Seleção Natural e adaptação
AULA 6
A teoria da seleção natural
!  Provavelmente uma das mais importantes ideiasna
história da humanidade
Explicação para o surgimento das adaptações dos organismos
e para origem de toda diversidade
!  Explicação materialista para o “design” aparente dos
organismos sem o uso de nenhuma explicação sobrenatural
! 
Adaptação
!  Característica que aumenta as chances de
sobrevivência e reprodução de um organismo, em
relação à condição alternativa dessa mesma
característica
Seleção natural
!  Única força evolutiva que gera a evolução de uma
adaptação
! 
Adaptação é uma característica que evoluiu por seleção natural
A diversidade dos seres vivos sempre chamou a
atenção do seres humanos. Características que
evidenciam o quão os organismos estão adaptados ao
meio ambiente são particularmente atrativas.
Histórico
!  Essas características são genericamente conhecidas como
adaptações e são estudadas desde a Antiga Grécia.
!  As adaptações eram tidas como evidência da ação divina
na forma dos organismos.
!  Até o século XIX a Teologia Natural era uma ciência
bastante popular. John Ray e William Paley foram
principais divulgadores dessas ideias.
J. Ray (1627-1705)
W. Paley (1743-1805)
Histórico
!  Em 1809 Lamarck ofereceu a primeira explicação
não sobrenatural para o surgimento das adaptações.
Entretanto, sua teoria mostrou-se incorreta
posteriormente.
!  Lamarck postulou que características adquiridas ao
longo da vida eram herdáveis. Isso explicava a
mudança dos organismos ao longo do tempo.
J-B. Lamarck (1744-1829)
Histórico
!  Em 1859 Darwin estabelece que as adaptações
podem ser explicadas por ação da seleção natural
sobre a variação encontrada naturalmente nas
espécies.
!  A publicação de sua teoria inaugura a Biologia
Evolutiva. Até hoje, ela é considerada a melhor
explicação para as adaptações.
C. R. Darwin (1809-1882)
O Paradigma Darwiniano
SELEÇÃO NATURAL
ADAPTAÇÃO
Adaptação
Previamente foi dito que as figuras mostradas no início
da aula eram chamadas genericamente de
adaptações...
Afinal, o que é adaptação?
Adaptação não pode ser facilmente definida.
A palavra adaptação se refere igualmente ao
processo adaptativo e à característica resultante deste
processo (produto).
ADAPTAÇÃO
Processo
Mudanças em certas
características ao longo
das gerações que
possibilitam a resolução
de problemas impostos
pelo ambiente.
Produto
Características
resultantes do processo
adaptativo.
Uma definição que inclui processo e produto foi dada
pelo filósofo da biologia Elliot Sober:
Uma característica é uma adaptação se e somente se
ela for produto de seleção natural para a característica
em questão
Elliot Sober
Alguns exemplos de adaptação...
Camuflagem
Adaptação
O organismo se confunde com o seu hábitat.
Coloração aposemática
Adaptação
É o inverso da camuflagem. O organismo se destaca no
seu hábitat.
Mimetismo batesiano
Adaptação
Ocorre quando uma espécie se assemelha a outra para
escapar da predação. O fator responsável pelo sucesso
da espécie modelo está ausente na espécie que a
copia.
vespa (venenosa)
mariposa (não venenosa)
Mimetismo mulleriano
Adaptação
Ocorre quando uma espécie se assemelha a outra para
escapar da predação. Ambas as espécies possuem o
fator responsável pelo sucesso evolutivo.
vespa (venenosa)
abelha (venenosa)
Características ligadas ao sexo
Adaptação
Diversos animais apresentam intenso dimorfismo
sexual.
pavão (fêmea)
pavão (macho)
Sociedades de insetos
Adaptação
A evolução de sociedades ocorreu independentemente
em diferentes linhagens de insetos. Sociedades são
caracterizadas pela divisão de tarefas entre indivíduos
e, freqüentemente, variação morfológica.
Sistemas genéticos
Adaptação
A maioria das populações apresenta razão sexual de 1
(1 macho : 1 fêmea).
Coevolução
Adaptação
Duas linhagens co-evoluem quando ocorrem pressões
evolutivas mútuas entre elas.
insetos - plantas
parasitismo
Adaptação
Entretanto...
Adaptação
Adaptações podem não ser facilmente
reconhecidas.
O reconhecimento das adaptações implica
funcionalidade atual e conhecimento da história da
estrutura analisada.
Isso é uma adaptação?
Adaptação
R: Ah, com certeza!
Megaloceros giganteus (alce irlandês)
Adaptação
Gould demonstrou que o tamanho da galhada do alce
irlandês é simplesmente resultado de relações
alométricas (hipermorfose).
Gould e Lewontin chamaram o uso abusivo da palavra
adaptação (adaptacionismo) de paradigma
panglossiano. Tudo deve ter uma função .
Adaptação
Os autores usaram a famosa analogia com os tímpanos
de San Marco.
R. C. Lewontin
S. J. Gould
Adaptação
Tímpanos de San Marco
tímpano
Dr. Plangloss
!  Personagem do livro
Candide de Voltaire
!  Nós vivemos no melhor de
todos os mundos
!  Tudo tem um propósito
!  Otimismo absoluto
Adaptação
O Mito da Perfeição dos Seres Vivos...
Mito da perfeição
Então, como estudar adaptação?
A forma mais segura de se reconhecer adaptações
é através do método comparativo.
x1
x1
x1
x1
x0
C
x0
D
lago
E
2
B
1
A
3
O
oceano oceano
4
E
lago
5
D
oceano oceano
6
C
1
B
lago
2
oceano oceano
4
A
5
6
O
lago
3
oceano oceano
Evolução convergente é um exemplo clássico de
adaptação.
placentários - marsupiais
ciclídeos
Seleção Natural
!  Seleção Natural não é sinônimo de Evolução
!  Existem outras forças evolutivas
!  Definição: Qualquer diferença consistente na fitness
entre classes fenotipicamente diferentes das
entidades biológicas
! 
fitness: sucesso reprodutivo médio per capta associado a um
determinando fenótipo
Exemplos de seleção
!  Seleção para uma
característica
correlacionada
A seleção explica os mimetismos
Seleção
Espécie 1
Espécie 2
Mutação
Espécie 1
Espécie 2
Seleção
Espécie 1
Espécie 2
Espécie 1
Espécie 2
A probabilidade de um predador inexperiente pegar um indivíduo
da espécie 1 é muito alta. Portanto, ele não aprenderá a associar a
cor ao perigo (seleção dependente de frequência) - f( ) sobe ,
seu w diminui.
Espécie 1
Espécie 2
A seleção explica a evolução das características ligadas
ao sexo
Seleção
Características sexuais podem evoluir mesmo se a
sobrevivência individual for ameaçada.
Basta que o sucesso reprodutivo gerado pela
característica seja alto (seleção sexual).
Seleção sexual
machos
Seleção
fêmeas
f( ) assim como f(
produzem fêmeas
.
) , pois machos
A seleção explica a evolução dos sistemas genéticos
Seleção
Uma das grandes contribuições ao darwinismo clássico
foi a idéia de que a seleção pode ocorrer em outros
níveis além do indivíduo.
Um dos exemplos mais conhecidos é a teoria de Fisher
para a razão sexual de 1, um exemplo de seleção
gênica.
R. A. Fisher (1890-1962)
fêmeas
machos
Seleção
Mutação
fêmeas
machos
Seleção gênica
fêmeas
machos
1:1
A seleção explica a evolução das sociedades de insetos
William Hamilton propôs que algumas características
podem evoluir ao custo individual se elas beneficiam
parentes (seleção de parentesco).
Seleção
Hamilton definiu o valor adaptativo inclusivo:
wi = ai + ∑ rij × bij
j
wi= valor adapt. inclusivo do genótipo i
ai= efeito individual
bij= efeito individual de i sobre j
rij= grau de parentesco entre i e j
W. D. Hamilton
Uma característica selecionada por parentesco pode
aumentar sua freqüência quando:
ai < ∑ rij × bij
Seleção
j
Apesar de benefício individual pequeno (ai), o valor
adaptativo inclusivo pode ser alto se o benefício para
os parentes (bij) ponderado pelo grau de parentesco
(rij) for alto.
Por exemplo, um indivíduo pode possuir uma
característica individualmente desfavorável se 2 de seus
irmãos se beneficiam desta (r = ½).
O valor adaptativo inclusivo
!  Hamilton pensou na seleção atuando no nível dos genes
!  Assim, o valor adaptativo de um indivíduo deve ser
adicionado ao valor adaptativo de seus parentes próximos
caso exista altruísmo
O mecanismo
.
.
.
.
+
+
.
+
. . . .
. . . .
+
+
. . . .
+
. . . .
.
Por que o parentesco é importante?
.
.
.
+
+
.
+
Interação com animais
sem parentesco indica que
o comportamento altruísta
não será retribuído,
portanto a chance do alelo
altruísta ser eliminado é
grande
A seleção explica a coevolução
Seleção
Em 1973 Van Valen mostrou que a coevolução pode ser
explicada por seleção natural agindo mutuamente nas
espécies.
Ele fez uma analogia famosa entre a coevolução e a
Rainha Vermelha de Alice através do espelho :
"É preciso correr o mais rápido que você
puder para ficar no mesmo lugar!"
L. Van Valen
Desafio ao darwinismo – comportamento
animal
!  Como podem ter
evoluído os rituais entre
machos na época de
acasalamento?
!  Por que eles
simplesmente não
partem para o ataque até
a morte do oponente?
Estratégias evolutivamente estáveis
!  Em 1982, John Maynard-
Smith usou a teoria dos
jogos do matemático John
Nash para estudar a evolução
do comportamento animal
!  Smith concluiu que
estratégias mistas são
freqüentemente mais
lucrativas para os
indivíduos
O mecanismo
!  Suponha que exista dois comportamentos em uma população:
gavião e pombo
! 
! 
Gavião: sempre parte para o ataque. Ataca até que o oponente se machuque.
Nunca recua
Pombo: recua assim que o oponente ataca. Nunca ataca
!  O que é a melhor estratégia: gavião ou pombo?
!  Certamente não é ser pombo...
!  Numa população onde todos são gaviões, o prejuízo pode ser grande (todos
atacam). Entretanto, se o lucro for maior que o prejuízo (L > P), é bom ser
gavião
!  No caso do prejuízo ser maior que o lucro (P > L), se surgir um fenótipo que é
gavião com probabilidade L/P, esse será selecionado, pois é a estratégia ótima.
O gene egoísta
!  O maior popularizador
das idéias de Hamilton e
Maynard-Smith é
Richard Dawkins
Sociobiologia
!  O uso de genes para
explicar características
comportamentais motivou
o biólogo americano
Edward Wilson a
interpretar todas as
sociedades animais
(inclusive a humana) em
termos estritamente
genéticos
!  Wilson foi criticado por
vender uma ideologia
reacionária, de extrema
direita