COMO A SELEÇÃO NATURAL AFETA O CONJUNTO DE GENES DE UMA POPULAÇÃO?
Vivian Lavander Mendonça e Sônia Lopes (agosto de 2003)
TEMA
Evolução
•
Fatores evolutivos: seleção natural
CONCEITOS
•
Princípios de hereditariedade (1ª Lei de Mendel)
RELACIONADOS
•
Genética de populações (teoria de Hardy-Weinberg)
Os estudantes poderão:
•
compreender que a freqüência dos alelos de um gene em uma
população pode se modificar ao longo do tempo;
•
OBJETIVOS
aplicar conceitos de genética (padrões de hereditariedade) a uma
simulação de ocorrência de seleção natural, um dos fatores
evolutivos considerados na Teoria Sintética da Evolução ou
Neodarwinismo.
•
desenvolver habilidades de raciocínio lógico-matemático e
construção/interpretação de gráficos.
Essa atividade direciona-se ao tema evolução e pode ser utilizada na
abordagem da Teoria Sintética da Evolução ou Neodarwinismo. Os alunos
precisam conhecer conceitos de genética (no caso, a 1ª Lei de Mendel). A
ESTRATÉGIAS DE
atividade também pode ser uma introdução ao tema Genética de
ENSINO
Populações, para compreensão do princípio de equilíbrio genético de uma
população. Apesar do princípio de Hardy-Weinberg não ser explicitado
aqui, o professor pode partir das conclusões desta atividade para
posteriormente apresentar esse conceito aos alunos.
A TEORIA SINTÉTICA DA EVOLUÇÃO
A teoria sintética da evolução ou neodarwinismo foi formulada por vários
pesquisadores durante anos de estudos, tomando como essência as noções de
PRINCÍPIOS
BÁSICOS
Darwin sobre seleção natural e incorporando noções de genética.
A teoria sintética considera, conforme Darwin já havia feito, a população unidade
evolutiva. A população pode ser definida como grupamento de indivíduos de uma
mesma espécie que ocorrem em uma mesma área geográfica, em um mesmo
intervalo de tempo.
Observando as diferentes populações de indivíduos
com reprodução sexuada,
pode- se notar que não existe um indivíduo igual a outro. A enorme diversidade de
fenótipos em uma população é indicadora da variabilidade genética dessa
população.
A compreensão da variabilidade genética e fenotípica dos indivíduos de uma
população é fundamental para o estudo dos fenômenos evolutivos, uma vez que a
evolução é, na realidade, a transformação estatística de populações ao longo do
tempo, ou, ainda, alterações nas freqüências dos genes dessa população. Os
fatores que determinam alterações na freqüência dos genes são denominados
fatores evolutivos. Cada população apresenta certo conjunto de genes que,
sujeito a fatores evolutivos, pode ser alterado. O conjunto gênico de uma
população é o conjunto de todos os genes presentes nessa população. Assim,
quanto maior o conjunto gênico da população, maior é a variabilidade genética.
Os fatores evolutivos que atuam sobre o conjunto de genes da população podem
ser reunidos em duas categorias:
- fatores que tendem a aumentar a variabilidade genética: mutação gênica,
mutação cromossômica, recombinação;
- fatores que atuam sobre a variabilidade já estabelecida: migração, oscilação
genética e seleção natural.
A seleção natural organiza e direciona a variabilidade genética, selecionando
genótipos
mais
bem
adaptados
a
uma
determinada
condição
ecológica,
eliminando aqueles desvantajosos para essa mesma condição. A seleção tende,
portanto, a diminuir a variabilidade genética. Desse modo, quanto mais intensa
for a seleção natural sobre uma determinada população, menor será a sua
variabilidade, pois apenas alguns genótipos serão selecionados.
Extraído de BIO v. 3, Sônia Lopes, Saraiva
DURAÇÃO DA
ATIVIDADE
2 aulas
•
Ficha de atividade (anexo 1) – providenciar cópias.
•
Questões para discussão (anexo 2) e gabarito (anexo 3)
Organizar a turma em equipes e pedir a cada equipe que providencie:
MATERIAIS
•
50 grãos de feijão marrom ou preto
NECESSÁRIOS
•
50 grãos de feijão branco
•
3 pires ou potes pequenos
•
1 saco de papel opaco
•
3 etiquetas adesivas
1ª PARTE: OBSERVANDO CRUZAMENTOS ENTRE COELHOS
PROCEDIMENTOS 1. Na aula anterior à execução da atividade, peça à turma que se organize
em equipes de 3-4 alunos. Cada equipe deverá trazer, na aula marcada,
os materiais listados no item “Materiais necessários”. No dia combinado,
verifique se todas as equipes possuem o material solicitado e distribua
cópias da ficha de atividade (anexo 1) para cada aluno ou uma cópia por
equipe.
2. Leia com a turma a situação a ser analisada no item “Introdução” da
ficha de atividade. Explique que os feijões correspondem aos alelos do
gene
para
pelagem
dos
coelhos,
sendo
que
os
feijões
brancos
representam o alelo recessivo (p), que determina a condição “ausência
de pêlos no corpo”, enquanto os feijões coloridos (marrons ou pretos)
representam o alelo dominante do mesmo gene (P), que determina a
presença de pêlos no corpo. O saco de papel (que pode ser substituído por
outro recipiente, desde que não seja transparente) representa o território
onde vivem os coelhos.
3. Todos os feijões devem ser colocados dentro do saco de papel. O
número de feijões (50 de cada cor) foi escolhido aleatoriamente para essa
atividade e não corresponde a uma situação real.
4. Os três pires devem ser etiquetados da seguinte forma:
PP: indivíduos homozigóticos dominantes
Pp: indivíduos heterozigóticos
pp: indivíduos homozigóticos recessivos
5. CRUZAMENTO ENTRE OS COELHOS:
Cada equipe deve chacoalhar o saco de papel contendo os feijões. Sem
olhar e escolher os feijões, os alunos retiram dois de cada vez,
simbolizando que dois gametas se uniram ao acaso e deram origem a um
indivíduo diplóide. Esclareça, então, que cada par de alelos (feijões)
representa o genótipo de um indivíduo diplóide (um filhote), resultado do
cruzamento ao acaso entre os coelhos da população (por isso não se
podem escolher os feijões a serem retirados do saco). Observando as
cores dos grãos, os pares de feijões retirados devem ser colocados no
pires correspondente: PP, Pp ou pp. O procedimento é repetido até que
terminem todos os feijões de dentro do saco.
Exemplo:
Se forem retirados, ao acaso, um feijão branco (alelo p) e um feijão
colorido (alelo P), o coelho será heterozigótico para o lócus desse gene
(Pp) e apresentará pêlos em seu corpo. Se forem retirados dois feijões
brancos, o coelho será homozigótico recessivo (pp) e não terá pêlos no
corpo. Se forem retirados dois feijões pretos, o coelho será homozigótico
dominante (PP) e terá pêlos no corpo.
6. Ao mesmo tempo em que os alunos forem sorteando os pares de alelos
(feijões) e colocando-os no pires com a etiqueta correspondente, eles
devem completar a tabela da ficha de atividade na linha “GERAÇÃO 1”. O
procedimento é repetido até que os feijões de dentro do saco de papel
acabem.
OBS.: Repare que o número total de coelhos da Geração 1 [50 indivíduos]
será metade do número total de feijões [100], porque cada coelho, sendo
um organismo diplóide, possui dois alelos do gene.
7. Com a Geração 1 disposta nos pires, lembre aos alu nos de que os
coelhos portadores do genótipo pp nascem sem pêlos em seu corpo.
Pergunte sobre as chances de sobrevivência dos coelhos da geração 1 até
a idade reprodutiva considerando o ambiente onde esses animais vivem.
Todos os coelhos sobreviverão considerando que a população habita um
bosque da Europa onde o inverno é rigoroso? Os coelhos sem pêlos no
corpo não conseguem resistir ao frio e acabam morrendo
antes que
atinjam a idade adulta e possam procriar e transmitir seus genes à outra
geração. Sendo assim, os alunos devem esvaziar o pires correspondente
aos coelhos homozigóticos recessivos (pp) e excluir esses alelos da
próxima simulação.
8. Os alunos devem contar o número de alelos P e p (feijões) que ficaram
nos outros dois pratos e anotar o número no lugar apropriado da tabela.
As equipes devem se lembrar que os alelos dos coelhos pp não devem ser
contados, pois esses coelhos morreram durante o inverno.
OBS.: Nesta etapa, deve -se contar cada feijão, pois o que se deve anotar
é o número de alelos e não de indivíduos.
9. Os alelos dos coelhos peludos devem ser colocados novamente no saco
de papel, visto que esses coelhos sobreviveram ao inverno, cresceram e
podem se reproduzir. Os alunos vão repetir os procedimentos de 5 a 8 e
anotar os novos dados na linha correspondente à GERAÇÃO 2.
10. Os procedimentos devem ser repetidos até que se complete a tabela e
cada grupo tenha dados das Gerações 1 a 8. Como estão trabalhando em
equipe, os alunos podem revezar as tarefas entre si: sortear os alelos,
fazer as contagens, anotar os dados na tabela.
2ª PARTE: INTERPRETAÇÃO DOS RESULTADOS
11. Oriente os alunos sobre como calcular a freqüência dos alelos em cada
geração que chegou à idade reprodutiva. Por exemplo: para saber a
freqüência do gene P na Geração 1, após a exclusão dos coelhos
homozigóticos recessivos, divide-se o número de alelos P pelo total de
alelos; e para descobrir a freqüência de p, divide-se o número de p pelo
total de alelos. Os resultados podem ser expressos em porcentagem ou
em número decimal. Vamos usar como exemplo o seguinte raciocínio: se
partirmos de 50 feijões brancos e 50 pretos, que é a nossa geração
parental, na geração F1 teremos 50 feijões pretos e o número de feijões
brancos vai depender de quantos indivíduos homozigóticos morreram.
Vamos supor que 10 indivíduos eram homozigóticos recessivos. Isso nos
dá 20 feijões brancos a menos. O total de feijões será de 80, sendo 50
pretos e 30 brancos.
Nesse caso, o cálculo da freqüência dos alelos ficaria assim:
Geração 1:
Nº de alelos P = 50
Nº de alelos p = 30
Nº total de alelos = 80
Freqüência de P = 50/80 = 0,625 ou 62,5%
Freqüência de p = 30/80 = 0,375 ou 37,5%
A soma das freqüências de P e p deve ser igual a 1 no caso do resultado
ser expresso em decimal, ou 100 no caso do resultado ser em
porcentagem.
12. Os resultados obtidos pelas equipes precisam ser comparados. Para
isso, cada grupo deve construir um gráfico que mostre a variação das
freqüências dos alelos P e p na população de coelhos adultos que
sobreviveram ao inverno rigoroso ao longo das gerações. Oriente os
alunos a colocar as gerações de 1 a 8 no eixo horizontal e as freqüências
calculadas no eixo vertical. As freqüências dos alelos P e p podem ser
colocadas no mesmo gráfico, utilizando-se cores diferentes para marcar
cada uma. Os alunos devem combinar um padrão para a montagem do
gráfico a ser seguido por todas as equipes; por exemplo, a freqüência de
P será marcada com canetinha azul e a freqüência de p será marcada com
canetinha vermelha. O gráfico deverá ser grande para facilitar a
comparação entre eles e pode ser construído em folha de papel sulfite
(utilizando todo o espaço da folha) ou metade de uma cartolina.
OBS.: Esta etapa pode ser feita em casa para a comparação dos gráficos
ser realizada na aula seguinte. Se houver tempo, no entanto, é melhor
que as equipes construam seus gráficos em aula – combine com os alunos
os materiais que deverão ser trazidos na aula de montagem dos gráficos:
papel, canetinhas coloridas e régua.
13. Fixe os gráficos de todas as equipes no quadro ou em uma parede da
sala de aula e peça aos alunos que façam uma comparação entre eles.
[Como os feijões foram sorteados, cada equipe pode obter um número
diferente
de
coelhos
homozigóticos
dominantes,
heterozigóticos
e
homozigóticos recessivos. No entanto, os gráficos com a evolução das
freqüências dos alelos P e p
deverão ser semelhantes para todas as
equipes, desde que os procedimentos tenham sido seguidos corretamente.
A freqüência do alelo P deverá aumentar ao longo das gerações, enquanto
a freqüência de p diminui ou até mesmo desaparece da população, uma
vez que os coelhos sem pêlo (pp) vão sendo eliminados pelo inverno
rigoroso a cada geração.]
14. Incentive os alunos a construírem uma hipótese, baseando-se no
resultado da atividade, sobre o que acontece com as freqüências dos
genes P e p na população de coelhos após um período de tempo (8
gerações) e o que aconteceria se os coelhos pp não fossem eliminados
por seleção natural. No item “Sugestões de Avaliação”, encontram-se
algumas questões que podem nortear a discussão sobre a atividade e
permitem que o professor verifique o aproveitamento da turma.
Atividade adaptada de: How does evolution work?. Joseph Lapiana
(www.pbs.org/wgbh/evolution)
Utilizando os mesmos materiais e seguindo os procedimentos descritos
acima, os alunos podem trabalhar com outros exemplos do papel da
seleção natural na evolução de uma população. Como sugestão, vamos
considerar o caso do melanismo industrial, fenômeno caracterizado pelo
aumento da freqüência de indivíduos com coloração escura em regiões
industrializadas. Uma população de insetos que habita os arredores de
uma cidade será objeto de análise da atividade.
Explique
que
os
feijões
correspondem
aos
alelos
do
gene
para
pigmentação do corpo, sendo que os feijões brancos representam o alelo
recessivo (c), que determina a condição “coloração clara”, enquanto os
feijões coloridos (marrons ou pretos) representam o alelo dominante do
mesmo gene (C), que determina “coloração escura”. Assim, insetos
portadores do genótipo CC ou Cc apresentam coloração escura e os
insetos homozigóticos recessivos (cc) apresentam coloração clara.
Todos os feijões (50 de cada cor) devem ser colocados no saco de papel,
VARIAÇÕES
&
SUGESTÕES
que representa o habitat dessa população de insetos. Os procedimentos a
serem seguidos são os mesmos descritos anteriormente. O fator de
seleção natural para essa situação, porém, é outro. Na ausência de
poluição do ar, liquens recobrem os troncos das árvores, dando-lhes uma
coloração clara. Nessas condições, ao pousar sobre os troncos cobertos
por liquens, os insetos claros não ficam tão visíveis quanto os
insetos
escuros, que se tornam presas fáceis de seus predadores – os pássaros.
Em cidades altamente industrializadas, a fuligem lançada ao ar provoca a
morte dos liquens e deixa os troncos das árvores escurecidos. Assim,
insetos claros tornam-se mais visíveis que os
escuros e são mais
predados pelos pássaros. A coloração dos troncos das árvores é o fator
que pode determinar qual tipo de inseto – claro ou escuro – será mais
freqüente na população.
Organize a classe de maneira que algumas equipes analisem o
comportamento da população de insetos quando exposta a árvores de
troncos claros, enquanto outras equipes analisam o que acontece se as
árvores possuírem troncos escuros. As equipes que estiverem trabalhando
com o ambiente despoluído, onde os troncos das árvores são cobertos de
liquens de coloração clara, deverão eliminar a cada geração cerca de 80%
dos insetos escuros e observar que, ao longo das gerações, o número
deles vai sendo reduzido e por isso o alelo Dominante C tem sua
freqüência reduzida.
As equipes que estiverem trabalhando com o ambiente industrializado,
onde a poluição do ar deixa os troncos das árvores expostos e
escurecidos, deverão proceder de modo que elimine cerca de 80% dos
insetos claros e com isso obter resultado diferente: os insetos claros
diminuirão de número e a freqüência do alelo recessivo c diminui. Ao final
da atividade, as equipes devem comparar seus resultados e elaborar suas
conclusões.
Nessa variação para a atividade, optou-se por não eliminar todos os
indivíduos desfavorecidos pela seleção natural a cada geração, como no
exemplo dos coelhos. Naquele caso, o inverno rigoroso e o tempo maior
para se atingir a maturidade sexual certamente matariam todos os
coelhos pelados. Mas no caso dos insetos alguns indivíduos poderiam
escapar
da
ação
predatória
dos
pássaros
mesmo
estando
em
“desvantagem” e atingir a idade reprodutiva. O número de 80% não
corresponde ao que ocorre na realidade, devendo ser deixado claro que
isso é uma estimativa para a realização da atividade e que nem sempre a
mesma porcentagem ocorre a cada geração.
OBS.: É necessário lembrar que novamente estamos trabalhando com
uma situação hipotética, que não poderia ser observada na natureza. O
caso do melanismo industrial foi observado em regiões industrializadas de
diversos países, mas as mudanças nas freqüências gênicas de uma
população não ocorrem de maneira tão rápida, logo após algumas
gerações. Nessa atividade, consideramos que cada geração de insetos é
resultado de cruzamentos apenas entre os indivíduos da geração anterior
e que de cada cruzamento nasce apenas um descendente. Além disso,
como o objetivo da atividade é a compreensão do mecanismo de seleção
natural sobre um conjunto de genes, outros fatores que podem influenciar
a freqüência de alelos em uma população, como a migração de indivíduos
e a oscilação genética, não foram considerados. Isso tudo, no entanto,
pode ser discutido com os alunos ao término da atividade.
SUGESTÕES PARA
AVALIAÇÃO
Veja questões para discussão da atividade no anexo 2 e o gabarito no
anexo 3.
ANEXO 1
Ficha de atividade
Nome: ____________________________________________________ Data: ____________
COMO A SELEÇÃO NATURAL AFETA O CONJUNTO DE GENES DE UMA POPULAÇÃO ?
INTRODUÇÃO: Nessa atividade, você poderá observar os efeitos da seleção natural em uma pequena
população ao longo de algumas gerações. Vamos imaginar uma população fictícia de coelhos selvagens
que habita um bosque localizado na Europa, onde as condições climáticas correspondem às da zona
temperada: inverno rigoroso e verão com temperaturas amenas. Várias características que aparecem na
população podem comprometer a sobrevivência dos indivíduos portadores. Um exemplo é o de coelhos
que nascem sem pêlos recobrindo o corpo. Como objetivo desta atividade, você vai descobrir por que os
coelhos sem pêlos são tão raros nessa população.
Vamos considerar a característica “presença ou ausência de pêlo” determinada por um par de alelos. O
alelo dominante será representado por P e o alelo recessivo por p. Coelhos que recebem de seus pais
dois alelos P ou um P e um p nascem com pelagem normal, enquanto os coelhos que herdam dois
alelos p nascem sem pêlos.
OBS.: Todos os dados dessa atividade são fictícios e muitas simplificações foram feitas para que você
possa compreender o efeito da seleção natural sobre os genes de uma população. Consideramos que
cada geração de coelhos é resultado de cruzamentos apenas entre os coelhos da geração anterior e que
de cada cruzamento nasce apenas um descendente. Na natureza o mesmo casal poderia procriar muitas
vezes e ter mais de um filhote por gestação. Poderia também haver cruzamentos entre coelhos de
gerações diferentes e migração de indivíduos.
PROCEDIMENTOS: Siga as instruções do(a) professor(a) e complete a tabela abaixo.
FAZER ESSAS ANOTAÇÕES APÓS O “INVERNO”
GERAÇÃO
Nº de
indivíduos
PP
Nº de
indivíduos
Pp
Nº de
indivíduos
pp
Nº de
alelos P
Nº de
alelos p
Nº total de Freqüência
alelos
do alelo P
Freqüência
do alelo p
1
2
3
4
5
6
7
8
Construa um gráfico que mostre a variação das freqüências dos alelos P e p na população de coelhos
adultos que sobreviveram ao inverno rigoroso ao longo das gerações. Coloque as gerações de 1 a 8 no
eixo horizontal e as freqüências calculadas no eixo vertical. As freqüências dos alelos P e p podem ser
colocadas no mesmo gráfico, utilizando-se cores diferentes para marcar cada uma .
ANEXO 2
Questões para discussão da atividade
A) O que aconteceu com as freqüências dos alelos P e p na população coelhos ao longo de 8
gerações? O que justifica esse resultado?
B) Os resultados obtidos por sua equipe são semelhantes aos resultados dos outros grupos? Se
não, por que eles são diferentes?
C) “Em uma população em que os cruzamentos ocorrem ao acaso e sobre a qual não há
atuação de fatores evolutivos, as freqüências dos genes permanecem constantes ao longo das
gerações” (cientistas Hardy e Weinberg, 1908). Essa afirmação está de acordo com o que foi
observado pela sua equipe na atividade? Justifique sua resposta.
D) Imagine a seguinte situação: uma pessoa que mora perto do bosque resolveu proteger os
coelhos sem pêlos (pp) durante o inverno, abrigando-os do frio e dando -lhes comida. Apesar
de alguns coelhos terem morrido, a maioria conseguiu sobreviver e atingir a idade adulta, e
foram liberados no bosque novamente quando chegou a primavera. O que aconteceria com as
freqüências dos alelos P e p na população de coelhos nessa nova situação?
E) No habitat natural, ocorrem migrações de indivíduos dentro de uma população. Assim,
coelhos poderiam deixar a área do bosque (emigração), enquanto coelhos vindos de outras
populações poderiam se unir ao grupo (imigração). As migrações não aconteceriam durante o
inverno, quando as condições climáticas e a escassez de alimento dificultariam o deslocamento
dos coelhos.
De que forma as migrações de coelhos poderiam influenciar a freqüência dos
alelos P e p na população?
F) Charles Darwin, cientista que propôs a teoria da evolução por seleção natural, dizia que
evolução significa “descendência com modificação”, mas não conhecia os mecanismos de
herança. Baseando-se no que você aprendeu com essa atividade, dê uma definição de
evolução que complemente a definição de Darwin.
ANEXO 3
Gabarito das questões para discussão
A) A freqüência do alelo P aumenta ao longo das gerações, enquanto a freqüência de p
diminui, uma vez que os coelhos pp (sem pêlo) vão sendo eliminados a cada geração por
seleção natural (inverno rigoroso).
OBS.: Muitas simplificações foram feitas para possibilitar a realização da atividade. Na
realidade, o mesmo casal de coelhos pode procriar muitas vezes, mantendo seus genes na
população. Nessa atividade, consideramos que cada geração de coelhos é resultado de
cruzamentos apenas entre os coelhos da geração anterior. Por esse motivo, a freqüência do
gene p decresce rapidamente, o que não poderia ser observado na natureza.
B) Todas as equipes devem obter o resultado descrito acima. Como os “cruzamentos entre os
coelhos” foram feitos ao acaso, pode haver pequenas variações nos valores das freqüências
obtidas – alguns grupos poderão observar o desaparecimento do alelo p na população antes de
se chegar à 8ª geração, enquanto outros ainda poderão observar o alelo p em uns poucos
indivíduos heterozigotos ao final da simulação.
C) A observação de Hardy e Weinberg não é verdadeira para a simulação feita na atividade
porque havia um fator evolutivo atuando sobre a população de coelhos: a seleção natural. Se o
inverno rigoroso não acabasse com os coelhos sem pêlos, eles poderiam atingir a idade adulta,
se reproduzir e transmitir seus genes p às futuras gerações – nesse caso, o princípio de Hardy
e W einberg seria verdadeiro.
OBS.: Em situações naturais, além de existirem fatores evolutivos atuando sobre as
populações, os cruzamentos podem não ser ao acaso – as fêmeas podem ter preferências por
determinadas características na hora de escolher um macho.
D) O alelo p não teria sua freqüência drasticamente diminuída na próxima geração, pois
existiriam coelhos sem pêlos para transmitir esse gene aos descendentes. No entanto, seria
necessário que a pessoa protegesse os coelhos pelados durante todos os inve rnos, senão a
situação hipotética voltaria a ser conforme observamos na atividade.
E) A emigração e a imigração de coelhos para o bosque poderiam alterar a freqüência dos
alelos P e p na população. Imagine que todos os anos um grupo de coelhos se junte à
população original e que a maioria dos indivíduos seja, por acaso, heterozigótica para a
presença de pêlos (Pp). Esses coelhos possuem condições de sobreviver ao inverno e podem
manter o alelo p na população por mais tempo. Podemos também imaginar um grupo de
coelhos que deixa o bosque, onde a maioria dos indivíduos é, por acaso, homozigótico
dominante. Até a chegada do inverno, a freqüência do alelo P ficaria reduzida na população de
coelhos do bosque.
F) A evolução pode ser definida como mudança na freqüência de determinados genes dentro
de uma população ao longo das gerações. Determinados genótipos podem se tornar mais
freqüentes que outros como resultado da seleção natural, sendo que alguns alelos de um gene
podem até desaparecer da população. Alguns fenótipos podem se tornar mais comuns entre os
indivíduos da população, enquanto outros vão sendo excluídos ou se tornando uma raridade,
devido à seleção natural.
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como a seleção natural afeta o conjunto de genes de uma população?