Fundação Universidade Federal do Rio Grande,
FURG
Departamento de Oceanografia
Laboratório de Ecologia de Invertebrados Bentônicos
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ESTRUTURA E DINÂMICA DAS ASSOCIAÇÕES DE
MACROINVERTEBRADOS BENTÔNICOS DOS AMBIENTES
ESTUARINOS DO RIO GRANDE DO SUL:
UM ESTUDO DE CASO.
RESPONSÁVEL: Prof. Dr. Carlos Emílio Bemvenuti.
COLABORADOR: MSc. José Souto Rosa-Filho
1. INTRODUÇÃO
A Planície Costeira do Rio Grande do Sul estende-se desde os promontórios de
Torres no Rio Grande do Sul, ao norte, até La Coronilla, no Uruguai, ao sul, com
extensão aproximada de 640 Km (Villwock & Tomazelli 1995). Está inscrita entre os
paralelos 29o 12’ e 33o 48’ S e os meridianos de 049o 40’e 53o 30’ W, considerando-se
apenas o território brasileiro. Abrange uma superfície de 22.740 Km2 de áreas emersas
e 14.260 Km2 de superfícies de lagoas e lagunas, perfazendo um total de 37.000 Km2
(Schwarzbold & Schäfer 1984). Entre os extremos norte e sul do estado ocorrem cinco
regiões estuarinas localizadas no Rio Mampituba, no Complexo Lagunar-estuarino
Tramandaí-Armazém, na Lagoa do Peixe, na Lagoa dos Patos e no Arroio Chuí.
O conhecimento sobre a fauna e flora destes ambientes é bastante heterogêneo,
sendo a Lagoa dos Patos a região que conta com o maior número de estudos. Parte
dos estudos físico, químicos e biológicos efetuados na área estuarina da Lagoa dos
Pastos nos últimos vinte anos, encontram-se sumarizados em dois livros editados por
Seeliger et al. (1997, 1998). Nestas duas obras, além da ecologia das principais
espécies, da caracterização ambiental e dos principais processos físico-químicos,
biológicos e antrópicos condicionantes da estrutura e dinâmica das comunidades
biológicas, encontra-se também a listagem das espécies ocorrentes na área estuarina
da Lagoa dos Patos e na região marinha adjacente.
1
Uma extensa revisão sobre os ecossistemas costeiros da região sudeste–sul do
Brasil contendo nove volumes (FUNDESPA 1994), inclui importantes informações
sobre diversos estudos abordando lagunas e lagoas costeiras do Rio Grande do Sul.
Nesta série, o Volume I inclui um sumário e recomendações gerais dos coordenadores
do projeto, o Volume II aborda a Geologia e Meteorologia, o Volume III as
Oceanografias Física e Química, o Volume IV a Oceanografia Biológica-Plâncton, o
volume V a Oceanografia Biológica-Necton, o Volume VI a Oceanografia BiológicaBentos, o volume VII as Lagoas Costeiras, Manguesais, Marismas, Dunas e Restingas,
o Volume VIII os Mamíferos Marinhos e o Volume IX a Poluição Ambiental.
A revisão dos estudos desenvolvidos nos estuários do Rio Grande do Sul mostra
duas situações distintas, na qual uma das regiões (Lagoa dos Patos), conta com
abundantes informações que encontram-se sumarizadas por especialistas das distintas
áreas do conhecimento da física, química, biologia e sedimentologia (FUNDESPA
1994, Seeliger et al. 1997, 1998). Numa segunda situação, existe um menor número de
estudos, cuja maioria encontra-se citado e comentado nos nove volumes apresentados
pela FUNDESPA (1994). Neste contexto, objetivando não apenas recompilar dados já
publicadas, mas sim propiciar novas informações sobre a diversidade, abundância e
distribuição da fauna estuarina, propõe-se um estudo de caso voltado para a
caracterização da estrutura e dinâmica das associações de macroinvertebrados
bentônicos e da análise dos seus processos condicionantes, nos ambientes estuarinos
do Rio Grande do Sul, com ênfase na Lagoa dos Patos dado ser esta região com o
maior número de estudos.
2. O PAPEL DOS MACROINVERTEBRADOS BENTÔNICOS NOS AMBIENTES
ESTUARINOS
Os macroinvertebrados bentônicos, macrozoobentos ou macrofauna bentônica,
compreendem um grupo de organismos com tamanhos a partir de 1mm, que
apresentam uma relação direta com o fundo, o que resulta numa certa uniformidade de
modos de vida, apesar das suas distintas origens filogenéticas (Day et al. 1989).
Populações de macroinvertebrados bentônicos, coexistindo e interagindo entre si e
com o meio ambiente num determinado hábitat, irão constituir associações de
organismos. A estrutura destas associações inclui atributos ou descritores como
composição específica, riqueza de espécies, densidade, biomassa, diversidade e as
relações tróficas dos organismos que as integram (Levinton 1995). Enquanto que a
2
dinâmica, relaciona-se com a organização temporal dessas associações, em função de
flutuações nos recrutamentos, na abundância dos organismos ou da eficiência na
recolonização do substrato após perturbações naturais ou artificiais.
Uma clara distinção entre o meio marinho de maior profundidade e os ambientes
estuarino-lagunares, é a ocorrência, nestes últimos, de uma forte interação entre o
meio bentônico e a coluna d’água. A necessidade de caracterizar a estrutura e a
dinâmica das associações de macroinvertebrados bentônicos de fundos moles e dos
processos que as condicionam, mostra-se de grande relevância na medida em que o
meio bentônico apresenta um forte efeito estruturador, regulando ou modificando a
maioria dos processos físicos, químicos e biológicos em sistemas estuarinos (Day et al.
1989).
A análise da estrutura das associações de macroinvertebrados bentônicos, a
partir dos seus atributos, tem sido muito útil na elaboração de estudos ecológicos ou
diagnósticos ambientais (Warwick 1986), uma vez que os organismos que vivem dentro
ou sobre o substrato refletem, com maior precisão, as condições ambientais anteriores
ao momento da amostragem, quando comparados com formas que vivem na coluna
d’água (Lana 1994). Este fato decorre, principalmente, do modo de vida característico
desses organismos junto ao fundo -local de acúmulo de contaminantes- e do
predomínio de formas de pouca mobilidade entre os macroinvertebrados bentônicos, o
que
favorece
amplamente
a
utilização
dos
mesmos
para
diagnósticos
ou
monitoramentos ambientais (UNESCO 1980, Canfield et al. 1994, Clarke & Warwick
1994, Weisberg et al. 1997).
A escassez de informações relativas a variabilidade temporal das associações
de invertebrados bentônicos pode ser considerada a principal limitação metodológica
para a realização de diagnósticos ambientais, uma vez que o desconhecimento das
flutuações “naturais” do macrobentos impede a correta discriminação da variabilidade
eventualmente induzida por perturbações (Lana 1994). Este problema agrava-se em
regiões estuarino-lagunares, que apresentam flutuações das variáveis ambientais com
elevada variabilidade e baixo grau de previsibilidade (Kennish 1990), o que caracteriza
a maioria destes sistemas como ambientes naturalmente estressados (Wilson & Jeffrey
1994).
Estudos direcionados a caracterização e comparação da estrutura e dinâmica
das associações de macroinvertebrados bentônicos de fundos moles, nos distintos
ambientes estuarinos do Rio Grande do Sul, são ainda muito escassos considerando3
se a importância ecológica e econômica desses ambientes. Neste sentido Rosa-Filho &
Bemvenuti (1998a), utilizando metodologia padronizada e amostragens simultâneas,
efetuaram a caracterização e comparação das associações de macroinvertebrados
bentônicos de fundos moles em distintas unidades de hábitat das regiões estuarinas do
Rio Mampituba, Complexo Lagunar Tramandaí-Armazém, Lagoa do Peixe, Lagoa dos
Patos e Arroio Chuí.
3. ÁREAS EM ESTUDO
3.1. LAGOA DOS PATOS
A Lagoa dos Patos é uma imensa laguna com cerca de 250km de extensão e
até 60km de largura, ocupando uma área de aproximadamente 10.360km2 ao longo da
planície costeira do Rio Grande do Sul (Fig. 1). A laguna e a barreira arenosa, múltipla
e complexa, que a separa do Oceano Atlântico, formam partes de uma ampla planície
costeira onde aflora a porção superficial da sequência sedimentar da Bacia de Pelotas
(Martins et al. 1989). São areias praiais e eólicas, areias síltico-argilosas lagunares,
areias e cascalhos fluviais que ali se acumularam durante o Quaternário sob a forte
influência das variações do nível do mar. Enquanto que os sedimentos de fundo são
predominantemente lamosos, trazidos pelos rios, depositados entre faixas marginais
areno-quartzosas originadas pelo retrabalhamento dos depósitos pleistocênicos e
holocênicos que contornam o corpo lagunar. Zonas com misturas texturais em variadas
proporções são encontradas entre os dois domínios (Martins et al. 1989).
A laguna apresenta um estreitamento em direção ao sul, onde a última célula,
que representa cerca de 10% do corpo lagunar, possui características estuarinas. Esta
região estende-se a partir de uma linha transversal imaginária entre a Ponta da Feitoria
(costa leste) e a Ponta dos Lençóis (costa oeste), até um longo e estreito canal de
desembocadura, nos molhes da Barra de Rio Grande (Closs 1965).
Extensas enseadas rasas constituem-se em ambientes típicos da região estuarina
da Lagoa dos Patos. Estas enseadas apresentam na sua parte superior planos
intermareais, que desenvolvem-se nas enseadas estuarinas na ausência de marismas
ou estendendo-se após os mesmos. A baixa amplitude das marés astronômicas na
região e a forte influência da pluviosidade e da ação dos ventos no nível d’água na
região estuarina (Kantin 1983), originam planos intermareais irregularmente inundados
que podem permanecer expostos por longos períodos. No intermareal das enseadas é
4
comum o desenvolvimento de extensas áreas de pântanos dominados por gramíneas
halófitas emersas. Este tipo de hábitat, conhecido como marisma, tem como espécies
dominantes gramíneas halófitas do gen. Spartina, Juncus e Scirpus. A maior parte das
enseadas apresentam extensos planos de águas rasas com profundidades menores do
que 1,5m. Neste amplo hábitat, além de fundos não vegetados, sazonalmente podem
ocorrer densas pradarias da espermatófita Ruppia maritima (Capitoli et al. 1978).
No corpo central da região estuarina os fundos infralitorais, que não apresentam
colonização por macrófitas, estendem-se desde os planos rasos até cerca de 6m de
profundidade, na borda dos canais. Estes últimos, apresentam fundos lodosos e
atingem até cerca de 11 m de profundidade no interior do estuário. Enquanto que na
desembocadura, onde os canais são muitas vezes dominados por fundos arenososbiodetríticos, ocorrem profundidades superiores a 15m.
Cinco importantes rios, Jacuí – Taquari, Caí, Gravataí, Sinos, que integram o
complexo Guaíba na parte superior da laguna, são os principais responsáveis pelo
aporte de sedimento fino transportado para o corpo lagunar (Martins et al. 1989). Estes
autores consideram duas principais fontes para o sedimento mais grosseiro encontrado
nas margens. A barreira com o oceano na margem leste, que tem na formação
quaternária do Chuí e na ação eólica os principais responsáveis pelo aporte de areia
fina. Enquanto que a formação Quaternária do Graxaim e a areia grossa originada das
rochas do Precambriano, constituem as principais fontes de sedimento arenoso
grosseiro que ocorre na margem continental da laguna.
Martins et al. (1989) mencionam que o material em suspensão na coluna da
água atinge uma concentração elevada (30 a 70 mg/l) na porção norte da laguna, sob
influência do aporte fluvial da região do Guaíba, com uma pluma que estende-se até 32
Km em direção à porção sul. Enquanto que na parte intermediária da laguna, devido a
decantação, a concentração do material cai para 15 mg/l, e na zona estuaria verifica-se
um incremento do material argiloso com uma concentração de 4 mg/l na superfície e 32
mg/l próximo ao fundo.
Em decorrência da pouca amplitude das marés astronômicas (cerca de 40 cm)
na região, a ação eólica constitui-se no principal condicionante das enchentes e
vazantes na área estuarina. As flutuações de salinidade são essencialmente
influenciadas pelas condições meteorológicas, i.e., a intensidade das chuvas e a
direção e força dos ventos (Kantin 1983). Durante ou como reflexo de épocas de muita
chuva, tal como é freqüente nos meses de inverno e início de primavera, especialmente
5
com a coincidência de ventos do quadrante norte, a salinidade pode apresentar por
períodos prolongados, registros em torno de zero em vários pontos da área estuarina.
Durante períodos de menor pluviosidade, em geral no verão e início do outono, com um
menor nível d´agua, é maior o ingresso de águas de origem marinha ocorrendo um
aumento da transparência (de alguns cm para cerca de 1m) e a salinidade atinge
valores que freqüentemente ultrapassam 20. A penetração da cunha salina na região
estuarina é mais intensa quando esta situação estival coincide com ventos do
quadrante sul. Observa-se entretanto, que mais do que uma característica sazonal, as
flutuações da salinidade na região estão associados a pluviometria na bacia de
drenagem da lagoa dos Patos (Kantin 1983, Bemvenuti 1987a, Bemvenuti et al. 1992).
Fenômenos climáticos de periodicidade interanual como os provocados pelo
“efeito el niño” alteram a pluviosidade regional, com reflexos na salinidade da região
estuarina. Na região estuarina o grau de amplitude, as bruscas flutuações e a baixa
previsibilidade das variações de salinidade devem representar um considerável fator de
perturbação para a macrofauna bentônica. Mesmo nas enseadas, onde estes efeitos
são tamponados pelo maior tempo de residência da água, a salinidade influencia na
estruturação das comunidades faunísticas (Bemvenuti 1987 a, b, 1997a).
A temperatura apresenta flutuações sazonais bem definidas na região, com
características de clima temperado. Com o aumento da temperatura, a partir do final da
primavera e o início do verão, ocorre um recrudescimento da atividade reprodutiva da
maioria da macrofauna bentônica nas enseadas estuarinas (Bemvenuti 1987b, 1988).
Como conseqüência, verifica-se um aumento na abundância e diversidade do
macrobentos, acompanhada por um incremento quali-quantitativo na ocorrência e
atividade dos macropredadores, o que intensifica as interações biológicas na área em
estudo (Bemvenuti, 1983, 1987b).
Entre os principais trabalhos efetuados na Lagoa dos Patos, que abordaram as
associações de macroinvertebrados, Capítoli et al. (1978), realizaram a caracterização
das comunidades bentônicas; Bemvenuti et al. (1978) analisaram a distribuição
quantitativa dos principais organismos infralitorais; Bemvenuti (1987b, 1988) avaliou os
efeitos da predação na estrutura da comunidade de fundos moles numa enseada rasa;
Bemvenuti (1994, 1997a) estudou as interações entre os organismos da infauna;
Garcia et al. (1996) e Kapusta & Bemvenuti (1998) analisaram o papel das pradarias
de Ruppia maritima sobre associações de crustáceos decápodos; Bemvenuti & Netto
(1998) analisaram a distribuição sazonal da macrofauna bentônica ao longo da Lagoa
6
dos Patos e Rosa-Filho & Bemvenuti (1998a) efetuaram a comparação dos
macroinvertebrados bentônicos dos ambientes estuarinos do Rio Grande do Sul.
3.2. RIO MAMPITUBA
O Rio Mampituba se localiza no extremo norte da Planície Costeira do Rio
Grande do Sul, demarcando a divisa entre os estados do Rio Grande do Sul e Santa
Catarina, nas coordenadas 29o 12’ S e 049o 43’ W.
Segundo Soares (1995), o Rio Mampituba é considerado um rio de 3a ordem,
sendo portanto um rio de pequeno porte. Devido ao grande lançamento de efluentes
domésticos in natura, ricos principalmente em coliformes fecais, as águas do rio
encontram-se com a sua qualidade grandemente comprometida (Soares 1995.).
Buselato & Aguiar (1979) citam que este rio apresenta grande importância para a
economia pesqueira do estado. Com exceção do trabalho de Rosa-Filho & Bemvenuti
(1998a),
não
foram
encontradas
outras
macroinvertebrados bentônicos na região.
7
publicações
sobre
associações
de
Fig. 1. Planície costeira do estado do Rio Grande do Sul com destaque para os
ambientes estuarinos em estudo.
3.3. COMPLEXO LAGUNAR-ESTUARINO TRAMANDAÍ-ARMAZÉM
As lagunas de Tramandaí e Armazém se localizam entre os meridianos 050o
07’e 050o 11’ W e entre os paralelos 30o 00’e 30o 05’ S em um terraço lagunar de
origem holocênica (Tommazeli 1990). As duas lagoas formam um corpo d’água único,
parcialmente separado por um pontal que cresce na direção NW-SW. Na parte norte, o
sistema recebe o aporte de água do Rio Tramandaí, que representa o maior tributário
do sistema. O Rio Camarão, situado na parte sul da laguna do Armazém, contribui de
forma secundária no aporte de água.
As lagunas formam um corpo de água com características estuarinas,
comunicando-se com o mar através de um canal de 1,5 Km de extensão e 100 m de
largura. O complexo possui 18,5 Km2 de área aproximada e 20,2x106 m3 de volume. A
profundidade média do sistema é de 1,5 m, registrando-se maiores profundidades (em
torno de 5,0 m) na zona do canal (Schwarzbold & Schäfer 1984).
Tabajara (1994) identificou 12 ambientes de sedimentação no Complexo
Lagunar Estuarino Tramandaí-Armazém, formados a partir do tipo e intensidade do
processo deposicional atuante e das características texturais da área fonte. Numa
escala mais ampla foram identificadas as fácies de fundo lagunar, fácies de margem
lagunar e fácies de canal e margem de embocadura lagunar. Segundo o autor, o
processo deposicional mais importante
e que controla a evolução geomorfológica
lagunar e o desenvolvimento das fácies de margem lagunar SW, são as ondas e
correntes induzidas pelos ventos NE, ao retrabalhar os sedimentos arenosos
quaternários da bacia lagunar. Enquanto que a hidrodinâmica das massas de águas
fluviais e das ondas e correntes de marés, são as responsáveis pelo desenvolvimento
das fácies de fundo lagunar.
Em relação ao macrobentos do Complexo Lagunar-estuarino TramandaíArmazém, Chomenko (1981) e Chomenko & Shäfer (1984) relacionam variáveis físicas
e biológicas com a distribuição de moluscos e Würdig (1988) relacionou características
do ambiente com a distribuição de Ostracoda. Na forma de dissertação de mestrado
Almada (1998), aborda aspectos da estrutura da associação de macroinvertebrados
bentônicos no complexo estuarino lagunar de Tramandaí-Armazém. Rosa-Filho &
8
Bemvenuti (1998a) comparam a macrofauna bentônica de distintos hábitats estuarinos
da região com a dos demais estuários do Rio Grande do Sul.
3.4. LAGOA DO PEIXE
A Lagoa do Peixe está situada entre as coordenadas 31o26’ - 31o15’S e 051o10’
- 050o55’W, possui uma forma alongada, no sentido norte-sul, e é caracterizada como
um corpo d’água semi-fechado. Sua conexão com o oceano Atlântico se dá através de
um canal estreito e profundo (1,5 a 2,0 m de profundidade), de duração efêmera (Müller
1989, Truccollo 1993). Nos períodos de estiagem ocorre o fechamento do canal,
isolando a lagoa do oceano, situação na qual a comunicação com o mar é mantida
artificialmente (Müller op. cit.).
A lagoa possui uma extensão aproximada de 31 Km e largura média de 1,5 Km,
ocupando uma área total de 50 Km2 (Müller 1989, Truccollo op. cit.). Na maior parte da
área lagunar a profundidade varia entre 10 e 60 cm (Resende & Leeunwenberg 1987,
Resende 1988).
A alta variabilidade das condições meteorológicas, hidrológicas e hidrográficas
de curto prazo, segundo Truccollo (1993), é refletida na ausência de sazonalidade das
características hidroquímicas da lagoa. Segundo a mesma autora, em relação a
salinidade, a área apresenta duas regiões distintas: a porção norte, com dominância de
água doce em resposta ao aporte fluvial constante; e a porção centro-sul, sujeita a
bruscas variações de salinidade relacionadas às condições meteorológicas e
oceanográficas do oceano adjacente e menor aporte fluvial. As águas da lagoa
apresentam níveis de oxigênio dissolvido constantemente próximos à saturação, e
baixas concentrações de nutrientes e clorofila a, caracterizando o sistema como
oligotrófico (Truccollo 1993).
Praticamente toda a planície de inundação da lagoa é constituída por banhados,
encontrando-se, nestes, tanto vegetação aquática límnica quanto estuarial. As zonas
rasas inundadas constantemente apresentam extensas coberturas e tufos de algas
(tais como Enteromorpha spp.) (Müller 1989).
O sedimento do fundo da Lagoa do Peixe é composto basicamente de areia,
embora em algumas zonas seja lamoso. Nos locais onde estão presentes algas, o
fundo apresenta uma camada de 2 a 3 cm de matéria orgânica oxidada, abaixo da qual
o ambiente é redutor e o sedimento de cor escura e odor forte (Müller 1989).
Em relação as associações de macroinvertebrados bentônicos da Lagoa do
Peixe, existem levantamentos publicados na forma de monografia por Müller (1989),
9
que lista várias espécies de macroinvertebrados e tece comentários sobre a biologia
dos mesmos. Um resumo de Sandro et al. (1995) mostra um levantamento preliminar
da composição e distribuição dos Crustacea Decapoda no Parque Nacional da Lagoa
do Peixe. Rosa-Filho & Bemvenuti (1998a) caracterizam e comparam as associações
de macroinvertebrados bentônicos próximo a desembocadura da laguna com a
encontrada nos demais ambientes estuarinos do estado.
3.5. ARROIO CHUÍ
O Arroio Chuí localizado no extremo sul do território brasileiro (33o de latitude
sul), demarca a divisa entre o Brasil e o Uruguai. Rambo (1956) cita que dos cursos
d’água oriundos do próprio litoral, com pouca largura, baixa declividade e areias com
pouca porosidade, o mais notável é o Arroio Chuí, com 66 Km de extensão. O mesmo
autor cita ainda que o terreno que circunda o arroio é extremamente seco, daí as
barrancas ribeirinhas serem desprovidas de vegetação, fazendo com que este arroio
assemelhe-se a um canal recentemente cavado na areia. No entanto, Villwock &
Tomazelli (1995) citam que este curso d’água se originou a cerca de 120.000 anos A.P.
Devido a elevada hidrodinâmica a que está sujeito a desembocadura do Arroio
Chuí, suas margens nesta região foram fixadas artificialmente na década de 70. Sobre
as associações de macroinvertebrados bentônicos deste arroio, com exceção do
trabalho de Rosa-Filho & Bemvenuti (1998a), nenhuma outra referência foi encontrada.
4. COMPOSIÇÃO E DIVERSIDADE DA MACROFAUNA BENTÔNICA EM REGIÕES
ESTUARINAS.
As associações de macroinvertebrados bentônicos são entidades biológicas que
têm sofrido adaptações aos seus ambientes e apresentam uma estrutura dinâmica que
é controlada por fatores abióticos naturais (como as características do substrato,
hidrodinâmica, salinidade, temperatura, dentre outros), processos bióticos (como
competição, predação e interações adultos-juvenis) e os efeitos introduzidos pelo
homem (como o enriquecimento orgânico e a contaminação por compostos tóxicos)
(Woodin 1982, Brault & Bourget 1985, Clark et al. 1997); atuando estes fatores em
diferentes escalas espaço-temporais (Wolff 1983).
Rosa-Filho & Bemvenuti (1998a) discutem a influência de diversos fatores
bióticos e abióticos naturais que estariam influenciando as associações de
10
macroinvertebrados bentônicos em ambientes estuarinos do Rio Grande do Sul. Estes
autores classificam esses efeitos em três níveis: 1) os de efeito global como as
características biogeográficas, o clima (precipitação, temperatura e ventos, com suas
variações sazonais e inter-anuais); 2) os que atuam ao nível de cada um dos estuários
como a gênese, a geomorfologia e a salinidade; 3) e na escala de unidades de hábitat
os processos hidrodinâmicos, as características do sedimento, a presença de
vegetação macrófita, a competição e a predação.
Os resultados obtidos em distintos trabalhos de levantamento que envolveram
várias escalas espaço-temporais, tanto na região estuarina da Lagoa dos Patos
(Capitoli et al. 1978, Bemvenuti et al. 1978, Bemvenuti 1987a, b, Bemvenuti et al. 1992,
Bemvenuti 1997a, b, Bemvenuti & Netto 1998) como no conjunto de ambientes
estuarinos do Rios Grande do Sul (Rosa-Filho & Bemvenuti 1998a), tem mostrado que
na escala de unidade de hábitat, a estrutura e a dinâmica das associações de
macroinvertebrados bentônicos são nitidamente influenciadas pelas variações espaçotemporais dos processos hidrodinâmicos e das características do substrato, bem como,
pelos processos bióticos dos quais destacam-se os recrutamentos e o efeito dos
predadores. Numa escala mais ampla, abrangendo a região estuarina como um todo,
constata-se que a composição e a riqueza específica da macrofauna bentônica na
Lagoa dos Patos e nos demais regiões estuarinas do rio Grande dos sul, são
especialmente influenciadas pelas características geomorfológicas e pelas condições
climáticas regionais. Além da influência destes processos físicos e biológicos naturais,
trabalhos em andamento tem mostrado que a contaminação por efluentes provenientes
de esgotos domésticos e industriais ou da descarga de contaminantes, também
influenciam na estrutura e dinâmica das associações de macroinvertebrados
bentônicos.
O acompanhamento espaço-temporal da macrofauna bentônica na região
estuarina tem revelado uma baixa riqueza de espécies com uma composição específica
dominada por organismos de origem estuarina (Bemvenuti 1997a). Nos trabalhos
efetuados por Capitoli et al. (1978) e Bemvenuti & Netto (1998), que abrangeram
distintos hábitats no corpo central do infralitoral, foram encontradas entre 30 e 40spp
espécies de macroinvertebrados bentônicos. Trabalhando em dois pontos fixos,
situados na Ponta do Retiro no interior da área estuarina e na Ponta dos Pescadores
próximo a desembocadura, durante dois anos de coletas bimestrais, Bemvenuti et al.
(1992) registraram a coleta de apenas 21 spp. de macroinvertebrados.
11
Capitoli et al. (1978) relacionam um total de 15 espécies de
invertebrados
bentônicos tipicamente estuarinos, ou seja, organismos residentes que não são
encontrados no ambiente marinho adjacente. Entre estes macroinvertebrados, pela
ocorrência e dominância em planos de águas rasas (Bemvenuti 1983, 1987b, 1992,
Geraldi 1997, Rosa Filho & Bemvenuti 1998a), pradarias de espermatófitas submersas
(Asmus 1984, Geraldi 1997) e no corpo central da região estuarina (Bemvenuti et al. 1992,
Bemvenuti & Netto 1998) destacam-se: os poliquetas Laeonereis acuta, Nephtys fluviatilis
e Heteromastus similis, o tanaidáceo Kalliapseudes schubartii e o pelecípode Erodona
mactroides, todos
integrantes da infauna. Enquanto que espécies de anfípodes e
isópodes epifaunais são abundantes em fundos vegetados,
o gastrópode Heleobia
australis mostra um amplo predomínio no epistrato e os caranguejos Chasmagnathus
granulata e Metasesarma rubripes ocorrem em densas concentrações nos marismas
(Capitoli et al. 1978, Bemvenuti 1987a).
Entre os organismos marinhos eurihalinos, integrantes do macrobentos de grande
mobilidade, os decápodes Farfantepenaeus paulensis, Callinectes sapidus e Cyrtograpsus
angulatus, sazonalmente utilizam as enseadas como locais de criação nos meses de
verão. Com a diminuição da temperatura no outono, estas espécies migram para locais de
maior profundidade alterando a composição específica da comunidade de águas rasas
(Bemvenuti 1987b). O camarão rosa F. paulensis, a espécie de maior importância
econômica na região, mostra marcadas flutuações anuais de abundância (Castello 1987).
A penetração da pós-larva do camarão no estuário, que ocorre desde setembro-outubro
até o mês de dezembro, mostra uma correlação negativa com a precipitação pluviométrica
na região, a qual determina uma intensificação das vazantes no estreito canal de
desembocadura da laguna (Castello & Moller 1977). As condições oceanográficas locais,
que influem na penetração larval, dependem das condições climáticas regionais, as quais
são influenciadas por fenômenos físicos de escala mais ampla que influem no regime de
chuvas nesta região do Atlântico sul ocidental.
Na desembocadura da laguna estão ausentes determinadas espécies marinhas
eurihalinas, que são comuns em outros ambientes estuarinos do Atlântico Sul Ocidental
(Capítoli et al. 1978). No complexo estuarino-lagunar de Cananéia, por exemplo, Tommasi
(1967) menciona a diminuição do número de espécies marinhas em direção ao interior do
estuário, porém na área da desembocadura o autor registrou a ocorrência de moluscos
dos gêneros Macoma, Tellina e de equinodermas, destacando-se que estas espécies
marinhas não são encontrados na área estuarina da Lagoa dos Patos (Bemvenuti 1987a).
12
Entre os principais processos que podem estar condicionando a composição e a
baixa diversidade do macrobentos na região devem ser considerados a ação do vento,
a precipitação pluvial e o longo e estreito canal na desembocadura da laguna, os quais
determinam uma intensa hidrodinâmica e marcadas flutuações de salinidade (Bemvenuti
1997a). Estas condições desestabilizam o substrato e, na maior parte do ano, não
propiciam a formação de uma região polihalina nem gradientes estáveis de salinidade, o
que se reflete numa baixa diversidade da macrofauna bentônica (Bemvenuti et al. 1992,
Rosa-Filho & Bemvenuti 1998a).
4. INFLUÊNCIA DA SAZONALIDADE NA ESTRUTURA DAS ASSOCIAÇÕES DE
MACROINVERTEBRADOS BENTÔNICOS NA LAGOA DOS PATOS
Estudos de ampla escala, que contemplaram amostragens sazonais ao longo do
infralitoral e canais na região estuarina, foram realizados durante o Projeto Lagoa dos
Patos entre 1988 e 1989. Neste estudo foram efetuadas 191 estações de coleta ao longo
de 4 cruzeiros sazonais, que cobriram a Lagoa dos Patos e o Rio Guaíba (Bemvenuti &
Netto 1998).
Em cada uma das estações de coleta, foram efetuadas amostras replicadas semiquantitativas com uma draga de arrasto com 10 x 40cm de boca e malha com 1,5mm de
abertura. Os arrastos tiveram 30 segundos de duração, com a embarcação (Lancha Oc.
Larus-FURG) navegando a 1,5 nós. Os resultados destas coletas replicadas foram
expressos em valores médios de abundância dos organismos. Todas as estações foram
posicionadas segundo a latitude e longitude e foram registrados a profundidade, o tipo de
sedimento, a temperatura e a salinidade da água na superfície e no fundo (Bemvenuti &
Netto 1998). As estações de coleta, realizadas ao longo da laguna incluindo a área do Rio
Guaíba e a região estuarina no extremo sul, foram agrupadas utilizando-se uma análise de
classificação multifatorial com a aplicação do índice de dissimilaridade de Bray-Curtis e o
agrupamento pelo método de média não ponderada (UPGMA) (Bemvenuti & Netto 1998).
Os cruzeiros sazonais registraram a coleta de 40 espécies e um total de 440.113
ind.. O gastrópodos Heleobia asutralis, H. davisi e o pelecípode Erodona mactroides
representaram 94% dos macroinvertebrados coletados. Apesar do poliqueta Nephtys
fluviatilis representar menos de 1% do total de organimos quantificados, esta espécie
ocorreu em 74% das 191 estações de coleta ao longo da laguna (Bemvenuti & Netto
1998). O número de espécies, a abundância média do total de organismos coletados e a
representação
da
porcentagem
das
cinco
13
espécies
dominantes
entre
os
macroinvertebrados em cada uma das regiões da laguna encontram-se na Tabela 1. Em
relação a composição especifica dos macroinvertebrados bentônicos, destaca-se o maior
número de espécies registrado na região estuarina em comparação com o encontrado nas
regiões pré-límninca e límnica da laguna (Tabela 1).
O gastrópodo estuarino Heleobia australis, a espécie límnica H. davisi e o
pelecípode característico de regiões oligohalinas Erodona mactroides foram dominantes
em todas as estações do ano. No verão o tanaidáceo estuarino Kalliapseudes schubartii,
foi igualmente abundante. As densidades dos macroinvertebrados bentônicos atingiram
valores médios de 1517 inds./amostra no inverno, 1555 inds./amostra na primavera, 2536
inds./amostra no verão e 4444 inds./amostra no outono (Bemvenuti & Netto 1998).
A sazonalidade mostrou duas situações bem marcadas no infralitoral da região
estuarina. Nos períodos de inverno e primavera uma maior intensidade de chuvas na
bacia de drenagem da laguna, refletiu-se na manutenção de salinidades próximas de 0
em todas as estações. Estes baixos valores de salinidade devem ter influenciado na
estrutura das associações bentônicas no infralitoral, que mostraram um baixo número
de espécies (10spp). A composição específica neste período apresentou um amplo
predomínio de organismos de origem estuarina (Bemvenuti & Netto 1998).
Uma situação distinta foi registrada durante o verão e o outono, onde o aumento
da salinidade na região estuarina (entre 5 e 35 ppm) duplicou o número de espécies
(20 spp) alterando a composição específica da macrofauna no infralitoral estuarino com
a presença de organismos marinhos na área de influência do canal de acesso. Estes
organismos de origem marinha que acompanham a penetração de águas de maior
salinidade na laguna são amplamente dominados por crustáceos peracáridos (anfípodes,
isópodes, cumáceos) e poliquetas (Bemvenuti 1987a, Bemvenuti et al. 1992, Bemvenuti
1997a, b).
Outra alteração na estrutura e dinâmica das associações de macroinvertebrados
foi provocada pelo aumento da temperatura no período do verão, que estimula a
atividade reprodutiva da maioria dos integrantes da macrofauna bentônica na região e
influencia no aumento da abundância dos organismos, em função dos recrutamentos,
que estendem-se até o início do outono (Bemvenuti 1987a, b, Bemvenuti 1997a, b).
14
Tabela 1. Composição, número de espécies e abundância média da macrofauna
bentônica em cada uma das regiões da Lagoa dos Patos. Distribuição e abundância
relativa dos cinco principais dominantes nas cinco regiões, segundo Bemvenuti & Netto
(1998).
Região I
Região II
Região III
Região IV
Região V
Número de Estações
27
14
56
25
67
Número de espécies
8
13
11
12
30
Abundância média
108
178
1200
739
4867
Heleobia davisi (G)
---45%--
---70%---
---62%--
-----------
Oligoqueta 1
---39%--
----2%----
Ephemeroptera (I)
----6%---
------------
Corbicula sp (Pe)
----5%---
------------
Chironomidae (I)
----2%---
---0.6%--
Oligoqueta 2
-----------
------------
Hirudinea
------
------
Diplodon sp. (Pe)
-----------
-----------
Erodona mactroides (Pe)
---25%---
---30%--
---69%--
---4%--
Heleobia parchapei (G)
------------
----6%---
---16%--
Cordylophora sp. (H)
------------
-----------
----2%---
---------
Tanais stanfordi (T)
------------
-----------
-----------
---------
Nephtys fluviatilis (Pl)
----1%----
---0.5%-
---0.8%-
---0.2%-
Paracorophium sp. (A)
------------
Balanus improvisus (Ci)
----1%---
---12%--
---0.7%-
Leptocheirus sp. (A)
-----------
-----------
---------
Heteromastus similis (Pl)
-----------
-----------
---------
Pseudosphaeroma sp (Is)
-----------
-----------
---------
Dies fluminensis (Is)
-----------
---------
Neanthes bruaca (Pl)
-----------
---------
Heleobia australis (G)
---93%-
Kalliapseudes schubartii (T)
----2%--
Onuphis setosa (Pl)
---------
Glycinde multidens (Pl)
---------
Glycera americana (Pl)
---------
Hemipodus olivieri (Pl)
---------
Sigambra grubii (Pl)
---------
15
Região I
Região II
Região III
Região IV
Região V
Sthenelanella peterseni (Pl)
---------
Leptochella serratorbita (Pl)
---------
Polynoidae (Pl)
---------
Costoanachis sp (G)
---------
Tagelus plebeius (Pe)
---------
Mactra isabeleana (Pe)
---------
Nemertinea
---------
Synidotea marplatensis (Is)
---------
Ancinus sp (Is)
---------
Ampithoe ramondi (A)
---------
Bathyporeiapus sp (A)
---------
Phoxocephalopsis sp (A)
---------
Diastylis sympterigiae (C)
---------
G= gastropoda, Pe= pelecípoda, Pl= poliqueta, A= anfípoda, Is= isópoda, C= cumácea, Ci= Cirripédia, I=
insecta.
5. VARIAÇÕES INTERANUAIS DA MACROFAUNA BENTÔNICA
Encontra-se em andamento
(Rosa-Filho & Bemvenuti em preparação) um
trabalho que objetiva acompanhar as variações interanuais das associações de
macroinvertebrados de fundos moles dos estuários do Rio Grande do Sul dentro e
entre hábitats, considerando as características particulares de cada ambiente como o
tipo de sedimento, regime hidrodinâmico, e as variações climáticas sazonais e interanuais;
utilizando para tal, uma metodologia padronizada com amostragens
simultâneas, dando ênfase às interações entre os organismos e as características do
substrato e suas modificações induzidas por fatores ambientais naturais e introduzidos
por atividades humanas. Neste contexto estão sendo comparadas as associações
macrobentônicas de fundos moles nos ambientes estuarinos do Rio Mampituba,
Complexo Lagunar-estuarino Tramandaí/Armazém, Lagoa do Peixe, Lagoa dos Patos e
Arroio Chuí, considerando como descritores das associações os parâmetros
composição específica, densidade, dominância e diversidade.
Os trabalhos de campo foram desenvolvidos nos períodos inverno e verão, entre
agosto de 1996 e março de 1998. Em cada uma das cinco regiões estuarinas, foram
amostrados locais que apresentem características similares, que representaram as
unidades de hábitat, possibilitando comparações.
16
Com o objetivo de testar a homogeneidade espacial da estrutura das
associações bentônicas, as amostragens foram realizadas em diferentes escalas,
caracterizando-se como uma amostragem do tipo hierárquica, onde são considerados
diferentes níveis (Oxley 1997).
Para o teste da homogeneidade espacial, dentro de cada unidade de hábitat
foram formados dois blocos espaçados entre si por 20m, coletando-se oito amostras
em cada bloco, com um espaço de 1m entre elas. Assim, foram realizadas
amostragens nas seguintes escalas espaciais: pequena escala (dentro de cada bloco e
entre blocos), média escala (entre unidades de hábitat) e grande escala (entre
estuários).
Para a extração das amostras foram utilizados dois tipos de equipamentos, um
tubo de PVC de 10cm de diâmetro (com área total de 0,017 m2), até uma profundidade
de 20cm no interior do sedimento, e pegador de fundo tipo ‘van-Veen’ (com área de
0,078 m2), com uma profundidade de enterramento de 20cm. Com o objetivo de
padronizar o amostrador e o tamanho das amostras, quando se utilizou o pegador de
fundo, foram retiradas subamostras nestes, com um ‘corer’ de 10cm de diâmetro até a
profundidade de 20cm.
Para verificar a existência de padrões de variação espacial e temporal na
estrutura das associações de macroinvertebrados, baseado nos dados de densidade
(transformada para indivíduos por metro quadrado), riqueza (pela simples contagem do
número de espécies presentes), equitatividade (através do índice J de Pielou) e
diversidade (utilizando o índice H de Shannon), serão utilizadas análises univariadas e
multivariadas, como análises de variância (ANOVA e ANOSIM), análises gráficas
(curvas de dominância simples e acumulada), análises de classificação (Cluster,
SIMPER) e ordenação (MDS), como proposto por Elliot (1979), Field et al. (1982),
Burd et al. (1990), Clarke & Ainsworth (1993), Clarke & Warwick (1994).
Os primeiros resultados do trabalho (Rosa-Filho & Bemvenuti em preparação)
estão apresentados nas tabelas 2, 3, nas quais é possível observar as marcantes
variações na composição específica e na abundância da macrofauna bentônica nos
disitntos hábitats e ao longo dos períodos em estudo.
Para analisar, mesmo que de modo preliminar, a flutuação interanual da
macrofauna bentônica nas distintas unidades de hábitat dos estuários do Rio Grande
do Sul é necessário caracterizar as condições climáticas predominantes durante o
períod em estudo. Segundo dados do Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais (INPE17
http://www.inpe.gov.br) o fenômeno climático “el niño” 1997/1998 evolui rapidamente
desde abril de 1997. Em janeiro de 1997, a situação observada no Oceano Pacífico
ainda era de “La Niña” (que é o oposto do “el niño”, ou seja, o resfriamento das águas
do Oceano Pacífico Equatorial, que vinha sendo observado desde outubro de 1995).
Em dezembro de 1997 as anomalias de temperatura da superfície do mar no Pacífico
oriental situaram-se entre 3,5oC e 4,5oC acima da média climatológica do mês.
A representação da composição específica, número de espécies e densidade
média dos macroinvertebrados bentônicos nos distintos hábitats dos estuários em
estudo, durante o inverno de 1996 e o verão de 97 encontra-se na tabela 2, enquanto
que os dados relativos ao inverno de 1997 e o verão de 98 encontra-se na tabela3. De
acordo com as condições climáticas, entre as amostragens de inverno de 1996 e verão
de 1997, na Lagoa dos Patos, foram registradas salinidades sempre acima de 10 e
precipitações menores do que 100mm. Condições similares, durante o inicio do “el
niño”, foram registradas durante o inverno de 1997. Mas um aumento da pluviosidade
a partir da primavera culminou com valores de quase 200mm de precipitação e
salinidades menores do que 5 no verão de 1998. Estas diferenças ajudam a explicar o
menor número de espécies de macroinvertebrados bentônicos no verão de 98
registradas nos estuários de Tramandái e Lagoa dos Patos, os quais foram os mais
intensamente amostrados (Rosa-Filho & Bemvenuti em preparação).
18
Tabela 2. Composição e valores médios de densidade do total de macroinvertebrados
bentônicos coletados nos distintos hábitats das regiões estuarinas do Rio Grande do
Sul no inverno de 1996 e verão de 1997.
Inverno de 1996
ESTUÁRIOS 1
TO TR PX
PA
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Lista de Taxa
Erodona mactroides
Tagelus plebeius
Heleobia australis
Amphiodia sp.
Hyrudinea indet.
Oligochaeta indet.
Bocardia hamata
Spio gaucha
Euzonus furciferus
Hemipodus olivieri
Magelona hiojai
Sigalion cirriferum
Sigambra grubii
Heteromastus similis
Capitelidae indet.
Laeonereis acuta
Neanthes succinea
Neanthes bruaca
Nephtys fluviatilis
Bathyporeiapus sp.
Cheus sp.
Leptocheirus sp.
Mellita mangrovi
Parachorophium sp.
Phoxocephalopsis
zimerii
Diastylis simpterigeae
Excirolana armata
Pseudosphaeroma
mourei
Munna peterseni
Kupellonura sp.
Chalichirus mirim
Tanais stanfordii
X
Kalliapseudes schubartii
Emerita brasiliensis
CH
Verão de 1997
ESTUÁRIOS 1
TO TR
PX
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
PA
X
X
X
CH
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
19
X
Lista de Taxa
Inverno de 1996
ESTUÁRIOS 1
TO TR PX
PA
CH
Verão de 1997
ESTUÁRIOS 1
TO TR
PX
PA
CH
Cyrtograpsus angulatus
X
X
Callinectes sapidus
X
X
Chyronomidae indet.
X
X
1411 1334 5082 7552 8531 1481 1523 4656 2101 3685
Total (ind.m-2)
5
5
1
6
7
20
12
19
7
7
17
8
20
7
Número de Taxa
1
TO = Torres; TR = Complexo Lagunar-estuarino Tramandaí/Armazém; PX = Lagoa do
Peixe; PA = Lagoa dos Patos; CH = Arroio Chuí.
Salientaram-se as elevadas densidades da macrofauna em alguns dos hábitats
de águas rasas próximos as desembocaduras na Lagoa do Peixe (Tab. 2)
e
Tramandaí (Tab. 3), decorrentes da presença de poliquetas oportunistas de origem
marinha. Enquanto que os elevados valores de densidade registrados em Torres
deveram-se a expressiva ocorrência do tanaidáceo epifaunal construtor de tubos
Tanais stanfordi, que pode ter sido beneficiado pela presença de densas
concentrações de turfa no sedimento. A maior diversidade na Lagoa dos Patos, além
de ter sido a região estuarina com o maior esforço amostral juntamente com
Tramandaí, apresentou também o maior número de hábitats para o macrozoobentos.
As distintas condições climáticas, de salinização e das características do
substrato influenciaram nas diferenças registradas na composição, número de espécies
e densidades da macrofauna bentônica nos hábitats analisados. A posterior aplicação
de análises multivariadas do conjunto de dados bióticos e abióticos deverá
proporcionar informações mais consistentes sobre os estuários e hábitats em estudo.
20
Tabela 3. Compsição e valores médios de densidade do total de macroinvertebrados
bentônicos coletados nos distintos hábitats das regiões estuarinas do Rio Grande do
Sul no inverno de 1997 e verão de 1998.
Lista de Taxa
Erodona mactroides
Tagelus plebeius
Heleobia australis
Amphiodia sp.
Hyrudinea indet.
Oligochaeta indet.
Bocardia hamata
Spio gaucha
Euzonus furciferus
Hemipodus olivieri
Magelona hiojai
Sigalion cirriferum
Sigambra grubii
Heteromastus similis
Capitelidae indet.
Laeonereis acuta
Neanthes succinea
Neanthes bruaca
Nephtys fluviatilis
Bathyporeiapus sp.
Cheus sp.
Leptocheirus sp.
Mellita mangrovi
Parachorophium sp.
Phoxocephalopsis
zimerii
Diastylis simpterigeae
Excirolana armata
Pseudosphaeroma
mourei
Munna peterseni
Kupellonura sp.
Chalichirus mirim
Tanais stanfordii
Kalliapseudes schubartii
Emerita brasiliensis
Inverno de 1997
ESTUÁRIOS 1
TO TR PX
PA
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
CH
Verão de 1998
ESTUÁRIOS 1
TO TR
PX
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
PA
X
CH
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
21
X
X
X
X
X
X
Inverno de 1997
Verão de 1998
1
ESTUÁRIOS
ESTUÁRIOS 1
Lista de Taxa
TO TR PX
PA CH TO TR
PX PA CH
Cyrtograpsus angulatus X
X
X
Callinectes sapidus
X
X
X
X
Chyronomidae indet.
X
X
X
X
X
X
2243 3833 1794 1763 5405 3848 1134 1732 4245 1367
Total (ind.m-2)
0
9
5
0
3
4
12
13
9
20
7
5
12
10
15
9
Número de Taxa
1
TO = Torres; TR = Complexo Lagunar-estuarino Tramandaí/Armazém; PX = Lagoa do
Peixe; PA = Lagoa dos Patos; CH = Arroio Chuí.
6.
COMPARAÇÃO
DAS
ASSOCIAÇÕES
DE
MACROINVERTEBRADOS
BENTÔNICOS NAS REGIÕES ESTUARINAS DO RIO GRANDE DO SUL
Foi efetuada a comparação de distintas unidades de hábitats nas regiões
estuariais da Lagoa dos Patos, Lagoa de Tramandaí e nas barras da Lagoa do Peixe,
Arroio Chuí e Rio Mampituba Rosa-Filho & Bemvenuti 1998a). Com este objetivo foram
amostrados um total de 20 unidades de habitat, com 144 amostras biológicas e 40 de
sedimento. A descrição das áreas amostradas encontra-se na tabela 4 e na tabela 5
estão representadas as características do substrato e dos descritores da estrutura das
associações de macroinvertebrados bentônicos nos estuários em estudo.
Tabela 6 - Descrição dos códigos utilizados nas unidades de hábitat amostradas.
Estuários
Rio Mampituba
Código
das
unidades
Mapra
Tramandaí/Armazém
Trbar
Tramandaí/Armazém
Trter
Tramandaí/Armazém
Tramandaí/Armazém
Trcan
Trhot
Tramandaí/Armazém
Tramandaí/Armazém
Tramandaí/Armazém
Trveg
Trnvg
Trpon
Lagoa do Peixe
Estuários
Pxveg
Código
das
Descrição
Amostras coletadas numa praia próximo a
desembocadura
Amostras coletadas em água rasa próximo a
desembocadura
Amostras coletadas em frente ao Terminal da
Petrobrás
Amostras coletadas no canal de desembocadura
Amostras coletadas em água rasa no Hotel dos
Engenheiros
Amostras coletadas na área vegetada
Amostras coletadas na área adjacente à vegetação
Amostras coletadas no pontal arenoso que corta as
lagoas
Amostras coletadas na área vegetada
Descrição
22
Lagoa do Peixe
Lagoa do Peixe
unidades
Pxnvg
Pxbar
Lagoa dos Patos
Papra
Lagoa dos Patos
Lagoa dos Patos
Paarr
Pagra
Lagoa dos Patos
Pacoc
Lagoa dos Patos
Lagoa dos Patos
Paveg
Panvg
Lagoa dos Patos
Pamar
Arroio Chuí
Arroio Chuí
Chbar
Chpon
Amostras coletadas na área adjacente à vegetação
Amostras coletadas na borda do canal da
desembocadura
Amostras coletadas numa praia próximo a
desembocadura
Amostras coletadas no arroio da 4a Seção da Barra
Amostras coletadas na área conhecida como Praia
do Graxo
Amostras coletadas na área conhecida como
Cocuruto
Amostras coletadas numa área vegetada
Amostras coletadas numa área adjacente à
vegetação
Amostras coletadas na área conhecida como
Marambaia
Amostras coletadas na barra do Arroio Chuí
Amostras coletadas na ponte da fronteira
Brasil/Uruguai
Tabela 7 - Características gerais das amostras biológicas e de sedimentos.
Unidade Diâmetro % MO
Mapra
Trbar
Trter
Trcan
Trhot
Trveg
Trnvg
Trpon
Pxveg
Pxnvg
Pxbar
Papra
Paarr
Pagra
Pacoc
Paveg
Panvg
Pamar
Chbar
Chpon
2,424
2,397
2,319
2,988
2,558
2,963
2,977
2,232
2,680
2,653
2,254
3,041
2,471
2,867
2,888
2,806
2,859
2,483
2,496
2,410
1,295
0,195
0,205
0,925
1,105
0,905
0,214
0,091
0,270
0,104
0,301
0,100
0,600
0,990
1,005
0,905
1,000
0,600
0,215
0,100
3
% Finos Densidad S6
H7
J8
0,012
0,021
0,008
2,113
2,099
12,115
7,700
1,992
7,356
4,133
1,487
0,077
0,139
12,585
12,324
14,850
8,680
4,580
0,125
3,268
2,020
0,848
1,627
0,343
0,446
2,036
1,111
1,231
0,131
1,223
0,408
2,123
2,068
0,802
1,649
2,349
1,928
2,209
1,858
0,464
0,870
0,424
0,701
0,216
0,159
0,679
0,478
0,616
0,051
0,435
0,176
0,821
0,737
0,201
0,433
0,679
0,608
0,596
0,662
0,179
42,25
598,50
28,125
1070,50
693,62
2543,25
2345,13
2126,75
34711,25
2368,00
725,38
37,00
537,00
28063,50
18049,25
26175,25
2015,88
1166,50
644,38
1676,00
6
4
5
3
7
8
5
4
6
7
5
5
7
16
15
13
9
11
7
6
1
Unidades definidas na tabela 01.; 2 Diâmetro médio dos grão na escala de Wentworth (1922);
Porcentagem de Matéria Orgânica; 4Somatório das frações silte + argila; 5Densidade (ind.m-2); 6S =
Número de espécies; 7Diversidade de Shannon-Wiener; 8Equitatividade de Pielou.
3
A comparação entre as distintas unidades de hábitat de cada um dos estuários,
efetuada
através de uma análise de agrupamento, revelou a formação de quatro
23
grupos em um nível de 60% de similaridade, ficando a unidade Prainha, da Lagoa dos
Patos, não agrupada (Fig. 2)
Grupo 1
Das sete unidades de habitat da Lagoa dos Patos, com exceção da Prainha,
seis foram reunidas neste grupo. Um total de 21 espécies foram identificadas neste
grupo, tendo sido consideradas 16 como características do mesmo: os poliquetas
infaunais Heteromastus similis, Laeonereis acuta (comedor de depósito), Nephtys
fluviatilis (carnívoro, detritívoro) e Sigambra grubii (carnívoro); os crustáceos epifaunais
Cyrtograpsus angulatus, Callinectes danae, Kupellonura spp., Rhithropanopeus harisii,
Mellita mangrovi (omnívoro), Synidotea marplatensis
(comedor de depósito), Dies
fluminensis, Munna peterseni, Tanais stanfordi (raspador), e infaunais Diastylis sp.,
Kalliapseudes
schubartii
(suspensívoro-detritívoro)
e
Pseudosphaeroma
mourei
(comedor de depósito); e o molusco infaunal suspensívoro Erodona mactroides.
Observa-se que 68% das espécies identificadas em todos os estuários foram
características deste grupo, com 40% delas exclusivas. Dentro destes taxa exclusivos,
estiveram os peracáridos (anfípodes, isópodes, tanaidáceos) e os decápodes (siris,
caranguejos e camarões), os quais estiveram praticamente restritos à área vegetada.
Dos dez taxa epifaunais identificados, oito foram exclusivos deste grupo, e
particularmente da unidade vegetada, dentro da Lagoa dos Patos (Tabela 6).
A densidade média da macrofauna bentônica no grupo 1 foi de 12.665 ind.m-2,
sendo a mais alta entre os grupos. As unidades localizadas no infralitoral na Praia da
Graxo (28.063 ind.m-2) e Cocuruto 26.175 ind.m-2, ambas com 4m de profundidade, e
o fundo de Ruppia maritima com 18.049 ind.m-2 no Saco do Arrail, apresentaram as
maiores densidades (Tabela 5). Tais valores foram influenciados, principalmente, pela
abundância do tanaidáceo Kalliapseudes schübartii no infralitoral e Mellita mangrovi,
Munna peterseni e Laeonereis acuta, no fundo de macrófitas Rosa-Filho & Bemvenuti
(1998a).
Grupo 2
Este grupo reuniu unidades do estuário do complexo lagunar TramandaíArmazém, Lagoa do Peixe e Arroio Chuí (Fig. 2). Um total de dez espécies foram
identificadas neste grupo, sendo características os moluscos Heleobia australis
(epifaunal-raspador), os poliquetas Lumbrineris sp. (infaunal-raspador), o Diptera
Chirnomidae (infaunal-omnívoro), o bivalve Tagelus plebeius (infaunal-suspensívoro) e
24
um Nemertinea não identificado. Nenhuma espécie de crustáceo apresentou
abundância suficiente para ser considerada típica desse grupo (Tabela 6) .
A densidade média da macrofauna atingiu 7.071 ind.m2, tendo sido influenciada
pela abundância de Heleobia australis na unidade vegetada da Lagoa do Peixe, que
correspondeu a 99% dos 34.711 ind.m-2 quantificados nesse local dominado por algas
filamentosas do gen. Enteromorpha. Heleobia australis apresentou a densidade mais
elevada para uma única espécie entre todas as unidades e estuários em estudo RosaFilho & Bemvenuti 1998a).
Fig. 2 Análise de agrupamento utilizando a distância de Bray-Curtis, pelo método
UPGMA, em distintas unidades de hábitat de regiões estuarinas do Rio Grande do Sul.
Grupo 3
Foi formado por unidades de habitat do Complexo Lagunar Tramandaí-Armazém
e Lagoa do Peixe, sendo a maioria localizada próximo a desembocadura dos dois
estuários (Rosa-Filho & Bemvenuti 1998a). Foram identificadas 11 espécies, sendo
considerada típica do grupo somente o poliqueta Spio gaucha (Tabela 6). A
macrofauna apresentou uma densidade média
25
1414 ind.m-2 , destacando-se a a
contribuição uniforme de todas as unidades componentes que apresentaram valores
aproximados de densidade (Tabela 5).
Grupo 4
Reuniu as unidades Terminal (Tramandaí) e Torres (Rio Mampituba) (Fig. 2).
Apenas três espécies foram identificadas neste grupo, nenhuma delas apresentando
abundância relativa suficiente (maior que 50%), para ser considerada característica do
mesmo (Tabela 6). Juntamente com esta baixa riqueza específica, este grupo
apresentou também a menor densidade média da macrofauna bentônica (35 ind.m-2)
entre os quatro grupos classificados (Rosa-Filho & Bemvenuti 1998a).
26
Tabela 6- Dominância e afinidade das espécies nos grupos formados comparando-se
todas as unidades de hábitat dos estuários (Rosa-Filho & Bemvenuti 1998a).
GRUPOS 2
1
53
2
3
4
Di A
D
A
D
A
D
A
GUILDA 4
ESPÉCIES 1
D
A
Callinectes danae
Synidotea marplatensis
<1
<1
100 0
100 0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Cyrtograpsus angulatus
Dies fluminensis
Kupellonura spp.
Mellita mangrovi
Munna peterseni
Rhithropanopeus harisii
Kalliapseudes schübartii
Erodona mactroides
Diastylis sp.
Tanais stanfordi
Laeonereis acuta
Pseudosphaeroma
mourei
Sigambra grubii
Nephtys fluviatilis
<1
<1
<1
10
10
<1
47
1
<1
<1
13
<1
100
100
100
100
100
100
100
98
91
89
87
75
0
0
0
0
0
0
0
0
0
<1
1
<1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
11
5
24
0
0
0
0
0
0
0
<1
0
0
10
<1
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
7
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
12
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
37
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
9
0
0
0
Epifaunal-Carnívoro
Epifaunal-Comedor de
depósito
Epifaunal-Omnívoro
Epifaunal-Raspador
Epifanal-Raspador
Epifaunal-Omnívoro
Epifaunal-Raspador
Epifaunal-Raspador
Infaunal-Suspensívoro
Infaunal-Suspensívoro
Infaunal-Suspensívoro
Epifanal-Raspador
Infaunal-Comedo de depósito
Infaunal-Carnívoro
<1
2
67
64
0
2
0
27
<1
3
33
8
0
25
0
1
0
0
0
0
InfaunalCarnívoro
Infaunal-Carnívoro,Detritívoro
Heteromastus similis
Heleobia australis
Chironomidae
Tagelus plebeius
Nemertinea indet.
Lumbrineris sp.
Spio gaucha
13
3
0
<1
<1
0
0
56
5
0
21
26
0
0
7
90
<1
<1
<1
<1
0
15
93
68
61
58
50
0
72
7
<1
<1
<1
0
7
42
2
15
4
0
0
0
1
1
27
3
0
0
0
10
0
0
0
0
19
0
1
0
0
0
0
50
0
Infaunal-Comedor de depósito
Epifaunal-Raspador
Infaunal-Omnívoro
Infaunal-Suspensívoro
Infaunal
Infaunal-Carnívoro
Infaunal-Comedor de depósito
Bathyporeiapus sp.
0
0
0
0
0
27
1
5
15
16
0
10
00
0
0
0
29
100
Hemipodus olivieri
0
0
0
0
0
0
0
0
5
100
Infaunal-Comedor de
depósito
Infaunal-Carnívoro
Densidade média ind.m –2
12665
7071
1414
35
37
1
Os números sombreados indicam que a espécie foi considerada característica para o grupo; 2 D = Dominância (%); A =
Afinidade (%);3 Embora este grupo não tenha se formado de fato, ele está aqui de forma ilustrativa; 4 Segundo bibliografia.
27
6.
ASSOCIAÇÕES
DE
INVERTEBRADOS
BENTÔNICOS
NOS
DISTINTOS
HÁBITATS ESTUARINOS.
6.1. MARISMAS
As margens das regiões estuarinas numa zona sob influência das marés e/ou
inundações, podem apresentar densas concentrações de gramíneas halófitas emersas.
Este tipo de ambiente, conhecido como marisma, tem como principal elemento
estruturador a presença da gramínea do gen. Spartina (Capitoli et al. 1978). Na Lagoa dos
Patos a espécie S. densiflora ocupa os níveis mais elevados da praia com menor grau de
umidade, enquanto que no intermareal desenvolve-se S. alterniflora (Capítoli et al. 1978).
A presença de canais de maré ou córregos d’água, a declividade ou elevações do solo
influem no grau de umidade do substrato, que por sua vez, influencia na distribuição das
gramíneas. Estas não mostram uma clara distribuição transversal ao longo da costa,
apresentando-se, geralmente, dispostas em forma de manchas no substrato. Além de
espécies de Spartina, são também comuns nestes ambientes a presença de Salicornia
gaudichaudiana e de espécies do gen. Scirpus, e localizando-se mais para o interior das
margens desenvolvem-se extensas áreas dominadas por espécies do gen. Juncus
(Bemvenuti 1987a).
Em relação aos componentes faunísticos, na parte alta das marismas observa-se o
predomínio de insetos, sendo encontrados também um grupo de isópodes terrestres, os
Oniscoideos, e o anfípode estuarino Orchestia platensis. Esta espécie é comumente
encontrada em locais sombrios, geralmente escondida sob algum tipo de substrato.
Capitoli et al. (1977) registraram densidades de até 3.023 ind./m2 de Orchestia platensis
abrigados entre a base dos caules de Spartina alterniflora na Lagoa dos Patos.
O caranguejo Chasmagnathus granulata é a principal espécie da macrofauna
bentônica nas marismas do Rio grande do Sul. Este caranguejo onívoro, em densas
concentrações, habita tocas escavadas entre os caules e raízes das halófitas do gen.
Spartina. Nas bordas das pequenas barrancas na linha de maré entre as fissuras
formadas na base dos caules de Spartina spp., o caranguejo Metasesarma rubripes pode
ser encontrado coexistindo com Chasmagnathus granulata na Lagoa dos Patos e na
Lagoa do Peixe. Essa espécie, também onívora, de menor tamanho que C. granulata, não
constrói tocas vivendo entre as fissuras e cavidades do substrato, sendo inclusive
ocasionalmente encontrado nas tocas construídas por Chasmagnathus. Metasesarma
rubripes é mais ágil e rápido que C. granulata, fato que aliado ao seu menor tamanho
28
(cerca de 1/3 em exemplares adultos) possibilita maiores facilidades de deslocamento
entre as bases de caules, raízes e o labirinto de tocas que aí se localiza (Capitoli et al.
1977).
Nas marismas situadas na desembocadura da Lagoa dos Patos , próximos a base
do molhe oeste, podem ser encontrados exemplares do caranguejo Uca sp (Bemvenuti
1987a). Existem também registros esporádicos da ocorrência desta espécie em ambientes
de marisma próximos ao molhe leste. Este caranguejo, que é comum em marismas nas
regiões sudeste sul do Brasil, Uruguai e norte da Argentina (Boschi 1964), é uma espécie
rara na região estuarina da Lagoa dos Patos.
6.2. PLANOS DE ÁGUAS RASAS
A baixa amplitude das marés astronômicas nos estuários do Rio Grande do Sul
determinma uma zona intermareal irregularmente inundada, que encontra-se sob uma
forte influência das condições meteorológicas, especialmente, pelas variações no nível
da água provocadas pelas enchentes e vazantes.
A zona intermareal, geralmente, apresenta poucos metros de extensão,
situando-se na parte superior de extensos planos de águas rasas na Lagoa dos Patos,
Complexo Tramandaí-Armazém e Lagoa dos Peixe. Nestes planos, que atingem até
1,5m de profundidade, podem ocorrer tanto áreas desprovidos de vegetação macrófita,
bem como, a presença de pradarias da espermatófita Ruppia maritima, a qual
encontram-se aderidas algas filamentosas dominadas por Enteromorpha spp. Devido
as suas características geomorfológicas distintas o Rio Mampituba e o Arroio Chuí não
apresentam extensos planos rasos.
Nas enseadas estuarinas das lagunas os planos de águas rasas podem
apresentar algas filamentosas (Enteromorpha spp., Polisiphonia subtilissima e
Rhizoclonium sp.) aderidas a conchas de bivalvos, objetos submersos ou simplesmente
assentadas sobre o fundo em locais de reduzida hidrodinâmica. Diatomáceas
bentônicas são comuns no epistrato, constituindo-se muitas vezes no principal produtor
primário nesses ambientes.
29
6.2.1. EPIFAUNA DE GRANDE MOBILIDADE
Os crustáceos decápodes são os integrantes da epifauna de grande mobilidade
que ocorrem nos planos de águas rasas das áreas em estudo. Neste grupo
predominam os caranguejos Chasmagnathus granulata, Metasesarma rubripes,
Cyrtograpsus angulatus, Rhitropanopeus harrissi o siri Callinectes sapidus e os
camarões Farfantepenaeus paulensis e Palaemonetes argentinus (Capitoli et al. 1978,
Bemvenuti 1987b, Rosa-Filho & Bemvenuti 1998).
Durante o dia é muito difícil observar qualquer um destes organismos nos
planos. Neste período, espécimens de C. granulata localizam-se nos marismas, numa
zona acima dos planos, entre os caules de Spartina ou ocupando suas tocas no
substrato. Os caranguejos C. angulatus e R. harrissi, este último de hábitos
essencialmente crípticos, abrigam-se em distintos tipos de estruturas no epistrato.
Enquanto que as espécies de maior mobilidade, C. sapidus e F. paulensis,
permanecem superficialmente enterradas no sedimento ou, assim como ocorre com P.
argentinus, escondidas em hábitats de macrófitas enraizadas. A maior atividade destas
espécies, incluindo a alimentação,
ocorre no período noturno (Garcia et al. 1996,
Kapusta & Bemvenuti 1998).
Os juvenis de crustáceos decápodes, entre o final da primavera e o início do
outono, utilizam as águas rasas das enseadas como zona de criação. Neste período
estas espécies, juntamente com juvenis de peixes das famílias Sciaenidae, Bothidae,
Jenynsiidae e Atherinidae, exercem uma severa predação sobre a comunidade
bentônica nos planos e mantém a macrofauna bentônica abaixo da capacidade de
suporte do sistema nas enseadsa estaurinas da Lagoa dos Patos (Bemvenuti 1987b).
Ao final do outono, realizando uma migração sazonal característica de decápodes de
regiões temperadas (Reise 1985), F. paulensis, C. sapidus e C. angulatus abandonam
as águas rasas dos estuários em busca de locais com maior profundidade.
6.2.2. EPIFAUNA SEDENTÁRIA
Nos planos de águas rasas das áreas estuarinas da Lagoa dos Patos, Complexo
Tramandaí-Armazém e Lagoa dos Peixe, espécimens de crustáceos peracáridos
(anfípodes, isópodes, tanaidáceos) e um gastrópode Hydrobiidae, constituem-se nos
principais integrantes da epifauna sedentária. Entre estes organismos de pequena
mobilidade que vivem sobre o substrato, o gastrópode Heleobia australis é a espécie
dominante. Este gastrópode apresenta uma ampla distribuição batimétrica em fundos
30
areno-lodosos de ambientes mixohalinos, ocorrendo desde o limite inferior do
intermareal até áreas de canal na Lagoa dos Patos. Esta espécie, que apresenta uma
elevada resistência à dessecação (Bemvenuti 1992), pode ser encontrada em altas
densidades (até 60.000 ind./m2) em planos rasos (Bemvenuti et al. 1978). Apesar do
pequeno tamanho (máximo 5mm) devido a sua abundância esta espécie atinge uma
biomassa elevada em ambientes estuarinos. Capítoli & Bemvenuti (1978), por exemplo,
registraram 246 g./m2 correspondente a uma densidade de 45.616 ind/m2 na enseada
Saco da Mangueira na Lagoa dos Patos.
Crustáceos peracáridos epifaunais ocorrem desde o limite inferior do
intermareal, estendendo sua distribuição em planos rasos. Neste grupo predominam o
tanaidáceo Tanais stanfordi, os anfípodes
Melita mangrovi, Ampithoe ramondi,
Leptocheirus sp. e os isópodes Dies fluminensis e Munna peterseni. Organismos
pequenos e lentos como a maioria dos peracáridos que vivem no epistrato, constituem
um grupo de organismos reconhecidamente sensíveis à predação (Virnstein et al.
1984, Reise 1985, Bemvenuti 1987b). De modo que é comum os peracáridos
epifaunais apresentarem baixas densidades quando permanecem expostos no
epistrato, condição bastante frequente na maior parte dos ambientes rasos não
vegetados. Para a epifauna sedentária o aumento na complexidade estrutural do
hábitat, pela presença de gramíneas submersas (Orth et al. 1984, Summerson &
Peterson 1984) ou de macroalgas (Bemvenuti 1987b), representa uma maior garantia
de sobrevivência em planos de águas rasas.
6.2.3. INFAUNA
Os invertebrados infaunais, pelo tipo de vida no interior de fundos não
consolidados, são os organismos melhor adaptados para viver em hábitats sob
rigorosas características físicas, como é o caso dos planos de águas rasas. Poliquetas,
pelecípodes, anfípodes e tanaidáceos pela frequência de ocorrência e abundância
constituem os grupos característicos nestes ambientes (Reise 1985).
O poliqueta Laeonereis acuta, espécie comumente encontrada em estuários na
Argentina, Uruguai e no sul e sudeste do Brasil (Orensanz & Gianuca 1974), é um
organismo típico dos planos rasos nos estuários do Rio Grande do Sul Rosa-Filho &
Bemvenuti 1998a). Este poliqueta comedor de depósito distribui-se desde o intermareal
até cerca de 1m de profundidade, alcançando densidades (5127 ind./m2) e biomassa
31
(28,26 g/m2) expressivas na região estuarina da Lagoa dos Patos (Bemvenuti 1987a,
1997a).
Espécies com as características de L. acuta, que possuem exemplares adultos
cavadores profundos e os juvenis na camada superficial do substrato, sofrem uma forte
pressão dos predadores durante as fases iniciais de vida (Holland et al. 1980,
Bemvenuti 1992). Os adultos deste poliqueta, através da profundidade de escavação
no interior do substrato (cerca de 20cm), adquirem um eficiente refúgio contra a
predação. Manipulações experimentais de campo mostraram a ocorrência de densos
recrutamentos do poliqueta e uma elevada mortalidade dos juvenis no epistrato, fase
da vida em que a densidade populacional é controlada pela ação dos predadores sobre
os indivíduos recém assentados (Bemvenuti 1992).
O tanaidáceo Kalliapseudes schubartii, uma espécie abundante nos planos
rasos da região estuarina da Lagoa
dos Patos (Bemvenuti 1987a, b), não foi
encontrado nos demais ambientes estuarinos do Rio Grande do Sul (Rosa-Filho &
Bemvenuti 1998a). Este tanaidáceo habita fundos arenolodosos onde escava tubos em
forma de U, que atingem até 15cm de profundidade no interior do substrato. Num
experimento de laboratório, Rosa-Filho & Bemvenuti (1998b) mostraram que
exemplares de Kalliapseudes schubartii coletados numa enseada do Complexo
Lagunar Tramandaí Armazém mostraram uma profundidade de enterramento
significativamente menor do que em sedimentos retirados de uma enseada da área
estuarina da Lagoa dos Patos.
Experimentos desenvolvidos numa enseada estuarina da Lagoa dos Patos
(Bemvenuti 1987b, 1992) registraram K. schubartii como a espécie dominante, em
áreas sob intensa predação. A frequência com que a espécie integra a dieta de peixes
e decápodes (Araújo 1984, Asmus 1984, Bemvenuti 1990, Figueiredo 1996, Gonçalves
1997) e os sucessivos aumentos de densidade do tanaidáceo no interior de gaiolas de
exclusão, indicam que K. schubartii encontra-se sob um forte impacto dos predadores
nos planos rasos da região (Bemvenuti 1987b, Bemvenuti 1997a). A manutenção de
densidades elevadas nestas condições, além de um refúgio para minimizar a predação,
exige também uma eficiente renovação dos estoques populacionais. Neste aspecto, o
tanaidáceo mostra um comportamento do tipo r-estrategista, no qual uma intensa
atividade reprodutiva e a proteção à desova no marsúpio refletem-se em expressivos
recrutamentos
(Bemvenuti
1987b).
Este
comportamento
aliado
ao
refúgio
proporcionado pelo hábitat subsuperficial, refletem-se na manutenção das elevadas
32
densidades com que a espécie é encontrada nas enseadas estuarinas (Bemvenuti
1983, 1987b, 1997a, Asmus 1984, Geraldi 1997).
O pelecípode cavador superficial Erodona mactroides pode ocorrer em abundância
nos planos de águas rasas nas enseadas da Lagoa dos Patos, após densos
recrutamentos nos meses de verão (Bemvenuti 1997b), mas não foi encontrado nos
demais ambientes estuarinos do estado (Rosa-Filho & Bemvenuti 1998a). Capitoli &
Bemvenuti (1978) registraram densidades de 20.300 ind/m2 e biomassa de 216 g./m2
para a espécie na enseada estuarina Saco da Mangueira na Lagoa dos Patos. No início
do outono, entretanto, período em que ocorre a maior floculação e consequente deposição
de sedimentos finos na porção sul da área estuarina (Calliari 1980), registram-se densas
mortalidades de E. mactroides nas enseadas (Bemvenuti et al. 1978). Este fenômeno,
associado a imprevisibilidade do sucesso dos recrutamentos do pelecípode na porção
sul da laguna, refletem-se na baixa persistência temporal registrada para a espécie
nesta região (Bemvenuti 1987a).
O pelecípode cavador profundo Tagelus plebeius distribui-se em forma de
manchas na parte inferior dos planos rasos nos estuários do Rio Grande do Sul (RosaFilho & Bemvenuti 1998a), mostrando preferência por sedimentos com maior
concentração de silte e argila (Capítoli et al. 1978). A profundidade de escavação desta
espécie, que ultrapassa os 50cm de profundidade, dificulta estimativas confiáveis da
densidade deste pelecípode na região.
Os poliquetas Nephtys fluviatilis e Heteromastus similis, de ampla distribuição
batimétrica na região estuarina da Lagoa dos Patos (Bemvenuti 1987a), ocorrem em
abundância em águas rasas dos esturios do Rio Grande do Sul (Rosa-Filho &
Bemvenuti 1998a). A espécie carnívora detritívora N. fluviatilis atinge densidades
médias em torno de 1000 ind./m2, enquanto que o comedor de depósito sub-superficial,
H. similis, é mais abundante com valores médios ao redor de 5000 ind./m2. na Lagoa
dos Patos (Bemvenuti 1997a). A frequência destas espécies nos conteúdos
alimentares de peixes e decápodes nesta região confirmam a importância trófica destas
duas espécies de poliquetas (Araujo 1984, Gonçalves 1997, Bemvenuti 1997c).
A densidade da infauna é menor em planos rasos com elevada hidrodinâmica,
localizados em áreas mais expostas próximos as desembocaduras dos estuários.
Nestes ambientes onde predominam fundos arenosos compactados é frequente a
ocorrência do isópode Pseudosphaeroma mourei, do anfípode Bathyporeiapus
33
bisetosus e do poliqueta Spio gaucha (Capitoli et al. 1978, Rosa-Filho & Bemvenuti
1998a).
A ausência de uma densa cobertura de macrófitas e a ocorrência esporádica da
epifauna, com o predomínio de organismos cavadores, causam uma falsa impressão
de pobreza faunística nos planos rasos das distintas regiões estuarinas. Este fato não
faz justiça a estes locais de alta dinâmica e intensa transferência trófica, onde os
macroinvertebrados bentônicos atuam como um importante elo entre o detrito
depositado e espécies de peixes e crustáceos, situados nos níveis tróficos superiores
do sistema (Bemvenuti 1997c).
6.3. PRADARIAS DE ESPERMATÓFITAS SUBMERSAS
Ruppia maritima é a espermatófita submersa mais abundante nas regiões
estuarinas do Rio Grande do Sul, desenvolvendo-se nas enseadas rasas onde forma
pradarias durante os meses mais quentes do ano. Esta espermatófita, mencionada por
Capitoli et al. (1978) como um importante componente do infralitoral raso na Lagoa dos
Patos, teve sua autoecologia estudada por Cafruni (1983), sua distribuição e abundância
descritas por Mazo (1994) e os principais fatores responsáveis pelo crescimento e
produção analisados por Collares (1998) nesta região.
Em relação aos estudos sobre a macrofauna bentônica em fundos de R. maritima,
Asmus
(1984)
realizou
durante
dois
anos
o
acompanhamento
mensal
dos
macroinvertebrados no interior de uma pradaria de R. maritima localizada próximo a Ilha
das Pombas, na Lagoa dos Patos. Neste mesmo local, Geraldi (1997) efetuou um
experimento de campo para comparar a macrofauna bentônica no interior da pradaria com
a de áreas artificialmente desbastadas e a encontrada num fundo sem vegetação
adjacente. Rosa-Filho & Bemvenuti (1998a) compararam a macrofauna bentônica na área
vegetada por R. maritima com a de um plano raso adjacente, desprovido de macrófitas
enraizadas na desembocadura do arroio Camarão no complexo estarino-lagunar
Tramandaí-Armazem. Estes estudos revelaram que a composição faunística e também o
número de espécies de macroinvertebrados encontrados na pradaria de R. maritima são
similares aos encontrados em planos de águas rasas.
No trabalho efetuado por Geraldi (1997) na Lagoa dos Patos, foram registradas 20
spp. de macroinvertebrados bentônicos no interior da pradaria de Ruppia maritima, 19 spp
nos locais que sofreram desbaste no interior da pradaria e 19 spp no plano raso não
vegetado. A respeito da semelhança entre a composição específica da fauna na pradaria
34
com a dos planos de águas rasas, Asmus (1984) menciona que uma biomassa elevada
de Ruppia não constitui fator indispensável para as espécies da associação de
macroinvertebrados bentônicos, mas sim, estabeleceria condições favoráveis para uma
maior abundância dos organismos nas pradarias. Observa-se que a flutuação espaçotemporal na ocorrência de Ruppia maritima na região, que determina uma baixa
previsibilidade de ocorrência de pradarias, não oferece vantagens para organismos
estritamente dependentes da presença da espermatófita, mas sim para aquelas espécies
capazes de ocupar o novo nicho disponível com o desenvolvimento da vegetação
(Bemvenuti 1987 a).
Em relação a abundância dos macroinvertebrados bentônicos, os resultados de
Geraldi (1997) mostram que os organismos beneficiam-se da presença da pradaria
apresentando um maior número de indivíduos no interior dos hábitats vegetados por
Ruppia maritima. Entre os organismos que vivem enterrados no sedimento, integrantes da
infauna, quatro espécies foram muito abundantes no interior da pradaria, nos tratamentos
de desbaste e no plano raso não vegetado: o tanaidáceo Kalliapseudes schubartii e os
poliquetas Heteromastus similis, Laeonereis acuta e Nephtys fluviatilis.
Entre os organismos de pouca mobilidade que ocorrem sobre o fundo, integrantes
da epifauna sedentária, foram dominantes o gastrópode Heleobia australis e entre os
crustáceos peracáridos, os isópodes Munna peterseni e Kupellonura sp., o tanaidáceo
Tanais stanfordi e os anfípodes Mellita mangrovi, Leptocheirus sp, Ampithoe ramondi e
Paracorphium sp. Em relação a macrofauna de maior mobilidade Bemvenuti (1987a, b) e
Garcia et al. (1996) mencionam, que nas enseadas estuarinas da Lagoa dos Patos, os
juvenis dos camarões Farfantepenaeus paulensis e Palaemonetes argentinus, do siri
Callinectes sapidus e do caranguejo Cytograpsus angulatus, são encontrados em maior
abundância entre a vegetação macrófita. Tanto os juvenis de decápodes como os
integrantes da epifauna sedentária, beneficiam-se da presença da pradaria pelo aumento
da oferta de alimento, da disponibilidade e diversidade de hábitat e de proteção contra a
predação de peixes, decápodes de maior porte e aves (Bemvenuti 1987a).
A análise dos distintos trabalhos envolvendo os macroinvertebrados bentônicos em
pradarias de Ruppia maritima na região (Asmus 1984, Garcia et al. 1996, Geraldi 1997),
indicaram que a espermatófita e suas algas associadas, especialmente Enteromorpha
spp., influenciam na estruturação das associações de macroinvertebrados bentônicos,
incluindo os crustáceos decápodes, ao proporcionar: (a) uma maior disponibilidade e
diversidade de hábitat para macroinvertebrados bentônicos epifaunais, especialmente
35
anfípodes, isópodes, tanidáceos e juvenis de decápodos; b) uma importante área de
alimentação para os macroinvertebrados bentônicos, através da oferta direta de alimento
pelas microalgas epífitas que se encontram sobre as folhas da espermatófita e/ou entre as
algas filamentosas associadas; c) uma área de criação e proteção para organismos de
grande importância ecológica e econômica (poliquetas gastrópodes, anfípodes, isópodes,
tanaidáceos e juvenis de caranguejos, siris e camarões), através do complexo de talos,
folhas e raízes que limitam o acesso de predadores de grande porte; d) uma abundante
fonte alimentar indireta através da formação de detritos, que pela exportação, irão
enriquecer áreas adjacentes no estuário ou na região costeira.
6.4. INFRALITORAL
Nas enseadas estuarinas da Lagoa dos Patos, dominadas por planos de águas
rasas, dificilmente ocorrem profundidades maiores do que 2m. De forma que a maior
extensão da região infralitoral, entre a isóbata de 2m e a borda dos canais (entre 5 e
6m de profundidade), encontra-se na parte central do corpo estuarino. No Complexo
Estuarino Tramandaí-Armazém o infralitoral atinge até aproximadamente 3m de
profundidade, enquanto que nos demais ambientes estuarinos do estado o infralitotal
apresenta profundidades inferiores a 2m.
Nesta região na porção sul da Lago dos Patos, as condições ambientais são
fortemente influenciadas pela salinidade, que pode permanecer por vários meses com
registros próximos a zero ou apresentar marcadas flutuações de baixa previsibilidade
(Baumgarten & Niencheski 1990, Bemvenuti et al. 1992). Este fato condiciona uma
comunidade estruturada a partir de um reduzido número de espécies, cujos dominantes
ocorrem em altas densidades e mostram marcadas flutuações espaço-temporais.
Verifica-se também, que a ocupação de amplos nichos tróficos e espaciais pela
macrofauna bentônica reflete-se numa baixa diversidade de organismos em cada um
dos níveis da trama trófica estuarina (Bemvenuti 1997c).
O estresse ambiental como o principal estruturador da comunidade bentônica
infralitoral (Bemvenuti et al. 1992, Rosa-Filho & Bemvenuti 1998a), condiciona uma
série de padrões para a macrofauna na região estuarina da Lagoa dos Patos. Entre os
quais, a migração sob condições adversas, o êxito da proteção à desova, a ocorrência
de densas mortalidades e a falta de substrato para a epibiose em fundos moles.
O gastrópode estuarino Heleobia australis, por exemplo, caracteriza-se pela
ampla distribuição vertical em fundos arenolodosos e pelas marcadas flutuações
36
espaço-temporais na abundância. Esta espécie parece bem adaptada para habitar
regiões sob influência marinha e pode migrar caso não encontre uma determinada
quantidade de sais para sua osmorregulação (Chomenko & Schafer 1984). Drásticas
flutuações na densidade de H. australis no infralitoral estuarino, foram atribuídas à
reações de escape durante períodos com salinidade próximo de zero (Bemvenuti et al.
1992).
A capacidade de migrar sob condições desfavoráveis permite a esta espécie
ocupar áreas periodicamente submetidas a perturbações físicas, nas quais pode
beneficiar-se da redução do número de competidores. Nestas condições, H. australis
possui a sua disposição um amplo nicho trófico e espacial no epistrato, o que
certamente contribui para a ampla distribuição e as elevadas densidades que a espécie
atinge no infralitoral da região (Bemvenuti et al. 1992).
Este gastrópode é a espécie mais abundante da macrofauna infralitoral,
alcançando densidades que ultrapassam 40.000 ind/m2 na Lagoa dos Patos
(Bemvenuti et al. 1978). Em valores médios as ocorrências mais expressivas de H.
australis encontram-se na enseada Saco do Arraial (27.332 ind./m2) e no corpo central do
estuário em frente a Ponta do Retiro (12.927 ind./m2). Na região da desembocadura a
espécie ocorre em baixas densidades (1.546 ind./m2), acontecendo o mesmo na porção
superior da região estuarina (605 ind./m2) próximo ao limite com a zona pré-límnica da
Lagoa dos Patos (Bemvenuti et al. 1978).
Outro importante integrante da fauna infralitoral na Lagoa dos Patos, o
tanaidáceo Kalliapseudes schubartii, apresenta uma distribuição tipicamente estuarina,
alcançando densidades médias próximas a 1000 ind/m2 no parte central da região
estuarial (Bemvenuti et al. 1978). Esta espécie ocorre desde o limite inferior do
intermareal até a borda dos canais (Fig.4), mostrando preferência por fundos
arenolodosos com teores elevados de silte e argila (Capitoli et al. 1978).
Nos planos rasos das enseadas estuarinas da Lagoa dos Patos verificou-se que
a predação constitui-se num importante estruturador da comunidade bentônica durante
os meses de verão. Sob estas condições ambientais K. schubartii ocorre com
densidades superiores a 10.000 ind./m2, constituindo-se numa das espécies
dominantes na comunidade de fundos moles (Bemvenuti 1997b). Este fato atesta que a
proteção proporcionada pela manutenção dos distintos estágios de vida no interior do
substrato combinada com uma eficiente renovação dos estoques populacionais,
37
representam uma eficiente estratégia sob situações em que ocorre uma elevada
intensidade da predação (Bemvenuti 1987b, 1997b).
A maior biomassa entre o zoobentos infralitoral na Lagoa dos Patos é
encontrada entre os exemplares do pelecípode Erodona mactroides, que atinge valores
médios de 281 g/m2 na parte norte da zona estuarina. Nesta área, onde estão bem
representadas todas as classes de tamanho, o pelecípode atinge até 30mm de
comprimento e uma densidade média de 461 ind/m2 (Bemvenuti et al. 1978). Nas
enseadas localizadas na parte sul do estuário, onde ocorrem as maiores densidades de
E. mactroides (média de 3.722 ind/m2), a biomassa atinge somente 105 g/m2 em
função do menor tamanho dos exemplares. Nesses locais, a espécie mostra uma
expressiva mortalidade e os exemplares dificilmente ultrapassam 13mm de
comprimento, tamanho correspondente a 1 ano de vida (Bemvenuti et al. 1978).
O cirripédio séssil Balanus improvisus, que vive fixo em substratos consolidados,
é outra espécie comum em fundos moles infralitorais na Lagoa dos Patos,
onde
depende da presença de E. mactroides como substrato. Este pelecípode, cavador
superficial, ao deixar exposta a parte superior de suas valvas permite a fixação de B.
improvisus. O cirripédio mostra uma elevada concentração larval no plancton (Montu
1980) e assenta densamente sobre objetos submersos nas enseadas e na
desembocadura da parte sul do estuário. Nesta área, entretanto, B. improvisus ocorre
em baixas densidades em fundos moles (entre 2 e 30 ind/m2), uma vez que nestes
locais E. mactroides não atinge tamanho suficiente para suportar a epibiose. Na porção
superior da região estuarina as maiores densidades do cirripédio (719 ind/m2)
coincidem com a maior biomassa de E. mactroides, correspondendo a maior
disponibilidade de substrato para fixação. O registro de até 20 exemplares de B.
improvisus sobre uma Erodona, em locais com baixa densidade do pelecípode,
evidencia a limitação do espaço para a fixação no infralitoral estuarino (Bemvenuti et al.
1978). Esta limitação decorre, principalmente, da ausência de fundos consolidados ou
de outras espécies de invertebrados que possam servir de substrato na região
estuarina da Lagoa dos Patos.
As espécies de poliquetas infralitorais, amplamente dominadas por Nephtys
fluviatilis e Heteromastus similis, mostram densidades bastante homogêneas (entre 200
e 244 ind/m2) ao longo do corpo central estuarino na Lagoa dos Patos (Bemvenuti et al.
1978). Nas enseadas estaurinas, em planos rasos, encontram-se as condições mais
favoráveis para poliquetas comedores de depósito como H. similis e Laeonereis acuta,
38
onde os quais podem alcançar densidades superiores a 5.000 ind./m2
(Bemvenuti
1997a).
6.5.CANAIS
Canais naturais ou artificiais, com profundidades entre 5m e 18m, ocorrem
apenas na Lagoa dos Patos. Nesta região, verifica-se um nítido empobrecimento qualiquantitativo da macrofauna bentônica (Bemvenuti et al. 1978). No interior da zona
estuarina, em fundos lamosos, a macrofauna restringe-se a organismos que podem
consumir material depositado como o gastrópode Heleobia australis e os poliquetas
Nephtys fluviatilis e Heteromastus similis. O gastrópode pode ser muito abundante,
atingindo densidades que ultrapassam 40.000 ind./m2 (Capitoli et al. 1978).
Nos fundos arenosos-biodetríticos do canal de desembocadura, a comunidade
bentônica encontra-se pobremente estruturada apresentando um reduzido número de
espécies que ocorre em baixas densidades e uma baixa persistência temporal. Durante
períodos de maior penetração de água marinha aumenta o número de espécies pela
presença de poliquetas, destacando-se Sigambra grubii, Onuphis setosa, Magelona riojai,
Hemipodus olivieri e entre os peracáridos, os isópodes Synidotea marplatensis e
Pseudosphaeroma mourei, o cumáceo Dyastilis sympterigiae, e os anfípodes
Bathyporeiapus bisetosus e Mellita mangrovi, entre outros. Estas populações
apresentam, entretanto, tamanho reduzido, baixas densidades e ocorrência esporádica
no canal (Bemvenuti et al. 1992).
Os canais naturais ou artificiais na região estuarina da Lagoa dos Patos e,
particularmente, os localizados próximos a região da desembocadura, apresentam
condições ambientais rigorosas decorrentes da baixa previsibilidade das flutuações de
salinidade e da elevada instabilidade do substrato. Estes hábitats podem apresentar
uma intensa hidrodinâmica, determinando um tipo de substrato dominado por material
biodetrítico com uma elevada instabilidade física, que determinam condições
desfavoráveis para a manutenção das associações bentônicas no local (Capitoli et al.
1978, Bemvenuti et al. 1992, Bemvenuti 1997b). Bemvenuti et al. (1992) registraram
que em canais com predomínio de biodetritos as associações bentônicas encontram-se
pobremente estruturadas, apresentando um reduzido número de espécies que ocorrem
em baixas densidades e com uma baixa persistência temporal. Substratos com estas
características encontram-se submetidos a uma intensa ação hidrodinâmica que atuam
como fator de instabilidade do fundo, bem como, a presença do biodetrito limita a
39
obtenção de alimento por espécies comedoras de depósito (Levinton 1995). Locais
com estas características mostram um nítido empobrecimento quali-quantitativo nas
associações de macroinvertebrados bentônicos (Bemvenuti 1997b, Bemvenuti & Netto
1998).
6. 6. INTERAÇÕES ENTRE OS HÁBITATS ESTUARINOS
As comunidades bentônicas nos planos de águas rasas, fundos de macrófitas,
infralitoral e canais encontram-se interligadas num processo contínuo de dependência
e retroalimentação. Nas enseadas, as marismas e pradarias de espermatófitas
mostram uma intensa produção e exportação de material detrítico e atuam como locais
de proteção e criação de peixes e invertebrados que utilizam o estuário como área de
criação. Nos planos rasos não vegetados a ausência de uma densa cobertura de
macrófitas e a ocorrência esporádica da epifauna, com o predomínio de organismos
cavadores, causam uma falsa impressão de pobreza faunística. Nestes locais, de
elevada produção secundária, ocorre uma intensa transferência trófica entre a infauna
e os predadores de grande mobilidade (Bemvenuti 1987b). Em águas rasas os
macroinvertebrados comedores de depósito tem um importante papel ecológico
atuando como o principal elo entre o detrito depositado e os níveis tróficos superiores
do sistema, onde encontram-se peixes e crustáceos decápodos de elevada importância
econômica.
Os fundos sublitorais entre 2 e 6m de profundidade são dominados pelo
macrozoobentos suspensívoro e comedor de depósito, que beneficia-se em grande
parte do detrito alóctone produzido nas enseadas. A ausência da cobertura de
macrófitas ao reduzir a proteção ao zoobentos e facilitar o acesso de predadores,
permite que fundos não vegetados funcionem como uma importante área de
alimentação para peixes e crustáceos decápodos em estuários (Summerson &
Peterson 1984). Também a maior profundidade no infralitoral proporciona um refúgio
aos decápodes, que migram para locais mais profundos durante os meses mais frios
do ano (Reise 1985, Bemvenuti 1987b). Os canais, apesar de inóspitos para a maioria
dos macroinvertebrados bentônicos, constituem-se na principal rota migratória para a
maioria das espécies estuarinas e, pela maior profundidade da coluna d’água,
mostram-se de grande importância para as formas pelágicas.
40
7. OS EFEITOS DA PREDAÇÃO SOBRE A MACROFAUNA BENTÔNICA NAS
ENSEADAS ESTUARINAS
Manipulações experimentais de campo num plano de águas rasas numa enseada
estuarina da Lagoa dos Patos, foram efetuadas visando testar o efeito dos predadores
epifaunais de grande porte (peixes e crustáceos decápodes) sobre a associação de
macroinvertebrados bentônicos de fundos moles. Os cercados utilizados para excluir os
macropredadores foram construídos com uma área de 0,5m x 0,5m e cobertos com uma
malha de 5mm de abertura. Foram utilizados dois tipos de tratamentos: o primeiro,
denominado tratamento de exclusão acumulada, constou de um conjunto de 12 cercados
instalados todos no início do experimento, os quais eram mensalmente amostrados; no
segundo tratamento os cercados foram sendo sucessivamente instalados a cada mês, de
modo que no mês seguinte a sua instalação eram tomadas amostras no seu interior. As
amostras, em número de cinco por cercado, foram sempre comparadas com o mesmo
número de réplicas obtidas no ambiente natural adjacente, que foi utilizado como controle.
As coletas foram efetuadas com um tubo extrator de PVC de 10 cm de diâmetro
(Bemvenuti 1987b).
As amostragens, realizadas no interior dos cercados de exclusão acumulada e de
exclusão mensal, revelaram que houve um aumento na densidade da macrofauna
bentônica sob condições de exclusão dos predadores de grande mobilidade durante
varias etapas do experimento, que teve sete meses de duração. Este resultado indica que
a predação por peixes e crustáceos decápodos estaria mantendo as densidades dos
macroinvertebrados bentônicos de fundos moles abaixo da capacidade de suporte do
sistema (Bemvenuti 1983, 1987b). Evidenciou-se desta forma, que a obtenção de
densidades mais elevadas de espécies da infauna e da epifauna sedentária não estariam
sendo limitadas por falta de espaço ou de alimento, mas sim, estariam sendo controladas
pelo efeito da predação de peixes, siris, camarões e caranguejos, entre outros
predadores.
O fato dos organismos apresentarem significativos aumentos na densidade no
interior de cercos de exclusão, evidencia a importância dos macroinvertebrados
bentônicos como fonte de alimento destes predadores de grande porte como peixes
(corvinas, linguados, bagres) e crustáceos decápodes (camarões, siris e caranguejos), a
maioria espécies de importância comercial na região (Bemvenuti, 1987b). Outra evidência
41
da importância dos macroinvertebrados bentônicos como alimento é a frequência e
dominância com que estes organismos são encontrados nas análises de conteúdos
alimentares de peixes e decápodes capturados na região estuarina da Lagoa dos Patos
(Araújo 1984, Asmus 1984, Bemvenuti 1990, Bemvenuti 1997c, Gonçalves 1997, Kapusta
& Bemvenuti 1998).
Durante os meses de verão e início de outono na região estuarina, coincidem a
maior abundância quali-quantitativa dos macropredadores com as maiores densidades
dos macroinvertebrados bentônicos em planos de águas rasas (Bemvenuti 1983, 1987b),
em pradarias de Ruppia maritima (Asmus 1984, Geraldi 1997) e no infralitoral estuarino
(Bemvenuti 1987a, Bemvenuti et al. 1992). Neste sentido deve ser considerado que a
ocorrência de uma espécie com um elevado número de indivíduos, em fundos moles de
baixa profundidade, está associada a estratégias de escape à predação, entre as quais, a
sua capacidade de enterramento (Virnstein 1979). A eficácia deste refúgio para os
organismos da infauna, além do posicionamento no interior do substrato, relaciona-se com
o tamanho e grau de mobilidade (Reise 1985, Bemvenuti 1992). A manutenção de
elevadas densidades da infauna nas enseadas da região, além de mecanismos de escape
à predação, depende também de estratégias reprodutivas para uma eficiente renovação
dos estoques populacionais (Bemvenuti 1997a).
Os peracáridos epifaunais constituem-se num bom exemplo de como distintas
formas de utilização do hábitat e a utilização de eficientes estratégias reprodutivas,
refletem-se na manutenção das populações de organismos epifaunais nas enseadas
estuarinas da região. Estes peracáridos, representados por espécies de isópodes,
anfípodes e tanaidáceos na área em estudo, constituem grupos de organismos
reconhecidamente sensíveis à ação de predadores (Virnstein et al. 1984, Bemvenuti
1987b, 1992) e, pelo seu grau de exposição, oferecem um referencial da intensidade da
predação em determinadas condições ou épocas do ano (Bemvenuti 1987b). Verificou-se
que as maiores
densidades de peracáridos nas enseadas da região ocorreram em
situações que incluíram a presença de refúgios naturais ou artificiais, relativos a densas
concentrações de algas filamentosas ou a proteção no interior de artefatos de exclusão. O
maior número de crustáceos no ambiente natural ocorreu nos meses de outono e inverno,
refletindo a redução quali-quantitativa dos predadores nas enseadas e a proteção, hábitat
e alimento proporcionados pela maior abundância de macroalgas no período (Bemvenuti
1987b).
42
Experimentos de campo revelaram que um nível trófico intermediário entre os
predadores epifaunais e a infauna não predadora, representa a melhor forma de
expressar as interações tróficas na comunidade de fundos moles na região (Bemvenuti
1992, 1994). Neste nível intermediário, verificou-se que o poliqueta infaunal, carnívorodetritívoro Nephtys fluviatilis e caranguejos de pequeno porte regularam a abundância e a
diversidade da infauna não predadora e da epifauna sedentária através da predação e/ou
bioperturbação, em estratos bem definidos no substrato (Bemvenuti 1994, 1997a). Ficou
bem caracterizado também, o papel trófico dos caranguejos de pequeno porte e do
poliqueta da infauna predadora, como importantes elos entre os predadores de topo e o
zoobentos consumidor primário em sistemas estuarino-lagunares (Bemvenuti 1997a).
Experimentos de manipulação com a exclusão dos predadores de grande porte
(Bemvenuti 1987b) ou com organismos da infauna (Bemvenuti 1992), tem evidenciado a
importância trófica dos macroinvertebrados bentônicos nas enseadas rasas.
Nestes
ambientes ocorre uma intensa transferência trófica, a partir do consumo do detrito
depositado pelos macroinvertebrados bentônicos da infauna e epifauna sedentária, os
quais irão integrar a dieta de consumidores secundários como aves, peixes e crustáceos
decápodos. A experiência com manipulações de campo tem mostrado que a manutenção
de densidades elevadas de macroinvertebrados em fundos moles, que encontram-se
submetidos a um severo consumo por juvenis de peixes e crustáceos decápodos,
depende não só da eficiência do escape mas, principalmente, da manutenção de
estratégias
reprodutivas
que
garantam
um
eficiente
renovação
dos
estoques
populacionais. Este fato torna-se ainda mais relevante durante os meses de maior
temperatura, período no qual os predadores são quali-quantitativamente mais eficientes
nas enseadas estuarinas da Lagoa dos Patos.
8. RELAÇÕES TRÓFICAS NA COMUNIDADE DE FUNDOS MOLES
Distintas categorias de produtores primários desempenham um importante papel
na base da trama trófica estuarina, fornecendo alimento diretamente para organismos
herbívoros e raspadores ou contribuindo para a formação do detrito. A trama trófica em
regiões estuarinas compõe-se basicamente da interrelação entre as tramas alimentares
de pastagem e de detritos. A trama trófica de detritos, considerada como a mais
importante em ambientes estuarinos (Kennish 1990), tem seu primeiro nível formado,
principalmente, por gramíneas, macroalgas, cyanobacterias, microalgas bentônicas e
43
epífitas em distintos estágios de decomposição microbiana. A este material deve ser
acrescentado ainda cerca de 50% da produção líquida do fitoplâncton, que é colocado
a disposição da fauna bentônica como detrito, em decorrência da ineficiência da
pressão de pastagem do zooplancton em ambientes estuarinos (Boaden & Seed 1985).
Na Lagoa dos Patos, ainda não foram quantificados os fluxos energéticos nas duas
tramas tróficas, mas análises de conteúdos alimentares e experimentos de campo e
laboratório indicam um papel diferenciado de ambas nos distintos hábitats da região
estuarina (Bemvenuti 1997c).
O detrito orgânico constitui-se no principal componente da dieta de várias
espécies de invertebrados da macro e meiofauna, os quais são responsáveis pelo
importante papel que a comunidade bentônica desempenha nos fluxos de energia em
regiões estuarinas (Day et al. 1989). Assim como ocorre em outros estuários, as
associações da meiofauna em fundos moles da Lagoa dos Patos são dominadas por
nemátodos e ostrácodos, seguidas por copépodos harpacticoides e turbelários. Certas
espécies de nemátodos que consomem bactérias na camada redutora do sedimento,
estabelecem um importante fluxo energético entre esta camada profunda e a camada
aeróbica acima. A maioria dos integrantes da meiofauna, entretanto, ingere o detrito na
camada superficial do sedimento, local onde são consumidos pela macrofauna
comedora de depósito (Coull & Bell, 1979) ou predados seletivamente por crustáceos
decápodos e peixes (Castel 1992). Pela sua abundância em fundos areno-lodosos e
elevada taxa de renovação populacional, a meiofauna contribui de forma significativa
na trama trófica de detritos em ambientes estuarino-lagunares (Day et al. 1989, Castel
1992).
Observações em laboratório e a análise de conteúdos alimentares da
macrofauna bentônica na Lagoa dos Patos (Bemvenuti 1983, 1992, Asmus 1984)
atestam a diversidade de modos de alimentação dos organismos e a importância do
detrito como um item obrigatório na dieta da maioria das espécies e de vários níveis
tróficos na região estuarina. No primeiro nível de consumidores, organismos infaunais
comedores de depósito como o poliqueta Laeonereis acuta ingerem de forma pouco
seletiva o detrito depositado e areia. Enquanto que Heteromastus similis, ingere
partículas finas de sedimento juntamente com a matéria orgânica no interior de galerias
profundas (> 15cm) (Bemvenuti 1988). O tanaidáceo Kalliapseudes schubartii e o
pelecípode Tagelus plebeius, ambos cavadores com preferência por sedimentos finos
44
(Capitoli et al. 1978), atuam como suspensívoros-detritívoros ingerindo microalgas e
detritos (Bemvenuti 1997c).
A
predação
do
poliqueta
carnívoro-detritívoro
Nephtys
fluviatilis
sobre
Heteromastus similis, no interior do sedimento, representa um importante elo
intermediário entre a infauna não predadora e os macropredadores epifaunais,
contribuindo para a transferência deste cavador profundo para os níveis superiores da
trama trófica (Bemvenuti 1994). Predadores infaunais frequentemente regulam a
abundância de espécies infaunais não predadoras, determinando a ocorrência de
múltiplos níveis tróficos na comunidade de fundos moles (Ambrose 1984, Commito &
Schrader 1985). Na região estuarina da Lagoa dos Patos, entretanto, a baixa
diversidade da infauna reflete-se numa trama trófica abreviada com um menor número
de níveis no interior do sedimento (Bemvenuti 1997c).
O primeiro nível trófico da epifauna é dominado por Heleobia australis, que
alimenta-se sobre o “film” superficial de material depositado no sedimento ou sobre as
folhas de macrófitas ingerindo, principalmente, bactérias (Asmus 1984). Entre os
peracáridos epifaunais, o tanaidáceo Tanais stanfordii quebra a frústula de
diatomáceas bentônicas com seu forte gnatópodo e ingere o conteúdo da célula.
Enquanto que o anfípode Mellita mangrovi mostra um comportamento generalista na
obtenção do alimento, o qual inclui a ingestão de micro e macroalgas e a captura de
copépodos (Asmus 1984). Entre os peixes, no nível de consumidor primário
predominam as tainhas do gen. Mugil, que atuam como comedores de depósito
ingerindo algas epífitas e detrito (Vieira 1985).
Juvenis de espécies de peixes, dominantes na região estuarina, como a corvina
Micropogonias furnieri, os bagres Netuma barba e Genidens genidens e os linguados
Paralichtys orbignyanus e Achirus garmani, atuam em águas rasas como importantes
consumidores secundários de macroinvertebrados bentônicos pertencentes a infauna e
epifauna sedentária (Asmus 1984, Araújo 1987, Bemvenuti 1990, Gonçalves 1997). Os
integrantes da epifauna sedentária são largamente consumidos por peixes e
decápodos (Reise 1985) e, pelo seu grau de exposição, oferecem uma medida da
intensidade da predação em determinadas situações ou épocas do ano (Bemvenuti
1987b).
Além dos juvenis de peixes, espécies de crustáceos decápodos alimentam-se
preferencialmente de invertebrados bentônicos nas suas áreas de criação nas
enseadas rasas da região estuarina da Lagoa dos Patos. A reconhecida plasticidade da
45
dieta de invertebrados de grande mobilidade, como os crustáceos decápodos, permite
que estas espécies atuem em mais de um nível trófico (Bemvenuti 1997c). Os
caranguejos de marisma Chasmagnathus granulata e Metasesarma rubripes, por
exemplo, a partir de um elevado consumo de detritos, compartilham o primeiro nível de
consumidores com várias espécies da infauna e da epifauna sedentária. Ao mesmo
tempo que a predação dos caranguejos sobre a maioria desses invertebrados (Capitoli
et al. 1977, Asmus 1984) coloca os decápodos como integrantes do segundo nível de
consumidores.
Os decápodes Cyrtograpsus angulatus, Farfantepenaeus paulensis e Callinectes
sapidus mostram uma marcada variação ontogenética na dieta. Os exemplares recém
recrutados nas enseadas, encontrados em abundância em fundos vegetados
(Bemvenuti 1983, Asmus 1984, Garcia et al. 1996, Geraldi 1997), alimentam-se do film
superficial na vegetação ou no epistrato. Enquanto que os juvenis de C. sapidus e C.
angulatus e caranguejos de pequeno porte como Rhithropanopeus harrissi, atuam
como consumidores secundários, pois além de macrófitas, detritos e da meiofauna
(ostrácodos, nemátodos), consumindo também peracáridos epifaunais e juvenis da
infauna (Bemvenuti 1992, Capitoli & Ortega 1993, Kapusta & Bemvenuti 1998). Os
juvenis de maior porte ingerem detritos e ampliam o consumo da macrofauna bentônica
com a inclusão de exemplares de maior porte, e no caso de C. sapidus, passam a
capturar outros decápodos e peixes (Kapusta & Bemvenuti 1998). Os pré-adultos e
adultos de crustáceos decápodos adotam uma estratégia alimentar tipicamente
oportunista-generalista, caracterizada pelo amplo espectro trófico (Asmus 1984,
Kapusta & Bemvenuti 1998) e pela variabilidade em função da disponibilidade espaço
temporal dos itens alimentares (Bemvenuti 1987b, 1992).
No infralitoral entre 2 e 6 m de profundidade nas áreas expostas do estuário,
cresce em importância a cadeia de pastagem. Neste hábitat o aumento da circulação e
do volume d'água a disposição do fitoplâncton e do detrito em suspensão, favorecem a
ocorrência de um maior número de suspensívoros. No corpo central do estuário, além
do comedor de depósito H. australis, são dominantes o supensívoro-detritívoro K.
schubartii e os suspensívoros Erodona mactroides e Balanus improvisus (Bemvenuti
1997c) .
O pelecípode E. mactroides pela abundância e ampla distribuição na laguna
(Bemvenuti & Netto 1998), situa-se como o principal consumidor do fitoplancton entre
os invertebrados bentônicos, enquanto que peixes das famílias clupeidae e
46
engraulididae constituem-se em importantes consumidores do zooplâncton. A partir de
densos recrutamentos nas enseadas estuarinas durante o verão, os juvenis de E.
mactroides ocorrem como itens dominantes na dieta de peixes e crustáceos decápodos
que utilizam estas áreas como locais de criação (Capitoli et al. 1978, Bemvenuti et al.
1978). O importante papel trófico do pelecípode na parte sul do estuário, depende da
chegada das larvas que descem com as vazantes da parte norte da laguna, onde
localiza-se o estoque genético de E. mactroides (Bemvenuti 1987a). Nesta área, onde
estão representadas todas as classes de tamanho do pelecípode, exemplares de E.
mactroides com até 30mm atingem a maior biomassa individual entre os invertebrados
da infauna no infralitoral (Bemvenuti et al. 1978). Esses exemplares, juntamente com
Balanus improvisus, ocorrerão como itens dominantes na dieta dos adultos de
Callinectes sapidus e de exemplares de grande porte da corvina Micropogonias furnieri
(Gonçalves 1997) e dos bagres Netuma barba, N. planifrons e Genidens genidens
(Araújo 1984).
As rígidas condições ambientais encontradas na região estuarina da Lagoa dos
Patos limitam o número de espécies euryhalinas, de modo que a redução na
diversidade geralmente encontrada em ambientes estuarinos (McClusky 1981, Day et
al. 1989), mostra-se ainda mais acentuada na laguna (Capitoli et al. 1978, Bemvenuti et
al. 1992). Este fato contribui para uma comunidade de fundos moles estruturada a
partir da disponibilidade de amplos nichos tróficos, onde um reduzido número de
espécies ocorre em abundância em cadeias tróficas abreviadas (Bemvenuti 1997c).
9. TENDÊNCIAS SÓCIO-ECONÔMICAS, POLÍTICAS PÚBLICAS E PRESSÕES
ANTRÓPICAS NA REGIÃO ESTUARINA DA LAGOA DOS PATOS.
A Lagoa dos Patos e seus entornos, particularmente o estuário e águas
adjacentes, destacam-se pela sua importância ecológica (zona de produção biológica e
biodiversidade) e sócio-econômica (atividades portuárias, industriais, agrícolas,
pesqueiras e turísticas) (Asmus & Tagliani 1998). Historicamente, as demandas sócioeconômicas tendem a colidir com os interesses de preservação ecológica e o
incremento das atividades humanas ameaça a qualidade da Lagoa dos Patos, região
estuarina e ambiente costeiro adjacente (Seeliger & Costa 1998). Na década de 80,
com o intuito de planejar, manejar e ordenar o processo de desenvolvimento costeiro, o
47
governo brasileiro implementou o Plano Nacional de Gerenciamento Costeiro,
prevendo ações de macrozoneamento, planejamento e monitoramento (Asmus &
Tagliani 1998).
Modelos
ecológicos
tem
sido
desenvolvidos
para
a
região
estuarina
representando as fases simulativas e preditivas do manejo ambiental, focalizando os
aspectos dinâmicos do estuário e áreas adjacentes, a fim de caracterizar os processos
ecológicos, econômicos e sociais dominantes na região. Segundo Asmus & Tagliani
(1998) todos estes modelos enfatizam a importância da meteorologia (ventos,
precipitação pluviométrica) e hidrodinâmica (circulação) sobre os principais processos
ecológicos condicionantes do sistema estuarino. Os esforços de modelagem
identificaram, entretanto, que ainda existem lacunas nos conhecimentos disponíveis
para a região estuarina da Lagoa dos Patos, que são considerados essenciais para a
compreensão dos processos indispensáveis para o manejo presente e futuro da região
(Bonilha 1996).
A classificação das águas nacionais pelo governo brasileiro, baseado no uso e
qualidade, fornece um suporte legal para administrar o uso das águas no estuário da
Lagoa dos Patos. No entanto a legislação ambiental ainda não possui a especificidade
desejada para estabelecer as bases legais indicadas às etapas do manejo ambiental
nos níveis local, estadual e federal. Consequentemente os atuais esforços de manejo
ambiental no estuário são ainda limitados por problemas técnicos e legais (Asmus &
Tagliani 1998).
As áreas hídricas na porção sul da região estuarina foram enquadradas pela
Fundação Estadual de Proteção Ambiental do Rio Grande do Sul (FEPAM) em 1995,
através da Norma Técnica 003/95. As águas da enseada Saco da Mangueira e porção
externa do Saco do Arraial, no entorno da cidade de Rio Grande, foram classificadas
como águas salobras classe B, consideradas locais de conservação. A parte interna da
enseada saco do Arraial como águas salobras classe A, consideradas locais de
preservação. Enquanto que toda a região do Canal de Rio Grande, que dá acesso as
regiões do Porto Velho, Porto Novo e Superporto receberam a classificação de águas
salobras classe C, consideradas locais de uso múltiplo. Observa-se que o
enquadramento da parte superior da região estuarina, que localiza-se acima das
cidades de Rio Grande e São José do Norte, ainda está para ser concretizado
(Baumgarten & Niencheski 1998).
48
A qualidade hidroquímica no entorno da cidade de Rio Grande foram avaliadas
por Baumgarten & Niencheski (1998). Neste estudo os autores encontraram 12 áreas
hídricas potencialmente comprometidas pela presença de efluentes domésticos e
industriais sem tratamento, localizadas tanto ao norte como ao sul da cidade. Nestas
áreas comprometidas, Rosa-Filho & Bemvenuti (em preparação) encontraram
alterações na estrutura e dinâmica da comunidade bentônica de fundos moles. Além de
alterações na diversidade e densidade dos organismos, foram registrados também
modificações nos padrões de recrutamento da macrofauna bentônica.
Na desembocadura da enseada Saco da Mangueira na localidade denominada
Coroa do Boi, onde o principal fonte de esgoto da cidade é lançado sem tratamento,
Baumgarten & Niencheski (1998) registraram altas concentrações de amônio, fosfato e
baixas concentrações de oxigênio dissolvido, evidenciando a grave situação de
contaminação encontrada nessa área. A macrofauna bentônica no local, mostra-se
severamente prejudicada apresentando redução na diversidade e densidade dos
organismos. Constatou-se que a macrofauna bentônica, nas áreas próximas ao local
de lançamento do esgoto, em termos de composição, restringe-se a espécies de
poliquetas e oligoquetas (Angonesi & Bemvenuti 1999).
A importância da hidrodinâmica sobre a qualidade ambiental na parte sul da
região estuarina foi avaliado por Baumgarten & Niencheski (1998). Estes autores
efetuaram um estudo considerando a área em duas situações: 1) uma com
características de inverno, com regime de vazante e água doce em superfície e de
enchente com água salgada no fundo; 2) com características de verão, com regime de
enchente sem estratificação salina com
predomínio de água salgada. Foram
encontradas situações distintas na qual a entrada de água salgada favoreceu a
qualidade da água na área do Porto Novo e Super Porto, ficando prejudicada somente
a área do Porto Velho localizada no Saco do Arraial. Em situação de predomínio de
água doce ocorreu uma piora na qualidade ambiental onde a área menos afetada pela
contaminação foi a do Superporto, onde não foram registradas situações preocupantes
em relação ao excesso de nutrientes ou de contaminação por metais, em função da
elevada hidrodinâmica do canal de acesso a Barra de Rio Grande, que promoveria a
diluição e a dispersão dos poluentes aumentando a capacidade depurativa do ambiente
(Baumgarten & Niencheski 1998).
A introdução de grandes quantidades de sedimentos em suspensão originários
do corpo central da laguna, somadas à presença de extensas enseadas rasas
49
apresentando cobertura de pradarias submersas e marismas marginais, propiciam um
cenário ideal para o predomínio de processos deposicionais na região estuarina da
Lagoa dos Patos (Seeliger & Costa 1998). Nos últimos 150 anos, a porção sul da
região estuarina decresceu cerca de 11%, o que enfatiza o caráter deposicional deste
ambiente (Calliari 1980). A perda considerável de áreas estuarinas não foi resultado
apenas da sedimentação natural, mas também de processos mediados pelo homem
(Calliari 1980). Devido a construção dos molhes da Barra de Rio Grande a
sedimentação sobre as áreas intermareais, provavelmente, intensificou-se após o ano
1917 na leste do canal. A expansão do Porto de Rio Grande entre 1909-1914 gerou
cerca de 8.776.000m 3 de material dragado, que foi utilizado na construção de ilhas e
também depositado junto as margens na porção sul da região estuarina (Seeliger &
Costa 1998). No estuário inferior, o aterro das áreas rasas intermareais e submareais,
para o desenvolvimento portuário, residencial e, mais recentemente, industrial, reduziu
ou mesmo destruiu várias áreas de hábitats vitais de pradarias submersas e marismas
(Costa et al. 1977).
A destruição ou degradação destes hábitats, pelo papel que
desempenham como áreas de criação e como base para a cadeia de detritos no
estuário (Bemvenuti 1997c), representam uma sensível perda da qualidade ambiental
com profundos reflexos na ecologia e economia do sistema estuarino.
11. BIODIVERSIDADE, ENDEMISMO E PERSPECTIVAS DOS ESTUDOS EM
REGIÕES ESTUARINAS.
As referências sobre a composição específica, diversidade e abundância do
macrobentos estuarino na Lagoa dos Patos, já abordadas neste trabalho, indicam um
número de espécies bastante reduzido (entre 30 e 40spp) que apresentam flutuações
sazonais bem pronunciadas, influenciadas pela penetração de espécies marinhas durante
situações de menor pluviosidade. A estes períodos de maior diversidade, que geralmente
ocorrem no verão, contrapõem-se condições de maior influência de água doce nos meses
de inverno onde a diversidade cai em torno de 50% e a composição específica restringese a infauna residente.
Referências históricas efetuadas por Ihering (1885) na região, já mencionavam a
baixa diversidade faunística na área estuarina da Lagoa dos Patos. Os resultados
publicados por este naturalista no final do século passado, ainda que não tenham sido
50
originados de estudos sistemáticos, representam informações de grande valor sobre a
situação faunística-ambiental no final do século, ocasião em que era mínimo o impacto do
homem sobre o ecossistema.
Os estudos que vêm sendo efetuados nos últimos vinte anos sobre a macrofauna
bentônica na área estuarina da Lagoa dos Patos não indicam que a diversidade da
macrofauna bentônica tenha diminuído no período. Esta observação refere-se ao
ambiente como um todo, entretanto, amostragens específicas sobre determinadas áreas
no entorno da cidade de Rio Grande, em locais sob influência de esgotos urbanos
(Baumgarten & Niencheski, 1998), tem mostrado um menor número de espécies de
macroinvertebrados bentônicos. Neste ambientes, a macrofauna restringe-se a espécies
de oligoquetas, poliquetas e ao gastrópode oportunista Heleobia australis (Angonesi &
Bemvenuti 1998, Rosa Filho et al. 1998).
A comparação entre as características estruturais das associações de
macroinvertebrados bentônicos nos distintos ambientes estuarinos do Rio Grande do Sul
mostrou um claro agrupamento entre as unidades de hábitat da Lagoa dos Patos
(Rosa-Filho & Bemvenuti 1998a). Verificou-se que as assembléias na Lagoa dos Patos
encontram-se estruturadas com um maior número de características particulares (tais
como guildas exclusivas, espécies exclusivas, um maior número de espécies e
densidades mais elevadas), revelando ser este o estuário mais diverso e com maior
abundância de organismos dentre os estudados. Estes resultados foram influenciados
pela maior ocorrência na Lagoa dos Patos, de pequenos crustáceos
(anfípodes,
isópodes, tanaidáceos e juvenis de caranguejos e camarões) que integram guildas de
organismos epifaunais raspadores ou onívoros, que ocorreram associados a fundos
vegetados nas enseadas estuarinas, onde obtém hábitat, alimento e proteção.
Um grande número de fatores têm sido citados como controladores da
distribuição espacial e temporal da abundância e da diversidade dos organismos
bentônicos em estuários (Wolff 1983, Kennish 1990). Discutindo o efeito destes fatores,
Rosa-Filho & Bemvenuti (1998a) observam que as diferenças observadas na estrutura
das associações de macroinvertebrados bentônicos de fundos moles das regiões
estuarinas do Rio Grande do Sul, tiveram uma forte influência das características
individuais de cada um dos estuários. Foi constatado, por exemplo, que a composição
específica e a diversidade refletem em muito, as características biogeográficas e
geomorfológicas de estuários localizados numa região temperada, mas que
apresentam diferenças marcantes em termos de área total, volume, profundidades
51
máximas e mínimas e diversidade de hábitats disponíveis para colonização. Enquanto
que a densidade, mostrou-se mais diretamente relacionada com fatores atuando em
menor escala, como as características do substrato, a presença de vegetação
submersa e às interações biológicas.
O pelecípode Erodona mactroides e o tanaidáceo cego Kalliapseudes schubartii,
que apresentam uma elevada abundância e importância trófica na Lagoa dos Patos,
merecem destaque também como espécies endêmicas de ambientes estuarinos do
Atlântico sul ocidental. Apesar da ocorrência de E. mactroides e K. schubartii em
estuários do Uruguai, ao sul (Bier 1985), e na região sudeste sul do Brasil, ao norte
(FUNDESPA, 1994), no que se refere aos estuários do Rio Grande do Sul, estas
espécies foram encontradas unicamente na Lagoa dos Patos (Rosa-Filho & Bemvenuti
1998a). Neste sentido reafirma-se a necessidade de preservar a qualidade do ambiente
estuarino, haja visto que o tanaidáceo é sensível a locais com excesso de
contaminação orgânica (Angonesi & Bemevntui 1999) e há indícios de que o
pelecípode sofre mortalidades massivas na presença de fortes deposições de finos no
substrato (Bemevnuti 1997a).
O registro de elevadas densidades da macrofauna bentônica nas enseadas
estuarinas do Saco do Arraial e Saco da Mangueira na Lagoa dos Patos (Bemvenuti
1997a, Rosa-Filho & Bemvenuti 1998a), podem estar relacionadas com a eutrofização
detectada nestes dois ambientes (Baumgarten & Niencheski 1998). Desde os estudos
pioneiros
conduzidos
por
Pearson
&
Rosenberg
(1978),
diversos
trabalhos
relacionados com a macrofauna bentônica de locais contaminados por excesso de
matéria orgânica, tem mostrado que nos pontos de despejo de esgotos domésticos ou
industriais, que provoquem um forte enriquecimento orgânico do local, os teores de
oxigênio são muito baixos e os organismos muito escassos. Próximo a estes locais,
entretanto, podem ocorrer densas concentrações de organismos oportunistas de
pequeno tamanho que toleram baixos teores de O2, mas exigem níveis elevados de
matéria orgânica. Afastando-se deste local em direção a uma zona menos
contaminada, podem ocorrer áreas eutrofizadas, na qual a abundância e a biomassa
da macrofauna bentônica são mais elevadas do que em locais considerados livres de
contaminação.
Uma importante ponto de eutrofização do infralitoral estuarino próximo a cidade
de Rio Grande é o local denominado Coroa do Boi, que constitui-se
no principal
efluente urbano, onde o esgoto é lançado “in natura” (Almeida et al. 1993). Em áreas
52
em que ocorre o lançamento de esgotos domésticos e industriais, no entorno da cidade
de Rio Grande, estudos de diagnóstico ambiental baseados na estrutura e dinâmica
das associações de macroinvertebrados bentônicos, tem comprovado o elevado grau
de degradação destes ambientes (Angonesi & Bemvenuti 1999, Rosa Filho &
Bemvenuti 1998c). Além do lançamento de esgotos, também as perdas de fertilizantes
durante operações de descarga no Porto de Rio Grande, representam fontes adicionais
para a eutrofização das enseadas estuarinas. Neste sentido, as águas do Saco da
Mangueira apresentam um alto teor de fosfatos, provavelmente, provenientes das
industrias de fertilizantes localizadas no seu entorno (Baumgarten & Niencheski 1998).
Os efeitos antrópicos em ambientes estuarinos podem a afetar a estrutura e
dinâmica das associações bentônicas, a partir da alteração do hábitat dos organismos
(Levinton 1995). Estas alterações podem apresentar efeitos agudos, como a destruição
dos hábitats pelo aterro de marismas, a ocupação de planos de águas rasas, a erosão
ou assoreamento de áreas costeiras ou a dragagem de canais. Outro tipo de impacto
desta natureza, pode ocorrer pela fragmentação dos hábitats, quando o ambiente é
fragmentado em parcelas, como pode ocorrer com os fundos de macrófitas ou planos
de águas rasas. A fragmentação em hábitats menores cria novas “bordas”, que
poderão modificar a estrutura da comunidade ao atrair novos colonizadores. Um outro
tipo de impacto antrópico, geralmente associado com algum tipo de contaminação
crônica, manifesta-se através da degradação dos hábitats, que é talvez a mais comum
das formas de desestruturação das comunidades em estuários. O aporte de nutrientes
ao aumentar o fitoplancton altera as estreitas associações de macroalgas ou gramínes
submersas (Levinton 1995). Também substâncias tóxicas, ou um excessivo aporte de
matéria orgânica, ao reduzir os teores de O2, tendem a eliminar determinadas espécies
e simplificar a composição específica das comunidades.
As atividades humanas nos estuários podem determinar efeitos agudos, os
quais são identificados pelas marcadas alterações que causam nas espécies,
associações de organismos ou no hábitat. Entretanto, experimentos de recolonização
do substrato, mostraram que algumas as espécies dominantes na associação de
macroinvertebrados bentônicos, como o poliqueta Laeonereis acuta, apresentam uma
rápida capacidade de recolonização (menos de 20 dias) de substratos defaunados na
Lagoa dos Patos (Bemevnuti 1997a). Este fato determina cautela na interpretação de
eventuais impactos antropogênicos sobre o sistema, pois efeitos agudos sobre o ambiente
53
podem estar sendo mascarados pela rápida capacidade de retorno dos organismos à
condições anteriores à perturbação (Bemvenuti 1997a).
Um outro tipo de efeito de ação mais sutil, mas não menos nociva, enquadra-se
nos denominados efeitos crônicos. Neste sentido a reconhecida resistência do
macrobentos estuarino à perturbações ambientais (Boesch 1977, Frontier 1978), também
pode mascarar o efeito de agentes contaminantes sobre as comunidades bentônicas.
Neste caso uma determinada atividade deletéria, muitas vezes de magnitude
relativamente pequena e de difícil percepção, pelo seu efeito contínuo, vai causando
uma lenta deterioração da qualidade ambiental até um ponto de difícil recuperação
para as comunidades naturais. Neste sentido, estudos voltados para a diagnose e
monitoramento da qualidade ambiental são imprescindíveis para um contínuo controle
de regiões em que uma forte pressão antrópica pode causar impactos negativos sobre
a biodiversidade, como é o caso das regiões estuarinas sob a influência das cidades de
Rio Grande, Tramandaí e Torres.
Revisando os estudos relacionados com as associações de macroinvertebrados
bentônicos e a contaminação de ambientes costeiros na costa sudeste-sul do Brasil, Lana
(1994) observou que o atual conhecimento do bentos regional é mais do que insatisfatório,
sendo inadequado para o desenvolvimento de atividades de monitoramento, uma vez que
praticamente inexistem informações confiáveis e consistentes sobre a densidade,
biomassa e variabilidade temporal dos invertebrados bentônicos. Este autor destaca ainda
a ausência de dados sobre a variabilidade espaço-temporal da macrofauna bentônica sob
condições naturais, ressaltando que este conhecimento é fundamental para a utilização de
organismos e/ou assembléias de invertebrados em estudos sobre contaminação
ambiental. Em relação a macrofauna bentônica nas regiões estuarinas do Rio Grande do
Sul, concentram-se na Lagoa dos Patos, as melhores informações sobre a variabilidade
espaço-temporal dos organismos e a estrutura das associações nos distintos hábitats
estuarinos.
O uso de experimentos de campo, com o teste de hipóteses de nulidade, foram
sugeridos por Lana (1994) como forma de qualificar os resultados em trabalhso de
contaminação na costa sudeste sul brasileira. A utilização de experimentos de campo tem
se mostrado uma importante ferramenta para estudos ecológicos de ambientes aquáticos
costeiros (Reise 1985). Nestes estudos, a partir de manipulações experimentais
provocadas pelo pesquisador é possível avaliar como espécies ou uma comunidade
respondem a determinadas perturbações. Este tipo de estudo tem sido utilizado na área
54
estuarina da Lagoa dos Patos para avaliar o impacto de peixes e decápodes predadores
sobre a comunidade bentônica (Bemvenuti 1987), as interações entre os organismos no
interior do sedimento e como se processa a recolonização do substrato após sua
defaunação artificial (Bemvenuti 1992, 1997a).
Para o monitoramento nas área estuarinas do rio Grande dos Sul, além da
realização de trabalhos experimentais de campo e laboratório, sugere-se também os
denominados experimentos de campo utilizando tratamentos naturais (Levinton 1995).
Em abordagens deste tipo, as amostragens abrangem gradientes desde o ponto de
descarga dos contaminantes até áreas consideradas não alteradas, que são utilizadas
como controles do experimento. Neste sentido, vem sendo efetuado o acompanhamento
sazonal da meio e macrofauna bentônica ao longo de gradientes espaciais, a partir de
pontos de descarga de contaminantes (esgotos domésticos e industriais) em áreas
potencialmente impactadas no entorno da cidade de Rio Grande (Rosa-Filho & Bemvenuti
em preparação, Angonesi & Bemvenuti em preparação, Kraemer & Bemvenuti, em
preparação). Sugere-se a mesma abordagem para os hábitats estuarinos no Complexo
Lagunar Tramandaí-Armazém, sob a influência urbana de Tramandaí e no Rio
Mampituba, sob a influência de Torres, cidades que no verão recebem populações de
mais de 500.000 habitantes.
A análise e comparação dos distintos tipos de hábitats dos ambientes estuarinos do
Rio Grande do Sul evidenciam que as associações de macroinvertebrados bentônicos
nos planos de águas rasas não vegetados, nos fundos de espermatófitas e macroalgas
submersas, no infralioral estuarinos e nos canais encontram-se interligadas num
processo contínuo de dependência e retroalimentação (Bemvenuti 1997a). Esta
diversidade de hábitats e substratos e as sua interações constituem-se em requisitos
fundamentais para a manutenção dos ambientes estuarinos como áreas de criação de
espécies de um grande valor ecológico e econômico. Neste contexto, é essencial o
monitoramento da meio e macrofauna nas distintas unidades de hábitat que sustentam
estas associações de organismos através de estudos multidisciplinares, que façam um
acompanhamento da qualidade ambiental, com especial atenção para atividades
humanas que possam alterar, fragmentar ou degradar as comunidades ali estabelecidas
ou o meio físico. Estes estudos devem ser efetuados, simultaneamente, nos ambientes
estuarinos do Rio Grande do Sul a fim de comparar áreas submetidas a distintas pressões
antropogênicas.
55
Além das proposições relacionadas com as comunidades ou associações de
invertebrados, devem ser estabelecidos procedimentos para o monitoramento ambiental
através da utilização de espécies indicadoras. A este respeito Pearson & Rosenberg
(1978) observam que determinados grupos como anfípodes seriam mais sensíveis a
contaminação por excesso de matéria orgânica, enquanto que pelecípodes teriam uma
tolerância intermediária e espécies de poliquetas e oligoquetas teriam maior resistência à
contaminação.
Propõe-se a eleição de espécies abundantes em locais potencialmente
contaminados por despejos de esgotos domésticos e industriais, tais como os poliquetas
Laeonereis acuta e Heteromastus similis, para a realização de testes de tolerância a
distintos níveis de toxicidade em laboratório. As respostas destas espécies deveriam ser
comparadas a de outros invertebrados como anfípodes, isópodes, tanaidáceos, que
mostram menor ocorrência em áreas sob contaminação ambiental por esgotos urbanos e
industriais (Rosa-Filho & Bemvenuti em preparação, Angonesi & Bemvenuti em
preparação).
Para a efetivação de estudos de diagnóstico e monitoramento ambiental em
ambientes estuarinos recomenda-se a padronização da metodologia e técnicas de
amostragem para a obtenção de dados básicos, de modo a permitir a comparação de
resultados entre distintas regiões. Neste sentido é recomendável: a identificação dos
distintos hábitats que compõem os ecossistemas; a realização de amostragens
quantitativas com a padronização dos equipamentos de coleta (“cores”, pegadores de
fundo); que as amostragens nestes hábitats sejam efetuadas com a replicação dos
pontos de coleta; sejam realizadas coletas simultâneas nos distintos hábitats ou
estuários em estudo, de modo a permitir comparações; e a caracterização e
hierarquização dos distintos fatores bióticos e abióticos naturais e antrópicos, que
podem estar condicionando a estrutura e a dinâmica das associações faunísticas.
12. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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