Universidade Federal de Minas Gerais Instituto de Ciências Biológicas Pós-Graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre Caracterização da Comunidade Zooplanctônica da Lagoa dos Patos – Parque Estadual do Rio Doce (MG) Akemi Aoki Belo Horizonte – MG Março de 2010 Universidade Federal de Minas Gerais Instituto de Ciências Biológicas Pós-Graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre Caracterização da Comunidade Zooplanctônica da Lagoa dos Patos – Parque Estadual do Rio Doce (MG) Akemi Aoki Dissertação apresentada ao Curso de Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre da Universidade Federal de Minas Gerais como requisito à obtenção de título de Mestre em Ecologia. Orientadora: Profa. Dra. Paulina Maria Maia Barbosa Belo Horizonte – MG Março de 2010 Agradecimentos Primeiramente gostaria de agradece aos meus pais, pelo apoio e o amor incondicional, por estarem sempre ao meu lado e por entenderem a minha constante ausência durante todo este processo. Ao meu irmão Akio por me apoiar mesmo estando longe e por ter me aturado nos momentos de estresse. Ao meu querido Victor pela ajuda na finalização do trabalho, pelo apoio e incentivo constante e pelo carinho e cuidado me dado durante o tempo que estamos juntos. Aos meus amigos da vida por entenderem meu sumiço. Aos meus companheiros e amigos da Graduação e da Pós-Graduação pelo vários momentos divertidos pelo quais passamos. Ao laboratório de limnologia pelo apoio durante a execução do projeto, principalmente ao Atenágoras, Cristiane e Marcelo, pela ajuda com as análises de nutrientes e a Mônica, Ellen, Guilherme e Sidmar pelo apoio no campo. Aos guarda parque do PERD por não nos abandonarem no meio do mato. Ao Atenágoras por sempre me ajudar e me incentivar mesmo quando tudo parece dá errado. A Théia pela identificação das macrófitas. A Rosinha e a Bia pela ajuda valiosa na identificação dos organismos. A Sofia e Diego por tornar a estatística um pouco menos complicada. A equipe dos laboratórios de Ecologia do zooplâncton e de limnologia pelas sugestões, paciência e amizade, especialmente a Sofia, Rosinha, Diego, Atenágoras, Cristiane, Meire, Vanessa, Ericson, Nelson, Luciana Brandão e Tati. As minhas queridas amigas Carla e Clarice. A Prof. Paulina M.Maia Barbosa pela orientação e incentivo ao longo do projeto e por confiar em mim ao longo de todos estes anos. Sumário RESUMO...........................................................................................................................1 ABSTRACT......................................................................................................................2 1 – Introdução....................................................................................................................3 2- Hipótese.........................................................................................................................6 3 – Objetivos......................................................................................................................7 3.1 – Objetivo Geral......................................................................................................7 3.2 – Objetivo Específico..............................................................................................7 4 – Área de Estudo.............................................................................................................8 5 – Material e Métodos....................................................................................................10 6 – Resultados..................................................................................................................13 6.1 – Fatores Abióticos...............................................................................................13 6.2 – Fatores Bióticos.................................................................................................17 6.2.1 – Composição da vegetação aquática............................................................17 6.2.2 – Composição e riqueza dos grupos zooplanctônicos...................................17 6.2.3 – Abundância dos grupos zooplanctônicos...................................................24 7 – Discussão...................................................................................................................29 7.1 – Fatores Abióticos...............................................................................................29 7.2 – Fatores Bióticos.................................................................................................31 7.2.1 – Composição e riqueza dos grupos zooplanctônicos...................................31 7.2.2 – Abundância dos grupos zooplanctônicos...................................................35 8 – Conclusões.................................................................................................................38 9 – Referências Bibliograficas.........................................................................................39 10 – Anexos.....................................................................................................................45 Resumo A presença e abundância de macrófitas influenciam a estrutura e dinâmica das comunidades zooplanctônicas, com reflexos tanto na região litorânea quanto na região limnética. Este trabalho avaliou a composição da comunidade zooplanctônica nas regiões limnética e litorânea da Lagoa dos Patos (Parque Estadual do Rio Doce – MG) em dois períodos, seca (agosto/08) e chuva (janeiro/09), e comparou sua estrutura em dois bancos mistos de macrófita, sendo um com predomínio de Eleocharis interstincta. Na região limnética o zooplâncton foi coletado através de arrasto vertical, com rede de plâncton (45µm) e em dois pontos. Nestes mesmos pontos, as variáveis físicas e químicas foram medidas através de um perfil ao longo da coluna d’água e amostras de água foram coletadas na sub-superfície da lagoa. Na região litorânea, em cada banco de macrófita, 6 pontos foram amostrados através de um transecto paralelo a margem, sendo filtrados 10L de água por ponto utilizando a mesma rede de plâncton mencionada. Medições das variáveis físicas e químicas foram realizadas na sub-superficie e fundo em cada ponto dos bancos e três amostras de água foram amostradas, em cada banco, para a determinação da concentração de nutrientes. Para avaliar possíveis diferenças entre as regiões amostrais e os períodos foram utilizados os testes de Mann-Whitney e KruskalWallis. A concentração de nutriente foi maior durante o período seco para todas as regiões amostradas, principalmente para P-total (média de 52,0µg/L e 25,5 µg/L), Ntotal (média de 1287,7 µg/L e 1047,05 µg/L) e clorifila – a (média de 50,7 µg/L e 15,9 µg/L), respectivamente para a região litorânea e limética. Foram identificados 231 táxons, sendo 121 pertencentes ao grupo Rotifera, 65 a ameba testácea, 28 a Cladocera e 12 a Copepoda. Não foram observadas diferenças significativas entre as riquezas de táxons registradas para os 2 bancos de macrófita analisados (178 táxons no banco com predomínio de E. interstincta e 182 táxons no banco misto), porém esta riqueza foi maior e significativa para região litorânea (228 táxons) do que para região limnética (51 táxons). Os valores do índice de diversidade foram mais altos nos bancos de macrófita (4,35 bits para o banco com predomínio de E. interstincta e 4,42 bits para o banco misto) do que na região limnética (2,44 bits) e a densidade média dos organismos zooplanctônicos foram 13 vezes superiores na região litorânea (685.747,4 org/m³ na região litorânea e 52.513,3 org/m³ na limnética), sendo esta diferença estatisticamente significativa (p < 0,05). Porém entre os bancos de macrófitas a diferença não foi significativa (p > 0,05). Durante o período seco, a densidade média do zooplâncton foi quase três vezes maior do que no período chuvoso (2.022.568 org/m³ na seca e 720.421 org/m³ na chuva), sendo esta diferença estatisticamente significativa (p < 0,05). A maioria dos táxons foi classificada como “freqüente” ou “rara” havendo poucas espécies “dominantes”. A presença de macrófitas na região litorânea propicia maior heterogeneidade ambiental, superfície de aderência, e recursos alimentares diversos, favorecendo o estabelecimento de uma comunidade com alta riqueza e densidade de espécies. Esta região é de extrema importância para a conservação e manejo de ambientes aquáticos e a aplicação de medidas errôneas pode colocar em risco o equilíbrio ecológico presente nestes ecossistemas. Palavras-chaves: Zooplâncton, composição, diversidade, abundância, banco de macrófita, lagoa dos Patos, Parque Estadual do Rio Doce (MG). 1 Abstract The presence and abundance of macrophytes influence the structure and dynamics of the zooplankton communities, reflecting both on the littoral region and on the limnetic region. This study evaluated the composition of the zooplankton community on the limnetic and littoral region of Patos Lagoon (Rio Doce State Park – MG) and compared its structure in two mixed macrophyte banks, one in which Eleocharis interstincta was predominant, during two periods: dry (August/08) and rain (January/09). In the limnetic region, zooplankton was collected by vertical hauls with a plankton net (45µm) in two points. In those points the physical and chemical variables were measured throughout the water column and water samples were collected subsurface of the lagoon. In the littoral region, in each macrophyte bank, 6 points were sampled trough a transect parallel to the border; 10 L per point were filtered. In those points the physical and chemical variables were measured in the sub-surface and bottom. Furthermore, three samples were collected in each point of the macrophyte banks to determine the nutrient concentration. In order to evaluate the possible differences between the sampled regions and the periods, the Mann-Whitney and Kruskal-Wallis testes were used. Nutrient concentration was higher during the dry period for all the regions sampled, specialliy for total-P (mean 52,0µg/L and 25,5µg/L), total-N (mean 1287,7 µg/L and 1047,05 µg/L), chlorophyl-a (mean 50,7 µg/L and 15,9 µg/L) for the littoral and limnetic regions, respectively. A total of 231 taxa were identified, of which 121 belonged to the Rotifera group, 65 to the testate amoebae, 28 to the Cladocera and 12 to the Copepoda. There were no significant differences between the registered taxa richness for the macrophyte banks (178 taxa at the bank where E. interstincta was predominant and 182 taxa at the mixed bank), but this richness was higher and in the littoral region (228 taxa) than in the limnetic region (51 taxa). The diversity index values were higher in the macrophyte banks (4.35 for the bank where E. interstincta was predominant and 4.42 for the mixed bank) than in the limnetic region (2.44). The average density of the zooplankton organisms obtained for the littoral region was 13 times higher than that of the limnetic region (685,747.4 org/m3 in the littoral region and 52,513.3 org/m3 in the limnetic). This difference was statistically significant (p < 0,05). However, between the macrophyte banks, the difference wasn’t significant (p > 0,05). During the dry period, the average zooplankton density was almost three times higher than during the rain period (2,022,568 org/m3 during the dry period and 720,421 org/m3 during rain). This difference was statistically significant (p < 0,05). The majority of taxa were classified as “frequent” or “rare”, with few “dominant” species. The presence of macrophyte in the littoral region allows higher environmental heterogeneity, adherence surface and several food resources, favouring the establishment of a rich community with high species density. This region is extremely important to the conservation and management of aquatic environments and the use of wrong may put at risk the ecologic balance present at these ecosystems. Key-words: Zooplankton, composition, diversity, abundance, macrophyte bank, Patos Lagoon, Rio Doce State Park (MG). 2 1 - Introdução A região litorânea de um lago é a área de transição entre o ecossistema terrestre da bacia de drenagem e o ambiente aquático. Geralmente é a área compreendida entre a linha de margem e o limite inferior das regiões dominadas por plantas enraizadas (Pieczynska, 1990). É considerada zona de ecótono por apresentar diversidade de espécies maior em relação às comunidades de ecossistemas adjacentes (Odum, 1986). A extensão e o desenvolvimento da região litorânea são altamente variáveis, dependendo da geomorfologia da bacia de drenagem, das flutuações no nível da água durante o ano e dos processos de sedimentação ocorridos desde a sua formação (Wetzel & Likens, 1991; Henry, 2003). Além disso, esta região apresenta biótopos bastante variáveis em relação ao microclima (luz e temperatura), natureza do substrato (estrutura do sedimento, interações químicas água-sedimento) e fluxos químicos dentro da vegetação litorânea. (Henry, 2003). Straškraba et al. 1993, apud Nogueira (2003), destaca as seguintes funções das regiões litorâneas: (i) atuam como área tampão, impedindo a dissipação de material alóctone para o interior do lago; (ii) são áreas de alta diversidade, atuando como fonte de dispersão de organismos para o resto da lagoa; (iii) são áreas de alimentação e reprodução para peixes e aves aquáticas; e (iv) participam ativamente na ciclagem de nutrientes. A maioria dos lagos existentes nos trópicos são ambientes relativamente pequenos e rasos. Tal condição possibilita a formação de regiões litorâneas colonizadas por uma variedade de macrófitas aquáticas. A alta concentração de nutrientes, em razão do input do habitat terrestre e do sedimento, permite o desenvolvimento de extensos bancos de macrófitas aquáticas na região litorânea, apesar de, em algumas ocasiões, a densa vegetação terrestre promover o sombreamento do litoral, e a declividade brusca da margem inibir o desenvolvimento das macrófitas (Moretto, 2001). A presença da vegetação aquática, juntamente com perifíton e fitoplâncton, faz da região litorânea um dos compartimentos mais produtivos do ambiente aquático, podendo influenciar a dinâmica de várias comunidades e até mesmo do ecossistema lacustre como um todo (Esteves, 1998). As macrófitas apresentam uma grande capacidade de adaptação ao ambiente aquático e uma grande amplitude ecológica. A partir de tais características é possível 3 classificá-las em macrófitas emersas (e.g. Typha, Pontederia, Echinodorus, Eleocharis), macrófitas com folhas flutuantes (e.g. Nymphaea, Nymphoides, Vitoria), macrófitas submersas enraizadas (e.g. Myriophyllum, Elodea, Egeria), macrófitas submersas livres (e.g. Utricularia, Ceratophyllum) e macrófitas flutuantes (e.g. Eichhornia crassipes, Salvinia, Pistia, Azolla). Tais grupos podem estar distribuídos de maneira organizada através de um gradiente da margem para o interior da lagoa, iniciando com as macrófitas emersas seguindo pelas folhas flutuantes até as submersas enraizadas. No entanto, fatores ambientais como turbidez da água e vento podem proporcionar o crescimento conjunto de vários grupos (Esteves, 1998). As macrófitas aquáticas desempenham um papel importante na estruturação e na dinâmica da comunidade zooplanctônica, influenciando nos padrões de riqueza, diversidade e abundância de espécies. Sua presença na região litorânea aumenta a complexidade ambiental gerando uma gama de recursos, podendo servir diretamente como alimento pela produção de matéria orgânica, fornecer substrato para o desenvolvimento de perifíton, ou ainda aumentar as áreas de refúgio para a microfauna (Greco & Dabés, 2001; Peixoto, 2007; Guimarães, 2008). A vegetação aquática exerce uma influência marcante sobre os hábitos alimentares das diferentes espécies zooplanctônicas. Enquanto na região limnética a comunidade zooplanctônica é composta por espécies essencialmente filtradoras, na região litorânea os organismos são caracterizados como preferencialmente coletores de alimento (Van den Brink et al., 1994). Além disso, as macrófitas aquáticas interferem de maneira significativa na interação peixe-zooplâncton, por fornecer refúgio para vários organismos zooplanctônicos. Schriver et al. (1995) constataram que na ausência de macrófitas aquáticas, a biomassa zooplanctônica era menor devido à seleção, por peixes planctívoros, de indivíduos zooplanctônicos de maior tamanho, e quando a macrófita aquática estava presente, os organismos zooplanctônicos tinham a biomassa incrementada. Contudo, Jeppesen (1998) afirma que a migração à procura por refúgios, para áreas litorâneas colonizadas por macrófitas aquáticas, depende da densidade da vegetação e da distribuição dos predadores. A comunidade zooplanctônica desempenha um importante papel na cadeia trófica dos compartimentos litorâneos. Atuando como consumidores da matéria orgânica (na forma de detritos vegetal), de organismos decompositores (fungos e bactérias) e de produtores primários (perifíton e fitoplâncton), é um elo importante de 4 transferência de matéria e energia acumulada para os níveis tróficos superiores, além de participar na ciclagem de nutrientes através da predação, excreção e senescência (Ruttner-Kolisco, 1974; Wetzel, 2001; Margalef, 1983). Recentemente tem-se verificado um interesse maior pela região litorânea, principalmente pelo fato de desempenhar um papel crucial na manutenção da diversidade biológica (Lachavanne & Juge, 1997). Contudo, as informações a respeito da importância ecológica desta região ainda são bastante preliminares. No Brasil, vários estudos têm demonstrado a importância da região litorânea para a caracterização da fauna zooplanctônica, com destaque para os trabalhos realizados na bacia de inundação do Rio Paraná (Lansac-Tôha et al., 1997; Velho et al.,1999; Rossa et al., 2001; Lansac-Tôha et al., 2003; Lima et al., 2003; Fulone, 2008), nas lagoas marginais do Rio São Francisco (Dabés, 1995; Dabés & Velho, 2001; Gomes & Souza, 2008) e nas Lagoas do médio Rio Doce (Moretto, 2001; Brito, 2003; Peixoto, 2007; Guimarães, 2008). O conjunto de características existentes na região litorânea (bióticas e abióticas), especialmente quando colonizada por vegetação aquática, torna este compartimento importante para a caracterização e conservação da fauna zooplanctônica. A falta de estudos nesta região pode levar a avaliações errôneas sobre a biota, assim como sobre as condições ecológicas do ambiente aquático como um todo (MaiaBarbosa et al., 2008). 5 2 - Hipóteses Hipótese 1 Haverá diferenças na riqueza, diversidade e abundância de organismos dos grupos zooplanctônicos entre as regiões limnética e litorânea da Lagoa dos Patos (Parque Estadual do Rio Doce, MG). Predição 1 A região litorânea da Lagoa dos Patos (Parque Estadual do Rio Doce, MG), colonizada por macrófitas aquáticas, apresentará uma riqueza, abundância e diversidade de organismos dos grupos zooplanctônicos mais elevada do que a região limnética. Hipótese 2 Haverá diferenças na riqueza, diversidade e abundância de organismos dos grupos zooplanctônicos entre a região litorânea colonizada por bancos de macrófitas mais diversos (banco misto) e a região litorânea colonizada por bancos de macrófitas menos diversos (banco com predomínio de Eleocharis interstincta). Predição 2 A região litorânea, colonizada por bancos de macrófitas mais diversos (banco misto), apresentará uma riqueza, uma abundância e uma diversidade de organismos dos grupos zooplanctônicos maior, em comparação à região litorânea colonizada por bancos de macrófitas menos diversos (banco com predomínio de Eleocharis interstincta). 6 3 – Objetivos 3.1 – Objetivo Geral Avaliar a riqueza, diversidade e abundância dos organismos zooplanctônicos nas regiões limnética e litorânea da Lagoa dos Patos, em dois períodos sazonais distintos, e comparar estes mesmos parâmetros em dois bancos de macrófitas, um com elevada diversidade de vegetação aquática (banco misto) e outro com o predomínio da macrófita emersa E. interstincta, (banco junco). 3.2 - Objetivos específicos Realizar o inventário das espécies zooplanctônicas da Lagoa dos Patos; Avaliar a influência da sazonalidade na comunidade zooplanctônica nos diferentes compartimentos espaciais analisados (região litorânea e limnética); Realizar a caracterização limnológica da Lagoa dos Patos; Comparar algumas variáveis abióticas medidas no banco misto e no banco junco (temperatura, OD, pH, silicato, P-total, PO4, N-total, NO2, NO3, NH4 e clorofilaa). 7 4 - Área de Estudo O estudo foi realizado no Parque Estadual do Rio Doce (PERD), localizado na porção leste do Estado de Minas Gerais (19º45’ e 19º50’S e 42º35’ e 42º40’W). A área constitue o maior fragmento de Mata Atlântica presente no Estado e está inserido em um dos principais complexos lacustres do país, com mais de 44 lagoas, protegidas pela unidade de conservação. O clima da área é quente, com temperaturas médias anuais oscilando entre 20 e 22º C. As chuvas concentram-se nos meses de verão e atingem em média 1.250mm podendo chegar até 1.500mm (De Méis, 1977, apud Barbosa, 1979). A cobertura vegetal nesta área é de floresta tropical úmida, do tipo “Mata Atlântica”. O relevo é do tipo ondulado a montanhoso sendo o latossolo vermelho-amarelo, o tipo de solo predominante (Camargo et al., 1966, apud Barbosa, 1979). A Lagoa dos Patos está localizada na porção sul do PERD (19º 48’ 20,6”S 42º 32’ 17,9” W), próxima aos limites do parque. É uma lagoa dendrítica com área superficial de 1,09 km² e área da bacia de drenagem correspondendo a 4,02 km² (Figura 1). A região litorânea é colonizada por extensos bancos de macrófitas que alcançam praticamente toda a margem da lagoa. Nesta região é possível distinguir bancos com predomínio de Eleocharis interstincta (banco junco) e bancos com maior riqueza de vegetação aquática (banco misto) (Figura 2). 8 Figura 1 – Mapa com a localização do PERD, e em destaque a Lagoa dos Patos com os pontos de amostragem (A – banco misto, B – banco junco, C - limnética). Figura 2 – Fotos dos bancos de macrófitas amostrados na Lagoa dos Patos (PERD-MG). A – Banco com predomínio de E. interstincta; B – Banco com elevada riqueza de macrófita. 9 5 - Material e Métodos Foram realizadas duas coletas (agosto de 2008 e janeiro de 2009), sendo estas coletas representativas aos períodos de seca e chuva, respectivamente. Em cada campanha, amostras foram coletadas em um banco de macrófita com predomínio de E. interstincta (banco de junco), em um banco com maior riqueza de vegetação aquática (banco misto) e na região limnética (Figura 1). Em cada banco de macrófita foram amostrados seis pontos, através de um transecto linear paralelo à margem da lagoa, com uma distância de 2 metros de um ponto ao outro. A profundidade dos bancos variou de 0,90 a 1m no período seco e 1,80 a 2,0m no período chuvoso. Na região limnética foram amostrados dois pontos, ambos com profundidade de 8,5m na estação seca e 9,5m na estação chuvosa. Para determinar as espécies de macrófitas presentes nos pontos de coletas foi utilizado um quadrado de PVC de 50 x 50 cm (0,25m²) (Figura 3). Para a caracterização dos grupos zooplanctônicos nos bancos de macrófitas foram filtrados em cada ponto, com o auxílio de um balde, 20 litros de água (10L para a análise qualitativa e quantitativa da comunidade, cada), em rede de plâncton de 45µm de abertura de malha. Além disso, nestes pontos algumas variáveis físicas e químicas (temperatura, OD e pH) foram medidas (sub-superfície e fundo), com o auxílio do multi-analisador Horiba U22 (Horiba). Para a determinação das concentrações de nutrientes (silicato, P-total, PO4, Ntotal, NO2, NO3, NH4 e clorofila-a), três amostras de água foram coletadas em cada banco. Estas amostras foram congeladas (agosto de 2008) e acidificadas (janeiro de 2009) (Golterman & Clymo, 1970) mantendo-se assim até o seu processamento em laboratório. As metodologias utilizadas para a determinação dos parâmetros químicos seguiram as recomendações de Mackereth et al. (1978), Golterman & Clymo (1969), Strickland & Parsons (1968), Koroleff (1976). Para determinar o estado trófico do ambiente foi utilizado o índice de Carlson (1977) modificado por Toledo Jr. et al. (1983), sendo a leitura do disco de Secchi, concentração de fósforo total e concentração de ortofósfato, os parâmetros utilizados na elaboração do índice. 10 B A Figura 3 – Fotos dos pontos de amostragens: A – banco misto e B – banco junco (com predomínio de E. interstincta). Quadrado de PVC utilizado para a determinação das espécies de macrófitas presentes nos pontos de amostragem da Lagoa dos Patos (PERD,MG). Na região limnética, a coleta do zooplâncton foi feita através de um arrasto vertical (utilizando a mesma rede de plâncton empregada nos bancos de macrófitas) de maneira a integrar toda a coluna d’água, com o objetivo de se obter a abundância dos organismos zooplanctônicos (expresso em org/m³). Neste procedimento foram filtrados 584L na estação seca e 679 na estação chuvosa, em cada ponto da região limnética, tais valores foram obtidos através da formula: V= r²/h Onde V = volume de água filtrado; r = raio da abertura da rede de plâncton; h = altura da coluna d’água. Para a determinação da composição da comunidade zooplanctônica, arrastos verticais e horizontais foram realizados com a mesma rede de plâncton mencionada e nos mesmos pontos de coleta da amostragem quantitativa da comunidade. As variáveis físicas e químicas (temperatura, OD, pH) foram medidas com o auxílio do multianalisador Horiba U22 (Horiba), através de perfis ao longo da coluna d’água. Amostras de água foram coletadas na sub-superfície para a determinação das concentrações de nutrientes (silicato, P-total, PO4, N-total, NO2, NO3, NH4 e clorofila-a), sendo as amostras tratadas como descrito anteriormente. No laboratório, as amostras quantitativas do zooplâncton foram concentradas em um volume conhecido e destes foram retiradas, no mínimo, três sub-amostras de 1mL, contadas em câmara de Sedgwick-Rafter. Devido à elevada abundância de 11 organismos, a amostra foi analisada até que um total de 200 indivíduos do grupo dominante fosse registrado. Para a análise qualitativa, as amostras foram examinadas em lâminas sob microscópio binocular Olympus CX-41, até o momento em que novos táxons não foram mais registrados. Para isso, as seguintes bibliografias foram utilizadas: Koste (1978); Koste & Robertson (1983); Segers (1995); Segers & Dumont (1995); Elmoor-Loureiro (1997); Matsumura-Tundisi (1986); Rocha (1998); Silva (2003). Para testar a normalidade dos dados bióticos e abióticos foi utilizado o teste de Kolmogorov-Smirnov através do programa estatístico Instat. Para avaliar a diferença entre os parâmetros abióticos, assim como, na riqueza e densidade dos organismos zooplanctônicos, entre os compartimentos e os períodos amostrados, foram utilizados os testes de Mann-Whitney e Kruskal-Wallis. A diversidade de espécies foi calculada pelo índice de Shannon-Weaver, expressa em bits por indivíduo, com o auxílio do Software Bio-Dap. Já a diversidade máxima foi calculada através do logaritmo neperiano do número de espécie LN(S), que indica a diversidade máxima teórica em condições de máxima uniformidade. Para verificar possíveis correlações entre as variáveis abióticas e bióticas (riqueza e densidade dos grupos zooplanctônicos) foi utilizada a correlação de Spearman Além disso, os táxons foram divididos em categorias (dominante, freqüente e raro) de acordo com sua freqüência e abundância (Dabés & Velho, 2001) sendo: Dominantes (***) os táxons com elevada abundância e presentes em todas as amostras; densidade média superior a 10.000 org/m³; Frequentes (**) os táxons freqüentes, mas pouco abundantes; densidade média inferior a 10.000 org/m³; Raros (*) os táxons esporádicos e pouco abundantes; densidade média inferior a 5.000 org/m³ 12 6 - Resultados 6.1 - Fatores Abióticos De acordo com o índice trófico de Carlson, modificado por Toledo (1983), a Lagoa dos Patos foi considerada como um ambiente oligotrófico, em ambas as estações de amostragem (Tabela 1). Tabela 1 - Valores do índice de estado trófico de Carlson, modificado por Toledo (1983) para os parâmetros disco de secchi, fósforo total e ortofósfato, medidos nos períodos seco e chuvoso na Lagoa dos Patos (PERD - MG). SECA CHUVA SECCHI P-TOTAL PO4 37,5 43,5 43,5 39,8 30,9 23,6 A análise do perfil térmico indicou que a lagoa pode ser caracterizada como monomítico quente, por apresentar circulação total da coluna d’água durante o inverno (estação seca), e estratificação da massa d’água durante o verão (estação chuvosa) (Figura 4). CHUVA 0 Profundidade (m) 0 2 4 6 8 10 12 OD (mg/L) 14 Temperatura °C 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 2 4 6 8 10 Figura 4 – Perfil térmico e de oxigênio dissolvido obtidos nos períodos seco e chuvoso na Lagoa dos Patos (PERD, MG). Foram observadas diferenças significativas entre as estações amostrais (seca e chuva) e entre as profundidades nos banco de macrófitas (sub-superfície e fundo) com relação às variáveis pH, oxigênio dissolvido e temperatura (p < 0,05) (Tabela 2). As 13 concentrações de oxigênio dissolvido e pH foram elevadas durante o período seco, tanto na sub-superfície quanto no fundo, alcançando valores máximos na sub-superfície do banco (OD - 11,9 mg/L e pH - 8,4). Durante a estação chuvosa, a temperatura apresentou-se em média 5,5°C mais elevada (médias de 25,7ºC na estação seca e de 31,2ºC na estação chuvosa) e a água, na porção profunda do banco de macrófita, mostrou-se ligeiramente ácida ( com média de 6,9 no banco junco e 6,4 no banco misto) (Anexo 1). Tabela 2 - Variação dos parâmetros físicos-químicos medidas nos bancos de macrófitas da Lagoa dos Patos (PERD - MG) nos períodos seco e chuvoso. SECA JUNCO MISTO pH OD TEMPERATURA pH OD TEMPERATURA SUB – SUPERFÍCIE 7,5 - 8,4 10,7 - 11,9 25,9 - 27,8 7,5 - 7,8 10,6 - 11,4 25,6 - 26,4 FUNDO 6,7 - 8,3 1,6 - 11,4 24,3 - 25,7 7,4 - 7,7 1,7 - 10,2 25,2 - 25,5 CHUVA JUNCO MISTO pH OD TEMPERATURA pH OD TEMPERATURA SUBB – SUPERFÍCIE 6,9 - 7,5 8,43 - 8,84 30,8 - 31,1 6,9 - 7,2 8,71 - 9,38 32,0 - 32,3 FUNDO 6,7 - 7,0 8,03 - 8,65 30,4 - 30,7 5,8 - 6,7 5,37 - 8,36 30,9 - 31,3 De maneira geral, a água na região litorânea, principalmente na sub-superfície, apresentou-se bem oxigenada (OD entre 10,6 e 11,9 mg/L na sub-superfície e entre 1,6 e 11,4 mg/L no fundo, durante a estação seca e entre 8,43 e 9,38 mg/L na sub-superfície e entre 5,37 e 8,65 mg/L no fundo durante a estação chuvosa) (Tabela 2). Todos os parâmetros químicos avaliados mostraram valores mais elevados durante o período seco, para todas as regiões amostradas, com exceção de NH 4 que apresentou os maiores valores durante o período chuvoso (Tabela 3). A variação na concentração dos nutrientes, entre os períodos amostrais, na região litorânea foi estatisticamente significativa (p < 0,05) para todos os parâmetros químicos, exceto para silicato (Tabela 4). Assim, no banco junco, fósforo total variou de 55,1µg/L no período seco para 18,0 µg/L no período chuvoso, e de 48,9 a 19,0 µg/L no banco misto. Para nitrogênio total houve uma redução de 1.304,6 µg/L durante a seca, para 424,7 µg/L durante o período chuvoso no banco junco, e de 1.270,9 µg/L para 550,9 µg/L no banco misto. A clorofila-a apresentou uma grande variação entre os períodos no banco junco, passando de 75,7 µg/L no período seco para 18,5 µg/L no período chuvoso, porém uma 14 menor variação foi observada para o banco misto, passando de 25,7 µg/L na seca para 16,8 µg/L na chuva (Tabela 3). Tabela 3 – Média dos parâmetros químicos amostrados nos bancos de macrófitas da Lagoa dos Patos (PERD- MG) nos períodos seco e chuvoso. Os valores entre parênteses indicam o desvio-padrão. SECA SILICATO P-TOTAL PO4 N-TOTAL NO2 NO3 NH4 CLOROFILA JUNCO (n=6) 2,9 (± 0,4) 55,1 (± 27,3) 2,4 (± 0,6) 1304,6 (± 219,1) 2,5 (± 0,3) 202,6 (± 15,1) 30,4 (± 22,4) 75,7 (± 52,8) MISTO (n=6) 2,8 (± 0,1) 48,9 (± 4,5) 3,4 (± 1,4) 1270,9 (± 257,1) 2,5 (± 0,3) 184,3 (± 14,0) 108,6 (± 24,6) 25,7 (± 7,2) 2,9 25,5 2,9 1047 2,2 256,2 54,1 15,9 LIMNÉTICA (n=2) CHUVA SILICATO P-TOTAL PO4 N-TOTAL NO2 NO3 NH4 CLOROFILA JUNCO (n=6) 2,6 (± 0,0) 18,0 (± 3,4) 1,7 (± 0,3) 424,7 (± 23,9) 1,0 (±0,2) 6,6 (± 3,4) 199,9 (± 111,7) 18,5 (± 3,0) MISTO (n=6) 2,6 (± 0,0) 19,0 (± 3,6) 1,6 (± 0,6) 550,9 (± 127,4) 1,5 (± 0,6) 5,7 (± 2,2) 479,7 (± 134,2) 16,8 (± 0,3) 2,7 19,8 1,7 531,9 1,5 5,2 314 14,4 LIMNÉTICA (n=2) Tabela 4 – Teste das médias (Mann-Whitney U Test) dos parâmetros físicos e químicos avaliados na região litorânea nos períodos seco e chuvoso. Os valores em negrito indicam o valor do teste que obteve diferença significativa (p < 0,05). Litorânea Seca x Chuva pH U PO4 N-total NO2 NO3 0 72 0 6 0 2 0 0 0 NH4 Clorofila 2 1 OD Temperatura Silicato P- total p-level 0,000032 1 0,000032 0,054665 0,003948 0,010406 0,003948 0,003948 0,003948 0,010406 0,006486 Analisando os parâmetros físicos e químicos, no geral, não houve diferença significativa entre os bancos de macrófitas durante os períodos amostrais, exceto pH e temperatura na estação chuvosa e amônia em ambas as estações (Tabela 5). 15 Tabela 5 - Teste das médias (Mann-Whitney U Test) dos parâmetros físicos e químicos avaliados entre os bancos de macrófitas (junco e misto) nos períodos seco e chuvoso. Os valores em negrito indicam o valor do teste que obteve diferença significativa (p < 0,05). Junco x Misto U pH OD Temperatura Silicato P- total PO4 N-total NO2 NO3 NH4 Clorofila 16 7 17 3 3 3 3 4 1 0 1 Seca p-level 0,748774 0,078170 0,872780 0,512691 0,512691 0,512691 0,512691 U 1 12 0 1 4 4 1 2 4 0 3 0,827259 0,126631 0,049535 0,126631 Chuva p-level 0,006486 0,336669 0,003948 0,126631 0,827259 0,827259 0,126631 0,275234 0,827259 0,049535 0,512691 Já para região limnética foram observadas diferenças significativas entre as estações amostrais somente para os parâmetros pH, oxigênio dissolviso e temperatura (p < 0,05) (Tabela 6). Tabela 6 - Teste das médias (Mann-Whitney U Test) dos parâmetros físicos e químicos avaliados nos períodos seco e chuvoso. Os valores em negrito indicam o valor do teste que obteve diferença significativa (p < 0,05) LIMNÉTICA SECA x CHUVA U pH OD TEMPERATURA SILICATO P-TOTAL PO4 N-TOTAL NO2 NO3 NH4 CLOROFILA 73 123 2 0 0 p-level 0,000592 0,037265 0,000000 0,121336 0,121336 2 0 0 0 0 0 1,000000 0,121336 0,121336 0,121336 0,121336 0,121336 16 6.2 - Fatores Bióticos 6.2.1 - Composição da vegetação aquática Nos pontos amostrados foram identificadas 2 espécies de macrófitas no banco de junco (Eleocharis interstincta e Nymphaea cf elegans) e 6 espécies de macrófita no banco misto (Eleocharis interstincta, Eichhornia azurea, Nymphaea cf elegans, Oxicarium sp., Salvinia auriculata e Utricularia foliosa). 6.2.2 - Composição e riqueza dos grupos zooplanctônicos Um total de 231 táxons foram identificados, sendo 121 táxons de Rotifera, 65 de ameba testácea, 28 de Cladocera, 12 de Copepoda e 5 táxons de outros grupos (Nematoda, Hydracarina, Ostracoda, Chaoborus e Tardigrada). Rotifera esteve representado por 18 famílias, sendo as mais representativas Lecanidae, Colurellidae, Trichocercidae, Brachionidae e Notomatidae. Entre as ameba testácea 9 famílias estiveram presentes, sendo Difflugiidae, Arcellidae e Lesquereusiidae as famílias mais importantes. Cladocera foi representada por 8 famílias, sendo Chydorydae, Daphniidae e Sididae as famílias com o maior número de representantes taxonômicos. Cyclopoida foi o grupo com maior número de táxons entre os Copepoda, um total de 10 representantes, enquanto Calanoida foi representado por apenas 1 táxon (Anexo 3). Em relação às regiões amostradas, a região litorânea apresentou a maior riqueza de táxons, 228 táxons registrados, enquanto que na região limnética foram registrados somente 51 táxons. A região litorânea se mostrou mais rica em relação a todos os grupos zooplanctônicos, quando comparado à região limnética, sendo está diferença significativa não somente para o total de táxons registrados, mas também para os grupos zooplanctônicos (p < 0,05) (Tabela 7 e Figura 5). Destaque para as amebas testáceas, que apresentaram uma riqueza de táxons oito vezes maior na região litorânea. Esta região apresentou 180 táxons exclusivos, sendo 92 de Rotifera, 57 de ameba testácea, 21 de Cladocera, e 10 de Copepoda, enquanto a região limnética apresentou somente 2 táxons exclusivos (Filinia terminalis e Daphnia laevis) (Anexo 3). 17 Tabela 7 – Riqueza total dos táxons dos grupos zooplanctônicos na região limnética e litorânea da Lagoa dos Patos (PERD, MG) registrada nos períodos seco e chuvoso. Litorânea 119 65 27 12 5 228 Rotifera ameba testácea Cladocera Copepoda Outros Total Limnética 29 8 7 2 5 51 Com relação aos bancos de macrófitas, o banco misto apresentou uma riqueza maior (182 táxons) que o banco junco (178 táxons), porém esta diferença não foi estatisticamente significativa (p > 0,05) (Figura 5). O banco misto se mostrou mais rico em relação a todos os grupos zooplanctônicos, à exceção de Rotifera (Tabela 8). Tabela 8 – Riqueza total dos grupos zooplanctônicos amostrados nos bancos de macrófita da Lagoa dos Patos (PERD, MG) nos períodos seco e chuvoso. Banco Junco Banco Misto Rotifera 103 95 ameba testácea Cladocera Copepoda Total 50 18 7 178 53 26 8 182 100 Median 25%-75% Min-Max Riqueza de táxons 90 80 70 60 50 40 30 20 junco limnética misto Figura 5 – Riqueza de táxons nos bancos de macrófitas e na região limnética da Lagoa dos Patos (PERD, MG), amostrados durante a estação seca e chuvosa. 18 Durante o período seco (agosto de 2008), o número de táxons registrados nos bancos de macrófitas (junco e misto) foi maior para todos os grupos zooplanctônicos. Esta tendência foi inversa para a região limnética onde as maiores riquezas taxonômicas foram observadas durante o período chuvoso (janeiro de 2009). Na estação chuvosa, mesmo com o número menor de táxons registrados para a região litorânea, em comparação a estação seca, houve um acréscimo na lista de espécie da Lagoa dos Patos. O acréscimo maior foi para o grupo Rotifera com 20 novos registros, seguido pelas amebas testáceas com 7, Cladocera com 6 e Copepoda com dois novos registros (Tabela 9). Entre os grupos zooplanctônicos, ameba testácea e Cladocera apresentaram diferenças significativas na riqueza taxonômica entre os bancos de macrófita (misto e junco), porém o mesmo não foi observado para Rotifera e Copepoda (p > 0,05). Comparando os períodos amostrais, não houve diferença significativa na riqueza taxonômica (p > 0,05), tanto na região litorânea quanto na região limnética (Tabela 9). Tabela 9 – Riqueza de táxons dos grupos zooplanctônicos para as áreas e períodos amostrados. A última linha horizontal, de cada tabela, representa o total de táxons para cada região e a coluna à direita, o total de táxons dos grupos zooplanctônicos registrados na Lagoa dos Patos (PERD, MG) para cada um dos períodos amostrados. Seca banco junco limnética banco misto Total 77 41 14 5 4 141 20 3 5 2 4 34 79 46 19 7 4 155 101 58 22 10 5 196 banco junco limnética banco misto Total Rotifera ameba testácea Cladocera 67 38 10 25 5 5 71 42 22 121 65 28 Copepoda Outros Total 4 5 124 2 5 42 5 4 144 12 5 231 Rotifera ameba testácea Cladocera Copepoda Outros Total Chuva 19 Lecanidae, Colurellidae, Trichocercidae e Brachionidae foram as principais famílias de Rotifera, tanto entre as regiões amostradas quanto entre os períodos, e dentre as amebas testáceas, Difflugiidae, Arcellidae, Lesquereusidae e Centropyxidae. Para os Cladocera, Daphniidae foi a principal família na região limnética em ambos os períodos, porém, na região litorânea as famílias mais representativas, de maneira geral, foram Chydoridae, Daphniidae, Macrothricidae e Sididae nos dois períodos de amostragem. Cyclopoida foi o principal grupo entre os Copepoda, com destaque para a região litorânea, onde o número de táxons presente foi maior para ambos os períodos (Figura 6). 20 Seca Chuva ameba testácea 100% 80% 60% 40% 20% 0% Lesquereusiidae Difflugiidae Centropyxidae Arcellidae banco junco limnética banco misto banco junco Seca Agosto de 2008 limnética banco misto Outros Chuva Janeiro de 2009 Cladocera 100% Outros 80% Sididae 60% 40% Macrothricidae 20% Daphniidae 0% Chydoridae banco junco limnética banco misto banco junco Seca Agosto de 2008 limnética banco misto Chuva Janeiro de 2009 Bosminidae Aloninae Copepoda 100% 80% 60% 40% 20% 0% Harpaticoida Calanoida banco junco limnética Agosto de 2008 Seca banco misto banco junco limnética banco misto Cyclopoida Janeiro de 2009 Chuva Figura 6 – Porcentagem da representatividade das famílias dos grupos Rotifera, ameba testácea e Cladocera e dos diferentes grupos de Copepoda nas regiões e períodos amostrados na Lagoa dos Patos (PERD, MG). 21 Os principais gêneros de Rotifera que mais contribuíram em número de táxons na região litorânea foram Lecane (35 táxons), Lepadella (14 táxons) e Trichocerca (14 táxons), tanto entre os bancos de macrófitas, quanto entre os meses amostrados. Entre as amebas testáceas Arcella (13 táxons), Centropyxis (9 táxons) e Difflugia (17 táxons) foram os gêneros com o maior número de representantes taxonômicos, principalmente na região litorânea. Para os Cladocera houve uma variação maior entre os gêneros, de acordo com as regiões amostradas e o período, mas no geral, Bosmina, Ceriodaphnia e Diaphanosoma foram os gêneros mais presentes, tanto na região limnética quanto na região litorânea, e Daphnia só esteve presente na região limnética. Macrothrix e Diaphanosma foram os gêneros com maior número de táxons, 3 no total, seguidos por Alona, Bosmina, Chydorus, Ephemeroporus, Ceriodaphnia e Pseudosida com 2 táxons cada. Microcyclops foi o principal gênero de Copepoda na região litorânea, tanto entre os bancos de macrófitas, quanto entre os períodos de amostragem, com 4 táxons registrados. Tropocyclops e Mesocyclops estiveram presentes somente na estação seca, sendo o primeiro registrado no banco de junco, e o segundo no banco misto. Na região limnética só houve registro dos gêneros Thermocyclops e Notodiaptomus. Os bancos de macrófitas apresentaram índices de diversidade (H’) elevados (banco de junco com 4,35 bits e banco misto 4,42 bits), enquanto na região limnética a diversidade foi de 2,44 bits. A equitabilidade (E) e a diversidade máxima esperada (H’máx) também apresentaram valores mais elevados na região litorânea (Tabela 10). Tabela 10 – Índice de diversidade de Shannon-Weaver (H’), equitabilidade (E) e diversidade máxima esperada (H’máx) para as áreas amostradas na Lagoa dos Patos (PERD, MG). H` E H'máx Junco 4,35 0,85 5,21 Limnética 2,44 0,63 3,93 Misto 4,42 0,86 5,23 Os bancos de macrófitas, no período seco, apresentaram maiores índices de diversidade (H’), equitabilidade (E) e diversidade máxima esperada (H’máx), porém, o contrário ocorreu na região limnética, onde os maiores índices foram obtidos durante o período chuvoso (Tabela 11). Já o banco misto apresentou o índice de diversidade (H’), equitabilidade (E) e diversidade máxima esperada (H’ máx) ligeiramente maior em comparação ao banco junco em ambos os períodos amostrais (Tabela 11). 22 Tabela 11 - Índice de diversidade de Shannon-Weaver (H’), equitabilidade (E) e diversidade máxima esperada (H’máx) para as regiões e períodos amostrados, seca e chuva, na Lagoa dos Patos (PERD, MG). H` E H' Max Junco 4,00 0,83 4,95 Seca Limnética 2,00 0,59 3,53 Misto 4,25 0,86 5,04 Junco 3,89 0,81 4,82 Chuva Limnética 2,34 0,63 3,74 Misto 3,98 0,81 4,97 Pela comparação com os dados dos relatórios do projeto PELD/UFMG (PELD, 2008), assim como a relação de espécies apresentada nos trabalhos de Peixoto (2007) e Guimarães (2008), foi possível computar no presente estudo, 41 novos registros taxonômicos de organismos zooplanctônicos para as lagoas do PERD (MG). O grupo mais expressivo foi Rotifera (21), seguido por ameba testácea (13), Cladocera (4) e Copepoda (2). No grupo Rotifera foram identificados um gênero (Resticula) e um subgênero do gênero Lepadella (Heterolepadella) novos, e 3 espécies com registros anteriores na Bacia Amazonas (Lepadella minoruoides, Ptygura furcillata e Lecane eutarsa), sendo estes, possivelmente, o primeiro registro fora da região Norte (Figura 7). De acordo com os trabalhos de Eskinazi-Sant’Anna et al. (2005); Maia-Barbosa et al. (2008); Gomes e Souza (2008), o presente estudo identificou 37 novos táxons para a Bacia do Rio Doce, sendo Rotifera (19), ameba testácea (13), Cladocera (3) e Copepoda (2). Para Minas Gerais, foram identificados 22 novos táxons, sendo Rotifera (13), ameba testácea (6), Cladocera (2) e Copepoda (1) (Anexo 3). Figura 7 - Foto de três espécies identificadas na região litorânea da Lagoa dos Patos (PERD,MG) e com registro anterior na bacia do Rio Amazonas. As fotos não estão em escala. 23 6.2.3 - Abundância dos grupos zooplanctônicos As densidades médias obtidas para a região litorânea foram 13 vezes superiores àquelas da região limnética. Copepoda e Rotifera foram os grupos com maiores densidades em ambas as regiões amostradas, enquanto que as amebas testáceas foram abundantes somente na região litorânea (Figura 8). Entre os Copepoda, os náuplios tiveram uma participação considerável tanto na região litorânea (89% da densidade média), quanto na limnética (70%). Na região litorânea, as famílias mais abundantes foram: Brachionidae (10%), Lecanidae (10%), Synchaetidae (6%), Trichocercidae (5%), Arcellidae (11%), Difflugiidae (6%), Phyganellidae (6%), Lesquereusiidae (5%), Daphniidae (5%) e Sididae (4%). Já os gêneros com as maiores densidades foram: Keratella (9%), Lecane (10%), Polyarthra (5%), Arcella (11%), Difflugia (6%), Phyganella (5%) e Ceriodaphnia (9%). Na região limnética, Brachionidae (22%), Conochlidae (11%), Daphniidae (5%) e Sididae (6%) foram as famílias que apresentaram as maiores densidades, enquanto que Collotheca (6%), Conochilus (11%), Hexarthra (5%), Trichocerca (5%), Diaphanosoma (6%) e Thermocyclops (40%) foram os gêneros mais abundantes. Total Outros Copepoda Cladocera Limnética ameba testácea Litorânea Rotifera 0 100 200 300 400 500 600 700 Densidade média (org/m³ x 10³) Figura 8 – Densidade média dos grupos zooplanctônicos na região litorânea e limnética da Lagoa dos Patos (PERD, MG) nos períodos seco e chuvoso. 24 A densidade média dos grupos zooplanctônicos na região litorânea durante o período seco foi quase três vezes maior do que no período chuvoso (1.011.284 org/m³ registrados durante a seca e 360.210,6 org/m³ durante a chuva). O mesmo não ocorreu para a região limnética que mostrou maior densidade média durante as chuvas (60.593 org/m³ contra 44.206 org/m³ registrados durante a seca), para praticamente todos os Densidade média (org/m³ x 10³) grupos, com exceção de Rotifera (Figura 9). 1200 Rotifera ameba testácea 1000 Cladocera 800 Copepoda 600 Outros Total 400 200 0 Seca Chuva Litorânea Seca Chuva Limnética Figura 9 – Densidade média dos grupos zooplanctônicos nas regiões litorânea e limnética da Lagoa dos Patos (PERD, MG) nos períodos seco e chuvoso. Com relação à abundância relativa, Rotifera e ameba testácea foram os principais grupos zooplanctônicos no banco junco. Na estação seca, Rotifera representou 39% e ameba testácea 36% de todos os indivíduos registrados neste banco. Já na estação chuvosa, Rotifera correspondeu a 46% e ameba testácea a 28% de todos os registros. No banco misto, os principais grupos zooplanctônicos estiveram representados por Rotifera e Copepoda. Durante a estação seca, Rotifera contribuiu com 18% de todos os indivíduos registrados, enquanto Copepoda (incluindo as formas jovens) foi responsável por 69%. Na estação chuvosa, Rotifera correspondeu a 37% de todos os registros e Copepoda (principalmente as formas jovens) por 41% (Anexo 2). 25 Durante a estação seca todos os grupos apresentaram densidades superiores no banco junco, em comparação ao banco misto, com exceção de Copepoda, pelas maiores densidades do estágio naupliar (589.005 org/m³). Rotifera apresentou uma densidade três vezes superior no banco junco (p < 0,05) enquanto que a diferença na densidade entre as amebas testáceas foi treze vezes maior, em comparação ao banco misto (p < 0,05) (Figura 10). Durante o período chuvoso, a densidade média dos grupos zooplantônicos foi maior no banco misto, com exceção de ameba testácea. A densidade média de Cladocera e Copepoda neste banco foi três vezes maior que no banco junco, enquanto Densidade média (Org x 10³ /m³) que para os outros grupos essa diferença foi relativamente menor (Figura 10). 1200 Rotifera 1000 ameba testácea 800 Cladocera 600 Copepoda Outros 400 Total 200 0 Junco Limnética Misto Seca Junco Limnética Misto Chuva Figura 10 – Densidade média dos grupos zooplanctônicos nas regiões e períodos (seca e chuva) amostrados, na Lagoa dos Patos (PERD, MG). 26 As principais famílias presentes no banco junco, durante a seca, foram: Lecanidae (15%), Testudinellidae (6%), Arcellidae (17%), Phyganellidae (8%), Difflugiidae (7%), Centropyxidae (6%) e Daphniidae (6%). Já os táxons mais abundantes foram: Bdelloidea (146.979 org/m³); Nematoda (85.382 org/m³) Euglypha acanthophora (47.153 org/m); Phyganella dissimulatoris (46.667 org/m³); Difflugia sp. (44.722 org/m³) e Testudinella amphora (37.326 org/m³). Náuplios correspondeu a 10% da densidade média da comunidade, com valores de até 112.743 org/m³. Já para o banco misto, Synchaetidae (18%), Trichocercidae (9%), Lecanidae (8%), Brachionidae (8%) e Chydoridae (11%) foram as famílias mais abundantes. Porém o táxon mais representativo foi Polyarthra sp. com uma densidade média de 45.063 org/m³. Neste banco náuplios apresentou uma abundância elevada, correspondendo a 66% da densidade média da comunidade, com 589.005 org/m³. Para o período chuvoso, as principais famílias presentes no banco junco foram: Brachionidae (25%), Trichocercidae (11%), Difflugiidae (12%), Arcellidae (9%) e Sididae (5%). Os táxons mais abundantes foram: Keratella americana (45.194 org/m³), Trichocerca similis (20.292 org/m³), Difflugia sp. (14.097 org/m³) e Diaphanosoma birgei (10.097 org/m³). No banco misto as famílias mais representativas foram: Brachionidae (23%), Synchaetidae (9%), Trichocercidae (7%), Lesquereusiidae (5%) e Sididae (10%). Os principais táxons foram: Keratella americana (53.926 org/m³), Polyarthra sp. (24.213 org/m³) e Diaphanosoma birgei (27.583 org/m³). Novamente a representatividade de náuplios foi alta em ambos os bancos, com densidade média de 50.653 org/m³ no banco junco, e 132.509 org/m³ no banco misto. As diferenças de densidade entre as regiões limnética e litorânea foram consideradas estatisticamente significativas (p < 0,05), mas não entre os bancos de macrófitas (p > 0,05) (Tabela 12). As diferenças sazonais de densidade total, registradas na região litorânea, foram estatisticamente significativas (p < 0,05). Contudo, a análise de cada grupo zooplanctônico mostrou que a sazonalidade influenciou de maneira diferenciada cada um deles (Tabela 12). Considerando os bancos junco e misto observa-se que, durante a seca, diferenças significativas de densidade foram obtidas para os grupos Rotifera, ameba testácea e Copepoda, enquanto durante o período chuvoso estas diferenças ocorreram entre os grupos Rotifera, Cladocera e Copepoda (Tabela 12). 27 Tabela 12 - Teste das médias (Mann-Whitney U Test) das densidades dos grupos zooplanctônicos da região litorânea da lagoa dos Patos (PERD, MG), nos períodos seco e chuvoso e entre os bancos de macrófitas (junco e misto). Os valores em negrito indicam as diferenças significativas (p < 0,05). Densidade Seca x Chuva U Rotifera ameba testácea Cladocera Copepoda Densidade total 34 65 28 43 7 Litorânea p-level 0,028241 0,686106 0,011075 0,094070 0,000175 Densidade Junco x Misto U Rotifera ameba testácea Cladocera Copepoda Densidade total 4 0 15 2 16 Seca p-level 0,024975 0,003948 0,630954 0,010406 0,748774 U 5 6 3 0 0 Chuva p-level 0,037374 0,054665 0,016310 0,003948 0,003948 Considerando os parâmetros freqüência de ocorrência e abundância, percebe-se que poucos táxons foram considerados “dominantes” e a maioria deles estava presente no banco junco durante a estação seca, período de maior densidade de organismos. Entre os táxons “dominantes” 14 pertencem ao grupo Rotifera, 12 a ameba testácea, 3 à Cladocera, 1 à Copepoda e 1 Nematoda. A maioria dos táxons foi classificada como “rara”, sendo o registro pouco freqüente e a densidade baixa. Na região limnética nenhum táxon foi considerado “dominante”, isso porque a densidade dos organismos nesta região foi considerada baixa em comparação à região litorânea (inferior a 10.000 org/m³) (Anexo 3). A análise de correlação entre as variáveis abióticas e a densidade dos organismos foi realizada, porém nenhuma correlação significativa foi constatada. 28 7 - Discussão 7.1 - Fatores Abióticos A Lagoa dos Patos está localizada próxima do limite da unidade de conservação e a caracterização do seu estado trófico poderia ser um indicativo de como a área do entorno estaria afetando direta ou indiretamente a lagoa. Se considerarmos apenas as três variáveis utilizadas na elaboração do índice de estado trófico (leitura do disco de Secchi, a concentração de fósforo total e a concentração de ortofósfato), e que permitiram classificar a lagoa como oligotrófica, é possível dizer que os impactos decorrentes do cultivo do eucalipto e da agropecuária não têm afetado de maneira significativa aquele ambiente aquático. Na zona litorânea de ambientes tropicais a incorporação de biomassa e a decomposição são processos contínuos ao longo do ano, não sendo observadas variações sazonais marcantes (Esteves, 1998). Contudo, na lagoa dos Patos foi observada maior concentração de nutrientes no período seco, indicando que provavelmente, a liberação de compostos inorgânicos, através do processo de decomposição, foi maior que a incorporação em biomassa vegetal. Tal fato poderia ter favorecido o desenvolvimento de produtores primários (fitoplâncton e perifíton), principalmente no banco com predomínio de E. interstincta (banco junco), onde as concentrações de clorofila-a e de oxigênio dissolvido foram mais elevadas. Macrófitas flutuantes livres como Utricularia foliosa e Salvinia auriculata, além de Eichhornia azurea, presentes no banco misto, podem absorver com suas raízes adventícias, íons dissolvidos da coluna d’água, estocando na forma de biomassa vegetal e diminuindo a disponibilidade deste recurso para outros produtores primários (Nogueira et al., 2000 ). Isso poderia não ocorrer no banco de junco, onde a presença de macrófitas enraizadas, Eleocharis interstincta e Nymphaea cf elegans, reduziria a competição por este recurso com o fitoplâncton e o perifíton, já que estas espécies absorvem nutrientes diretamente do sedimento. Nas duas estações de amostragem, a concentração de clorofila-a foi maior no banco de junco, o que reforça a idéia de um maior desenvolvimento de produtores nesta área, principalmente perifíton, que poderia utilizar os pecíolos do junco como substrato para o seu crescimento. Além disso, no banco misto, Nymphaea cf elegans foi uma espécie constante na maioria dos pontos 29 amostrados, e sua área foliar proporcionaria maior sombreamento e, conseqüentemente, inibição do desenvolvimento de produtores primários. A medida das variáveis abióticas realizados in situ, mostrou que nos bancos de macrófitas a concentração de oxigênio dissolvido na superfície foi mais elevada do que no fundo. Tal fato provavelmente se deve a processos fotossintéticos realizados por produtores primários (fitoplâncton, perífiton e as macrófitas submersas) que se concentram nas camadas superficiais dos bancos, onde a absorção da energia solar é mais intensa e pela elevada concentração de nutrientes observada nestas regiões que contribue para o desenvolvimento destes organismos. Na porção profunda de alguns pontos da região litorânea, a baixa concentração de oxigênio dissolvido, assim como os baixos valores de pH, poderiam refletir os efeitos do processo de decomposição da matéria orgânica presente no sedimento, que acarreta em um consumo elevado de oxigênio e em alterações do pH das águas. 30 7.2 - Fatores Bióticos 7.2.1 - Composição e riqueza dos grupos zooplanctônicos Apesar de sua importância ecológica, poucos estudos foram desenvolvidos na região litorânea de lagos de regiões tropicais, talvez pelas dificuldades de amostragem e interpretação dos resultados, dada a maior complexidade apresentada por estes habitats. O presente estudo, assim como outros realizados em lagoas do PERD e em outras regiões do país, demonstrou a importância desta região como um estoque de organismos, seja para a própria região litorânea, colonizada ou não por vegetação aquática, como para outros compartimentos do lago, como já salientado por LansacTôha e colaboradores (1997) e Guimarães (2008). A Lagoa dos Patos apresentou uma elevada riqueza de organismos zooplanctônicos (231 táxons), com destaque para os grupos Rotifera e ameba testácea. A região litorânea foi a grande responsável por esta elevada riqueza, já que, à exceção de 2 espécies exclusivas da região limnética (Filinia terminalis e Daphnia laevis), todos os outros táxons registrados estavam presentes nesta região. Até mesmo táxons típicos de regiões abertas, como os gêneros Brachionus, Keratella e Ceriodaphnia, foram registrados entre as macrófitas aquáticas. Pejler & Berzens (1989) afirmam que gêneros tipicamente planctônicos, como Brachionus e Keratella, podem se associar à vegetação aquática pela presença de estruturas como pés (Green, 2003), que facilitariam a fixação à vegetação. No presente estudo, assim como na planície de inundação do Rio Paraná, Lecanidae, Brachionidae, Trichocercidae e Colurellidae foram as famílias mais representativas em relação ao número de táxons na região litorânea, e os gêneros Lecane, Lepadella, Brachionus, Trichocerca, Keratella, recorrentes em ambos os ambientes, são típicos de ambientes aquáticos da América do Sul (Lansac-Tôha et al.,1997; Aoyagui, 2002; Azevedo & Bonecker, 2003). Chydoridae e Macrothricidae são famílias predominantes em zonas litorâneas associadas à vegetação aquática (Rossa et al., 2001; Lansac-Tôha et al., 2003; Peixoto, 2007), da mesma forma que as famílias de ameba testácea Difflugiidae, Arcellidae e Centropyxidae (Velho et al., 1999). As famillias Difflugiidae, Arcellidae, Centropyxidae são as mais especiosas entre as amebas testáceas, sendo seus registros comuns em ambientes aquáticos da América do Sul (Lansac-Tôha et al., 2007). O gênero Difflugia se destaca por apresentar grande 31 variedade de formas e tamanho, e por habitar vários biótopos (rios, lagos, áreas alagadas, sedimento etc) (Guimarães, 2008). A família Lesquereusidae foi bem representada neste trabalho, devido à presença freqüente de indivíduos do gênero Netzelia, como também observado por Hardoim (1997) no Pantanal do Poconé e por Guimarães (2008) no lago Dom Helvécio (MG). O estudo realizado por Maia-Barbosa et al. (2008) na região litorânea do Lago Dom Helvécio (PERD,MG), apresentou uma elevada riqueza taxonômica para todos os grupos zooplanctônicos. Naquele estudo, foram registrados 188 táxons dos grupos Rotifera (93), ameba testácea (48), Cladocera (32) e Copepoda (16). No presente trabalho o número de táxons registrados foi um pouco maior, 226 táxons, sendo Rotifera (121), ameba testácea (65), Cladocera (28) e Copepoda (12), apesar do esforço amostral ter sido menor (60L por banco) em comparação ao trabalho supracitado (200L por banco). A utilização de uma rede de plâncton com menor abertura de malha (45μm), juntamente com o fato de Rotifera e ameba testácea apresentarem elevadas densidades, principalmente na região litorânea, permitiu uma caracterização adequada da riqueza destes grupos, mesmo com um volume filtrado menor. No entanto, para microcrustáceos, como as densidades registradas foram baixas, talvez a filtração de um volume maior de água possibilitasse um registro maior de espécies, principalmente daquelas menos freqüentes. As amebas testáceas são organismos diretamente associados ao substrato, sendo bastante freqüentes em banco de macrófitas de ambientes lênticos e lóticos. A elevada riqueza de ameba testácea observada na região litorânea vegetada da lagoa dos Patos se deve à grande diversidade de habitats e recursos alimentares oferecidos por este ambiente (Azevedo & Bonecker, 2003; Guimarães, 2008), sendo a vegetação marginal o habitat preferido por estes organismos (Lansac-Tôha, 1997). A ocorrência de ameba testácea na zona pelágica também é considerada um evento normal (Velho et al., 1999) já que alguns organismos, como Arcella, possuem vacúolos que permitem sua manutenção na coluna d’água (Velho et al., 1999), principalmente em lagos rasos, onde a interação entre a região litorânea e a pelágica é maior (Bonecker & Lansac-Tôha, 1996; Lansac-Tôha et al., 1997). Na lagoa dos Patos, a ocorrência de ameba testácea na região limnética pode ser considerada um evento acidental, já que se trata de um ambiente profundo, portanto, inadequado à colonização por estes organismos. A maior riqueza e diversidade de espécies, nos bancos de macrófitas, foram registradas durante o período seco, coincidindo com os maiores registros de 32 concentração de clorofila-a na lagoa. As concentrações de clorofila-a são um indicativo da produtividade primária dos ambientes aquáticos; assim, maiores valores significariam maior disponibilidade de recurso alimentar (fitoplâncton e perifíton) para os organismos zooplanctônicos presentes nos bancos de macrófitas. Além disso, na zona litorânea a grande quantidade de matéria orgânica disponível, de origem alóctone e autóctone, favorece o desenvolvimento de organismos decompositores (bactérias, fungos, protozoários) que podem ser utilizados pelo zooplâncton como fonte direta de alimento. Desta forma, uma maior diversificação do recurso alimentar fornece os meios para a existência de uma riqueza maior de espécies, independentemente se elas interagem ou não entre si (Begon et al., 2007). Independente da época de amostragem, o banco misto sempre apresentou maior riqueza de organismos zooplanctônicos. Em parte, isto se deve à grande variedade e diversidade de arquitetura das macrófitas presentes no ambiente, que favoreceu uma maior heterogeneidade de habitat e de nichos (Duggan et al., 1998). De acordo com Begon et al. (2007), ambientes espacialmente mais heterogêneos contêm um maior número de espécies adicionais, porque proporcionam uma variedade maior de microhabitats, uma amplitude maior de microclimas e diversos locais que podem funcionar como esconderijo para as presas. Entre os bancos de macrófitas não foram observadas diferenças significativas na riqueza de táxons, contudo, esta diferença era esperada, tendo em vista que os dois bancos avaliados apresentam arquitetura vegetacional distinta, sendo mais diversificada no banco misto e mais uniforme no banco junco. Maiores concentrações de clorofila-a foram registradas no banco junco, indicando uma produtividade primária maior. Assim, talvez uma maior disponibilidade de recurso alimentar (recurso algal) tenha compensado uma menor heterogeneidade de habitat, e promovido uma riqueza de espécies também considerável naquele ambiente. A presença de bancos de macrófitas ao longo da região litorânea da lagoa dos Patos pode ter facilitado o intercâmbio de organismos entre os dois bancos, o que justificaria o fato do compartilhamento de táxons, que representaram 60% da comunidade zooplanctônica. A maior similaridade foi registrada para o grupo Rotifera, com 64% da comunidade constituída por táxons comuns, grupo que apresenta características ecológicas que favorecem a colonização de vários ambientes (Allan, 1976). 33 Este estudo representa o primeiro desenvolvido com a comunidade zooplanctônica na lagoa dos Patos, e incluindo ambientes litorâneos e pelágicos. Os dados obtidos neste estudo, contribuem de forma significativa para o incremento do conhecimento não só da biodiversidade do sistema de lagos do PERD, como do Estado de Minas Gerais. Foram registrados neste estudo, 41 novos táxons para as lagoas do PERD, 37 novos registros para a bacia do Rio Doce e 22 novos registros para o Estado de Minas Gerais. Entre estes novos registros destaca-se a presença de 3 espécies de Rotifera (Lepadella minoruioides, Ptygura furcillata e Lecane eutarsa), registradas no Brasil, até o momento, apenas na bacia do Rio Amazonas. Tais resultados reforçam a necessidade de implantação de estudos em outros lagos da região do médio Rio Doce, e de se contemplar não somente a região limnética, mas também a região litorânea dos ambientes aquáticos, pois todos os novos táxons foram identificados em amostras coletadas na região litorânea. 34 7.2.2 - Abundância dos grupos zooplanctônicos As densidades registradas neste estudo foram sempre mais elevadas na região litorânea. A zona marginal, principalmente aquela colonizada por macrófitas aquáticas, fornece aos organismos uma variedade grande de recursos alimentares (algas, perifíton, bactéria, detritos, matéria orgânica), além de refúgio contra predadores. A comunidade de macrófitas aquática, juntamente com a perifítica, é responsável pela elevada produtividade primária observada na região litorânea, tornando este compartimento o mais importante do ecossistema lacustre (Esteves, 1998). Estas condições por si só, poderiam promover um aumento na densidade de organismos, como discutido por vários autores (Rossa et al., 2001; Thomaz et al., 2003; Maia-Barbosa et al., 2008). Contudo, a região limnética, por ser um compartimento mais instável, em decorrência da atuação de vários fatores físicos, como correntes verticais e horizontais da coluna d’água; ação de ventos fortes; ondas (Wethey, 1985); menor variedade de recurso alimentar, assim como pela presença de predadores (peixes zooplanctívoros e chaoborídeos), não favorece o desenvolvimento de grandes densidades de organismos. Nos bancos de macrófitas, a ampla variedade de nichos ecológicos, resultado de uma maior heterogeneidade ambiental, associada a uma maior disponibilidade de recursos alimentares, também variáveis em quantidade e qualidade, permite o desenvolvimento de uma comunidade constituída por um grande número de espécies freqüentes e raras, e poucas espécies dominantes. Além disso, a predação e a competição intra e inter-específica podem atuar de maneira relevante nas comunidades litorâneas, influenciando os padrões de abundância de espécie nestes ambientes. Em particular, para as amebas testáceas e rotíferos sésseis, a disponibilidade de áreas de colonização é também um recurso fundamental, já que estes organismos estão intimamente relacionados ao substrato (Velho et al., 1999). Guimarães (2008) trabalhando na região litorânea do lago Dom Helvécio mostrou que o aumento na densidade da macrófita emersa E. interstincta, durante a estação seca, contribuiu para o aumento das densidades de ameba testácea e rotíferos. A maior heterogeneidade de habitat, assim como as características generalistas e oportunistas dos rotíferos e amebas testáceas (Allan, 1976; Hardoim, 1997), favorecem a elevada colonização destes organismos na zona litorânea. Além disso, a maior concentração de recursos alimentares diversos (perifíton, fitoplâncton, bactérias, 35 fungos, protozoários, detritos orgânicos) permite o aumento na densidade de organismos que utilizam estes recursos como fonte principal de alimento, como algumas espécies de ameba testácea de menor tamanho (Dabés & Velho, 2001) e de rotíferos associados às macrófitas. Táxons como Keratella americana, Polyarthra sp., Ceriodaphnia silvestrii, Ceriodaphnia cornuta, Diaphanosoma birgei e a forma larval de Copepoda apresentaram densidades mais elevadas na região litorânea do que na região limnética, principalmente no banco misto. Estes organismos podem apresentar uma flexibilidade ecológica maior, ocupando diferentes ambientes (região limnética e litorânea) de maneira a se beneficiar das condições que cada habitat pode lhes oferecer (recurso alimentar, refúgio contra predador etc). De acordo com Jeppesen et al. (1998), Diaphanosoma é um gênero freqüente e abundante em bancos de macrófitas, podendo apresentar densidades mais elevadas nestes ambientes do que em águas abertas, conforme observado para Diaphanosoma birgei no presente estudo. Contudo, altas densidades de D. birgei foram observadas durante o período chuvoso em ambos os bancos de macrófita, contrário ao encontrado por Peixoto (2007), que observou para o lago Dom Helvécio, maior contribuição desta espécie durante o período seco. Provavelmente a flutuação de D. birgei esteja mais relacionada às características do ambiente, já que no presente trabalho e no estudo de Peixoto (2007) as altas densidades corresponderam a períodos distintos, o que poderia indicar uma não influência da sazonalidade. Entretanto, é necessário considerar que o pequeno número de coletas realizadas, não permite que sejam feitas generalizações sobre, por exemplo, o efeito de sazonalidade. Em ambientes tropicais as densidades das populações zooplanctônicas apresentam uma certa constância ao longo do ano, já que as variações sazonais não são tão acentuadas como nas regiões temperadas. Entretanto, eventos esporádicos, como chuvas fortes e ventos podem contribuir de forma mais significativa para alterações nas densidades (Hutchinson, 1967; Twombly, 1983). No banco de macrófitas com predomínio de Eleocharis (banco junco), os grupos Rotifera e ameba testácea se destacaram em termos de densidade, tanto na estação seca quanto na chuvosa. Entre os táxons com maior abundância durante o período seco, três são amebas testáceas (Euglypha acanthophora, Phryganella dissimulatoris, Diffugia sp.) e um Rotifera (Testudinella amphora), enquanto no período chuvoso dois pertenciam ao grupo Rotifera (Keratella america, Trichocerca similis), um a ameba testácea (Difflugia sp.) e um a Cladocera (Diaphanosoma birgei). A 36 presença de organismos tipicamente litorâneos, durante a estação seca, pode indicar uma maior estabilidade estrutural deste banco durante este período. A vegetação aquática presente na zona litorânea funciona como um “tampão” tornando este ambiente mais estável, por minimizar possíveis distúrbios, como, por exemplo, a circulação da coluna d’água provocada pela ação do vento (Guimarães, 2008). As diferenças nas densidades dos organismos observadas entre os dois períodos e entre os bancos de macrófitas analisados podem ser explicadas pelo incremento de recursos alimentares (principalmente recurso algal) observado durante o período seco, principalmente no banco junco, onde a concentração de clorofila-a foi maior. Relações diretas entre a densidade do zooplâncton e a concentração de clorofila-a em lagoas de planície de inundação foram descritas por diversos autores (Bonecker & Lansac-Tôha, 1996; Lima et al., 1998;), sendo este fato atribuído à importância do fitoplâncton na alimentação do zooplâncton. A região litorânea é considerada um ambiente bastante complexo, mesmo assim, mais estudos precisam ser desenvolvidos neste habitat, especialmente com relação à caracterização e a dinâmica das comunidades aquáticas, em especial a comunidade zooplanctônica. Esta região é de extrema importância para a conservação e manejo de ambientes aquáticos (área de alta diversidade biológica, área de alimentação e reprodução de peixes e aves aquáticas, participação na ciclagem de nutrientes, área filtro que reduz a dissipação de matéria alóctone para o interior do lago) e a aplicação de medidas errôneas (como a retirada de macrófitas para implantação de um píer, para o controle de vetores de doenças que se abrigam entre as macrófitas ou para a manuntenção da “beleza estética” do ambiente aquático) pode colocar em risco o equilíbrio ecológico presente nestes ecossistemas. 37 8 - Conclusões A primeira hipótese foi confirmada, ou seja, região litorânea da lagoa dos Patos (PERD-MG) apresentou maior riqueza, diversidade e abundância de organismos zooplanctônicos do que a região limnética. A segunda hipótese foi parcialmente confirmada, assim, a região litorânea colonizada por banco de macrófita mais diverso (banco misto) apresentou maior riqueza e diversidade de organismos zooplanctônicos quando comparada com a região litorânea colonizada por banco de macrófita menos diverso (banco com predomínio de Eleocharis interstincta). Contudo, o mesmo não foi verificado para a abundância dos organismos, uma vez que o banco de macrófita menos diverso (banco junco) apresentou uma densidade ligeiramente maior que o banco de macrófita mais diverso (banco misto) embora as diferenças não tenham sido estatisticamente significativa. A sazonalidade influenciou a riqueza, diversidade e abundância dos organismos dos grupos zooplanctônicos, na região limnética e litorânea e nos bancos de macrófitas sendo os valores mais elevados durante a seca. 38 9 - Referências Bibliográficas Allan, J. D. 1976. Life history pattern in zooplankton. Am. Nat., 110:165-180. Aoyagui, A. S. M. 2002. 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SECA BANCO JUNCO BANCO MISTO pH OD (mg/L) Temperatura (°C) pH OD (mg/L) Temperatura (°C) SUB-SUPERFÍCIE 7,9 (±0,30) 11,3 (± 0,39) 26,4 (± 0,38) 7,7 (± 0,16) 11,0 (± 0,33) 25,9 (± 0,29) FUNDO 7,5 (± 0,5) 9,1 (± 3,8) 24,9 (± 0,5) 7,5 (± 0,1) 3,5 (± 3,3) 25,4 (± 0,1) CHUVA BANCO JUNCO BANCO MISTO pH OD (mg/L) Temperatura (°C) pH OD (mg/L) Temperatura (°C) SUB-SUPERFÍCIE 7,4 (± 0,2) 8,7 (± 0,2) 31,0 (± 0,1) 7,0 (± 0,1) 9,0 (± 0,2) 32,1 (± 0,1) FUNDO 6,9 (± 0,1) 8,2 (± 0,2) 30,5 (± 0,1) 6,4 (± 0,3) 7,3 (± 1,2) 31,0 (± 0,2) Anexo 2 – Densidade média dos grupos zooplanctônicos amostrados nos períodos seco e chuvoso nas regiões limnética e litorânea da Lagoa dos Patos (PERD, MG). Os valores entre parênteses indicam o desvio-padrão. Grupos Rotifera ameba testácea Cladocera Copepoda Outros Total Grupos Banco Junco (n = 6) Organismo/m³ (%) Seca Limnética (n = 2) Organismo/m³ (%) Banco Misto (n = 6) Organismo/m³ (%) 434.444 (± 241.501) 403.194 (± 307.956) 63.889 (± 60.409) 132.118 (± 116.428) 38,5 35,7 5,7 11,7 18.002 0 963 24.877 40,7 0,0 2,2 56,3 162.582 (± 41.782) 31.484 (± 23.549) 59.147 (± 29.128) 618.385 (± 309.494) 18,2 3,5 6,6 69,1 94.514 (± 39.202) 1.128.160 (± 749.246) 8,4 100,0 364 44.206 0,8 100,0 22.811 (± 14.358) 894.409 (± 245.376) 2,6 100,0 Banco Junco (n = 6) Organismo/m³ (%) Chuva Limnética (n = 2) Organismo/m³ (%) Banco Misto (n = 6) Organismo/m³ (%) Rotifera ameba testácea Cladocera Copepoda Outros 128.056 (± 23.532) 76.472 (± 26.651) 11.875 (± 4.421) 53.847 (± 17.153) 5.875 (± 2.854) 46,4 27,7 4,3 19,5 2,1 8.708 228,0 3.298 46.350 2.008 14,4 0,4 5,4 76,5 3,3 163.833 (± 18.823) 52.676 (± 17.653) 36.852 (± 23.048) 181.407 (± 25.382) 9.528 (± 6.498) 36,9 11,9 8,3 40,8 2,1 Total 276.125 (± 62.839) 100,0 60.593 100,0 444.296 (± 51.103) 100,0 45 Anexo 3 - Frequência relativa dos táxons presentes na Lagoa dos Patos (PERD, MG) nas áreas e nos períodos amostrados (*** abundante, ** frequente, * raro) (x) ocorrência de táxons nas amostras qualitativas e (*) registro de novo táxon para o PELD. Seca Chuva Junco Limnética Misto Junco Limnética Misto ROTIFERA Bdelloidea Philodinidae Dissotrocha aculeata (Ehrenberg, 1832) Asplanchnidae Asplanchna sp. Brachionidae Anuraeopsis fissa (Gosse, 1851) Anuraeopsis navicula (Rousselet, 1911) Brachionus angularis (Gosse, 1851) Brachionus falcatus (Zacharias, 1898) Brachionus mirus (Daday, 1905) Brachionus quadridentatus (Hermann, 1783) Keratella americana (Carlin, 1943) Keratella lenzi (Hauer, 1953) Keratella tropica (Asptein, 1907) Plationus patulus (Müller, 1786) Platyias leloupi (Gillard, 1967) Platyias quadricornis (Ehrenberg, 1832) Collothecidae Collotheca spp Conochilus coenobasis (Skorikov, 1914) Conchilus dossuarius ( Hudson, 1885) Colurellidae Colurella sulcata (Stenroos, 1898) Colurella obtusa (Gosse, 1886) Colurella tesselata (Glascott, 1893)* Colurella uncinata (Müller, 1773) Colurella uncinata var bicuspidata (Ehrenberg, 1832) Colurella sp. Lepadella (Heterolepadella) sp.1* Lepadella (Heterolepadella) sp.2* Lepadella cristata (Rousselet, 1893) Lepadella donneri (Koste, 1972) Lepadella elongata (Koste, 1992)* Lepadella latusinus (Hilgendorf, 1899) Lepadella minoruoides (Koste & Robertson, 1983)* Lepadella ovalis (Müller, 1786) Lepadella patella (Müller, 1773) Lepadella rhomboides (Gosse, 1886) Lepadella cf rottenburgi (Lucks, 1912)* *** ** *** *** ** * ** *** * x * ** ** * ** * *** * ** ** * * * * * ** ** * * * ** ** ** * ** * ** ** *** ** * ** ** ** * * *** ** * * * * * ** x x ** ** x x ** x x *** * ** ** ** ** * * ** * * * x * * * * ** * * * * * * * * ** * ** * ** * * * ** ** 46 ** ** x x * * ** * * * * * * ** * Lepadella triptera (Ehrenberg, 1832) Lepadella sp.1 Lepadella sp.2 Squatinella mutica (Ehrenberg, 1832) ** Conochlidae Conochilus spp ** Dicranophoridae Dicranophorus epicharis (Harring & Myers, 1928) * Euchlanidae Dipleuchlanis propatula (Gosse, 1886) Euchlanis dilatata (Ehrenberg, 1832) Euchlanis incisa (Carlin, 1939) ** * * ** * ** * ** ** ** * ** * ** * * * * Filinidae Filinia opoliensis (Zacharias, 1898) ** * Filinia terminalis (Plate, 1886)* Flosculariidae Ptygura elsteri (Koste, 1972)* Ptygura furcillata (Kellicott,1889)* Ptygura spp Sinantherina sp. x x *** x Gastropodidae Ascomorpha ecaudis (Perty, 1850) * Hexarthridae Hexarthra intermedia (Wiszniewski, 1929) * Lecanidae Lecane aculeata (Jakubski, 1912) Lecane arcula (Harring, 1914) Lecane armata (Thomasson, 1971) Lecane braziliensis (Segers, 1993) Lecane bulla (Gosse, 1851) ** * ** * *** ** ** * ** ** * * ** ** x ** * ** * * * ** * * ** ** ** * ** Lecane closterocerca (Schmarda, 1859) Lecane cornuta (Müller, 1786) ** ** * ** * ** ** ** Lecane crepida (Harring, 1914) Lecane curvicornis (Murray, 1913) Lecane decipiens (Murray, 1913) Lecane eutarsa (Harring & Myers, 1926)* Lecane furcata (Murray, 1913) Lecane haliclysta (Harring & Myers, 1926) Lecane hamata (Stokes, 1896) Lecane hornemanni (Ehrenberg, 1834) Lecane inopinata (Harring & Myers, 1926)* Lecane leontina (Turner, 1892) Lecane ludwigii (Eckstein, 1883) Lecane luna (Müller, 1776) Lecane lunaris (Ehrenberg, 1832) Lecane monostyla (Daday, 1897) * ** ** * * * * * * * * ** ** * * * * *** * ** *** * ** * * *** * * * * * * ** * ** * 47 * * ** * * * * * ** ** Lecane nana (Murray, 1913)* Lecane pyriformis (Daday, 1905) Lecane quadridentata (Ehrenberg, 1830) Lecane rhytida (Harring & Myers, 1926)* Lecane signifera (Jennings, 1896) Lecane subtilis (Harring & Myers, 1926) Lecane uenoi (Yamamoto, 1951) Lecane sp.1 Lecane sp.2 Lecane sp.3 Lecane sp.4 Lecane sp.5 Lecane sp.6 Lecane sp.7 Mytilinidae Lophocharis salpina (Ehrenberg, 1834) Mytilina bisulcata (Lucks, 1912) Mytilina ventralis (Ehrenberg, 1830) * * * * ** * ** x * ** * ** * * * * * * ** * * * * * * * * * * * * * * * * Notomatidae Notomatidae * * * * ** * Cephalodella forficula (Ehrenberg, 1830) Cephalodella gibba (Ehrenberg, 1830) ** * * ** ** * Cephalodella spp Monommata sp. * ** * ** ** * * Notommata cf copeus (Ehrenberg, 1834)* Notommata sp. Resticula sp.* Scaridium longicaudum (Muller, 1786)* Synchaetidae Polyarthra sp. Testudinellidae Testudinella amphora (Hauer, 1938) Testudinella emarginula (Stenroos,1898)* Testudinella ohlei (Koste, 1972) Testudinella parva (Ternetz, 1892) Testudinella patina (Hermann, 1783) Trichocercidae Trichocerca bicristata (Gosse, 1887) Trichocerca bidens (Lucks, 1912)* Trichocerca cylindrica (Imhof, 1891) Trichocerca cavia (Gosse, 1886)* Trichocerca elongata braziliensis (Gosse, 1886) Trichocerca iernis (Gosse, 1887) Trichocerca insignis (Herrick, 1885)* Trichocerca pusilla (Jennings, 1903) Trichocerca similis (Wierzejski, 1893) * * * * * * x * ** *** * ** *** ** ** ** *** ** ** x * * * ** * * ** ** * * * ** * ** ** * * * * ** * ** *** * * ** 48 ** * ** ** Trichocerca tigris (Müller, 1786)* Trichocerca sp.1 Trichocerca sp.2 Trichocerca sp.3 Trichocerca sp.4 Trichotriidae Macrochaetus collinsi (Gosse, 1867) Macrochaetus longipes (Myers, 1934) * * x * ** * *** * ** ** * * * ** ** * ** * Macrochaetus sericus (Thorpe, 1893) Trichotria tetractis (Ehrenberg,1830) *** x ** x * * PROTOZOA Arcellidae Arcella conica (Playfair, 1918) Arcella constata (Ehrenberg, 1847) *** *** * ** ** ** Arcella discoides (Ehrenberg, 1871) Arcella discoides var. pseudovulgaris (Deflandre, 1928)* Arcella hemisphaerica (Perty, 1852) Arcella hemisphaerica var. undulata (Deflandre, 1928)* Arcella megastoma (Pénard, 1913) Arcella mitrata (Leidy, 1879) *** *** * ** ** ** ** * * ** ** * ** Arcella rota (Daday, 1905) Arcella rotundata aplanata (Deflandre, 1928) * ** * * Arcella vulgaris (Ehrenberg, 1830) Arcella vulgaris var. undulata (Deflandre, 1928) *** ** * ** ** * * ** * * ** * * * ** ** * ** * Centropyxidae Centropyxis aculeata (Ehrenberg, 1830) Centropyxis discoides (Pénard, 1890) Centropyxis gibba (Deflandre, 1929) Centropyxis hirsuta (Deflandre, 1929) Centrpyxis minuta (Deflandre, 1929) * * * ** ** ** ** * ** x *** ** x ** Centropyxis platystoma (Pénard, 1890) Centropyxis spinosa (Cash, 1905) x * Centropyxis sp. Criptodifflugiidae Difflugiela sp.1 Difflugiela sp.2 Difflugiela sp.1 (Gomes e Souza, 2008)* Difflugiela sp.3 (Gomes e Souza, 2008)* ** * ** ** * ** * ** * * * * ** ** Difflugiidae Difflugia acuminata (Ehrenberg, 1838) Difflugia acuminata var. acaulis (Perty, 1852)* Difflugia corona (Wallich, 1864) Difflugia elegans (Pénard, 1902) Difflugia gramen (Pénard, 1902) Difflugia cf kabylica (Gauthier-Lièvre & Thomas, 1958) Difflugia kempnyi (Stepanek, 1953) * x * * ** * * 49 * * * * ** * x Difflugia lanceolata (Pénard, 1890) Difflugia limnetica (Pénard, 1912) Difflugia lobostoma (Leidy, 1879) Difflugia lobostoma globulosa (Playfair,1917)* Difflugia lobostoma multilobada (Gauthier-Lièvre & Thomas, 1958)* x ** * * x ** * Difflugia muriformis (Gauthier-Lièvre & Thomas, 1958) Difflugia oblonga (Ehrenberg, 1838) *** * * x Difflugia sp.1 (Gomes e Souza, 2008)* Difflugia sp.9 (Gomes e Souza, 2008)* Difflugia sp. Difflugia NI Protocucurbitella coroniformis (Gauthier-Lièvre & Thomas, 1960) Euglyphidae Euglypha acanthophora (Ehrenberg, 1841) Euglypha brachiata (Leidy, 1878) Euglypha filifera (Pénard, 1890) Euglypha laevis (Perty, 1849) Euglypha sp. Lesquereusiidae Lesquereusia epistomium (Pénard, 1893) Lesquereusia globulosa (Gauthier-Lièvre & Thomas, 1959)* * x *** ** Lesquereusia modesta (Rhumbler, 1896) Lesquereusia spiralis (Ehrenberg, 1840) *** * * * *** * ** Lesquereusia spiralis hirsuta (Gauthier-Lièvre & Thomas, 1959) Netzelia oviformis (Cash, 1909) Ogden, 1979 Netzelia labeosa (Beyens & Chardez, 1997)* Netzelia tuberculata (Wallich, 1864) Netzel, 1983 Netzelia wailesi (Ogden, 1980) Meisterfeld, 1984 Netzelia sp.1 (Gomes e Souza, 2008) ** * * ** * *** ** * ** x * ** * *** ** * x * * ** ** * * * ** ** ** * * ** ** ** ** ** Netzelia sp.1 (Gomes e Souza, 2008) Phryganellidae Phryganella dissimulatoris (Chardez, 1969) Phryganella hemisphaerica (Pénard, 1902)* * * * * *** ** * ** * ** ** Trigonopyxidae Cyclopyxis cf eurystoma (Deflandre, 1929)* * ** x * ** ** * * ** ** * * * * Trinematidae Trinema enchelys (Ehrenberg, 1838) Ameba Testacea NI CLADOCERA Bosminidae Bosmina hagmanni (Stingelin, 1904) Bosmina tubicen (Brehm, 1953) Bosminopsis deitersi (Richard, 1895) Chydoridae Aloninae Alona guttata (Sars, 1862) * * * 50 Alona verrucosa (Sars, 1901) Chydorinae Alonella dadayi (Birge, 1910) Chydorus nitidulus (Sars, 1901)* Chydorus pubescens (Sars, 1901)* Dadaya macrops (Daday, 1898) Dunhevedia odontoplax (Sars, 1901) Ephemeroporus barroisi (Richard, 1894) * * * Simocephalus serrulatus (Koch, 1841) Ilyocryptidae Ilyocryptus spinifer (Herrick, 1882) Macrothricidae Macrothrix elegans (Sars, 1901) Macrothrix paulensis (Sars, 1901) Macrothix squamosa (Sars, 1901) Streblocerus pygmaeus (Sars, 1901)* ** ** ** ** ** ** ** COPEPODA Cyclopoida Ectocyclops herbsti (Dussart, 1984) Ectocyclops cf rubescens (Brady, 1904) Mesocyclops meridianus (Kiefer, 1926) Mesocyclops ongunnus (Onabamiro, 1957) Microcyclops alius (Kiefer, 1935) Microcyclops anceps (Richard, 1897) Microcyclops ceibaensis (Marsh, 1919) Microcyclops finitmus (Dussart, 1984)* Thermocyclops minutus (Lowndes, 1934) Tropocyclops prasinus (Fischer, 1860) Calanoida Notodiaptomus cearensis (Wright, 1936)* Harpaticoida Gastrotricha * *** * * * x ** * ** ** * ** * ** * ** ** * * * * * * * * ** * * * * * * * * ** * Moinidae Moina reticulata (Daday, 1905) Sididae Diaphanosoma birgei (Korineck, 1981) Diaphanosoma brevireme (Sars, 1901)* Diaphanosoma fluviatile (Hansen, 1899)* Pseudosida bidentata (Herrick, 1884) Pseudosida ramosa (Daday, 1904) ** * Ephemeroporus tridentatus (Bergamin, 1931) Daphniidae Ceriodaphnia cornuta (Sars, 1886) Ceriodaphnia silvestrii (Daday, 1902) Daphnia laevis (Birge, 1878) Scapholeberis armata (Herrick, 1882) ** * * * *** * ** * * *** ** *** * * x x x x * * * * ** ** * * ** ** ** * ** * * * ** * * * * * ** *** ** ** * ** ** * * ** 51 Hidracarina Nematoda Ostracoda Chaoborus * *** * ** ** ** *** ** * * ** * * 52 * * ** ** ** ** *