandes alturas. Por outro
lado, algumas espécies, aparentemente, nunca desenvolvem pressão da raiz.
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Raven et al (1978), referem que a pressão de raiz nunca chega a ser
bastante grande para forçar a água até o ápice de uma árvore alta. Além disso
muitas plantas, como os pinheiros, não desenvolvem pressão de raiz. Por
conseguinte, a pressão de raiz deve ser talvez considerada em parte como um
produto derivado do mecanismo de bombeamento de íons para o interior do
xilema e, talvez em parte, como um meio auxiliar de mover a água no caule sob
condições especiais.
Atualmente, admite-se, que embora o desenvolvimento da pressão
positiva da raiz seja bem conhecido, existem muitos casos onde ela não pode ser
responsabilizada pelo movimento da água. A quantidade de água que pode ser
movida pela pressão da raiz parece ser muito limitada. Em muitos casos taxas
máximas de exsudação correspondem a somente 1-2% da taxa de perda de água
que ocorre pela transpiração. A pressão da raiz persiste somente enquanto a
capacidade de fornecimento de água pelo solo é alta. Trata-se de mecanismo
auxiliar na translocação de água.
Mecanismo de coesão-adesão-tensão (transpiração-coesão) - Admite que o
movimento da água nos vasos de xilema deve envolver ou bombeamento sob
pressão, ou sucção (elevação) sob tensão.
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O movimento de água em plantas, e em particular em espécies lenhosas
altas, ocorre primariamente como um resultado da água sendo puxada para cima,
para substituir a que foi perdida pela transpiração.
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Quando as células das folhas perdem água por transpiração seu suco
celular fica mais concentrado, diminuindo o potencial hídrico, o que origina uma
pressão negativa, ou tensão, que se propaga ao longo da coluna do xilema. Isto
ocorre porque as células transpirantes retiram água do xilema do caule que, por
sua vez, retira das raízes e, estas retiram água do solo por osmose. Considera-se
assim a existência de uma coluna ininterrupta de água movendo-se sob tensão,
do solo para as folhas. Essa coluna líquida contínua, da raiz até a folha, não se
rompe devido à extraordinária coesão entre as moléculas da água e da adesão
destas às paredes dos vasos condutores. O que determina a ascensão da coluna
líquida é, portanto, a sucção transpiratória, como demonstrado nos experimentos
de Dixon e Joly em 1895.
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Street & Öpik (1974) referem que a manutenção de colunas de água sob
tensão depende da atração coesiva das moléculas de água e requer também uma
alta força de tensão da parede celular da célula do xilema. Os valores desta
tensão são discutíveis, assim como é discutível se o deslocamento da água, da
raiz até as folhas, se faz via protoplasto, de célula para célula, ou se a água
desloca-se por fora das células através das paredes celulares. O mais aceito é que
havendo água disponível na parede celular e uma transpiração induzindo o
movimento, a água mova-se preferencialmente através das paredes celulares
onde não havendo a resistência das membranas celulares, o fluxo de água pode
ser até 50 vezes maior que quando a água percorre um caminho através do
protoplasma.
Existem também críticas a teoria da transpiração-coesão, baseadas nas
possíveis interrupções da coluna de água no xilema (cavitação) promovida por
abalos mecânicos, tais como a ação dos ventos. A cavitação levaria a formação
de bolhas de gás, as quais interromperiam a coluna líquida dentro do elemento
condutor. (Street & Öpik , 1974). Porém Coutinho (1976), referiu que muito
embora a cavitação possa ocorrer naturalmente, a condução da seiva não seria
interrompida em todo o lenho da planta, mas tão-somente no elemento afetado.
Mesmo assim, com o tempo a bolha pode ser reabsorvida e o elemento ser
recuperado, voltando a funcionar.
Levitt (1975), admitiu que a teoria da coesão ser a mais aceita, não por
está conclusivamente comprovada, mas porque apenas ela está de cordo com os
fatos conhecidos.
PERDA DA ÁGUA PELA PLANTA - Transpiração
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A transpiração é o principal processo de perda de água pela planta. Ela
depende de fatores ambientais como umidade atmosférica, temperatura,
ventilação, condições de umidade do solo e luz solar, além de fatores da própria
planta, como abertura e fechamento dos estômatos, idade da planta e a espécie
em questão.
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Apesar da imensa importância da água para a vida da planta, a maior
porcentagem da água (99%) absorvida por ela é perdida para a atmosfera. A
menor porcentagem (1%) é usada pela planta nos processos bioquímicos como
fotossíntese, hidrólise e na hidratação do protoplasto e da parede celular.
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A transpiração envolve a evaporação da água das células para os espaços
intercelulares e, em seguida, a difusão do vapor d’água, dos espaços para fora da
planta. Uma pequena fração de água é perdida por gutação, que é a saída de
pequenas gotas de água líquida, por pressão, através de poros especiais das
terminações nervosas, nas bordas e ápice das folhas. Tais poro são chamados
hidatódios.
A transpiração ocorre através de estômatos, lenticelas e cutículas, embora
a maior porção da transpiração seja a estomática; apenas uma pequena fração da
transpiração é lenticular ou cuticular.
A maior parte da transpiração ocorre nas folhas que têm como principal
função a realização da fotossíntese. Para realizar a fotossíntese a folha precisa
abrir os estômatos através dos quais o CO2 entra e se difunde até os
clorosplastos. A abertura estomática favorece a evaporação, o que determina a
transpiração estomática.
As células da epiderme foliar também podem perder água através da
cutícula, mesmo sendo esta de natureza lipídica e relativamente impermeável.
Geralmente a cutícula, constituída por substâncias de natureza graxa como a
cutina e a cera, exibe canalículos, que permitem o seu atravessamento por
diversas substâncias e por vapores d’água. Quando os estômatos estão fechados,
a transpiração que ocorre é mínima e corresponde a transpiração cuticular. Hoje
sabe-se que não é o espessamento da cutícula que a torna impermeável, mas a
disposição dos compostos graxos.
A umidade atmosférica varia significativamente de lugar para lugar, com
a maior ou menor proximidade dos oceanos e mares, com a direção
predominante dos ventos, com as estações do ano, etc. Ela é ,geralmente, baixa
em regiões secas e altas onde há elevada evaporação de água para o ar.
Chamamos de umidade saturante à quantidade máxima de vapor d’água que
1m3 de ar pode conter. Este valor depende da temperatura do ar. A umidade
saturante aumenta com a temperatura.
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A umidade relativa é expressa em porcentagem e é medida adequada de
quanto o ar está próximo da saturação de vapor d’água. Ela influencia a
transpiração, pois a difusão de vapor d’água depende de um gradiente de pressão
entre os espaços intercelulares e a atmosfera. Quando a umidade relativa é alta, a
difusão é mais lenta, sendo menor a transpiração.
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O aumento da temperatura resulta em acentuado aumento da transpiração,
pois há maior concentração de vapor d’água nos espaços intercelulares. Isto
ocorre porque a velocidade da evaporação da água duplica para um aumento de
temperatura de 10º C. Como a saída de vapor d’água resfria a superfície da
folha, sua temperatura não se eleva tanto quanto a do ar.
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Um terceiro fator ambiental que influência a transpiração é a ventilação
sobre a superfície das folhas. O vento retira o vapor d’água da superfície foliar,
acelerando, assim, a evaporação da água.
A luz solar modifica a abertura e fechamento dos estômatos e por
conseguinte interfere na transpiração.
A diminuição do potencial hídrico no solo, afeta a transpiração devido a
redução do potencial hídrico da planta que poderá recorrer ao fechamento rápido
dos seus estômatos principalmente nos horários de maior elevação da
temperatura.
É exatamente a abertura e fechamento dos estômatos um dos principais
fatores de regulação da transpiração utilizado pela planta.
Quando a planta é bem suprida de água, suas células estomática tornam-se
túrgidas, promovendo a abertura dos estômatos. Se a situação hídrica da planta
for deficitária, as células-guardas perdem turgor e os estômatos se fecham
ativamente, reduzindo a perda d’água e evitando um deficit maior. Os
estômatos são, portanto, estruturas epidérmicas que permitem à planta regular
suas perdas de água e manter mais ou menos constante o seu teor hídrico. Este
movimento decorrente do bom ou mau suprimento de água à planta são
denominados Movimentos Hidroativos.
Todavia, os estômatos também reagem à luz, abrindo-se em sua presença
e fechando-se em sua ausência. Este movimento é chamado Mecanismo
fotoativo. Neste caso por influência da luz os cloroplastos existentes nas
células-guardas, realizam a fotossíntese, consumindo gás carbônico. Com isto
o pH da célula se torna alcalino pela diminuição na concentração de ácido
carbônico. Nestas condições ocorre conversão de amido em glicose, aumentando
a pressão osmótica nas células-guardas que puxam água das células vizinhas,
aumentando seu turgor e conseqüentemente o estômato se abre. A noite ocorre o
processo inverso e formação de amido. Isto resulta na diminuição da Pressão
osmótica das células-guardas, queda do seu DPD e conseqüente perda de água
para as células anexas. Com isto o turgor diminui e o estômato se fecha.
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A existência de pêlos nas folhas também afeta a transpiração. Acredita-se
que os pêlos protejam a folha contra a ação do vento, impedindo que a camada
de vapor sobre a superfície foliar, se desloque, limitando dessa maneira a
transpiração.
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A redução da lâmina foliar, derrubada das folhas em período secos,
localização dos estômatos em depressões da epiderme, também representam
meios de adaptação a situações de secas, apresentados por algumas plantas. Tais
propriedades são propriedades de xerofitismo que podem ser mais ou menos
acentuada em determinadas plantas. Algumas plantas desenvolvem caracteres
xeromórficos não por falta de água, mas por déficit de nutrientes, tal como
acontece com algumas plantas do cerrado.
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QUESTÕES PARA FIXAÇÃO DA APRENDIZAGEM
1. O que entende por plantas poiquilohídricas e homeoídricas ?
2. Como se processam as relações hídricas nas células vegetais ?
3. Quais as diderenças entre água higroscópica, capilar e gravitacional ?
4. Como de dá o deslocamento da água no solo ?
5. Como de dá a absorção de água pela raiz ?
6. Como a água é translocada através do xilema ?
7. O que dizem as teorias da pressão de raiz e da coesão-adesão-tensão?
8. Relacione alguns mecanismos para regulação da transpiração encontrado nos
vegetais.
VI - BIBLIOGRAFIA INDICADA AO ALUNO
1. COUTINHO, L. H. Botânica. v. 2, 7ª ed., São Paulo, Cultrix, 1976. 307 p. il.
2. LARCHER, W. Ecofisiologia vegetal: revisão técnica e notas Antônio
Lamberti, São Paulo, Editora Pedagógica e Universitária - EPU, 1986.
3. LEVITT, J. Introduction to plant physiology. 2ª ed. , Saint Louis, The C. V.
Mosby Company , 1974.
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4. MODESTO, Z. M. M. & SIQUEIRA, N. J. B. Botânica. São Paulo, Editora
Pedagógica e Universitária - EPU, 1981.
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5. RAVEN, P. H. , EVERT, R. F. & CURTIS, H. Biologia vegetal, 2ª ed., Rio
de Janeiro, Guanabara Dois, 1978. 724 p. il.
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6. STREET, H. E. & ÖPIK, H. Fisiologia das angiospermas. São Paulo,
Editora Polígono S.A., 1974.