PLANTAS AUTÓGAMAS
ØMáximo de 5 % de cruzamento;
ØCultivar em autógama;
ØUma linhagem pura;
ØMistura de linhagens puras;
ØManutenção indefinida;
ØQualquer um pode usar como semente os
grãos colhidos na lavoura;
ØHíbridos?
MÉTODOS DE MELHORAMENTO DE PLANTAS
AUTÓGAMAS
Métodos de melhoramento sem hibridação;
Introdução de linhagens;
ØAusência de um programa próprio;
ØNecessidade da recomendação de algo;
ØEnvolve introdução, avaliação, seleção e
multiplicação da (s) melhor (es).
MÉTODOS DE MELHORAMENTO DE PLANTAS
AUTÓGAMAS
Seleção de linhas puras
ØMaterial colhido de agricultores
(normalmente mistura de linhas puras);
ØColheita de plantas individuais (famílias);
ØAvaliação na safra seguinte, sem repetição,
com testemunha intercalar;
ØSeleção das melhores e novas avaliações com
repetições e multiplicação.
MÉTODO GENEALÓGICO
Lançamento de cultivares
MÉTODO DA POPULAÇÃO (BULK)
Lançamento de cultivares
MÉTODO GENEALÓGICO MODIFICADO (BRIM OU SSD)
MÉTODO DO RETROCRUZAMENTO
RETROCRUZAMENTO – INTRODUÇÃO DE ALELO RECESSIVO
RETROCRUZAMENTO – DOIS CARACTERES
Em que condição não é possível fazer o
simultâneo?
• SELEÇÃO RECORRENTE EM AUTÓGAMAS
Após métodos de alógamas
Simbologia:
ØF1, F2, .......Fn – gerações de autofecundação;
ØS0 - população resultante de recombinação ou
cruzamento de vários parentais;
ØCorresponde a F2, S1 a F3 e assim por diante;
ØFy:x – y é a geração da planta colhida
individualmente e x é a geração das sementes
dessa planta, utilizadas para avaliação;
ØRCxy – x é o pai recorrente e y é o número de
retrocruzamentos;
ØQuando se deixa autofecundar um
retrocruzamento se introduz a notação F RC.
Frequência de homozigotos e heterozigotos ao
longo das gerações de autofecundação
F1
F2
F3
F4
Fx
Homozigotos
0
1/2
3/4
7/8
......
1-(1/2)(x-1)
Heterozigotos
1
1/2
1/4
1/8
......
(1/2)(x-1)
Para os locos inicialmente em heterozigose!!!!!!
• Freqüência de heterozigotos em uma geração x
para um loco: Fx = (1/2)x-1;
• Freqüência de homozigotos em uma geração x
para um loco: Fx = 1-(1/2)x-1;
• F∞ - mistura de indivíduos totalmente
homozigóticos;
• Número de linhagens puras considerando n
locos; p alelos por loco: NLP = pn;
O que é esperado para vários locos?
• a = freq. de homozigose em um loco = 1-(1/2)x1
;
• b = freq. de heterozigose em um loco = (1/2)x-1;
• x = número de gerações de autofecundação;
• n = número de locos;
• Os locos em homozigose e heterozigose se
distribuem de forma binomial
(a+b)n = [(2(x-1)-1) + 1]n
O que é esperado com 4 locos
(n=4) na geração F5 (x=5)
• [(2(x-1)-1) + 1]n = [(24 – 1) + 1]4 = [15 +1]4
• 154 + 4(15)3.1 + 6(15)2. 12 + 4(15)1.13 + 14
• 50.625 homozigotos para 4 locos - 154
• 13.500 homozigotos para 3 locos - 4(15)3.1
• 1.350 homozigotos para 2 locos - 6(15)2.12
•
60 homozigotos para 1 loco - 4(15)1.13
•
1 heterozigoto para 4 locos - 14
Polêmica sobre a seleção precoce
• Número de plantas para manter todos os alelos
favoráveis em homozigose diminui geração a
geração;
• Número de plantas para manter todos os alelos
favoráveis em homozigose e/ou heterozigose
aumenta;
• Número de indivíduos em F2 não precisa ser
alto, mas precisa ser aumentado nas gerações
seguintes.
Freq
Hom.
Freq.
Het.
G
Freq
Hom.
Favorável
Freq. HF
para
11 locos
Freq.
HF + Het.
FHF+Het
para 11 locos
1-(1/2)x-1
(1/2)x-1
[(1/2)[1-(1/2)x-1]
[(1/2)(1-(1/2)x-1]11
[(1/2)[1-(1/2)x-1]+(1/2)x-1
{[1/2)[1-(1/2)x-1]+(1/2)x-1}11
F1
0
1
0
(0)11
1
1) 11
F2
1/2
1/2
1/4
(1/4) 11
(12.564.988)
3/4
(3/4) 11
(69)
F3
3/4
1/4
3/8
(3/8) 11
5/8
(5/8) 11
F4
7/8
1/8
7/16
(7/16) 11
9/16
(9/16) 11
F5
15/16
1/16
15/32
(15/32) 11
17/32
(17/32) 11
F6
31/34
1/32
31/64
(31/64) 11
(8.698)
33/64
(33/64) 11
(4.372)
:
:
:
:
:
:
:
F∞
1
0
1/2
(1/2) 11
(6.134)
1/2
(1/2) 11
(6.134)
Seleção precoce
• Eficiência questionável (altamente dependente
da herdabilidade);
• rFx: G∞ = rGx:G∞
;
• rGx:G∞ =
;
• Ix = Coeficiente de endogamia na geração x;
• I∞ = Coeficiente de endogamia na geração ∞;
• rGx:G∞ - normalmente é alta.
Escolha dos genitores
• Populações com média alta e grande
variabilidade;
• Exemplo: Buscando homozigose favorável para
16 locos;
• População heterozigótica para 16 locos –
probabilidade de 1 em 65.536 (6,6 ha);
• População heterozigótica para 20 locos probabilidade de 1 em 167 (169 m2);
• População heterozigótica para 22 locos probabilidade de 1 em 38 (38 m2);
• Aumento de 10 na variabilidade implica
diminuição de 77% nos custos.
Escolha pela média do caráter em questão:
• Pais de origem diferente;
• Análise de divergência genética
• Análise multivariada;
• Marcadores moleculares.
Importante:
• Genitores com médias altas não implica que o
híbrido irá gerar população com boa
variabilidade;
• Pode haver divergência para marcadores e não
para os caracteres de interesse.
Escolha pelo desempenho da progênie:
• Dialelos completos, parciais, circulantes (CGC e
CEC);
• Predições;
•
,onde:
• Zi é a probabilidade de obter, em F∞, linhagem
superior à testemunha;
•
é a média da testemunha;
•
é a média das famílias obtidas de plantas
F2;
•
é a variância das famílias obtidas de
plantas F2;
•
é a variância ambiental;
• Estimativa m + a’ = 2F2 – F1 = 2F3 – F2;
• m é a média fenotípica de todas as linhagens
possíveis na geração F∞;
• a’ é o somatório dos efeitos dos locos fixados
nos genitores, ou seja aqueles não
contrastantes.
• Preferência – utilizar menor número de famílias
e maior número de cruzamentos;
Obtenção das populações
segregantes
• Apenas cruzamentos biparentais;
• Cruzamentos triplos (quando um dos parentais tem
maior interesse ou participação igual);
• (L1xL2)xL3;
• L1xL2 + L1xL3 + L2xL3 (mistura dos três);
• (L1xL2 )x(L1xL3 )+(L1xL2 )x(L2xL3)+(L1xL3 )x(L2xL3);
Obtenção das populações
segregantes
• Com 4 genitores - Híbrido duplo ou com um
parental contribuindo mais;
• (L1xL2 )x(L3xL4);
• [(L1xL2)xL3]xL4;
• Híbrido múltiplo (Ex. com 8 parentais);
• {[(L1xL2)x(L3xL4)]x[(L5xL6)x(L7xL8)]}
Obtenção das populações
segregantes
• Cônico com 8 parentais
• Cruzamento dois a dois sobrepostos;
• Novo cruzamento dois a dois sem coincidir
parental;
• Novo cruzamento dois a dois sem coincidir
parental;
• 8 populações com participação igual de cada
parental.
Obtenção das populações
segregantes
Cônico
com
8L5xL6
parentais
L1xL2
L2xL3
L3xL4
L4xL5
L6xL7
L7xL8
L8xL1
(L1xL2)
X
(L3xL4)
(L2xL3)
X
(L4xL5)
(L3xL4)
X
(L5xL6)
(L4xL5)
X
(L6xL7)
(L5xL6)
X
(L7xL8)
(L6xL7)
X
(L8xL1)
(L7xL8)
X
(L1xL2)
(L8xL1)
X
(L2xL3)
(L1L2L3L4)
X
(L5L6L7L8)
(L2L3L4L5)
X
(L6L7L8L1)
(L3L4L5L6)
X
(L7L8L1L2)
(L4L5L6L7)
X
(L8L1L2L3)
(L5L6L7L8)
X
(L1L2L3L4)
(L6L7L8L1)
X
(L2L3L4L5)
(L7L8L1L2)
X
(L3L4L5L6)
(L8L1L2L3)
X
(L4L5L6L7)
MELHORAMENTO DE ESPÉCIES ALÓGAMAS
• 95% de cruzamento;
• Plantas oriundas de gametas femininos e
masculinos de plantas diferentes;
• Exemplos – Milho, Girassol, Eucalipto, Cana de
açúcar, mandioca, cenoura, cebola, beterraba,
Brássicas, Manga, Abacate, Maçã, Kiwi,
Aroeira.
• Mecanismos que favorecem a alogamia;
• Monoicia (separados na mesma planta);
• Dioicia (Kiwi, Aroeira);
• Com flores completas;
• Protoginia;
• Protandria;
• Autoimcompatibilidade
• Parte dos locos em homozigose e parte em
heterozigose (consequências para o
desenvolvimento de cultivares);
• “Carga genética”
– Alelos recessivos deletérios ou letais
escondidos;
• Depressão por endogamia devido à “carga
genética”;
• Não transfere genótipos para a descendência,
exceto as de propagação vegetativa;
• Endogamia usada para obtenção de linhagens
puras para produção de híbridos;
• Melhoramento populacional – Modificação na
frequência alélica e genotípica.
Grupos de métodos de melhoramento de
alógamas sem propagação vegetativa
• Melhoramento de populações
• Seleção recorrente intrapopulacional;
• Seleção recorrente interpopulacional;
• Formação de híbridos.
Melhoramento de populações
• Obtenção das populações;
• Boa média;
• Variabilidade genética;
• Estudos básicos de herança;
• Dialelos com predição de peformance.
• Métodos baseados em indivíduos ou
progênies.
• Herança do caráter;
• Variância genética aditiva;
• Variância genética dominante;
• Coeficientes de herdabilidade;
• Ganhos com seleção;
• Grau médio de dominância;
• Heterose;
• Depressão por endogamia.
• Seleção recorrente;
• Processo cíclico de melhoramento;
• Objetivo: Melhorar a performance de
populações para servirem como fontes de
novos híbridos ou clones (Autor praticamente
descarta as variedades);
• Variabilidade genética mantida em níveis
adequados para permitir o melhoramento
contínuo;
• Atividade de médio e longo prazo;
• Intrapopulacional e interpopulacional (SRR);
• Normalmente quatro etapas;
• Obtenção de progênies ou indivíduos;
• Avaliação das progênies ou indivíduos;
• Seleção das progênies ou indivíduos
superiores;
• Recombinação das progênies selecionadas ou
indivíduos selecionados;
Seleção Recorrente
Retirada das progênies
Avaliação das progênies
Cn.........C4 C3 C2 C1 C0
Seleção das melhores progênies
Recombinação das progênies selecionadas
Ganho com seleção recorrente
Principais tipos de progênies
• Meios irmãos (MI);
• Irmãos germanos ou irmãos completos (IG);
• Endogâmicas S1;
• Endogâmicas S2;
• Endogâmicas S3 ;
• Indivíduos
OS MÉTODOS
• Seleção massal;
• Seleção massal estratificada;
• Seleção espiga por fileira;
• Seleção espiga por fileira modificado;
• Seleção entre e dentro de progênies;
• Meios irmãos
• Irmão germanos
• S1, S2 ....
• Dois tipos de progênies;
• Combinação de métodos;
Seleção massal simples
Seleção massal estratificada
Seleção espiga por fileira
Semeadura
Seleção espiga por fileira modificado
Obtenção das
progênies
Seleção entre progênies de MI
Seleção entre progênies de IG
Seleção entre progênies S2
Obtenção das progênies
• Caracteres de alta herdabilidade – Seleção no
momento da obtenção;
• Dois tipos de progênies – Um para avaliação,
outro para recombinação;
• Pode ser feito fora de época?
Avaliação das progênies
• Local e época representativos;
• Avaliação fenotípica (“olhômetro”);
• Utilização de algum equipamento;
• Diversos delineamentos experimentais;
Seleção
• Unidade de seleção é a média da progênie;
• Para apenas um ou alguns caracteres;
• Índice de seleção – Yj = b1X1j + b2X2j + ......+
bnXnj
(b1, b2, .... bn – Valores de ponderação conforme
a importância e as correlações genéticas);
• Intensidade – Elevada ou reduzida;
• Tamanho efetivo;
• 40, 20 e 10 para programas de longo , médio e
curto prazos, visando linhagens para obtenção
de híbridos;
• 30 a 40 quando se visa variedade.
Recombinação
• Objetivo é gerar variabilidade para o próximo
ciclo;
• Perenes e semi-perenes - ocorre sobreposição
de gerações (próprias plantas que geraram as
progênies são selecionadas);
• Anuais – próprias progênies ou outras
progênies;
• Cruzamentos dialélicos, mistura de sementes
ou linhas de macho e fêmea;
• Equilíbrio? (Suficiente para gerar
variabilidade).
Recombinação
Recombinação
Recombinação
Seleção recorrente intrapopulacional
• i – Diferencial de seleção estandartizado;
• c – Coeficiente dependente do esquema;
• F – Coeficiente de endogamia [F=1/(2Ne)];
• D1 – Covariância entre os efeitos aditivos e de
dominância dos homozigotos (pop.
endogâmicas);
•
- Variância fenotípica da unidade de
seleção;
• DE – Depressão por endogamia;
• Ne – Tamanho efetivo
• Seleção em MI e recombinação em S1 - Dobro
da resposta quando se recombina MI (cuidado
com o tamanho efetivo);
• Atração por progênies endogâmicas (?!);
• Altas quantidades de variância aditiva;
• Componente D1 pode ser + ou -;
• DE muito alta pode acarretar problemas de
germinação;
• Tamanho efetivo (Ne) baixo;
• Talvez um ganho rápido?!
• Seleção nos dois sexos
• Avaliação antes do florescimento;
• Sementes remanescentes;
• Uso das plantas geradoras das progênies
(sobreposição de gerações).
• DE – manipulada pelo Ne
• Endogamia deve ser introduzida para expor a
“carga genética” e quando a intenção for
fonte de linhagens.
Seleção recorrente interpopulacional
• Seleção recorrente recíproca;
• Objetivo: Melhoramento da geração F1 do
cruzamento de duas populações;
• Uma população é usada como testadora da
outra;
• Progênies interpopulacionais para avaliação e
progênies ou genótipos intrapopulacionais
para recombinação;
• Dirigido para programas de obtenção de
híbridos de linhagens interpopulacionais;
• Heterose aumenta no decorrer dos ciclos.
• Principais métodos
• MI ou IG inter para avaliação;
• S1 para recombinação.
• Outros;
• MI ou testcrosses de MI para avaliação e MI
para recombinação;
• MI inter, obtidos alternadamente de plantas
S0 e S1 para avaliação e recombinação
alternada com S1s e MI (um ciclo por ano).
SRR [COMSTOCK, ROBINSON & HARVEY (1949)]
SRR COM PROGÊNIES DE IG (HALLAUER & EBERHART (1970))
SRR COM TESTADOR ENDOGÂMICO [RUSSEL & EBERHART (1975)]
SRR COM “TESTCROSSES” DE FAMÍLIAS DE MI
(PATERNIANI & VENCOVSKY, 1977)
I
LOTE 1
B
A
A
B
LOTE 2
A
A
B
A
A
B
B
A
B
B
A
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
1
2
3
4
5 .... 100
1
2
3
4
B
:
:
5 .....100
II
AVALIAÇÃO
ççç
AVALIAÇÃO
ççç
US
US
III
A
A
1
A
2
A
A
3
A
4
A
A
5 .... 20
B
AI
B
1
B
2
B
B
3
B
4
BI
AI x BI
B
B
5 .....20
SRR BASEADA EM FAMÍLIAS DE MEIOS IRMÃOS
(PATERNIANI & VENCOVSKY, 1978)
PRIMEIRA FASE
B
A
A
B
A
LOTE 1
Pólen A
B
A
LOTE 2
Pólen B
Pólen A
A
SEGUNDA FASE
B
Pólen B
B
MI (INTER) - AVALIAÇÃO
ççç
US
TERCEIRA FASE
MI (INTRA)
MI (NTRA)
ççç
ççç
UR-A
UR-B
AI
BI
AI x BI
HÍBRIDO MELHORADO
SRR COM FAMÍLIAS DE MEIOS IRMÃOS DE S0 E S1
ALTERNADAS
(SOUZA JÚNIOR, 1987)
I
Ä
Ä
Pólen B
Pólen A
A
S1 (A)
B
AxB (MI INTER)
BxA (MI INTER)
S1 (B)
ççç
ççç
ççç
UR
US
US
UR
(AVALIAÇÃO)
(AVALIAÇÃO)
(RECOMB.)
(RECOMB.)
ççç
AI
BI
A I x BI
II
Pólen A
Pólen B
A
MI (INTRA)
ççç
UR
(RECOMB.)
Pólen B
Pólen A
B
MI (INTER)
ççç
US
(AVALIAÇÃO)
MI (INTRA)
ççç
US
(AVALIAÇÃO)
MI (INTER)
ççç
UR
(RECOMB.)
SRR COM PROGÊNIES DE CRUZAMENTOS EM CADEIA
(MIRANDA FILHO, não publicado)
POPULAÇÃO
A
1
3
5
7
9
11
POPULAÇÃO
B
2
4
6
8
10
12
EX: PLANTA 6
7
Pólen 5
6
S1 (B6) º UR
PROGÊNIE 5x6
PROGÊNIE 6x7
MÉDIA º US
Esquema
US
UR
Ne
Meios irmãos
MI
S1
1/4
1/4
1
Irmãos Germanos
IG
S1
1/4
1/4
1
Meios irmãos modificado
MI
MI
1/8
1/8
4
Testcross de meios irmãos
TMI
MI
1/16
1/16
4
Seleção recorrente em autógamas