KÁTIA ROSE SILVA MARIANO
Composição, Estrutura e Funcionamento da Vegetação em um Gradiente
de Mata Ciliar no submédio São Francisco, Bahia, Brasil
FEIRA DE SANTANA - BA
2011
UNIVERSIDADE ESTADUAL DE FEIRA DE SANTANA
DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA
Composição, Estrutura e Funcionamento da Vegetação em um Gradiente
de Mata Ciliar no submédio São Francisco, Bahia, Brasil.
KATIA ROSE SILVA MARIANO
Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação
em Botânica da Universidade Estadual de Feira
de Santana como parte dos requisitos para a
obtenção do título de Doutor em Botânica.
ORIENTADOR: PROF. DR. ABEL AUGUSTO CONCEIÇÃO (UEFS)
CO-ORIENTADOR: PROF. DR. WELLINGTON BRAZ DE CARVALHO DELITTI (USP)
FEIRA DE SANTANA - BA
2011
MARIANO, Katia Rose Silva. Composição, Estrutura e Funcionamento da Vegetação em um
Gradiente de Mata Ciliar no submédio São Francisco, Bahia, Brasil.
Orientador: Prof. Dr. Abel Augusto Conceição
Tese (Doutorado) - Departamento de Ciência Biologicas, Universidade Estadual de Feira de
Santana, BA, 2011
Inclui Bibliografia
1.Fitossociologia 2. Fenologia 3.Ciclagem de nutrientes
I. Conceição, Abel Augusto. II. Universidade Estadual de Feira de Santana. III. Título.
BANCA EXAMINADORA
_____________________________________________
Prof. Dr. Jacob Silva Souto
(Universidade Federal de Campina Grande /UFCG)
_____________________________________________
Prof. Dr. Clóvis Eduardo de Souza Nascimento
(Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária, Embrapa Semi árido)
_____________________________________________
Profa. Dra. Lígia Silveira Funch
(Universidade Estadual de Feira de Santana/UEFS)
_____________________________________________
Prof. Dr. Flávio França
(Universidade Estadual de Feira de Santana/UEFS)
_____________________________________________
Prof. Dr. Abel augusto conceição
(Universidade Estadual de Feira de Santana/UEFS)
Orientador e Presidente da Banca
Feira de Santana – BA
2011
À meu pai Romirte, pelo exemplo de esforço e trabalho,
À minha querida mãe Marli, pelo apoio em todo o tempo e pelo amor incondicional
Às minhas irmãs, que fazem tudo por mim,
Ofereço.
A meus filhos Gabriel, Miguel e Gustavo, que são os meus bens mais preciosos, são como
a luz da manhã, tornando minha vida mais feliz.
Ao meu amado marido, Júnior,
pelo amor e incentivo constantes
e por estar sempre ao meu lado,
Dedico.
“Nem olhos viram, nem ouvidos ouviram, nem jamais penetrou em cora•‚o humano, o
que Deus tem preparado para aqueles que o amam”
“Toda boa d„diva e todo Dom perfeito vem do alto,
descendo do pai das luzes, em quem n‚o h„ mudan•a nem sombra de varia•‚o”
“Porque Dele e por Ele e para Ele s‚o todas as coisas
Gl…rias, pois a Ele eternamente”
(I Coríntios 2:9; Tg 1:16-17; Rm 11:36)
AGRADECIMENTOS
Agrade€o em primeiro lugar a Deus, pela sua bondade e fidelidade; por ter me
permitido realizar um sonho que eu nunca sonhei; por ser a fonte de sabedoria e de for€a, o
meu esconderijo nos tempos de ang•stia, a minha fortaleza nos tempos de luta e a minha
alegria nos tempos de vit‚ria.
Ao professor Abel Augusto Concei€ƒo, pela orienta€ƒo e aten€ƒo concedidas
durante a realiza€ƒo deste trabalho e pela compreensƒo e confian€a.
Ao professor Wellington Delitti, por ter aceitado a co-orienta€ƒo do trabalho
mesmo sem me conhecer pessoalmente e pela disposi€ƒo em ajudar.
A professora e amiga Efig„nia de Melo, pela qual eu tenho uma grande admira€ƒo e
carinho, pela ajuda na identifica€ƒo das plantas, pela aten€ƒo e apoio constantes.
… CAPES, pela concessƒo da Bolsa para o desenvolvimento deste trabalho e ao
Projeto Sƒo Francisco pelo aux†lio financeiro na realiza€ƒo da primeira fase da pesquisa.
Aos professores do PPGBot, pelos conhecimentos concedidos durante o curso.
Aos funcion‡rios do PPGBot, especialmente a Adriana pela aten€ƒo, paci„ncia e
simpatia que sempre demonstrou.
Aos colegas Gr„nivel e Sˆmia, pela ajuda valiosa quando eu mais precisei.
A toda minha fam†lia, pela torcida, apoio e carinho que sempre dedicaram a mim e
principalmente aos meus filhos, nesse per†odo de sobrecarga e pela participa€ƒo de cada
um na concretiza€ƒo de mais um sonho.
Aos meus pais, pelo apoio, incentivo e cuidado. Por estarem sempre de bra€os
abertos para nos acolher e dar suporte.
Em especial, ‰s minhas queridas irmƒs Kilma e Keilla e ao cunhado Ricardo, por
todas as vezes que entraram no “mato” comigo e por dividirem as lutas e as dificuldades.
Por terem sido um pouco “mƒes e pais” dos meus filhos quando eu precisei me ausentar.
Pelo carinho e preocupa€ƒo; por abrirem mƒo das suas prioridades em lugar das minhas.
Nƒo conseguiria sem o apoio de voc„s!
Enfim, aos meus filhos Gabriel, Miguel e Gustavo, por dividirem com os livros, e
com o computador a minha aten€ƒo. Pelos sorrisos e abra€os que me deram ˆnimo e
refizeram minhas for€as.
Em especial ao meu marido J•nior, que sem d•vida Œ um dos principais
respons‡veis por essa conquista. Pelo constante incentivo, por ser o meu “bra€o direito” e
pelo amor demonstrado por todos esses gestos. Muito obrigada!
SUMÁRIO
Folha
LISTA DE TABELAS
LISTA DE FIGURAS
INTRODU•ŽO GERAL
1
REFER•NCIAS BIBLIOGR•FICAS
5
CAP‘TULO 1. Composição, estrutura e distribuição de espécies em um fragmento
de mata ciliar no submédio São Francisco, Bahia, Brasil
13
RESUMO
14
ABSTRACT
15
1. INTRODU•ŽO
16
2. METODOLOGIA
18
2.1 •rea de estudo
18
2.1.1 Clima
19
2.1.2 Vegeta€ƒo
19
2.1.3. Topografia e solos
19
2. 2 Levantamento da comunidade arb‚reo – arbustiva
20
2.2.1 Coleta, Manuseio e Identifica€ƒo do Material Botˆnico
21
2.2.2 Sufici„ncia amostral
21
2.2.3 Vari‡veis fitossociol‚gicas
21
2.3 Distribui€ƒo das ‡rvores por classes de altura e de diˆmetro
22
2.4 Compara€ƒo entre as faixas
22
2.5 Classifica€ƒo das espŒcies em est‡dios sucessionais
23
3. RESULTADOS E DISCUSSŽO
23
3.1 Caracter†sticas qu†micas dos solos
23
3.2 Caracter†sticas f†sicas dos solos
24
3.3 Sufici„ncia amostral
25
3.4 Composi€ƒo Flor†stica
25
3.5 Estrutura da vegeta€ƒo
28
3.6 Classifica€ƒo quanto ‰ classe de altura
30
3.7 Distribui€ƒo dos indiv†duos por classes de diˆmetros
31
3.8 Distribui€ƒo das espŒcies dentro das faixas
33
3.9 Similaridade entre as parcelas e relação entre distribuição de espécies e distância
do rio
35
3.10 Comparação com outros trabalhos
36
4. CONSIDERAÇÕES GERAIS
38
5. AGRADECIMENTOS
38
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
38
7. TABELAS
54
8. FIGURAS
60
CAPÍTULO 2. Fenologia de um fragmento de mata ciliar sob domínio da caatinga
no Submédio São Francisco, Bahia, Brasil
68
RESUMO
69
ABSTRACT
70
1 INTRODUÇÃO
71
2 METODOLOGIA
73
2.1 Área de estudo
73
2.2 Seleção das espécies e dos indivíduos
75
2.3 Fenologia
76
3 RESULTADOS
78
3.1 Fenologia ao nível de comunidade
78
3.2 Fenologia vegetativa (nível de populações)
79
3.3 Espécies perenifólias episódicas
79
3.4 Espécies semidecíduas
80
3.5 Espécies decíduas
81
3.6 Fenologia reprodutiva (nível de comunidade)
83
3.7 Fenologia reprodutiva (nível de populações)
84
4 DISCUSSÃO
87
4.1 Queda foliar e brotamento
87
4.2 Florescimento e frutificação
92
5 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
94
6 TABELAS
104
7 FIGURAS
106
CAPÍTULO 3. Ciclagem de nutrientes associada a um gradiente ambiental em
um fragmento florestal de caatinga ribeirinha no Rio São Francisco,
Semiárido do Brasil.
141
RESUMO
142
ABSTRACT
143
1 INTRODUÇÃO
144
2 METODOLOGIA
147
2.1 Área de estudo
147
2.2 Clima
148
2.3 Vegetação
148
2.4 Topografia e análise de solos
149
2.5 Ciclagem de nutrientes
150
2.5.1 Quantificação da serapilheira
150
2.5.2 Eficiência de utilização de nutrientes
151
2.5.3 Decomposição da serapilheira
152
3 RESULTADOS E DISCUSSÃO
153
3.1 Características químicas dos solos
153
3.2 Características físicas dos solos
153
3.3 Produção de serapilheira
154
3.4 Sazonalidade da produção de serapilheira
157
3.5 Deposição das diferentes frações de serapilheira
158
3.6 Fração folhas
159
3.7 Deposição da fração Ramos
162
3.8 Fração flores
162
3.9 Fração frutos
164
3.10 Concentração de nutrientes na serapilheira
165
3.11 Transferência de nutrientes via serapilheira
169
3.12 Eficiência de utilização de nutrientes
173
3.13 Decomposição
174
3.14 Liberação de nutrientes via decomposição
178
4 CONSIDERAÇÕES FINAIS
180
5 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
181
6 TABELAS
200
7 FIGURAS
206
CONCLUSÕES GERAIS
218
RESUMO
220
ABSTRACT
222
LISTA DE TABELAS
CAPITULO 1 – Composi•‚o, estrutura e distribui•‚o de espƒcies em um
fragmento de mata ciliar no submƒdio S‚o Francisco, Bahia, Brasil
Tabela 1 - Atributos qu†micos e f†sicos dos solos em 30 amostras do solo superficial
(0-20 cm de profundidade) coletadas em parcelas ‰s margens do Rio Sƒo Francisco em
Juazeiro, BA, Brasil. Os valores sƒo mŒdias das amostras das tr„s faixas de distˆncia do
rio, exceto para a distˆncia do rio.
54
Tabela 2. Lista das fam†lias e espŒcies encontradas dentro (A) e fora (B) das parcelas
‰s margens do Rio Sƒo Francisco em Juazeiro, BA, indicando o h‡bito de
crescimento, o est‡dio sucessional e a ocorr„ncia nas diferentes faixas de distˆncia do
rio. Pioneira (PI), Secund‡ria inicial (SI) e Secund‡ria Tardia (ST).
54
Tabela 3. Parˆmetros fitossociol‚gicos das espŒcies arbustivo-arb‚reas (DNS ≥ 3 cm)
em ordem decrescente de IVI (†ndice de valor de importˆncia). NI = n•mero de
indiv†duos, DA = densidade absoluta, DoA = dominˆncia absoluta, FA = freq”„ncia
absoluta, DR = densidade relativa, DoR = dominˆncia relativa, FR = frequ„ncia
relativa, IVC = †ndice de valor de cobertura, em fragmento de mata ciliar no submŒdio
Sƒo Francisco, Bahia,Brasil.
56
Tabela 4. Resultados das vari‡veis fision•micas de ‡rvores e arbustos amostradas nas
tr„s faixas de distˆncia do rio, em fragmento de mata ciliar no submŒdio Sƒo Francisco
em Juazeiro, Bahia, Brasil. Os valores correspondem as N parcelas dos tr„s gradientes
de distˆncia do rio.
57
Tabela 5. Parˆmetros fitossociol‚gicos das espŒcies arbustivo-arb‚reas (DNS ≥ 3 cm)
da Faixa 1, em ordem decrescente de IVI (†ndice de valor de importˆncia). NI =
n•mero de indiv†duos, DR = densidade relativa, DoR = dominˆncia relativa, FR =
frequ„ncia relativa, IVC = †ndice de valor de cobertura, em fragmento de mata ciliar no
submŒdio Sƒo Francisco, Bahia, Brasil.
57
Tabela 6. Parˆmetros fitossociol‚gicos das espŒcies arbustivo-arb‚reas (DNS ≥ 3 cm)
da Faixa 2, em ordem decrescente de IVI (†ndice de valor de importˆncia). NI =
n•mero de indiv†duos, DR = densidade relativa, DoR = dominˆncia relativa, FR =
frequ„ncia relativa, IVC = †ndice de valor de cobertura, em fragmento de mata ciliar no
submŒdio Sƒo Francisco, Bahia, Brasil.
58
Tabela 7. Parˆmetros fitossociol‚gicos das espŒcies arbustivo-arb‚reas (DNS ≥ 3 cm)
da Faixa 3, em ordem decrescente de IVI (†ndice de valor de importˆncia). NI =
n•mero de indiv†duos, DR = densidade relativa, DoR = dominˆncia relativa, FR =
frequ„ncia relativa, IVC = †ndice de valor de cobertura, em fragmento de mata ciliar no
submŒdio Sƒo Francisco, Bahia, Brasil.
59
CAPÍTULO 2 - Fenologia de um fragmento de mata ciliar sob domínio da
caatinga no submédio São Francisco, Bahia, Brasil
Tabela 1. Lista das fam†lias e espŒcies, n•mero de indiv†duos (N), categoria foliar
(CF), padrƒo fenol‚gico e n•mero de indiv†duos marcados em tr„s faixas de distˆncia
do rio em uma mata ciliar no submŒdio Sƒo Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
Categoria foliar: Pe = perenif‚lia epis‚dica, Sd = semidec†dua, De = dec†dua; Padrƒo
fenol‚gico: Qd = queda, Br = brotamento, Fl = flora€ƒo, Fr = frutifica€ƒo, Ct =
cont†nuo, An = anual, In = intermedi‡rio, Ln = longo.
104
Tabela 2. Coeficientes de correla€ƒo de Spearman entre as vari‡veis clim‡ticas
precipita€ƒo (P), umidade (U), temperatura (T), fotoper†odo (F) e evapora€ƒo (E) e as
fenofases queda foliar e brotamento, no per†odo de novembro de 2007 a outubro de
2009, em espŒcies de uma mata ciliar no submŒdio Sƒo Francisco, Juazeiro, Bahia,
Brasil.
105
Tabela 3. Coeficientes de correla€ƒo de Spearman entre as vari‡veis clim‡ticas
precipita€ƒo (P), umidade (U), temperatura (T), fotoper†odo (F) e evapora€ƒo (E) e as
fenofases flora€ƒo e frutifica€ƒo de doze espŒcies em uma mata ciliar no submŒdio
Sƒo Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil, no per†odo de novembro de 2007 a outubro de
2009.
105
CAPÍTULO 3 - Ciclagem de nutrientes em mata ciliar na região semiárida do
Nordeste do Brasil
Tabela 1. Vari‡veis qu†micas e f†sicas dos solos em 30 amostras do solo superficial (0-20
cm de profundidade) coletadas em parcelas ‰s margens do Rio Sƒo Francisco em
Juazeiro, BA, Brasil. Os valores sƒo mŒdias – desvios padrƒo de amostras das tr„s faixas
de distˆncia do rio, exceto para a vari‡vel distˆncia do rio. Valores seguidos por letras
iguais, nas linhas, nƒo diferem significativamente pelo teste de Mann-Whitney (p>0,05).
200
Tabela 2. Produ€ƒo mensal de serapilheira (total e fra€—es), seguida de mŒdia, coeficiente
de varia€ƒo e desvio padrƒo, no per†odo de setembro/2007 a agosto/2009, em fragmento
de mata ciliar no submŒdio Sƒo Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
200
Tabela 3. Produção das diferentes frações da serapilheira e respectivo percentual nas
diferentes faixas de distância do rio em fragmento de mata ciliar no submédio São
Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
201
Tabela 4. Peso seco dos frutos das principais espécies presentes em fragmento de mata
ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
201
Tabela 5. Concentração de nutrientes (nitrogênio (N), fósforo (P), potássio (K), enxofre
(S), cálcio (Ca), magnésio (Mg) e enxofre (S)), média (X), desvio padrão (DP) e
coeficiente de variação (CV) na serapilheira total coletada no período de setembro/2007 a
agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro,
Bahia, Brasil.
202
Tabela 6. Concentração média de nutrientes nas frações da serapilheira e nas diferentes
faixas de distância do rio em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em
Juazeiro, Bahia, Brasil.
203
Tabela 7. Comparação entre a concentração de nutrientes no período seco e úmido nas
diferentes frações da serapilheira em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco
em Juazeiro, Bahia, Brasil., no período de setembro/2007 a agosto/2009
203
Tabela 8. Transferência anual de nutrientes via frações e total de serapilheira
(kg.ha-1.ano-1) em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro,
Bahia, Brasil.
204
Tabela 9. Eficiência na utilização de nutrientes no período de setembro/2007 a
agosto/2009, em diferentes faixas de distância do rio em um fragmento de mata ciliar no
submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
204
Tabela 10. Percentagem média de decomposição relativa (%DR), referente aos cinco
trimestres de coleta (DR1 a DR5) no período de setembro/07 a agosto/09, em fragmento
de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
205
Tabela 11. Percentagem média de decomposição acumulada (%DA), referente aos
cinco trimestres de coleta (DA1 a DA5) no período de setembro/2007 a agosto/2009,
em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
205
Tabela 12. Valores do coeficiente de decomposição (k), do tempo médio de
renovação (1/k) e do tempo necessário para a decomposição de 50% (t0,5) da
serapilheira na área total e nas três faixas de distância do rio em fragmento de mata
ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
205
Tabela 13. Concentrações de nutrientes no início e no final do processo de
decomposição da serapilheira na área total e nas três faixas de distância do rio em
fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
205
Tabela 14. Percentual de liberação dos nutrientes contidos nas folhas ao final de 450
dias de decomposição do material foliar nas três faixas de distância do rio, em uma
mata ciliar às margens do Rio São Francisco em Juazeiro, BA.
205
LISTA DE FIGURAS
CAPITULO 1 - Composição, estrutura e distribuição de espécies em um
fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco, Bahia, Brasil
Figura 1. Mapa da localiza€ƒo dos munic†pios que comp—em o submŒdio Sƒo Francisco
no Brasil, incluindo o munic†pio onde foi realizado o estudo, Juazeiro, Bahia, Brasil.
60
Figura 2. Imagem de satŒlite do fragmento de mata ciliar localizado na ‡rea da empresa
Agrovale (fonte: Google Earth 2007), SubmŒdio Sƒo Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
A ‡rea do estudo est‡ localizada na margem direita, representada pela parte verde mais
escura, (demarcada em vermelho) circundada por cana-de-a€ucar (verde-claro).
60
Figura 3. Aspecto da vegeta€ƒo da ‡rea de estudo situada no submŒdio Sƒo
Francisco, Juazeiro, BA, Brasil. A e B - Bordas do fragmento; C e D - interior do
fragmento; E - Triplaris gardneriana Wedd.; F- Schinopsis brasiliensis Engl.; G Hymenaea courbaril L.
61
Figura 4. MŒdia mensal da precipita€ƒo (mm), umidade relativa do ar (%), temperatura
do ar (˜C) e evapora€ƒo (mm) no per†odo de 1979 a 2009 (30 anos), obtida na Esta€ƒo
Meteorol‚gica do Campo Experimental do Projeto Mandacaru, Juazeiro, Bahia, Brasil
(09™24'S 40™26'W). Fonte: Adaptado de Embrapa Semi‡rido (2009).
62
Figura 5. Representa€ƒo esquem‡tica dos tr„s ambientes geomorfol‚gicos (plan†cie e
terra€o aluvial e plat•), as margens do rio Sƒo Francisco (9o00’S, 40o13’W, 377 m de
altitude), em Juazeiro, Bahia, Brasil (Fonte: Nascimento, 2008).
62
Figura 6. Desenho esquem‡tico da distribui€ƒo das 55 parcelas alocadas em tr„s faixas
(F1, F2 e F3) de distˆncia da margem do rio Sƒo Francisco, em Juazeiro, Bahia, Brasil.
62
Figura 7. Sufici„ncia amostral para um fragmento de mata ciliar no submŒdio Sƒo
Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
63
Figura 8. Fam†lias com maior ‘ndice de valor de importˆncia (IVI) em fragmento de
mata ciliar no submŒdio Sƒo Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
63
Figura 9. EspŒcies com maior ‘ndice de valor de importˆncia (IVI) em fragmento de
mata ciliar no submŒdio Sƒo Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
63
Figura 10. Distribui€ƒo percentual dos indiv†duos em classes de altura a intervalo
fixo de 1 m, aberto ‰ esquerda e fechado ‰ direita, em fragmento de mata ciliar no
submŒdio Sƒo Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
64
Figura 11. Distribuição percentual dos indivíduos em classes de altura, a intervalo
fixo de 1 m, aberto à esquerda e fechado à direita, nas três faixas de distância do rio,
em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
64
Figura 12. Distribuição percentual dos indivíduos em classes de diâmetros, a
intervalo fixo de 3m, em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em
Juazeiro, Bahia, Brasil.
65
Figura 13. Distribuição dos indivíduos por classes de diâmetros, nas três faixas de
distância do rio, em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro,
Bahia, Brasil
65
Figura 14. Análise de correspondência dentrítica entre as parcelas que compõem as
diferentes faixas de distância do rio e as respectivas espécies, em fragmento de mata
ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil. As parcelas da faixa 1
iniciam com o número 1, as parcelas da faixa 2 com o número 2 e as parcelas da faixa 3
com o número 3.
66
Figura 15. Ordenação das parcelas, realizada por meio de uma análise de
correspondência canônica (CCA) em fragmento de mata ciliar no submédio São
Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil. Os números seguidos de letras representam as
parcelas sendo que as parcelas da faixa 1 iniciam com o número 1, as parcelas da faixa 2
com o número 2 e as da faixa 3 com o número 3. Os vetores representam as variáveis
ambientais (M.O = matéria orgânica; dist_Rio = distância do rio; At= areia total;
P=fósforo; V= saturação de bases) e o primeiro eixo, o gradiente florístico.
67
CAPÍTULO 2 - Fenologia de um fragmento de mata ciliar sob domínio da
caatinga no submédio São Francisco, Bahia, Brasil
Figura 1. Mapa da localização dos municípios que compõem o submédio São Francisco
no Brasil, incluindo o município onde foi realizado o estudo, Juazeiro, Bahia, Brasil.
105
Figura 2. Imagem de satélite do fragmento de mata ciliar localizado na área da empresa
Agrovale (fonte: Google Earth 2007), Submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
A área do estudo está localizada na margem direita, representada pela parte verde mais
escura, (demarcada em vermelho) circundada por cana-de-açucar (verde-claro).
105
Figura 3. Média mensal da precipitação (mm), umidade relativa do ar (%), temperatura
do ar (°C) e evaporação (mm) no período de 1979 a 2009 (30 anos), obtida na Estação
Meteorológica do Campo Experimental do Projeto Mandacaru, Juazeiro, Bahia, Brasil
(09º24'S 40º26'W). Fonte: Adaptado de Embrapa Semiárido (2009).
106
Figura 4. Médias mensais de fotoperíodo (Hs) (A), temperatura (0 C) (B),
evaporação (E) (C), umidade relativa do ar (%) (D) e Precipitação mensal (mm) (E),
obtidas na Estação Meteorológica do Campo Experimental do Projeto Mandacaru,
Juazeiro, Bahia, Brasil, no período de novembro de 2007 a outubro de 2009. Fontes:
www.etti.fi/~jjlammi/sun.htm1; Embrapa Semiárido (2009).
107
Figura 5. Balanço hídrico climatológico e armazenamento de água no solo do
município de Petrolina, Pernambuco, Brasil. Fonte: http://www.inmet.gov.br/html
INMET (2009).
108
Figura 6. Desenho esquemático da distribuição das 30 parcelas alocadas em três faixas
de distância da margem do rio São Francisco (F1, F2 e F3), em Juazeiro, Bahia, Brasil.
108
Figura 7. Percentual de Fournier e relação com a precipitação média mensal das
espécies em queda e brotamento no período de novembro de 2007 a outubro de 2009,
em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
109
Figura 8. Percentual de espécies em queda e brotamento no período de novembro de
2007 a outubro de 2009, em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro,
Bahia, Brasil.
109
Figura 9. Percentual de indivíduos em queda e brotamento foliar no período de
novembro de 2007 a outubro de 2009, em uma mata ciliar no submédio São
Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
109
Figura 10. Percentual de Fournier (A) e percentual dos indivíduos (B) em queda
foliar nas três faixas de distância do rio (F1, F2 e F3) no período de novembro de
2007 a outubro de 2009 em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Bahia,
Brasil.
110
Figura 11. Percentual de Fournier (A) e percentual dos indivíduos (B) em
brotamento nas três faixas de distância do rio (F1, F2 e F3) no período de novembro
de 2007 a outubro de 2009, em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro,
Bahia, Brasil.
111
Figura 12. Fenologia vegetativa de Inga vera de acordo com o índice de Fournier
(A), índice de atividade (B), no período de novembro de 2007 a outubro de 2009, em
uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
112
Figura 13. Fenologia vegetativa de Ziziphus joazeiro de acordo com o índice de
Fournier (A) e índice de atividade (B), no período de novembro de 2007 a outubro de
2009, em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
113
Figura 14. Fenologia vegetativa de Caesalpinia ferrea de acordo com o índice de
Fournier (A) e índice de atividade (B), no período de novembro de 2007 a outubro de
2009, em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
114
Figura 15. Fenologia vegetativa de Schinopsis brasiliensis de acordo com o índice de
Fournier (A) e índice de atividade (B), no período de novembro de 2007 a outubro de
2009, em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
115
Figura 16. Fenologia vegetativa de Sapindus saponaria de acordo com o índice de
Fournier (A) e índice de atividade (B), no período de novembro de 2007 a outubro de
2009, em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
116
Figura 17. Fenologia vegetativa de Albizia inundata de acordo com o índice de
Fournier (A) e índice de atividade (B), no período de novembro de 2007 a outubro de
2009, em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
117
Figura 18. Fenologia vegetativa de Capparis flexuosa de acordo com o índice de
Fournier (A) e índice de atividade (B), no período de novembro de 2007 a outubro de
2009, em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
118
Figura 19. Fenologia vegetativa de Celtis membranacea de acordo com o índice de
Fournier (A) e índice de atividade (B), no período de novembro de 2007 a outubro de
2009, em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
119
Figura 20. Fenologia vegetativa de Ximenia americana de acordo com o índice de
Fournier (A) e índice de atividade (B), no período de novembro de 2007 a outubro de
2009, em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
120
Figura 21. Fenologia vegetativa de Cordia globosa de acordo com o índice de
Fournier (A) e índice de atividade (B), no período de novembro de 2007 a outubro de
2009, em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
121
Figura 22. Fenologia vegetativa de Erythroxylum pungens de acordo com o índice de
Fournier (A) e índice de atividade (B), no período de novembro de 2007 a outubro de
2009, em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.em
uma mata ciliar no submédio São Francisco, Bahia, Brasil.
122
Figura 23. Fenologia vegetativa de Margaritaria nobilis de acordo com o índice de
Fournier (A) e índice de atividade (B), no período de novembro de 2007 a outubro de
2009, em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.em
uma mata ciliar no submédio São Francisco, Bahia, Brasil.
123
Figura 24. Percentual de espécies em floração e frutificação, no período de
novembro de 2007 a outubro de 2009, em uma mata ciliar no submédio São
Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
124
Figura 25. Floração e frutificação de acordo com o índice de atividade em, em uma
mata ciliar no submédio São Francisco, no período de novembro de 2007 a outubro
de 2009, Juazeiro, Bahia, Brasil.
124
Figura 26. Fenologia reprodutiva de acordo com o índice de Fournier, em uma mata
ciliar no submédio São Francisco, no período de novembro de 2007 a outubro de
2009, Juazeiro, Bahia, Brasil.
124
Figura 27. Percentual de Fournier (A) e percentual de indivíduos (B) em floração nas
três faixas de distância do rio no período de novembro de 2007 a outubro de 2009,
em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Bahia, Brasil.
125
Figura 28. Percentual de Fournier (A) e percentual de indivíduos (B) em frutificação
nas três faixas de distância do rio no período de novembro de 2007 a outubro de
2009, em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Bahia, Brasil.
126
Figura 29. Índice de Fournier (A), índice de atividade (B) e percentual de espécies
(C) em queda, brotamento, floração e frutificação no período de novembro de 2007 a
outubro de 2009, em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia,
Brasil.
127
Figura 30. Fenologia reprodutiva de Inga vera de acordo com o índice de Fournier e
índice de atividade no período de novembro de 2007 a outubro de 2009, em uma
mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
128
Figura 31. Fenologia reprodutiva de Ziziphus joazeiro de acordo com o índice de
Fournier e índice de atividade no período de novembro de 2007 a outubro de 2009,
em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
129
Figura 32. Fenologia reprodutiva de Caesalpinia ferrea de acordo com o índice de
Fournier e índice de atividade no período de novembro de 2007 a outubro de 2009,
em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
130
Figura 33. Fenologia reprodutiva de Schinopsis brasiliensis de acordo com o índice
de Fournier e índice de atividade no período de novembro de 2007 a outubro de 2009,
em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
131
Figura 34. Fenologia reprodutiva de Sapindus saponaria de acordo com o índice de
Fournier e índice de atividade no período de novembro de 2007 a outubro de 2009,
em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
132
Figura 35. Fenologia reprodutiva de Albizia inundata de acordo com o índice de
Fournier e índice de atividade no período de novembro de 2007 a outubro de 2009,
em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
133
Figura 36. Fenologia reprodutiva de Celtis menbranacea de acordo com o índice de
Fournier e índice de atividade no período de novembro de 2007 a outubro de 2009,
em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
134
Figura 37. Fenologia reprodutiva de Cordia globosa de acordo com o índice de
Fournier e índice de atividade no período de novembro de 2007 a outubro de 2009,
em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
135
Figura 38. Fenologia reprodutiva de Capparis flexuosa de acordo com o índice de
Fournier e índice de atividade no período de novembro de 2007 a outubro de 2009,
em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
136
Figura 39. Fenologia reprodutiva de Eritroxylum pungens de acordo com o índice de
Fournier e índice de atividade, no período de novembro de 2007 a outubro de 2009,
em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
137
Figura 40. Fenologia reprodutiva de Margaritaria nobilis de acordo com o índice de
Fournier e índice de atividade, no período de novembro de 2007 a outubro de 2009,
em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
138
Figura 41. Espécies encontradas na área de estudo situada no submédio São
Francisco, Juazeiro, BA, Brasil.
139
CAPÍTULO 3 - Ciclagem de nutrientes em mata ciliar na região semiárida do
Nordeste do Brasil
Figura 1. Mapa da localização dos municípios que compõem o submédio São Francisco
no Brasil, incluindo o município onde foi realizado o estudo, Juazeiro, Bahia, Brasil.
206
Figura 2. Imagem de satélite do fragmento de mata ciliar localizado na área da empresa
Agrovale (fonte: Google Earth 2007), Submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
A área do estudo está localizada na margem direita, representada pela parte verde mais
escura, (demarcada em vermelho) circundada por cana-de-açucar (verde-claro).
206
Figura 3. Média mensal da precipitação (mm), umidade relativa do ar (%), temperatura
do ar (°C) e evaporação (mm) no período de 1979 a 2009 (30 anos), obtida na Estação
Meteorológica do Campo Experimental do Projeto Mandacaru, Juazeiro, Bahia, Brasil
(09º24'S 40º26'W). Fonte: Adaptado de Embrapa Semiárido (2009).
206
Figura 4. Precipitação média mensal (mm), Umidade relativa do ar e Temperatura do ar
média mensal (°C) obtidas na Estação Meteorológicas do Campo Experimental do
Projeto Mandacaru, Juazeiro-BA (09º24'S 40º26'W) no período de 2007 a 2009. Fonte:
Adaptado de Embrapa Semiárido (2009).
207
Figura 5. Desenho esquemático da distribuição das 30 parcelas alocadas em três faixas
(F1, F2 e F3) de distância da margem do rio São Francisco, em Juazeiro, Bahia, Brasil.
207
Figura 6. Coletores utilizados no estudo de produção de serapilheira em uma área de
mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
207
Figura 7. Sacos de decomposição (litter traps) utilizados no estudo de decomposição
de serapilheira em uma área de mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro,
Bahia, Brasil
208
Figura 8. Deposição mensal de serapilheira nos dois anos de estudo (setembro/2007 a
agosto/2009) em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro,
Bahia, Brasil.
208
Figura 9. Produção mensal de serapilheira nas diferentes faixas de distância do rio em
fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil..
208
Figura 10. Produção mensal de serapilheira no período de setembro/2007 a agosto/2009
em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
209
Figura 11. Produção de serapilheira no período seco e úmido em fragmento de mata
ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
209
Figura 12. Relação entre a produção de serapilheira e a precipitação pluviométrica no
período de setembro/2007 a agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submédio São
Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
209
Figura 13. Produção das diferentes frações da serapilheira no período de setembro/2007
a agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro,
Bahia, Brasil.
210
Figura 14. Produção de folhas no período de setembro/2007 a agosto/2009, em
fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
210
Figura 15. Produção de ramos e relação com precipitação pluviométrica no período de
setembro/2007 a agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco
em Juazeiro, Bahia, Brasil.
210
Figura 16. Produção de flores e relação com precipitação pluviométrica no período de
setembro/2007 a agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco
em Juazeiro, Bahia, Brasil.
211
Figura 17. Produção de frutos e relação com precipitação pluviométrica no período de
setembro/2007 a agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco
em Juazeiro, Bahia, Brasil.
211
Figura 18. Concentração de nutrientes na diferentes frações da serapilheira no período
de setembro/2007 a agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submédio São
Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
211
Figura 19. Concentração de nutrientes nas diferentes faixas de distância do rio, no
período de setembro/07 a agosto/09, em fragmento de mata ciliar no submédio São
Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
212
Figura 20. Transferência anual de nutrientes na serapilheira total, no período de
setembro/ 2007 a agosto/ 2009, em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco
em Juazeiro, Bahia, Brasil.
212
Figura 21. Transferência de nutrientes no total e por diferentes frações da serapilheira no
período de setembro/2007 a agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submédio São
Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
212
Figura 22. Variação mensal da quantidade de nutrientes transferidos ao solo via
serapilheira, no período de setembro/2007 a agosto/2009, em fragmento de mata ciliar
no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
213
Figura 23. Perda de massa seca ao longo 450 dias de decomposição (setembro de 2007 a
dezembro de 2008) na área total e nas três faixas de distância do rio, em fragmento de
mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
213
Figura 24. Decomposição relativa aos cinco períodos de coleta (DR1 a DR5) da fração
foliar nas diferentes faixas de distância do rio no período de setembro/2007 a
agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro,
Bahia, Brasil.
214
Figura 25. Decomposição acumulada nas diferentes faixas de distância do rio referente
aos cinco períodos de coleta (DR1 a DR5) no período de setembro/2007 a agosto/2009,
em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
214
Figura 26. Peso seco final (g) do material foliar recolhido das bolsas decompositoras
e a respectiva linha de tendência, no período de setembro/2007 a agosto/2009, em
uma mata ciliar às margens do Rio São Francisco em Juazeiro, Bahia.
215
Figura 27. Variação na concentração de nitrogênio ao longo de 450 dias de
decomposição da fração foliar nas diferentes faixas de distância do rio entre
setembro/2007 a agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco
em Juazeiro, Bahia, Brasil.
216
Figura 28. Variação na concentração de fósforo ao longo de 450 dias de decomposição
da fração foliar nas diferentes faixas de distância do rio entre setembro/2007 a
agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro,
Bahia, Brasil.
216
Figura 29. Variação na concentração de potássio ao longo de 450 dias de decomposição
da fração foliar nas diferentes faixas de distância do rio entre setembro/2007 a
agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro,
Bahia, Brasil.
216
Figura 30. Variação na concentração de cálcio ao longo de 450 dias de decomposição da
fração foliar nas diferentes faixas de distância do rio entre setembro/2007 a
agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro,
Bahia, Brasil.
217
Figura 31. Variação na concentração de magnésio ao longo de 450 dias de
decomposição da fração foliar nas diferentes faixas de distância do rio entre
setembro/2007 a agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco
em Juazeiro, Bahia, Brasil.
217
Figura 32. Variação na concentração de enxofre ao longo de 450 dias de decomposição
da fração foliar nas diferentes faixas de distância do rio entre setembro/2007 a
agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro,
Bahia, Brasil.
217
1
INTRODUÇÃO GERAL
A Caatinga Œ o •nico bioma exclusivamente brasileiro e ocupa uma extensa ‡rea
estimada em cerca de 800.000 km2 , correspondendo a maior parte da regiƒo Nordeste
brasileira (Tabarelli & Silva, 2003). Estende-se pelos estados da Bahia, Sergipe, Alagoas,
Pernambuco, Para†ba, Rio Grande do Norte, Cear‡, Piau† e norte de Minas Gerais (Silva et
al., 2003).
A ‡rea de distribui€ƒo das caatingas Œ dominada pelo clima semi‡rido, marcado
pelas precipita€—es pluviomŒtricas baixas e irregulares ao longo do ano, bem como de um
ano para outro, o que resulta em secas severas peri‚dicas (Ara•jo et al., 2007). A
precipita€ƒo mŒdia anual varia entre 240 e 1.500mm. A maioria das chuvas (50-70%) est‡
concentrada em tr„s meses consecutivos e a estiagem dura de seis a nove meses. A
evapora€ƒo Œ fort†ssima e as temperaturas mŒdias anuais sƒo altas, variando entre 26 e
28™C (Prado, 2003; Sampaio, 1995).
A vegeta€ƒo da caatinga Œ bastante heterog„nea, com grande varia€ƒo fision•mica e
flor†stica, relacionadas ‰ grande diversidade de condi€—es ambientais como o relevo, solo,
e principalmente o clima (Andrade-Lima, 1981; Queiroz, 2009), sendo constitu†da,
especialmente de espŒcies lenhosas e herb‡ceas de pequeno porte, ramificadas, geralmente
dotadas de espinhos e caducif‚lias (Ab’S‡ber, 1990; Prado, 2003). As fam†lias mais
frequentes sƒo Caesalpiniaceae, Mimosaceae, Euphorbiaceae, Fabaceae e Cactaceae (Leal
et al., 2005). Possui grande riqueza de espŒcies e endemismos sendo um dos biomas menos
conhecidos e menos protegidos do Brasil (Silva et al., 2003; Leal et al., 2003).
A caatinga tem sido h‡ muito tempo explorada de forma descontrolada e nƒo
sustent‡vel pelo homem, o que levou a perdas da diversidade flor†stica e faun†stica,
acelera€ƒo do processo de erosƒo e decl†nio da fertilidade do solo e da qualidade da ‡gua.
Levantamentos realizados h‡ mais de uma dŒcada mostram que a cobertura florestal j‡
alcan€ava valores inferiores a 50% por Estado (Drumond et al., 2000). A ‡rea
remanescente est‡ altamente fragmentada (Prado 2003; Leal et al., 2005) ficando clara a
urg„ncia de a€—es que visem o conhecimento e a conserva€ƒo desse bioma (Leal et al.,
2003).
A situa€ƒo ainda Œ bem pior nas ‡reas situadas ‰s margens dos rios, como aquelas
localizadas nas margens do principal rio que atravessa a caatinga, o Sƒo Francisco,
estimando-se que mais de 90% de suas matas ciliares j‡ foram destru†das (Zellhuber &
2
Siqueira, 2007), sendo, portanto, indicadas como priorit‡rias para a conserva€ƒo (S‡ et al.,
2004).
A Bacia do rio Sƒo Francisco possui ‡rea de aproximadamente 640.000 km2 , sendo
a terceira maior bacia hidrogr‡fica do Brasil em termos de ‡rea e a •nica localizada
inteiramente em territ‚rio nacional (IBGE, 1996; ANA, 2003; Pereira, 2004). Cerca de
83% dessa bacia se situam nos estados de Minas Gerais e Bahia, 16% em Pernambuco,
Sergipe e Alagoas e 1% em Goi‡s e Distrito Federal (CODEVASF, 2003).
Em decorr„ncia da diversidade clim‡tica, extensƒo e caracter†sticas topogr‡ficas, a
Bacia do Sƒo Francisco Œ dividida em quatro regi—es: Alto, MŒdio, SubmŒdio e Baixo Sƒo
Francisco (PLANVASF, 1989; ANA, 2003). A regiƒo do SubmŒdio compreende o trecho
entre a barragem de Sobradinho na Bahia e Belo Monte em Alagoas, que corresponde a
18,4% da ‡rea da Bacia (ANA, 2003). Dentre as principais cidades dessa regiƒo destacamse Petrolina e Juazeiro como o maior p‚lo brasileiro exportador de frutas, tendo a
agricultura
irrigada
e
a
agroind•stria
como
principais
atividades
econ•micas
(CODEVASF, 2000).
Juazeiro e Petrolina estƒo entre as ‡reas indicadas como priorit‡rias para
conserva€ƒo da biodiversidade da caatinga definidas pelo PROBIO (Projeto de
Conserva€ƒo e Utiliza€ƒo Sustent‡vel da Diversidade Biol‚gica), sendo classificadas como
‡reas de extrema importˆncia biol‚gica apesar de terem sido classificadas como
insuficientemente conhecidas no que se refere ‰ flora (Silva et al., 2003).
O SubmŒdio Sƒo Francisco possui um grande potencial de recursos h†dricos
relacionado ao complexo de usinas hidroelŒtricas e reservat‚rios, que possibilitou
condi€—es b‡sicas de infra-estrutura energŒtica para a consolida€ƒo da agricultura irrigada
e foi fator decisivo para o desenvolvimento econ•mico de toda regiƒo Nordeste do Brasil
(CODEVASF, 2000; EMBRAPA, 2002). Entretanto, o desenvolvimento trazido pela
agricultura irrigada e pela agroind•stria tambŒm geraram impactos negativos sobre os
recursos naturais, dentre os quais se pode citar a substitui€ƒo da vegeta€ƒo nativa com a
perda de habitat para os animais e modifica€—es nas popula€—es de microorganismos do
solo causadas pela aplica€ƒo de pesticidas e fertilizantes, pelo revolvimento do solo, pela
irriga€ƒo e drenagem (Giulietti et al., 2004), afetando principalmente as matas ciliares da
regiƒo (ANA, 2003).
As matas ou florestas ciliares compreendem todos os tipos de vegeta€ƒo arb‚rea
situadas ao longo das margens de cursos d’‡gua, independentemente de sua ‡rea ou regiƒo
de ocorr„ncia e de sua composi€ƒo flor†stica (AB›Saber, 2000), podendo ser denominadas
3
como zonas rip‡rias (Lima & Zakia, 2000), florestas beiradeiras (AB›Saber, 2000) e
florestas ribeirinhas ( de “rivus”, vivendo na margem de rios) (Rodrigues & Nave, 2000).
Na caatinga, a mata ciliar Œ representada por toda faixa de vegeta€ƒo arb‚rea ocorrente nas
margens de cursos d'‡guas, sejam eles perenes ou tempor‡rios (RADAMBRASIL, 1973).
As ‡reas ciliares sƒo marcadas pela heterogeneidade ambiental e vegetal,
promovidas por v‡rios fatores, como as varia€—es ed‡ficas, topogr‡ficas e clim‡ticas, a
extensƒo e largura dos cursos d'‡gua, a varia€ƒo no per†odo de inunda€ƒo, alŒm das
caracter†sticas flor†sticas da vegeta€ƒo circundante (Oliveira-Filho et al., 1994; Rodrigues,
2000; Nebel et al., 2001; Campos & Souza, 2002).
Nas ‡reas ribeirinhas, a declividade do terreno contribui para a forma€ƒo de um
gradiente de umidade respons‡vel por uma ampla diversidade de vegeta€ƒo (Reichardt,
1989), ajustada ‰s condi€—es ed‡ficas, onde a freq”„ncia e a dura€ƒo da satura€ƒo h†drica
do solo definem caracter†sticas particulares, tanto no n†vel ed‡fico como microclim‡tico.
Estas caracter†sticas acabam definindo a distribui€ƒo espacial das espŒcies, ao longo de um
gradiente perpendicular ao rio, bem como a composi€ƒo e estrutura da vegeta€ƒo
(Mantovani, 1989).
Tendo em vista a importˆncia das florestas ciliares, fundamentada nos diversos
papŒis ecol‚gicos por elas desempenhados, tais como a prote€ƒo das margens contra a
erosƒo, a manuten€ƒo da qualidade da ‡gua e a conserva€ƒo dos solos, da flora e da fauna
aqu‡tica e terrestre, servindo de abrigo e alimento para animais silvestres e funcionando
como corredor para dispersƒo e manuten€ƒo do fluxo g„nico de popula€—es vegetais e
animais (Mantovani, 1989; Lima & Zakia, 2000; Nascimento, 2003; Rodrigues et al.,
2005), sua destrui€ƒo tem comprometido a estabilidade do rio, ocasionando erosƒo das
margens e assoreamento. O pouco que restou das matas ciliares encontra-se sob forte
pressƒo antr‚pica, sendo transformadas em ‡reas de pasto ou agricultura (S‡, 2004).
Apesar das matas ciliares constitu†rem-se •reas de Preserva€ƒo Permanente (APP),
nƒo h‡ fiscaliza€ƒo adequada destas ‡reas por parte dos ‚rgƒos competentes. AlŒm dos
diversos problemas que afetam o Rio Sƒo Francisco e suas margens, acrescenta-se uma
preocupa€ƒo adicional relacionada ‰s obras da transposi€ƒo do Sƒo Francisco, criticada por
v‡rios especialistas e considerada por muitos como uma grande amea€a ‰ integridade,
funcionalidade e biodiversidade do rio.
Diante do exposto, fica evidente a necessidade de a€—es imediatas para conserva€ƒo
e restaura€ƒo das ‡reas ciliares remanescentes do Sƒo Francisco, ficando o manejo
adequado destas ‡reas subordinado a realiza€ƒo de estudos que forne€am informa€—es
4
substanciais abordando a biologia e a dinâmica das espécies das comunidades vegetais
localizadas às margens deste rio. Tais informações podem ser obtidas, por exemplo, por
meio de estudos fitossociológicos, fenológicos e de ciclagem de nutrientes, que ajudam a
compreender a estrutura e o funcionamento das comunidades vegetais. Estudos desta
natureza na região do Submédio São Francisco ainda são escassos (CODEVASF, 2003;
Silva et al., 2003).
Os estudos fitossociológicos possibilitam conhecer as espécies ocorrentes e
caracterizar a vegetação quanto à composição e a estrutura, permitindo estabelecer relações
de dominância e importância relativa entre as espécies na comunidade. Já os estudos
fenológicos permitem conhecer os ciclos vegetativos e reprodutivos das espécies, que
comumente são relacionados às condições climáticas e ao caráter adaptativo de cada
espécie em sua área de ocorrência (Morellato, 2003). Aliados à ciclagem de nutrientes, tais
estudos possibilitam uma visão integrada da dinâmica de uma comunidade e são
considerados de extrema importância para a recuperação de áreas degradadas (Morellato,
1992; Rodrigues & Leitão Filho, 2000; Montagnini & Jordan, 2002).
Os estudos florísticos e fitossociológicos de matas ciliares foram intensificados no
Brasil apenas a partir da década de 70, particularmente nos estados de São Paulo e Minas
Gerais (Rodrigues, 1991). Na Região Nordeste, especificamente, estes estudos são ainda
incipientes, ressaltando-se os trabalhos de Nascimento et al. (2003), Lacerda et al. (2005),
Andrade et al. (2006), Nascimento (2008), Souza (2009) e o mais recente, realizado por
Aranha et al. (2010).
O conhecimento dos padrões fenológicos de espécies ocorrentes em áreas de
caatinga é bastante limitado, destacando-se os trabalhos de Oliveira et al (1988), Pereira et
al. (1989) e Machado et al. (1997). Estes trabalhos mostram uma estreita relação da
fenologia das espécies com a precipitação, como a rápida renovação das copas no início da
época de chuvas e a caducifolia durante parte da estação seca com predomínio de espécies
decíduas, e algumas perenifólias (Barbosa et al., 2003; Amorim et al., 2009; Siqueira Filho
et al., 2010). A floração e a frutificação da maioria das espécies também parecem
reguladas pelo ciclo de chuvas. No entanto, há espécies que florescem ou frutificam em
plena época seca.
Os estudos sobre ciclagem de nutrientes são de grande importância, uma vez que
permitem a estimativa dos estoques de nutrientes presentes nos compartimentos dos
ecossistemas, bem como as transferências de nutrientes entre o solo e a vegetação
(Montagnini & Jordan, 2002). Em matas ciliares, estes estudos são raros (Pagano &
5
Durigan, 2000), sendo que grande parte dos trabalhos foi desenvolvida no estado de Sƒo
Paulo (Carpanezzi, 1980; Dellitti, 1984; Pagano & Durigan, 2000; Aidar & Joly, 2003). Na
regiƒo Nordeste, pouco se sabe sobre o processo de ciclagem em matas ciliares,
destacando-se os estudos de Dantas (2003) no agreste paraibano e Santana (2005), em uma
‡rea de caatinga no estado do Rio Grande do Norte.
Portanto, o presente estudo visa responder as seguintes perguntas: 1) Qual Πa
composi€ƒo flor†stica e estrutura da vegeta€ƒo em um trecho de floresta ribeirinha em
caatinga no SubmŒdio Sƒo Francisco? 2) Como Œ a fenologia e a ciclagem de nutrientes
nessa floresta? 3) Os padr—es estruturais e funcionais sƒo influenciados por aspectos
ed‡ficos, sazonalidade e distˆncia do rio?
Tais informa€—es poderƒo subsidiar a€—es voltadas para o manejo adequado dos
fragmentos remanescentes, bem como para a restaura€ƒo de ‡reas ciliares degradadas na
regiƒo semi‡rida do Nordeste Brasileiro.
A presente Tese apresenta-se dividida em tr„s cap†tulos:
1. Vegeta€ƒo, solo e gradiente ambiental em um fragmento florestal de caatinga
ribeirinha no Rio Sƒo Francisco, Semi‡rido do Brasil.
2. Fenologia de um fragmento de mata ciliar sob dom†nio da caatinga no submŒdio
Sƒo Francisco, Bahia, Brasil.
3. Ciclagem de nutrientes associada ao gradiente ambiental em um fragmento florestal
de caatinga ribeirinha no Rio Sƒo Francisco, Semi‡rido do Brasil.
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13
CAPÍTULO 1
1
Vegetação, solo e gradiente ambiental em um fragmento de mata
ciliar no Rio São Francisco, Semiárido do Brasil
1
Este capítulo será submetido à Revista Acta Botânica Brasílica
14
RESUMO
(Vegetação, solo e gradiente ambiental em um fragmento de mata ciliar no Rio São
Francisco, Semiárido do Brasil).
Este estudo avaliou a composi€ƒo flor†stica e a estrutura fitossociol‚gica de um fragmento
de mata ciliar no SubmŒdio Sƒo Francisco, em Juazeiro, Bahia, relacionando os padr—es de
composi€ƒo, distribui€ƒo de espŒcies e estrutura ‰ distˆncia do rio e a caracteres ed‡ficos.
A vegeta€ƒo foi amostrada em 19 transec€—es perpendiculares ao curso d’‡gua, nas quais
foram distribu†das 55 parcelas de 10 m x 25 m. A distˆncia entre transec€—es e parcelas foi
50m. As parcelas foram divididas em faixas de acordo com a distˆncia do rio: 1) a mais
pr‚xima do rio; 2) a se€ƒo intermedi‡ria das transec€—es e 3) a mais distante do rio. Em
cada parcela, foram medidas o diˆmetro ‰ altura do peito e a altura de todos os indiv†duos
com diˆmetro ao n†vel do solo maior ou igual a 3 cm e altura maior ou igual a 1 m. Foram
amostrados 1.644 indiv†duos, pertencentes a 24 fam†lias, 41 g„neros e 50 espŒcies. As
fam†lias mais representativas em
n•mero de indiv†duos foram:
Leguminosae,
Cannabaceae, Rhamnaceae e Capparaceeae. As espŒcies com os maiores IVIs foram Inga
vera, Celtis iguanaea, Ziziphus joazeiro e Albizia inundata. A densidade total foi 1.196
indiv†duos/ha, ‡rea basal de 19.554 m2/ha e †ndice de Shannon de 2,49 nats.ind-1 . A faixa
da beira do rio se distingue das demais faixas apresentando a maior densidade total, ‡rea
basal total, diˆmetro e altura mŒdia, porŒm com o menor n•mero de espŒcies, sendo
dominada por Inga vera. A Faixa 3 foi a que apresentou maior diversidade de espŒcies,
sendo mais distinta da Faixa 1, enquanto a faixa 2 Œ uma transi€ƒo entre o ambiente mais
•mido e mais seco, sendo mais similar ‰ faixa 1. Foi confirmada a exist„ncia de um
gradiente flor†stico entre as parcelas amostradas relacionado com a distˆncia destas ‰
margem do rio.
Palavras-chave: Composi€ƒo flor†stica, conserva€ƒo da caatinga, floresta ribeirinha,
estrutura da vegeta€ƒo.
15
ABSTRACT
(Vegetation, soil and environmental gradient in a riparian forest fragment, Sao
Francisco river, Semiarid of Brazil).
This study aimed to evaluate the floristic composition and phytosociological structure of a
riparian forest fragment in the Sub-Mid San Francisco, in Juazeiro, Bahia, matching the
patterns of composition, structure and distribution of species to the distance from the river
and edaphic characters. The vegetation was sampled in 19 transects perpendicularly to the
watercourse, on what 55 plots of 10 m x 25 m were distributed, being the longer sides
parallel to the river. The distance between the transects and the plots was 50 m. The plots
were divided into strips according to the distance from the river: F1) the nearest from the
river; F2) the middle section and F3) The farthest from the river. In each plot, the diameter
at breast height and the height of each individual with a diameter at ground level ≥ 3 cm
and a height ≥ 1 m were measured. 1.644 individuals belonging to 24 families, 41 genera
and 50 species were sampled. The most representative families were Leguminosae,
Cannabaceae, Rhamnaceae and Capparaceeae. The species with highest importance value
were Inga vera, Celtis Iguaneae, Ziziphus joazeiro and Albizia inundata. Total density was
1,196 individuals/ha, basal area 19,554 m2 /ha and Shannon index was 2.49 nats.ind-1 . The
track of the riverbank is quite different from the other showing the highest density, basal
area, diameter and height and have the lowest number of species, dominated by Inga vera.
F3 showed the highest diversity of species. F2 is a transition between the environment
more humid and drier, being more similar to a F1. We confirmed the existence of a floristic
gradient between the sampled plots the distance of these related to the riverbank.
Keywords: Floristic composition, conservation of caatinga, riparian forest, vegetation
structure.
16
1. INTRODUÇÃO
O semi‡rido brasileiro compreende uma ‡rea de 969.589,4 km2 (Pereira Junior,
2007), caracterizado pelo clima quente e seco com precipita€—es irregulares (isoieta de
800mm), cuja vegeta€ƒo predominante Œ a caatinga (Silva, Tabarelli & Lins, 2004;
Tabarelli & Vicente, 2004; IBGE, 2005; Pereira J•nior, 2007). A Caatinga Œ o •nico bioma
exclusivamente brasileiro e tambŒm um dos menos conhecidos (Tabarelli & Vicente,
2004). As plantas que formam essa vegeta€ƒo apresentam caracter†sticas relacionadas a
adapta€—es a defici„ncia h†drica como caducifolia, sucul„ncia, presen€a de ac•leos e
espinhos, redu€ƒo do tamanho das folhas, ciclos de vida curtos, predominˆncia de arbustos
e ‡rvores de pequeno porte e cobertura descont†nua de copas (Sampaio & Rodal, 2000).
A vegeta€ƒo da caatinga Œ bastante heterog„nea, com grande varia€ƒo fision•mica e
flor†stica, que reflete a grande diversidade de condi€—es ambientais como o relevo, o solo
(Queiroz, 2009) e principalmente o clima (Ab’S‡ber, 1970; Reis, 1976; Andrade-Lima,
1981), sendo a distribui€ƒo das chuvas a principal respons‡vel pelas varia€—es das
paisagens nordestinas (Andrade-Lima, 1977). Apesar de ainda pouco conhecida, a flora da
caatinga Πrica em diversidade e endemismo, de acordo com estudos recentes (Harley,
1996; Giullietti et al., 2002; Queiroz, 2006).
Na caatinga, as matas ciliares sƒo representadas por toda faixa de vegeta€ƒo arb‚rea
ocorrente nas margens de cursos d'‡gua, intermitentes ou tempor‡rios (Mantovani, 1989;
RADAMBRASIL, 1973). Por se tratar de um ambiente com maior umidade devido a maior
capacidade de infiltra€ƒo da ‡gua, essas matas geralmente abrigam uma flora particular,
composta principalmente por espŒcies de porte arb‚reo, adaptadas aos solos aluviais, ao
microclima quente e •mido e ‰s eventuais cheias fluviais (Ab’S‡ber, 2000; Lacerda et al.,
2005; Ferraz et al., 2006). Nas margens do rio Sƒo Francisco, constituem verdadeiros
cord—es de floresta que avan€am para o interior das caatingas, favorecidos pela maior
umidade do solo nas margens, ocorrendo nas baixadas ribeirinhas sujeitas ‰s inunda€—es
peri‚dicas (Kuhlmann, 1951).
As
florestas
ribeirinhas
ou
matas
cicliares
(Rodrigues,
2000)
diferem
fundamentalmente entre si pela sua composi€ƒo taxon•mica, conforme o dom†nio, a regiƒo
e atŒ a altitude em que sƒo encontradas (AB›Saber, 2000), apresentando espŒcies comuns
com a vegeta€ƒo de origem ou do entorno, alŒm de espŒcies t†picas das margens de rios
(Ivanauskas et al., 1997; Rodrigues, 2000). Desta forma, nƒo se constituem como um tipo
de vegeta€ƒo •nico, uma vez que representam fisionomias distintas, condi€—es ambientais
17
muito heterog„neas e composi€—es flor†sticas diversas (Rodrigues, 2000). Em geral, as
matas ciliares possuem uma estrutura mais densa e mais alta que as forma€—es adjacentes,
devido principalmente ‰ associa€ƒo com o curso d’‡gua (Ribeiro & Walter, 1998).
Gradientes de umidade sƒo comuns nas matas ciliares, promovidos por diferentes
tipos de solo e pela declividade do terreno (Reichardt, 1989; Sanchez et al., 1999;
Rodrigues, 2000), sendo tambŒm respons‡veis por uma ampla diversidade de vegeta€ƒo
(Reichardt, 1989). Estudos realizados em ‡reas ciliares no submŒdio Sƒo Francisco
confirmam a exist„ncia de um gradiente flor†stico a partir da margem do rio, determinado pelas
diferen€as nas condi€—es ed‡ficas e no regime h†drico encontrado nos diferentes ambientes
topogr‡ficos, de modo que a umidade do solo diminui na medida em que se distancia da
margem (Nascimento et al., 2003; Nascimento, 2008; Aranha et al., 2010). A altura do len€ol
fre‡tico em ‡reas ciliares tambŒm diminui com o afastamento da margem (Pagano & Durigan,
2000), reduzindo assim a disponibilidade h†drica.
Apesar da sua reconhecida importˆncia, as forma€—es ribeirinhas t„m enfrentado
um longo hist‚rico de degrada€ƒo em todo o pa†s, documentado por v‡rios autores (Lima
& Zakia, 2000; Battilani et al., 2005). Em particular, dentro do dom†nio da caatinga, as
matas ciliares remanescentes podem ser consideradas como fragmentos isolados (R„go,
2008), a exemplo das ‡reas que margeiam o rio Sƒo Francisco, principal rio que corta a
regiƒo Nordeste (Vasconcelos Sobrinho, 1970; Duque, 1973; ANA 2003; S‡, 2004). Nos
•ltimos 30 anos a devasta€ƒo da cobertura vegetal da regiƒo do SubmŒdio Sƒo Francisco
aumentou consideravelmente, destacando-se o desmatamento para a pr‡tica da agricultura
como principal fator (Rabelo et al., 1990; Nascimento et al., 2003). Segundo diagn‚stico
realizado pela ANA (2003), 46,9% das ‡reas irrigadas na Bacia do Sƒo Francisco
correspondem ‰ regiƒo do SubmŒdio, destacando-se a regiƒo de Petrolina e Juazeiro, que
possuem o menor †ndice de cobertura vegetal nativa de todo o SubmŒdio, sendo a maior parte
das terras utilizada para agricultura (EMBRAPA, 2002).
A explora€ƒo indiscriminada dos solos e da ‡gua na regiƒo do SubmŒdio tem
ocasionado erosƒo, assoreamento e perda de biodiversidade, principalmente nas margens
do rio. O pouco que restou das matas ciliares encontra-se sob forte pressƒo antr‚pica,
sendo transformadas em ‡reas de pasto ou agricultura (Giullietti, 2004; S‡, 2004; S‡ et al.,
2004), refor€ando a necessidade de a€—es imediatas para conserva€ƒo e restaura€ƒo destas
‡reas. Como o manejo adequado depende de conhecimento cient†fico, Œ urgente que os
poucos fragmentos de vegeta€ƒo ribeirinha que ainda restam na regiƒo sejam estudados,
considerando que estudos sobre a flora das matas ciliares no SubmŒdio ainda sƒo escassos.
18
Apesar da maior parte da Bacia do Sƒo Francisco se situar na Bahia, praticamente
nada se sabe sobre a estrutura de sua vegeta€ƒo nesse Estado. Esse fato Œ preocupante,
visto que nos estudos da vegeta€ƒo realizados em estados vizinhos da Bahia e em outras
‡reas semi‡ridas do Brasil, a elevada heterogeneidade de tipos de florestas vem sendo
confirmada (Pereira et al., 2001, 2002; Lemos & Rodal, 2002; Alcoforado-Filho et al.,
2003; Amorim et al., 2005; Gomes et al., 2006; Santos et al., 2007).
Nesse sentido, Œ de interesse b‡sico o reconhecimento de padr—es espaciais da
vegeta€ƒo, como o levantamento das espŒcies ocorrentes e suas abundˆncias, que sƒo
considerados de extrema importˆncia para o entendimento dos ecossistemas e
fundamentais para embasar quaisquer iniciativas de prote€ƒo, recupera€ƒo ou
reconstitui€ƒo de remanescentes ciliares (Rodrigues & Leitƒo Filho, 2000; Rodrigues &
Nave, 2000).
O presente estudo teve como objetivos principais: (1) caracterizar a composi€ƒo
flor†stica e a estrutura fitossociol‚gica da vegeta€ƒo em um trecho de mata ciliar na regiƒo
do SubmŒdio Sƒo Francisco; (2) avaliar se os padr—es de composi€ƒo e estrutura estƒo
relacionados ‰ distˆncia do rio e a caracter†sticas ed‡ficas (f†sicas e qu†micas) e (3) gerar
informa€—es essenciais ‰ restaura€ƒo de florestas ribeirinhas no SubmŒdio Sƒo Francisco.
2. METODOLOGIA
2.1 Área de estudo
O estudo foi conduzido em um fragmento de floresta de caatinga ribeirinha com
influ„ncia fluvial sazonal, que se estende ao longo da margem direita do rio Sƒo Francisco,
na zona rural do munic†pio de Juazeiro, Bahia, Brasil (9˜21’36’’ S e 40˜20’10’’ W) a uma
altitude mŒdia de 370 m (Fig. 1). Compreende uma ‡rea de preserva€ƒo permanente (APP)
pertencente ‰ empresa Agrovale e atualmente possui aproximadamente 4 km de extensƒo,
com largura variando entre 150 e 250 m (Figs. 2 e 3).
A faixa da beira do rio sofre inunda€—es peri‚dicas decorrentes do regime de
libera€ƒo de ‡gua da barragem de Sobradinho e das chuvas. A ‡rea Œ toda cercada e com
acesso restrito, nƒo sendo observada a entrada de caprinos, ovinos ou bovinos. No passado,
esta foi uma ‡rea de experimenta€ƒo de uma algodoeira e de acordo com a ger„ncia
ambiental da Agrovale faz aproximadamente 20 anos que nƒo h‡ manejo na ‡rea, o que
explica o bom estado de conserva€ƒo.
19
2.1.1 Clima
O submŒdio Œ a regiƒo mais ‡rida do Vale do Sƒo Francisco, com clima quente e
semi‡rido, do tipo BSwh›, segundo a classifica€ƒo de Kžeppen. As precipita€—es pluviais
sƒo baixas e muito irregulares, variando entre 350 a 800 mm, concentradas em uma •nica
esta€ƒo de tr„s a cinco meses, e ocorr„ncia de per†odos longos de estiagem, variando de
seis a nove meses. A esta€ƒo chuvosa estende-se de dezembro a abril e a seca de maio a
novembro (INMET, 2010). Possui grande incid„ncia de radia€ƒo solar em fun€ƒo do baixo
†ndice de nebulosidade, temperatura mŒdia anual de 27™C, umidade relativa mŒdia anual de
61,7%, e evapora€ƒo de aproximadamente 3.000 mm anuais (Fran€a et al., 1997; Ferreira,
2002; ANA, 2003; Silva et al., 2004) (Fig. 4).
2.1.2 Vegetação
A vegeta€ƒo predominante na regiƒo do SubmŒdio Sƒo Francisco Œ a savana
estŒpica ou caatinga (ANA, 2003; IBGE, 2003), sendo que a vegeta€ƒo de Juazeiro
tambŒm Œ classificada como caatinga hiperxer‚fila (Silva et al., 2004). Andrade-Lima
(1981) classifica a vegeta€ƒo das margens dos rios como caatinga de floresta ciliar.
2.1.3. Topografia e solos
A ‡rea est‡ situada na Depressƒo PerifŒrica da Bacia do rio Sƒo Francisco,
particularmente no terra€o fluvial. O terra€o fluvial Œ formado por dep‚sitos aluviais das
encostas do vale, sendo constitu†do por material sedimentar argiloso, arenoso e/ou siltoso
de origem fluvial, formando camadas estratificadas de aluviƒo referidas ao Holoceno e
Quatern‡rio (Cavalcanti et al., 1998; Jacomine, 2001; Bigarella, 2003). Este compreende a
plan†cie aluvial e o terra€o aluvial. A plan†cie aluvial ou plan†cie de inunda€ƒo, com
declividade entre 0 e 2™, Œ constitu†da por sedimentos recentes formando terra€os atuais. O
terra€o aluvial, tambŒm chamado de encosta, consiste de uma ‡rea plana ou em bancadas,
composta por cascalheiras ou espessos sedimentos antigos, formando terra€os que podem
se situar acima do n†vel do rio (Bigarella, 2003; Nascimento, 2008) (Fig. 5). Nestas ‡reas Œ
peculiar a exist„ncia de um gradiente de umidade do solo, a partir da margem do rio
(Nascimento et al., 2003; Nascimento, 2008).
Os solos da Agrovale pr‚ximos ao curso d’‡gua foram classificados como
Neossolos fl•vicos, enquanto os solos adjacentes da faixa da margem, bem como os da
planta€ƒo de cana, foram classificados como Cambissolos eutr‚ficos (EMBRAPA, 1999).
20
Para a caracteriza€ƒo f†sico-qu†mica do solo da ‡rea estudada foram utilizadas
amostras compostas, constitu†das por cinco subamostras da camada superficial (0-20 cm de
profundidade) coletadas dentro de cada parcela, uma em cada canto e a outra no centro,
que foram homogeneizadas para retirada da amostra composta com cerca de 200 g. Cada
amostra composta foi constitu†da de tr„s subamostras. As amostras de solo foram
acondicionadas em sacos pl‡sticos, identificadas e enviadas para Embrapa Mandioca e
Fruticultura em Cruz das Almas (BA), para an‡lise.
As vari‡veis analisadas foram: pH em ‡gua; teores de Pot‡ssio (K), F‚sforo (P),
C‡lcio (Ca), MagnŒsio (Mg), Enxofre (S) e Alum†nio (Al); capacidade de troca cati•nica
(CTC), satura€ƒo por bases (V), matŒria orgˆnica (MO) e propor€—es de areia, silte e
argila. A compara€ƒo entre as faixas foi feita atravŒs de an‡lise de variˆncia (Anova)
utilizando-se o software Bioestat 5.0 (Ayres et al., 2007).
2. 2 Levantamento da comunidade arbóreo - arbustiva
Para a realiza€ƒo dos estudos fitossiol‚gicos o mŒtodo de amostragem utilizado foi
o
de
parcelas
m•ltiplas
(Mueller-Dombois
&
Ellenberg,
1974),
distribu†das
sistematicamente.
Foram feitas 19 transec€—es perpendiculares aos cursos d’‡gua, de 25 m de largura,
come€ando pr‚ximo ‰ margem do rio e terminando na outra borda do fragmento. Nessas
faixas foram distribu†das 55 parcelas de 10 m x 25 m (250 mŸ), com maior lateral paralela
ao rio. As distˆncias foram de 50 m entre transe€—es e 50 m entre parcelas. A localiza€ƒo
da primeira transec€ƒo foi sorteada e a aloca€ƒo das parcelas ao longo das transec€—es
obedeceu ‰ seguinte estratifica€ƒo do ambiente (Fig. 6):
- Faixa 1 – se€ƒo que partia do curso d’‡gua e se estendia atŒ 50 m de distˆncia;
- Faixa 2 – se€ƒo intermedi‡ria das transec€—es, entre 60 e 110 m de distˆncia do
curso d’‡gua;
- Faixa 3 – entre 120 a 200 m de distˆncia do rio.
O critŒrio de inclusƒo adotado foi o diˆmetro ao n†vel do solo (DNS) maior ou igual
a 3 cm e altura maior ou igual a 1 m, regularmente usado para vegeta€ƒo de caatinga
(Rodal et al., 1992). A escolha do DNS em vez do diˆmetro ‰ altura do peito (DAP)
possibilita incluir um mair n•mero de espŒcies na amostra uma vez que as plantas
encontradas na caatinga geralmente apresentam um DAP pequeno. No entanto como a
maioria dos estudos fitossociol‚gicos utilizam o DAP, optou-se por utilizar esta medida
para c‡lculo dos †ndices fitossociol‚gicos, a fim de facilitar compara€—es com outros
21
trabalhos. Logo, em cada parcela, todos os indivíduos que atendiam ao critério de inclusão,
exceto lianas e indivíduos mortos, foram etiquetados com plaquetas de alumínio
numeradas e em seguida, medidos a altura e o diâmetro à altura do peito (DAP).
2.2.1 Coleta, Manuseio e Identificação do Material Botânico
As coletas do material botânico foram realizadas entre junho de 2007 a junho de
2009, como parte do levantamento florístico e estrutural nas parcelas, sendo acrescidas de
coletas aleatórias em todo o fragmento.
O material botânico coletado foi herborizado e prensado segundo os procedimentos
usuais e identificado com o auxílio de especialistas, de consultas ao material de herbário e
de literatura especializada, sendo depositado no Herbário da Universidade Estadual de
Feira de Santana (HUEFS). A classificação das espécies em famílias seguiu o sistema
Angiosperm Phylogeny Group III (Reveal & Chease, 2011). No entanto a Família
Fabaceae será denominada de Leguminosae a fim de evitar confusão com outros sistemas
de classificação.
2.2.2 Suficiência amostral
A suficiência amostral foi verificada pela análise gráfica da curva de espécie x área,
que considera a amostragem suficiente quando poucas espécies novas são acrescidas com o
amento da área amostrada (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974). A curva foi aleatorizada
1000 vezes utilizando-se o programa Species Diversity and Richness (Henderson & Seaby,
1997). As curvas foram ajustadas pela função logarítmica com uso do programa Excell, da
Microsoft, versão 2007.
2.2.3 Variáveis fitossociológicas
Os parâmetros fitossociológicos foram calculados utilizando-se o programa
FITOPAC 2.0 (Shepherd, 2006). São eles: Densidade Absoluta (DA), Densidade Relativa
(DR), Dominância Absoluta (DoA), Dominância Relativa (DoR), Freqüência Absoluta
(FA), Freqüência Relativa (FR), Área Basal (AB), Índice do Valor de Importância (IVI) e
Índice do Valor de Cobertura (IVC) (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974).
A densidade é definida como o número de indivíduos de uma determinada espécie
por unidade de área (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974). O termo abundância também é
usado para se referir à densidade de uma determinada espécie.
22
A freqüência de uma dada espécie é o número de vezes em que ela ocorre em uma
determinada amostra (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974). Representa a probabilidade
de encontrar a espécie em uma área pré-determinada.
A dominância reflete a taxa de ocupação do ambiente pelos indivíduos de uma
espécie. Para comunidades florestais, a dominância é normalmente obtida por meio da área
basal, que expressa o espaço em metros quadrados ocupado pelos fustes em uma unidade
de área (Dias, 1993).
O Índice de Valor de Importância (IVI) das espécies é uma maneira objetiva de
medir a dominância que diferentes espécies exercem sobre outras numa comunidade. É
determinado a partir da soma dos valores relativos da densidade, dominância e freqüência,
fazendo um balanço de diferentes parâmetros de características em apenas um valor
(Matteucci & Colma, 1982; Mitchell, 2004).
O Índice de Valor de Cobertura (IVC) de cada espécie é obtido pela soma dos
valores relativos de densidade e dominância, expressando a contribuição da espécie na
cobertura vegetal da comunidade (Rodal et al., 1992).
2.3 Distribuição das árvores por classes de altura e de diâmetro
Histogramas com os dados de altura a intervalos fixos de um metro, fechados à
esquerda e abertos à direita, foram utilizados para visualização da distribuição vertical das
copas das árvores. Também foram elaborados histogramas de freqüência de classes de
diâmetro, construídos a partir dos valores de todos os indivíduos participantes da amostra,
com intervalos de 3 cm, fechados à esquerda, caracterizando-se assim a arquitetura da
fitocenose.
2.4 Comparação entre as faixas
Para a comparação florística entre as faixas realizou-se análise de correspondência
retificada (detrended) (DCA), utilizando matriz de abundância de espécies nas respectivas
parcelas, bem como o cálculo do coeficiente de Jaccard (Souza et al., 1997) como medida
de similaridade obtida da matriz de presença e ausência. A similaridade de Jaccard
representa a proporção de espécies comuns entre duas amostras e apresenta valor um se as
amostras são idênticas e valor zero se são completamente distintas.
Para verificar a relação das variáveis ambientais com a distribuição das espécies nas
faixas, foi realizada Análise de Correspondência Canônica (CCA), que incluiu a mesma
matriz utilizada no DCA e outra de variáveis ambientais. Posteriormente, foi feita uma
23
an‡lise de regressƒo entre o primeiro eixo da CCA com a distˆncia em metros das parcelas
atŒ o leito do rio. Tais an‡lises foram realizadas com o uso do programa Past.exe (versƒo
2.08).
A diversidade entre os ambientes estudados foi avaliada usando-se o ‘ndice de
Diversidade de Shannon-Wiener (H’) e a equabilidade de Pielou (Mueller- Dumbois &
Ellenberg, 1974), calculados atravŒs do software Fitopac 2.0.
2.5 Classificação das espécies em estádios sucessionais
As espŒcies foram classificadas segundo suas caracter†sticas sucessionais em
pioneiras (PI), secund‡rias iniciais (SI) e secund‡rias tardias (ST), conforme Gandolfi et al.
(1995), sendo os grupos relacionados ‰s tr„s categorias de sucessƒo: fase inicial, mŒdia e
avan€ada de sucessƒo.
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
3.1 Características químicas dos solos
Os resultados da an‡lise qu†mica dos solos da ‡rea estudada sƒo apresentados na
tabela 1 e referem-se aos valores mŒdios. As tr„s faixas apresentaram solos com acidez
fraca (pH entre 6 e 6,9) (Tab. 1).
De acordo com Lopes (1999), o grau de acidez ou de alcalinidade do solo Œ
influenciado pelos tipos de materiais de origem. Os solos desenvolvidos de rochas de
origem b‡sica (basalto, diab‡sio, gabro) geralmente possuem valores de pH mais altos do
que aqueles formados de rochas ‡cidas (granito, riolito). No entanto v‡rios fatores podem
levar ‰ acidez do solo, dentre eles a erosƒo, processo que ocorre nas ‡reas das margens do
rio e que leva ‰ remo€ƒo da camada superficial do solo, que possui maiores teores de bases,
expondo assim as camadas mais ‡cidas do subsolo, favorecendo a acidifica€ƒo (Coelho,
1973).
Os teores de f‚sforo variaram muito entre as parcelas, sendo classificados como
mŒdio a alto. Os altos n†veis desse †on provavelmente devem-se ao uso de fertilizantes na
‡rea de cultivo pr‚xima, que sƒo carreados junto com a ‡gua da chuva para as ‡reas mais
baixas, pr‚ximas ao rio. TambŒm podem ser decorrentes do efeito residual de aduba€—es
anteriores, uma vez que parte da ‡rea estudada j‡ foi cultivada. Os teores de pot‡ssio
ficaram compreendidos nas classifica€—es “mŒdio” (30-90) a “alto” (>90), com valores
crescentes das parcelas da Faixa 1 (margem do rio), para as parcelas da Faixa 3 (pr‚ximas
24
ao canavial). Os altos teores de K podem ser devido ‰ queda da fuligem decorrente da
queima da cana-de-aۥcar, que Πrica em K.
Os teores de c‡lcio e de magnŒsio foram altos nas tr„s faixas. De acordo com TomŒ
Jr. (1997) os valores de K, Ca e Mg sƒo muito importantes na determina€ƒo da fertilidade
dos solos. No caso da ‡rea amostrada, os solos apresentaram altos teores destes †ons,
indicando boas condi€—es de fertilidade.
Todos os solos amostrados apresentaram baixo teor de alum†nio, indicando que este
elemento nƒo representa toxidez para as plantas. Com rela€ƒo ‡ acidez potencial do solo
(H+Al), os valores variaram de 0,11 (muito baixo) a 6,27 (bom).
Os valores da CTC foram classificados como “alto” nas tr„s faixas. Esta vari‡vel
nos diz a capacidade efetiva que um solo tem em reter c‡tions pr‚ximos ao pH 7.Os
valores de satura€ƒo por bases (V%) foram superiores a 50% nas tr„s faixas, o que
caracteriza os solos como eutr‚ficos, estando compreendidos entre as classifica€—es “alto”
a “muito alto”, com mŒdia de 80,14%.
As tr„s faixas de distˆncia do rio apresentaram teores mŒdios de matŒria orgˆnica. O
teor de matŒria orgˆnica dos solos fornece importantes informa€—es qualitativas dos mesmos,
sendo resultado do balan€o entre processos de adi€ƒo e perda de materiais orgˆnicos, estando
tambŒm intimamente relacionado com a umidade nas camadas mais superficiais do solo
(TomŒ J•nior, 1997).
3.2 Características físicas dos solos
Os solos das parcelas amostradas apresentaram grande varia€ƒo quanto ‰ textura,
sendo classificados como franco arenoso (29,73%), franco (27%), franco argiloso (18,9%),
areia franca (13,51%) e franco argiloso siltoso (10,8%). Na faixa da beira do rio a maior
parte das parcelas apresentou textura franco argilosa (45,5%) e franco arenosa (36,4%). Na
faixa 2 a maioria (38,5%) teve textura franca e na Faixa 3 foi encontrada a mesma
propor€ƒo entre textura franca (30,7%), franco arenosa (30,7%) e areia franca (30,7%).
A maior parte dos solos estudados possui maior propor€ƒo de areia fina e muito fina
com elevados valores mŒdios. A Faixa 3 Œ a que possui maior quantidade de areia total
bem como de areia grossa, fra€ƒo respons‡vel por solos mais arejados e facilmente
lav‡veis, favor‡veis ‰ decomposi€ƒo da matŒria orgˆnica. A faixa 2 apresentou maior
quantidade de part†culas com granulometria fina (argila) e mŒdia (silte), seguida pela Faixa
1, assemelhando-se mais aos solos de matas ciliares e de galeria que possuem textura fina
com maiores quantidades de silte e argila (Ribeiro & Walter, 1998; Moreno & Schiavini,
25
2001). Contudo, no caso da área estudada, os solos possuem maiores quantidades de areia
e silte (Tab. 1).
3.3 Suficiência amostral
A curva do coletor mostrou que o aparecimento de novas espécies foi progressivo
da parcela um até a 13. A partir daí, observa-se uma tendência à estabilização de acréscimo
de espécies com o número de parcelas amostradas, apresentando melhor ajuste com a
função logarítmica (Fig. 7). Este comportamento da curva tendendo ao paralelismo com o
eixo horizontal a partir da parcela 13 mostra uma suficiência mínima na amostragem
florística da comunidade (Muller-Dumbois & Ellenberg, 1974). As curvas de acumulação
de espécies ilustram até que ponto novas espécies são encontradas, embora não revelem a
riqueza total de espécies, uma vez que, um maior esforço amostral resultará em mais
espécies a serem incluídas na curva, que tenderá a ser infinitamente crescente (Magurran,
2004).
3.4 Composição Florística
O levantamento florístico indicou a presença de 50 espécies pertencentes a 48
gêneros e 23 famílias botânicas. Três espécies foram identificadas até o nível de gênero,
uma vez que não foi encontrado material fértil no período das coletas. No levantamento
fitossociológico, foram amostrados 1.643 indivíduos, pertencentes a 21 famílias, 41
gêneros e 42 espécies, ou seja, oito espécies que constam na lista florística não foram
incluídas na fitossociologia devido ao critério de inclusão (Tab. 2). São elas: Arrabideae
corallina (Bignoniaceae), Banisteriopsis muricata (Cav.) Cuatrec. (Malpighiaceae),
Harrisia adscendens (Cactaceae), Matelea harleyi Fontella & Morillo (Apocynaceae),
Paullinia pinnata L. (Sapindaceae), Parkinsonia aculeata L. (Leguminosae), Senna
macrantera (Leguminosae) e Spondias tuberosa Arruda (Anacardiaceae).
Dentre as 50 espécies listadas na área estudada, 29 (58%) apresentam hábito
arbóreo, 17 (34%) apresentam hábito arbustivo e quatro espécies são lianas (8%). As
famílias e espécies encontradas, bem como a classificação quanto ao hábito e grupos
ecológicos, estão expostas na tabela 2.
A família Leguminosae apresentou o maior número de representantes, com 16
espécies. A família Euphorbiaceae apresentou quatro espécies, as famílias Polygonaceae e
Anacardiaceae apresentaram três espécies e as famílias Boraginaceae, Cactaceae,
26
Apocynaceae, Salicaceae e Sapindaceae apresentaram duas espécies. As demais famílias
foram representadas por uma espécie apenas.
Diversos estudos realizados em áreas de caatinga também revelaram a maior
riqueza da família Leguminosae (Lemos & Rodal, 2002; Alcoforado-Filho et al., 2003),
bem como da família Euphorbiaceae, ambas possuindo alta representatividade em áreas de
caatinga (Albuquerque et al., 1982; Oliveira et al., 1997; Ferraz et al., 1998; Rodal et al.,
1998; Alcoforado Filho et al., 2003; Souza et al., 2007). Estudos desenvolvidos nos
municípios de Petrolina, Juazeiro e Santa Maria da Boa Vista apontam que estas também
são famílias típicas dessa região (Drumond et al., 2002; Nascimento et al., 2003;
Nascimento, 2008).
Em matas ciliares, além da família Leguminosae, as famílias mais representativas
em número de espécies arbustivo-arbóreas são: Euphorbiaceae, Meliaceae, Myrtaceae e
Rutaceae (Leitão-Filho, 1982; Salis et al., 1994; Rodrigues & Nave, 2000; Felfili et al.,
2001), além de Anacardiaceae, Annonaceae e Bignoniaceae, também consideradas
importantes nessas formações (Silva Junior et al., 2001b; Battilani et al., 2005).
A família Leguminosae não só se destacou pela maior riqueza de espécies,
representando 33,3% do total de espécies registradas no levantamento fitossociológico,
como também teve o maior número de indivíduos, correspondendo a 50,3% do total dos
indivíduos amostrados. A subfamília com maior número de espécies e também de
indivíduos foi Mimosoideae com nove representantes, seguida por Caesalpinioideae com
seis espécies. Apenas uma espécie pertence à subfamília Papilionoideae. Em trabalho
realizado no submédio São Francisco as famílias Mimosoideae e Caesalpinioideae também
se destacaram com o maior número de espécies (Nascimento et al., 2003).
Apenas dois gêneros (Mimosa e Senna) apresentaram mais de uma espécie,
enquanto os demais apresentaram apenas uma espécie. Estes dados apontam para uma
tendência na vegetação estudada em apresentar baixa diversidade dentro dos táxons,
semelhante ao que foi observado em outros levantamentos na caatinga (Ferreira, 1988;
Rodal, 1992; Araújo et al., 1995; Ramalho et al., 2009).
Das 42 espécies listadas no levantamento fitossociológico, 14 (33,3%) foram
representadas por menos de cinco indivíduos. Três espécies (Cestrum laevigatum,
Tournefortia rubicunda e Coccoloba obtusifolia), apresentaram apenas três indivíduos,
cinco espécies (11,9%)foram representadas por dois indivíduos (Croton heliotropiifolius,
Banara sp., Leucaena leucocephala, Ruprechtia apetala e Pithecelobium diversifolium) e
três espécies (7,1%) apresentaram apenas um indivíduo (Genipa americana, Maytenus sp.
27
e Parkinsonia aculeata). As espŒcies Leucaena leucocephala, Calotropis procera e
Prosopis juliflora, que sƒo ex‚ticas, foram encontradas nas ‡reas mais afastadas da
margem ou nas ‡reas mais degradadas, pr‚ximo ‰s bordas.
O n•mero de espŒcies encontradas neste trabalho Œ compat†vel com o que Œ
observado em outras ‡reas de mata ciliar dentro do dom†nio caatinga como foi observado
por Nascimento et al (2003), em uma ‡rea localizada ‰s margens do rio Sƒo Francisco em
Petrolina, com 48 espŒcies distribu†das entre 39 g„neros e 21 fam†lias, onde a espŒcie Inga
vera subsp. affinis,(DC.) T.D. Pennington, teve o maior IVI. Este trabalho destaca-se pela
proximidade da ‡rea do presente estudo e tambŒm por ter sido desenvolvido em ambiente
ribeirinho. TambŒm se assemelha ao resultado encontrado em uma ‡rea de mata ciliar no
A€ude do Meio, Recife - PE (1680m2 ), onde foram amostrados 394 indiv†duos com CAP ≥
10 cm a 1,30 m do solo, distribu†dos em 22 fam†lias, 30 g„neros e 32 espŒcies e em um
fragmento de caatinga na microbacia hidrogr‡fica do a€ude Jatob‡ - PB, onde foram
amostrados 3785 indiv†duos, pertencentes a 13 fam†lias e 28 espŒcies (Souza, 2009).
Diversos estudos fitossociol‚gicos relatam ‰ ocorr„ncia de um n•mero elevado de
espŒcies representadas por um ou poucos indiv†duos dentro da ‡rea amostral, em fun€ƒo da
alta riqueza de espŒcies arb‚reas, caracter†stica da maioria das florestas tropicais (Battilani
et al., 2005). Na maior parte das vezes tais espŒcies apresentam distribui€ƒo espacial que
determina a ocorr„ncia de poucos indiv†duos por unidade de ‡rea, nƒo significando,
necessariamente, que sejam espŒcies raras (Pagano et al., 1995; Kageyama & Gandara,
1998; Ivanauskas et al., 1999). Uma espŒcie pode ser rara desde sua chegada ‰
comunidade, devido ‰ imigra€ƒo de longa distˆncia em baixa densidade, ou ter se tornado
rara pela perda de condi€—es de regenera€ƒo ao longo do processo sucessional (Hubbel &
Foster, 1986). Segundo BorŒm & Oliveira - Filho (2002) o n•mero de espŒcies
consideradas raras Œ diretamente proporcional ‰ riqueza de espŒcies arb‚reas e ao est‡dio
de matura€ƒo de uma comunidade vegetal.
Segundo Magurran (2004), dois componentes afetam diretamente a diversidade: a
riqueza em espŒcies, que representa o n•mero de espŒcies da comunidade e a eq”abilidade,
que expressa a distribui€ƒo dos indiv†duos entre as espŒcies. O ‘ndice de diversidade de
Shannon para espŒcie (H’) e a eq”abilidade foram de 2,49 nats.ind-1 e 0,67 nats.ind-1 ,
respectivamente (Tab. 4). Estes valores de diversidade e eq”abilidade sugerem que na
comunidade analisada exista uma distribui€ƒo desigual de indiv†duos por espŒcie,
influenciando fortemente o †ndice de diversidade.
28
Analisando outros trabalhos realizados em regi—es pertencentes ‰s forma€—es de
caatinga na Depressƒo Sertaneja, conclui-se que o valor de H’ encontrado na mata ciliar do
submŒdio est‡ dentro do intervalo encontrado por outros pesquisadores que variaram de
1,94 a 2,66 nats/ind (Amorim et al., 2005; Silva, 2005; Braga & Cavalcante, 2007;
Fabricante & Andrade, 2007). TambŒm se encaixa no intervalo de valores obtidos em ‡reas
de mata ciliar no nordeste que variaram entre 2,04 nats.ind-1 em ‡rea de caatinga arbustiva
arb‚rea fechada na microbacia hidrogr‡fica do A€ude Jatob‡-PB e 3,08 nats.ind-1 em
Alian€a - PE (Andrade et al., 2006; Ferraz et al., 2006; Oliveira et al., 2009; Souza, 2009).
Quanto ‰ dinˆmica sucessional, a maioria das plantas foi classificada como
pioneiras (72%), 18% como secund‡rias iniciais e 10% como secund‡rias tardias. A maior
quantidade de espŒcies pioneiras corrobora com alguns estudos que afirmam que nas
forma€—es ribeirinhas Œ comum a ocorr„ncia de um grande n•mero de espŒcies e de
indiv†duos dos grupos ecol‚gicos mais iniciais da sucessƒo (Durigan & Leitƒo Filho, 1995;
Rodrigues, 2000), como resultado do constante rejuvenescimento da floresta nesta
condi€ƒo ambiental, em decorr„ncia das repetidas cheias provocadas pela eleva€ƒo do
curso d’‡gua ou do len€ol fre‡tico. Esses eventos levam ao constante rejuvenescimento do
solo, com a retirada e/ou soterramento da serapilheira e do banco de sementes e com a
seletividade de espŒcies tolerantes ao encharcamento (Rodrigues, 2000).
Das espŒcies amostradas na ‡rea, algumas se destacam por serem consideradas
end„micas da caatinga como: Cereus jamacaru, Harrisia adscendens, Commiphora
leptophloeos, Cnidosculus phyllacanthus, Jatropha mollissima, Spondias tuberosa, Z.
joazeiro, Pithecellobium diversifolium e Copernicia cerifera (Giulietti et al., 2002; Loiola
et al., 2007; Queiroz, 2009).
3.5 Estrutura da vegetação
A vegeta€ƒo do fragmento encontra-se com aspecto bem preservado, sendo mais
desenvolvida pr‚xima ‰ margem do rio, possuindo ‡reas de mata fechada com alguns
indiv†duos emergentes de atŒ 18 m de altura e ‡reas de sub-bosque. A vegeta€ƒo Œ
predominantemente arb‚rea com ocorr„ncia de espŒcies arbustivas, lianas e estrato
herb‡ceo que se mostra abundante apenas no per†odo chuvoso. Observa-se uma discreta
varia€ƒo na fisionomia ‰ medida que se distancia da margem do rio em dire€ƒo ‰ borda do
fragmento, sendo que na margem predomina o Ing‡ (Inga vera), enquanto que na borda
oposta ao rio a vegeta€ƒo tem uma apar„ncia mais seca e menos desenvolvida com maior
29
ocorrência de espécies comuns da caatinga como representantes das famílias
Euphorbiaceae e Leguminosae.
É comum a ocorrência de grande número de plantas jovens de espécies arbóreas em
toda a área. Em determinados locais observam-se pequenas e médias clareiras ocasionadas
pela queda natural de árvores, inclusive na margem do rio.
Os indivíduos amostrados nas 55 parcelas inventariadas (1.375 ha) correspondem a
uma densidade total de 1.196 ind.ha-1 e área basal de 19.554 m2 .ha-1.
A família Leguminosae apresentou a maior densidade relativa (50,24%), seguida
por Cannabaceae (16,42%), Rhamnaceae (5,35%) e Nyctaginaceae (5,29%). Essas quatro
famílias obtiveram 77,30% da densidade relativa total, enquanto as demais famílias (17)
equivalem a 22,70%. A tabela 3 apresenta o número total de indivíduos amostrados nas
famílias e os valores de área basal, densidade, freqüência e dominância relativas.
Os valores de densidade absoluta das espécies variaram entre 0,7 (espécies
representadas por um indivíduo) e 389,8 ind.ha-1 , sendo que, Inga vera, Celtis iguanaea,
Albizia inundata e Zizyphus joazeiro apresentaram as maiores densidades (Tab. 3).
Considerando-se a densidade relativa, essas espécies representam, respectivamente,
32,60%, 16,42%, 7,91% e 5,35 % do total de indivíduos.
As espécies mais freqüentes foram em ordem decrescente C. iguanaea (11,54%), A.
inundata (8,21%), C. flexuosa (7,95%), Z. joazeiro (7,69%), C. ferrea (6,92%) e I. vera
(6,41%). As freqüências absolutas e relativas estimam a probabilidade de encontrar uma
dada espécie em uma unidade amostral lançada ao acaso na fitocenose. As espécies que
apresentaram as maiores dominâncias absolutas e relativas foram I. vera, C. iguanaea, Z.
joazeiro, A. inundatae e C. ferrea (Tab. 3).
As famílias que obtiveram o maior valor de importância foram: Leguminosae
(50,63%), Cannabaceae (17,25%), Rhamnaceae (10,81%), Nyctaginaceae (4,07%) e
Capparaceeae (3,49%), correspondendo a 86,25% do IVI total das famílias amostradas
(Fig. 8). O elevado IVI da família Leguminosae deve-se não só ao fato desta reunir as três
subfamílias, que geralmente são classificadas na categoria de famílias em muitos trabalhos
de fitossociologia, mas também a alta densidade, dominância e área basal da espécie Inga
vera (Mimosoideae).
As dez espécies que mais se destacaram na comunidade apresentando os maiores
IVIs foram Inga vera (69,90; 23,30%), Celtis iguanaea (46,05; 15,35%), Ziziphus joazeiro
(29,30; 9,77%), Albizia inundata (26,32; 8,77%), Caesalpinia ferrea (16,29; 5,43%),
Capparis flexuosa (14,93; 4,98%), Ximenia americana (12,25; 4,08%), Erythroxylum
30
pungens (9,25; 3,08%), Schinopsis brasiliensis (7,68; 2,56%) e Cordia globosa (6,88;
2,29%) somando 79,61% do IVI total (Tab. 3; Fig. 9).
O fato dos maiores IVIs se restringirem a um grupo de dez espécies, ficando as
demais espécies amostradas com IVIs poucos conspícuos, como foi constatado no presente
estudo, indica que a maioria das espécies possui baixas densidade, freqüência ou
dominância, o que é comum ocorrer em florestas secundárias onde a vegetação não se
estabilizou e principalmente em áreas que sofreram ou sofrem perturbação. Por outro lado,
a baixa densidade de muitas espécies também pode indicar a dinâmica do processo
sucessional, que induz tanto ao ingresso como ao desaparecimento local de táxons
(Andrade et al., 2006).
3.6 Classificação quanto à classe de altura
Os representantes de maior altura pertencem as espécies Inga vera, Hymenaea
courbaril, Albizia inundata e Schinopsis brasiliensis e os de menor altura às espécies
Capparis flexuosa, Cordia globosa e Erytroxylum pungens. A altura das plantas variou
entre 1,5 m a 17 m, com média de 4,96 m. A altura média das árvores foi maior na Faixa 1
(6,33 m) e decresceu em direção das faixas 2 (4,28 m) e 3 (3,92 m). Na Faixa 1 as alturas
variaram de 1,5 a 16 m e as espécies I. vera, C. iguanaea, A. inundata foram as de maior
altura. Na faixa 2, a variação foi de 1,5 a 17 m e as espécies de maior altura foram I. vera,
A. inundata e Z. joazeiro. Na faixa 3, as alturas variaram de 1,5 a 15 m e os maiores
valores pertencem às espécies S. brasiliensis, P. juliflora e C. cerifera.
A distribuição da freqüência de árvores por classes de altura mostrou que na
comunidade predominam três grupos. O primeiro grupo corresponde a maior parte dos
indivíduos amostrados (68,61%), situados entre a primeira (1 a 1,9 m) e a quinta classe de
altura (5 a 5,9 m). O segundo grupo é formado por indivíduos com altura entre 6 a 8,9 m,
equivalendo a 22,08% e por fim, o terceiro grupo, contendo uma menor concentração de
indivíduos (9,31%), com árvores de 9 a 17 m (Fig. 10). Este grande número de indivíduos
nas primeiras classes de altura indica um número elevado de árvores jovens típicas do
dossel ou emergentes que estão ocupando o estrato inferior, uma vez que 58% das espécies
amostradas possuem porte arbóreo, sendo consideradas como típicas do estrato superior
(Tab. 2).
A vegetação estudada pode ser considerada de porte médio, corroborando com
Rodal (1992), que também registrou maior percentual de indivíduos entre 2 a 8 m
(microfanerófitas) em quatro áreas de caatinga em Pernambuco. Geralmente áreas de
31
caatinga apresentam menor porte que a área estudada, como foi registrado por Santana &
Souto (2006) e Nascimento et al. (2003). Fernandes (2006) inferiu que a caatinga pode ser
classificada em três estratos: um arbóreo com representantes de 8 a 12 m de altura, outro
arbustivo/subarbustivo, com indivíduos de 2 a 5 m e um herbáceo.
Em relação à distribuição de indivíduos por classes de alturas nas diferentes faixas,
a Faixa 1 destacou-se pela maior concentração de indivíduos nas maiores classes de altura,
apresentando 19,28% dos indivíduos com alturas superiores a 8m e 54,89% situados entre
a quarta (4,1 a 5 m) e a sétima classe (7,1 a 8 m). Nas faixas 2 e 3, 86,75 e 89,84% dos
indivíduos estiveram concentrados nas primeiras cinco classes, respectivamente, e os
valores diminuíram geometricamente em direção as classes de maior altura, observando-se
uma pequena proporção de indivíduos maiores que 8 m nas faixas 2 (6,1%) e 3 (2,2%)
(Fig. 11).
De acordo com Santana & Souto (2006), uma série geométrica decrescente
demonstra que a população está equilibrada e em processo de regeneração. É comum em
área de caatinga a maioria dos indivíduos estar concentrada nas primeiras classes de altura
como pode ser constatado no trabalho realizado pelo autor anteriormente citado, em área
de caatinga no Seridó, RN, onde a maior densidade de indivíduos foi registrada entre as
classes de 1 a 3 m. Também em uma área de caatinga arbustivo-arbórea nas margens do rio
São Francisco em Petrolina, Nascimento et al., (2003) observou que a maior densidade
esteve entre as classes de 2 a 4 m. Souza et al., (2007) em área de caatinga arbórea com
características climáticas semelhantes às desse estudo, no município de Aiuaba, CE,
encontrou a maior concentração de indivíduos presente na classe de 3 a 4 m (22,8 %) e de
4 a 5 m (19,1 %). Em área ciliar no município de São José do Bonfim, PB, a classe de
altura de 2,49 m a 5,30 m foi a que obteve maior número de árvores, correspondendo a
80,14% de todas as espécies inventariadas (Souza, 2009) e em Areia, PE, Oliveira et al.,
(2009) observaram maior número de indivíduos na classe de 5 a 10 m.
3.7 Distribuição dos indivíduos por classes de diâmetros
A distribuição dos indivíduos por classes diamétricas é apresentada na figura 12. De
acordo com Cavassan (1990), a construção de diagramas indicando a freqüência de classes
de diâmetro é uma tentativa de analisar a estrutura etária da comunidade.
As espécies que apresentaram maiores diâmetros a altura do peito (DAP) foram Z.
joazeiro, C. ferrea, A. inundata e C. iguanaea, enquanto os menores valores foram das
espécies Cordia globosa e Melochia tomentosa (Tab. 4).
32
Em rela€ƒo ‰ distribui€ƒo dos indiv†duos em classes de diˆmetro verificou-se que
42,4% do total de indiv†duos amostrados apresentaram diˆmetros entre 3 e 6 cm e 20,5%
entre 6 e 9 cm ou seja, 62,9% dos indiv†duos amostrados enquadram-se nas duas primeiras
classes (Fig. 12), podendo estar indicando que muitas das popula€—es amostradas ainda
estƒo em est‡gio de crescimento (Martins, 1991) ou que as popula€—es com maior
densidade apresentam porte caracteristicamente reduzido.
Segundo Nunes et al., (2003), ‡reas que sofreram perturba€—es mais severas no
passado possuem maiores densidades de ‡rvores finas e baixas, como observado na maior
parte da ‡rea investigada, caracterizando est‡dio de regenera€ƒo inicial. J‡ setores que
sofreram dist•rbios mais leves no passado apresentam maior densidade de ‡rvores altas e
grossas, indicando est‡dio regenerativo mais avan€ado.
A configura€ƒo do gr‡fico de distribui€ƒo diamŒtrica remete ao “J” invertido
representando uma sŒrie geomŒtrica decrescente, ou seja, com elevado n•mero de
indiv†duos nas primeiras classes de diˆmetro e redu€ƒo acentuada em dire€ƒo ‰s classes
maiores. Segundo Martins (1991) tal modelo de distribui€ƒo indica que as popula€—es
estƒo em equil†brio.
Este resultado corrobora a afirma€ƒo de Machado et al., (2004) de que a maioria
dos invent‡rios de comunidades arb‚reas-arbustivas de florestas aut‚ctones apresenta esse
tipo de distribui€ƒo, como tambŒm foi observado no estudo realizado por Oliveira et al.,
(2009) ‰s margens do Rio Capibaribe Mirim, PE. A elevada concentra€ƒo de indiv†duos
nas primeiras classes de diˆmetro Œ comum e esperada, principalmente em vegeta€ƒo onde
est‡ ocorrendo regenera€ƒo natural das espŒcies (Pereira et al., 2002).
A Faixa 1 foi a que apresentou o maior n•mero de representantes entre as classes de
maior diˆmetro, bem como de indiv†duos acima de 8 m de altura, indicando que os
indiv†duos mais altos e grossos estƒo nessa faixa (Fig.13).
O modelo de distribui€ƒo diamŒtrica encontrado assemelha-se com o de v‡rios
trabalhos citados a seguir. Em Aiuaba – CE, o diˆmetro m†nimo observado foi de 3 cm,
mŒdio de 8,2 cm e o m‡ximo de 59,7 cm, sendo que a maior quantidade de indiv†duos
localizaram-se na primeira classe diˆmetrica de 3-6 cm. Em fragmento de mata ciliar na
Para†ba, Souza (2009) observou que a classe diamŒtrica de 1-5 cm, foi a que obteve maior
n•mero de indiv†duos, seguida pela classe de 5-10 cm.
Com base no aspecto fision•mico pode-se observar que a Faixa 1 se distingue das
demais faixas uma vez que apresenta a maior densidade total, ‡rea basal total, diˆmetro e
33
altura mŒdia, e tem 19,28% dos indiv†duos com altura superior a 8 m, contra 6,1% da faixa
2 e 2,2% da faixa 3.
3.8 Distribuição das espécies dentro das faixas
Em rela€ƒo ‰ distribui€ƒo das espŒcies dentro das faixas, na Faixa 1 (N=19
parcelas) foram registrados 643 indiv†duos, distribu†dos em 11 fam†lias, 57 g„neros e 14
espŒcies. Na Faixa 2 (N=19 parcelas) foram amostrados 468 indiv†duos, pertencentes a 19
fam†lias, 33 g„neros e 33 espŒcies e na faixa 3 (N=17 parcelas), foram encontrados 532
indiv†duos, 18 fam†lias, 36 g„neros e 36 espŒcies. A faixa 3 e a faixa 2 nƒo apresentaram
diferen€a significativa quanto a diversidade de espŒcies, com H’ = 2,67 e 2,66 nats.ind-1 ,
respectivamente, enquanto a Faixa 1 apresentou o menor n•mero de espŒcies (14) e
tambŒm o menor H’ (1,14 nats.ind-1 ) (Tab. 4).
A faixa mais pr‚xima ao curso d’‡gua e pass†vel de inunda€—es peri‚dicas constitui
um ambiente bastante seletivo para as espŒcies vegetais, favorecendo aquelas que sƒo
tolerantes ao alagamento. Portanto, a menor diversidade encontrada nessa faixa est‡
relacionada ‰ diferente capacidade das espŒcies em suportar este tipo de dist•rbio. No caso
da ‡rea estudada, esta faixa Œ dominada pela espŒcie Inga vera que certamente influencia
no H’. EspŒcies do g„nero Inga sƒo particularmente comuns em margens de rios em toda a
regiƒo neotropical, sendo I. vera uma das mais amplamente distribu†das (Mantovani et al.,
1989; Carvalho et al., 1992; Zipparo & Schlittler, 1992; Pennington, 1997). Segundo Lobo
& Joly (2000) esta espŒcie Œ tolerante a per†odos prolongados de inunda€ƒo. Suas sementes
germinam mesmo quando submersas e o crescimento das plˆntulas e das plantas nƒo Œ
inibido pelo alagamento (Oliveira-Filho et al., 1994).
A adapta€ƒo desta espŒcie a ‡reas sazonalmente alag‡veis inclui sua estratŒgia de
dispersƒo de sementes. Os frutos amadurecem durante as cheias, quando observamos
diversas aves se alimentando deles. TambŒm registramos o fato de que frutos inteiros e
sementes com mucilagem sempre b‚iam quando caem na ‡gua. … medida que a mucilagem
Πremovida pelos peixes, as sementes afundam, podendo atingir um leito aluvial bem
distante de seu local de origem. Assim que as ‡guas de inunda€ƒo recuam, as sementes
germinam prontamente e os leitos aluviais da regiƒo ficam povoados de plˆntulas de Inga
vera. Esta espŒcie foi a •nica que nƒo apresentou correla€ƒo negativa entre queda foliar e
precipita€ƒo, como a maioria das espŒcies observadas no estudo fenol‚gico (Cap†tulo 2),
deixando a entender que a sua dominˆncia na beira do rio est‡ mais relacionada ‰s suas
adpta€—es ‰s inunda€—es.
34
Apesar da Faixa 1 possuir o menor n•mero de espŒcies, foi a que teve o maior
n•mero de indiv†duos, equivalente a 39,1% do total de indiv†duos amostrados e tambŒm a
maior densidade com 1.429 ind.ha-1 (Tab. 4). Nesta faixa, as espŒcies de maior dominˆncia
e freq”„ncia sƒo I. vera, com 68,3% dos indiv†duos e C. iguanaea, com 17,3% dos
indiv†duos, somando as duas mais de 80% dos indiv†duos amostrados (Tab. 5). Percebe-se
que a redu€ƒo no n•mero de espŒcies acompanhou um aumento na concentra€ƒo de
indiv†duos em poucas espŒcies. Esse padrƒo Œ comum em ambientes pass†veis a
alagamento, onde prevalecem poucas espŒcies arb‚reas, que concentram muitos indiv†duos
e elevada biomassa, implicando em diversidade menor do que o encontrado em ‡reas bem
drenadas (Teixeira & Assis, 2009).
A faixa 2 possui a menor densidade, com 936 ind.ha-1 (Tab. 4), sendo as espŒcies
mais abundantes: Inga vera, Celtis iguanaea, Caesalpinia ferrea e Ziziphus joazeiro e as
de maior freq”„ncia C. iguanaea, Z. joazeiro e A. inundata, distribuindo-se em igual
propor€ƒo (8,78%). C. iguanaea possui o maior IVI, tendo o segundo maior valor de
densidade e dominˆncia (Tab. 6). A faixa 3 possui 1.252 ind.ha-1 (Tab. 4), com maior
abundˆncia das espŒcies A. inundata, X. americana, C. iguanaea e E. pungens. Os maiores
IVIs pertencem as espŒcies A. inundata, C. iguanaea, Z. joazeiro e X. americana (Tab. 7).
Abordagens fitossociol‚gicas em matas ciliares apontam que existem espŒcies que
apresentam comportamento indiferente quanto ‰ distˆncia do curso d’‡gua, ocorrendo
desde a margem atŒ a por€ƒo mais afastada. Outras possuem prefer„ncia pelo ambiente
mais afastado do curso d’‡gua e geralmente mais seco ou ambientes mais pr‚ximos ‰
margem e consequentemente mais •midos (Andrade-Lima, 1981; Rodal & Nascimento,
2002; Andrade et al., 2006). Neste estudo, as espŒcies A. inundata, C. ferrea, C. flexuosa,
C. iguanaea, C. jamacaru, C. cerifera, C. globosa, S. saponaria, S. splendida, X.
americana e Z. joazeiro, distribu†ram-se por toda a ‡rea, ocorrendo nas tr„s faixas (Tab. 2).
Nenhuma espŒcie foi exclusiva da Faixa 1, mais pr‚xima ‰ margem, por sua vez, a espŒcie
I. vera foi comum ‰s faixas 1 e 2, nƒo ocorrendo na faixa 3, corroborando com v‡rios
estudos que relatam sua prefer„ncia por ambientes mais •midos. Genipa americana,
Psidium guajava, Matelea harleyi, Acacia farnesiana, Maytenus sp. e Mimosa arenosa
estiveram presentes apenas na Faixa 2, enquanto Coccoloba obtusifolia, Pithecelobium
diversifolium, Parkinsonia aculeata, Margaritaria nobilis, Jatropha molissima e Croton
heliotropiifolius marcaram presen€a apenas na Faixa 3, mostrando prefer„ncia por
ambientes mais secos. A espŒcie Astronium fraccinifolium ocorreu nas faixas 1 e 3 e 17
espŒcies foram comuns ‰s faixas 2 e 3 (Tab. 2).
35
Em ‡reas de mata ciliar em brejos de altitude no munic†pio de Areia -PB, Andrade
et al. (2006), registraram 10 espŒcies exclusivas para o Ambiente I (pr‚ximo ao rio, 0 a
20m), inclusive as espŒcies Caesalpinia ferrea e Cestrum laevigatum, tambŒm encontradas
na mata ciliar da Agrovale, duas no Ambiente 2 (de 20 a 40 m de distˆncia dos cursos
d’‡gua), sendo uma delas Capparis flexuosa, tambŒm encontrada nas tr„s faixas da mata
da Agrovale e quatro no Ambiente 3 (de 40 a 60 m dos cursos d’‡gua), dentre as quais
Ziziphus joazeiro, encontrada nas tr„s faixas da mata da Agrovale.
Ziziphus joazeiro geralmente ocorre em locais onde a ‡gua do solo est‡ mais
dispon†vel como vales de rios ou onde quer que a ‡gua permane€a por mais tempo no solo
(Ferri, 1955; Andrade-Lima, 1981; Barbosa et al., 1989). Rodal & Nascimento (2002)
tambŒm referenciam que o Z. joazeiro tem ocorr„ncia em ‡reas mais •midas da vegeta€ƒo
caducif‚lia espinhosa nordestina. No entanto, esta espŒcie possui adapta€—es que permitem
a ocupa€ƒo de ambientes mais distantes do curso d’‡gua como um sistema radicular
bastante desenvolvido e baixa densidade da madeira (Barbosa et al., 1989).
Semelhantemente, C. flexuosa e C. ferrea estiveram bem distribu†das nas tr„s faixas do
presente estudo, mas s‚ foram encontradas no ambiente 2 e 1, respectivamente, no
levantamento feito por Andrade et al (2006). Essa diferen€a de comportamento em rela€ƒo
‰ distribui€ƒo das espŒcies em fun€ƒo da distˆncia do curso d’‡gua indica que outros
fatores podem estar influenciando a distribui€ƒo dessas espŒcies dentre eles a fertilidade do
solo.
3.9 Similaridade entre as parcelas e relação entre distribuição de espécies e
distância do rio
A an‡lise de correspond„ncia retificada (detrended) (DCA) revela um gradiente de
distˆncia do rio representado no eixo 1 (73% da varia€ƒo) (Fig. 14), no qual Inga vera
domina um grupo formado por grande parte das parcelas mais pr‚ximas ao rio (Faixa 1),
enquanto que na outra extremidade se concentram as parcelas mais distantes do rio (Faixa
3), mais relacionadas com as espŒcies Margaritaria nobilis, Erytrhoxylon pungens e
Triplaris gardneriana. O gradiente do eixo 1 formado com as parcelas mais distantes do
rio Œ maior em rela€ƒo ao das parcelas mais pr‚ximas ao rio, o que pode ser relacionado ao
ambiente mais estressante na margem do rio Sƒo Francisco, onde h‡ inunda€—es frequentes
e grande dom†nio de uma espŒcie (I. vera). A similaridade flor†stica calculada pelo ‘ndice
de Jaccard tambŒm demonstra o gradiente de distˆncia do rio, com as Faixas 1 e 3 as mais
36
distintas (63%) e as Faixas 1 e 2 as mais similares (80%), com similaridade intermediária
entre Faixas 2 e 3 (0,72).
O gradiente florístico encontrado corrobora com os trabalhos de Nascimento et al
(2003) e Aranha et al (2010), que também encontraram diferenças na composição florística
nos distintos ambientes topográficos que caracterizam o terraço fluvial. Nascimento et al.,
(2003) e Nascimento (2008) também demonstraram que existem diferenças no regime
hídrico e nas características do solo, incluindo a umidade, que decresce com o aumento da
distância do rio e que por sua vez, influenciam diretamente na distribuição das espécies.
A presença e a abundância da espécie Inga vera foi condicionante para o
agrupamento das parcelas próximas ao leito do rio, relacionada à maior tolerância ou
adaptação desta espécie a áreas susceptíveis a alagamento como já foi discutido
anteriormente. Por outro lado, Celtis iguanaea foi condicionante para o agrupamento das
parcelas da faixa 2, enquanto Margaritaria nobilis, Erythroxylum pungens e Triplaris
gardneriana foram condicionantes para o agrupamento das parcelas da faixa 3 (mais
distantes do leito do rio). A espécie Calotropis procera aparece no final de algumas
parcelas da faixa 3, próximo à borda oposta á margem do rio.
Os resultados da CCA confirmam o gradiente de distância do rio no eixo 1 e os
agrupamentos das parcelas da Faixa 1 e das faixas 2 e 3, demonstrando as relações entre
maiores quantidades de matéria orgânica e argila na Faixa 1, argila nas Faixas 1 e 2 e
distância do rio na Faixa 3 (Fig. 15). Dentre essas, a distância do rio foi a que mais se
correlacionou com a distribuição das espécies, de modo que a regressão entre o primeiro
eixo da CCA com a distância das parcelas ao rio confirmou essa relação (R2 =0,89;
F=46,21 p<0,001).
3.10 Comparação com outros trabalhos
Algumas espécies listadas neste estudo também apresentam ocorrência em área de
caatinga não ciliar como é o caso das espécies C. ferrea, C. flexuosa, C. jamacaru, B.
leptophloeos, X. americana, S. tuberosa,S. brasiliensis, M. tenuiflora, A. fraxinifolium e
J. mollissima. (Araújo et al., 1995; Pereira et al., 2002; Alcoforado-Filho et al., 2003;
Cestaro & Soaeres, 2004; Lemos, 2004; Farias & Castro, 2004; Amorim et al., 2005;
Andrade et al., 2005; Silva & Albuquerque, 2005; Rodal et al., 2008; Andrade et al., 2009;
Santana et al., 2009), mostrando existir similaridade florística entre áreas ciliares e não
ciliares da caatinga, o que demonstra a influência das formações vizinhas sobre a formação
ciliar, refletindo sobre sua diversidade.
37
Alguns estudos flor†sticos e fitossociol‚gicos mostram que as espŒcies Z. joazeiro,
G. spinosa, S. brasiliensis, S. saponaria, A. inundata, H. courbaril e T. gardneriana,
formam popula€—es mais numerosas pr‚ximas a cursos d’‡gua (Lacerda et al., 2005;
Ferraz et al., 2006; Rodal et al., 2008) enquanto M. tenuiflora, C. heliotropiifolium, bem
como espŒcies ex‚ticas a exemplo de P. juliflora, C. procera e L. leucocephala, ocorrem
com freq”„ncia em ‡reas da caatinga afetadas pela a€ƒo antr‚pica (Maracaj‡ et al., 2003;
Andrade et al., 2005, Nascimento, 2008). Algumas das espŒcies registradas como I. vera,
C. ferrea, H. courbaril, M. nobilis, T. gardneriana, S. brasiliensis, X. ciliatifolium, S.
saponaria, C. laevigatum, G. americana e A. fraccinifolium sƒo apontadas na literatura
como de ocorr„ncia em ‡reas ciliares de outros estados brasileiros alŒm do nordeste em
outras forma€—es vegetais, como Mata Atlˆntica e Cerrado (Ferraz et al., 1998; Rodrigues
& Naves 2000, Pereira et al., 2002; Rodal & Nascimento, 2002; Marangon et al., 2007;
Nascimento et al., 2003; Lacerda et al., 2005; Ferraz et al., 2006; Lacerda et al., 2007;
Lopes et al., 2008). Esta observa€ƒo remete ‰ fun€ƒo das matas ciliares como corredores
ecol‚gicos, possibilitando a liga€ƒo de diferentes biomas e regi—es fitogeogr‡ficas.
Ao comparar o presente trabalho com 15 levantamentos flor†sticos realizados em
‡reas de caatinga pode-se observar que enquanto algumas das espŒcies registradas na ‡rea
ocorrerem com bastante frequ„ncia, a exemplo de Z. joazeiro, C. ferrea, S. brasiliensis, M.
tenuiflora e J. mollissima, outras foram pouco referenciadas, nƒo sendo tƒo comuns em
estudos da caatinga, inclusive em estudos realizados na mesma regiƒo do vale do Sƒo
Francisco (Nascimento et al., 2003; Nascimento, 2008; Drumond et al., 2002; Aranha et
al., 2010) sendo listadas a seguir: A. inundata, A. corallina, B. pentandra, C. obtusifolia, E.
pungens, M. nobilis, Maytenus sp., R. apetala e S. saponaria.
Albizia inundata Œ uma planta pioneira, de r‡pido crescimento, indicada para
plantios mistos destinados ‰ recomposi€ƒo de ‡reas degradadas (Lorenzi, 2002). Inga vera
tambŒm Œ recomendada para recupera€ƒo de ecossistemas degradados por possuir o
sistema radicular pivotante, superficial, com numerosas ra†zes secund‡rias com excelente
atua€ƒo no controle da erosƒo, protegendo o solo contra o assoreamento e assegurando
importante papel no reflorestamento ao longo de rios (Carvalho, 1994; Bilia et al., 2003).
AlŒm disso, representa uma grande contribui€ƒo para manuten€ƒo da fauna uma vez que
suas sementes sƒo muito apreciadas por macacos, aves e peixes, que colaboram com a
dispersƒo alŒm da dispersƒo pela ‡gua. Recomenda-se que seja plantada nas faixas mais
pr‚ximas aos cursos d’‡gua, em locais sujeitos a inunda€—es peri‚dicas de mŒdia a longa
dura€ƒo e com per†odos de encharcamento longo (Carvalho, 1994).
38
4. CONSIDERAÇÕES GERAIS
O gradiente de distˆncia do rio, que envolve diferen€as na umidade do solo e na
disponibilidade h†drica favorece a forma€ƒo de microambientes, que por sua vez
condicionam tanto a presen€a quanto a abundˆncia de espŒcies e leva ‰ forma€ƒo de um
gradiente flor†stico. Cada microambiente abriga uma flora caracter†stica altamente
dependente da manuten€ƒo desses ecossistemas. Portanto, tanto as ‡reas mais pr‚ximas ‰s
margens quanto as mais afastadas apresentam elevada importˆncia para a conserva€ƒo,
representando uma fonte de recursos para ser usada em projetos de restaura€ƒo,
disponibilizando sementes e atŒ plˆntulas, visto que o solo da ‡rea apresenta grande
abundˆncia delas, inclusive de Inga vera, que se perdem sobremaneira na Œpoca das cheias do
rio.
O trecho estudado representa um dos •ltimos fragmentos florestais ribeirinhos da
regiƒo e possui uma diversidade elevada, inclusive com espŒcies end„micas da caatinga.
As ‡reas mais pr‚ximas ‰s margens, por estarem sujeitas ‰s inunda€—es e ‰ maior pressƒo
antr‚pica, apresentam maior fragilidade que as ‡reas adjacentes, merecendo aten€ƒo especial.
Nestas ‡reas destaca-se a importˆncia de Inga vera, que possui excelente atua€ƒo no controle
da erosƒo, evitando o assoreamento, sendo recomendada para o reflorestamento das ‡reas
mais pr‚ximas aos cursos d’‡gua, em locais sujeitos a inunda€—es peri‚dicas de mŒdia a
longa dura€ƒo.
5. AGRADECIMENTOS
… Coordena€ƒo de Aperfei€oamento de Pessoal de N†vel Superior (CAPES), pela
bolsa de doutorado concedida e ao projeto Sƒo Francisco (FAO-MMA-PNE-UEFS), pelo
aux†lio financeiro.
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54
TABELAS
Tabela 1. Atributos qu†micos e f†sicos dos solos em 30 amostras do solo superficial (0-20 cm
de profundidade) coletadas em parcelas ‰s margens do Rio Sƒo Francisco em Juazeiro, BA,
Brasil. Os valores sƒo mŒdias de 10 amostras por faixa de distˆncia do rio.
Variáveis
pH em H2O
P – Mehlich (mg.dm-3)
K+ (mg.dm-3)
Ca++ (cmolc.dm-3)
Mg++ (cmolc.dm-3)
Al+++ (cmolc.dm-3)
H+Al (cmolc.dm-3)
CTC - (cmolc.dm-3)
V – satura€ƒo de bases (%)
MatŒria orgˆnica (g.kg-1)
Areia total(%)
Silte (%)
Argila (%)
Faixa 1
6,09 a
37,91 ab
107,9 b
6,59 a
1,83 a
0,03 a
2,52 a
11,36 a
80,10 a
14,19 a
45,79 b
33,56 ab
18,98 a
Faixa 2
Faixa 3
6,36a
45,25 a
161,85 a
7,17 a
1,53 a
0,02 a
2,15 a
11,41 a
83,25 a
12,77 a
52,35 a
32,73 b
14,93 b
6,1 a
29,25 b
154,05 ab
6,77 a
1,85 a
0,03 a
2,4 a
11,55 a
80,08 a
13,98 a
39,49 b
39,73 a
20,78 a
Os valores seguidos por letras iguais, nas linhas, nƒo diferem significativamente (Anova
p>0,05).
Tabela 2. Lista das fam†lias e espŒcies encontradas dentro (A) e fora (B) das parcelas ‰s
margens do Rio Sƒo Francisco em Juazeiro, BA, indicando o h‡bito de crescimento, o
est‡dio sucessional e a ocorr„ncia nas diferentes faixas de distˆncia do rio. Pioneira (PI),
Secund‡ria inicial (SI) e Secund‡ria Tardia (ST). *EspŒcies ex‚ticas.
Famílias/Espécies
APOCYNACEAE
Matelea harley Fontella
Calotropis procera (Ait.) R.Br*
ARECACEAE
Copernicia cerifera (Arruda) Mart.
ANACARDIACEAE.
Astronium fraxinifolium Schott
Schinopsis brasiliensis Engl.
Spondias tuberosa Arruda
BIGNONIACEAE
Arrabidaea corallina
BORAGINACEAE
Cordia globosa (Jacq.) Kunth
Tournefortia rubicunda Salzm.ex DC.
BURSERACEAE
Commiphora leptophloeos (Marth) J.B. Gillet
CACTACEAE
Cereus jamacaru DC
Harrisia adscendens (Gurke) Britton & Rose
CANNABACEAE
Celtis iguanaea (Jacq.) Sarg.
FAIXA
1
2
3
Hábito de
crescimento
Estádio
Sucessional
Trepadeira
Arbustivo
PI
PI
-
Arb‚reo
SI
-
x
Arb‚reo
Arb‚reo
Arb‚reo
ST
ST
SI
-
x
Trepadeira
PI
Arbustivo
Arbustivo
SI
PI
-
Arb‚reo
PI
-
Arb‚reo
Arbustivo
SI
PI
-
Arb‚reo
PI
-
A
B
-
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
-
55
CAPPARACEAE
Capparis flexuosa L.
CELASTRACEAE
Maytenus sp.
ERYTHROXYLACEAE
Erythroxylum pungens O.E.Schultz
EUPHORBIACEAE
Croton campestris A. St.-Hil.
Jatropha molissima (Pohl.) Baill.
Margaritaria nobilis L. f.
Cnidoscolus phyllacanthus (Mart.) Pax &
Hoffm.
LEGUMINOSAE/ Caesalpinioideae
Bauhinia pentandra (Bong.) Vogel ex Steud.
Caesalpinia ferrea Mart. ex Tul.
Hymenaea courbaril L.
Parkinsonia aculeata L.
Senna splendida (Vogel) Irwin & Barneby
Senna macranthera (Collad.) Irwin & Barneby
LEGUMINOSAE/ Mimosoideae
Acacia farnesiana (L.)Willd.
Albizia inundata (Mart.) Barneby & Grimes
Chloroleucon sp.
Inga vera subsp. affinis (DC.) T.D. Pennington
Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit*
Mimosa arenosa (Willd.) Poir.
Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir.
Pithecelobium diversifolium Benth.
Prosopis juliflora (SW) DC.*
LEGUMINOSAE/Papilionoideae
Geoffroea spinosa Jacq.
MALPIGHIACEAE
Banisteriopsis muricata (Cav.) Cuatrec.
MALVACEAE
Melochia tomentosa L.
MYRTACEAE
Psidium guajava L.
OLACACEAE
Ximenia americana L.
POLYGONACEAE
Coccoloba obtusifolia Jacq.
Ruprechtia apetala Wedd.
Triplaris gardneriana Wedd.
RAMNHACEAE
Ziziphus joazeiro Mart.
RUBIACEAE
Genipa americana L.
SALICACEAE
Banara sp.
Xylosma ciliatifolium (Clos) Eichler
SAPINDACEAE
Sapindus saponaria L.
Paullinia pinnata L.
SOLANACEAE
Cestrum laevigatum Schlechtd
Arbóreo
PI
-
x
x
Arbóreo
ST
-
x
Arbustivo
ST
-
x
Arbustivo
Arbustivo
Arbustivo
PI
PI
ST
-
Arbóreo
PI
Arbustivo
Arbóreo
Arbóreo
Arbóreo
Arbustivo
Arbustivo
SI
SI
ST
PI
PI
PI
-
Arbóreo
Arbóreo
Arbóreo
Arbóreo
Arbóreo
Arbóreo
Arbóreo
Arbóreo
Arbóreo
PI
PI
PI
PI
PI
PI
PI
SI
PI
-
Arbóreo
PI
-
trepadeira
PI
-
Arbustivo
PI
Arbóreo
x
x
x
x
x
-
x
x
x
x
x
x
-
x
x
-
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
-
x
x
SI
-
x
Arbóreo
PI
-
Arbustivo
Arbóreo
Arbóreo
SI
ST
PI
-
Arbóreo
PI
-
Arbóreo
ST
-
x
Arbustivo
Arbustivo
PI
PI
-
x
x
x
x
Arbóreo
Trepadeira
PI
PI
-
x
x
x
x
Arbustivo
PI
-
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
56
Tabela 3. Parˆmetros fitossociol‚gicos das espŒcies arbustivo-arb‚reas (DNS ≥ 3 cm) em
ordem decrescente de IVI (†ndice de valor de importˆncia). NI = n•mero de indiv†duos,
DA = densidade absoluta, DoA = dominˆncia absoluta, FA = freq”„ncia absoluta, DR =
densidade relativa, DoR = dominˆncia relativa, FR = frequ„ncia relativa, IVC = †ndice de
valor de cobertura, em fragmento de mata ciliar no submŒdio Sƒo Francisco, Bahia,Brasil.
Espécie
Inga vera sub. affinis
Celtis iguanaea
Zizyphus joazeiro
Albizia inundata
Caesalpinia ferrea
Capparis flexuosa
Ximenia americana
Erythroxylum pungens
Schinopsis brasiliensis
Mimosa tenuiflora
Cordia globosa
Hymenaea courbaril
Copernicia cerifera
Sapindus saponaria
Margaritaria nobilis
Calotropis procera
Xylosma ciliatifolium
Bauhinia catingae
Chloroleucon sp
Prosopis juliflora
Triplaris gardneriana
Mimosa arenosa
Cereus jamacaru
Senna splendida
Waltheria betonicie
Acacia farnesiana
Jatropha molissima
Astronium fraxinifolium
Commiphora leptophloeos
Geoffroea spinosa
Tournefortia rubicunda
Banara sp.
Leucaena leucocephala
Cestrum laevigatum
Psidium guajava
Rupretia apetala
Croton campestris
Parkinsonia aculeata
Pithecelobium diversifolium
Genipa americana
Coccoloba obtusifolia
Maytenus sp.
Total
NI
536
270
88
130
64
84
87
73
22
22
38
16
9
15
31
16
17
9
9
7
10
10
7
6
7
6
9
5
4
4
4
4
3
3
6
2
2
2
2
1
3
1
1644
DA
389,8
196,4
64,0
94,5
46,5
61,1
63,3
53,1
16,0
16,0
27,6
11,6
6,5
10,9
22,5
11,6
12,4
6,5
6,5
5,1
7,3
7,3
5,1
4,4
5,1
4,4
6,5
3,6
2,9
2,9
2,9
2,9
2,2
2,2
4,4
1,5
1,5
1,5
1,5
0,7
2,2
0,7
1.195,6
DoA
4,9309
2,8871
2,5955
1,6304
0,8732
0,2981
0,4555
0,1543
0,4806
0,2546
0,0571
0,2531
0,2852
0,1795
0,0595
0,1231
0,0224
0,0082
0,0281
0,1104
0,0365
0,0233
0,0407
0,0043
0,0090
0,0134
0,0102
0,0136
0,0093
0,0063
0,0049
0,0044
0,0063
0,0033
0,0234
0,0104
0,0017
0,0017
0,0016
0,0495
0,0044
0,0003
15,9653
FA
45,45
81,82
54,55
58,18
49,09
56,36
29,09
27,27
23,64
27,27
29,09
18,18
10,91
12,73
7,27
10,91
12,73
14,55
12,73
7,27
9,09
9,09
9,09
10,91
9,09
7,27
5,45
5,45
5,45
5,45
5,45
5,45
5,45
5,45
1,82
3,64
3,64
3,64
3,64
1,82
1,82
1,82
709,07
DR
32,60
16,42
5,35
7,91
3,89
5,11
5,29
4,44
1,34
1,34
2,31
0,97
0,55
0,91
1,89
0,97
1,03
0,55
0,55
0,43
0,61
0,61
0,43
0,36
0,43
0,36
0,55
0,30
0,24
0,24
0,24
0,24
0,18
0,18
0,36
0,12
0,12
0,12
0,12
0,06
0,18
0,06
100
DoR
30,89
18,08
16,26
10,21
5,47
1,87
2,85
0,97
3,01
1,59
0,36
1,59
1,79
1,12
0,37
0,77
0,14
0,05
0,18
0,69
0,23
0,15
0,26
0,03
0,06
0,08
0,06
0,09
0,06
0,04
0,03
0,03
0,04
0,02
0,15
0,06
0,01
0,01
0,01
0,31
0,03
0,00
100,0
FR
6,41
11,54
7,69
8,21
6,92
7,95
4,10
3,85
3,33
3,85
4,10
2,56
1,54
1,79
1,03
1,54
1,79
2,05
1,79
1,03
1,28
1,28
1,28
1,54
1,28
1,03
0,77
0,77
0,77
0,77
0,77
0,77
0,77
0,77
0,26
0,51
0,51
0,51
0,51
0,26
0,26
0,26
100
IVC
63,49
34,51
21,61
18,12
9,36
6,98
8,15
5,41
4,35
2,93
2,67
2,56
2,33
2,04
2,26
1,74
1,17
0,60
0,72
1,12
0,84
0,75
0,68
0,39
0,48
0,45
0,61
0,39
0,30
0,28
0,27
0,27
0,22
0,20
0,51
0,19
0,13
0,13
0,13
0,37
0,21
0,06
200
IVI
69,90
46,05
29,30
26,32
16,29
14,93
12,25
9,25
7,68
6,78
6,77
5,12
3,87
3,83
3,28
3,28
2,97
2,65
2,52
2,14
2,12
2,04
1,96
1,93
1,76
1,47
1,38
1,16
1,07
1,05
1,04
1,04
0,99
0,97
0,77
0,70
0,65
0,64
0,64
0,63
0,47
0,32
300
57
Tabela 4. Resultados das vari‡veis fitossociol‚gicas de ‡rvores e arbustos (DNS ≥ 3 cm)
amostrados nas tr„s faixas de distˆncia do rio, em fragmento de mata ciliar no submŒdio Sƒo
Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil. Os valores correspondem ‰ amostra total e ‰s N
parcelas dos tr„s gradientes de distˆncia do rio.
18
20
17
Densidade
(ind.ha-1)
1.429
936
1.252
„rea basal
(m2,ha-1)
21,797
12,171
14,247
Altura
m…xima
16
17
15
Altura
mƒdia
6,33
4,28
3,92
Di†metro
m…ximo
71,21
88,1
69,13
Di†metro
mƒdio
10,7
9,09
9,16
1,14
2,66
2,67
55
1.196
19,554
17
4,96
88,1
8,67
2,49
Ambientes
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
Amostra
total
N
H’
Tabela 5. Parˆmetros fitossociol‚gicos das espŒcies arbustivo-arb‚reas (DNS ≥ 3 cm) da
Faixa 1, em ordem decrescente de IVI (†ndice de valor de importˆncia). NI = n•mero de
indiv†duos, DR = densidade relativa, DoR = dominˆncia relativa, FR = frequ„ncia relativa,
IVC = †ndice de valor de cobertura, em fragmento de mata ciliar no submŒdio Sƒo Francisco,
Bahia, Brasil.
ESPECIE
Inga vera sub. affinis
Celtis iguanaea
Zizyphus joazeiro
Albizia inundata
Capparis flexuosa
Caesalpinia ferrea
Sapindus saponaria
Xymenia americana
Cordia globosa
Senna splendida
Copernicia cerifera
Calotropis procera
Cereus jamacaru
Astronium fraxinifolium
NI
DR
439 68,27
111 17,26
26
4,04
16
2,49
17
2,64
8
1,24
5
0,78
8
1,24
3
0,47
2
0,31
1
0,16
3
0,47
2
0,31
2
0,31
Do R
FR
IVI
IVC
60,66 24,32 153,26 128,93
22,17 21,62 61,06
39,44
10,35 9,46
23,85
14,40
2,54
9,46
14,49
5,03
0,93
8,11
11,68
3,57
0,95
5,41
7,60
2,19
0,90
5,41
7,08
1,68
0,42
5,41
7,07
1,67
0,08
2,70
3,25
0,55
0,02
2,70
3,04
0,33
0,67
1,35
2,18
0,83
0,18
1,35
1,99
0,64
0,08
1,35
1,74
0,39
0,05
1,35
1,71
0,36
58
Tabela 6. Parˆmetros fitossociol‚gicos das espŒcies arbustivo-arb‚reas (DNS ≥ 3 cm) da
Faixa 2, em ordem decrescente de IVI (†ndice de valor de importˆncia). NI = n•mero de
indiv†duos, DR = densidade relativa, DoR = dominˆncia relativa, FR = frequ„ncia relativa,
IVC = †ndice de valor de cobertura, em fragmento de mata ciliar no submŒdio Sƒo Francisco,
Bahia, Brasil.
ESPECIE
Celtis iguanaea
Ziziphus joazeiro
Inga vera sub. affinis
Caesalpinia ferrea
Albizia inundata
Mimosa tenuiflora
Capparis flexuosa
Schinopsis brasiliensis
Cordia globosa
Erythroxylum pungens
Sapindus saponaria
Hymenaea courbaril
Copernicia cerifera
Xylosma ciliatifolium
Xymenia americana
Bauhinia catingae
Mimosa arenosa
Acacia farnesiana
Chloroleucon sp.
Senna splendida
Psidium guajava
Calotropis procera
Genipa americana
Cereus jamacaru
Waltheria betonicie
Leucaena leucocephala
Prosopis juliflora
Triplaris gardneriana
Tournefortia rubicunda
Banara sp.
Geoffroea spinosa
Cestrum laevigatum
Maytenus sp.
NI
92
36
97
37
32
20
28
10
20
14
9
6
4
12
5
5
7
4
3
3
6
3
1
2
2
2
2
1
1
1
1
1
1
DR
19,66
7,69
20,73
7,91
6,84
4,27
5,98
2,14
4,27
2,99
1,92
1,28
0,85
2,56
1,07
1,07
1,50
0,85
0,64
0,64
1,28
0,64
0,21
0,43
0,43
0,43
0,43
0,21
0,21
0,21
0,21
0,21
0,21
DoR
15,06
23,86
13,64
13,40
10,67
4,28
1,76
4,05
0,52
0,37
2,33
2,63
3,47
0,27
0,49
0,14
0,28
0,20
0,13
0,03
0,53
0,29
1,12
0,20
0,06
0,04
0,03
0,05
0,04
0,02
0,01
0,01
0,01
FR
8,78
8,78
4,05
7,43
8,78
7,43
7,43
4,73
4,73
4,05
2,70
2,03
1,35
2,70
2,70
2,70
2,03
2,03
2,03
2,03
0,68
1,35
0,68
1,35
1,35
1,35
0,68
0,68
0,68
0,68
0,68
0,68
0,68
IVI
43,51
40,33
38,42
28,74
26,29
15,99
15,18
10,92
9,52
7,42
6,96
5,94
5,67
5,54
4,27
3,91
3,80
3,08
2,80
2,70
2,49
2,28
2,01
1,98
1,84
1,82
1,14
0,94
0,93
0,91
0,90
0,90
0,90
IVC
34,72
31,55
34,37
21,30
17,51
8,55
7,75
6,19
4,79
3,36
4,26
3,92
4,32
2,83
1,56
1,21
1,77
1,05
0,77
0,67
1,81
0,93
1,33
0,63
0,49
0,47
0,46
0,26
0,25
0,23
0,22
0,22
0,22
59
Tabela 7. Parˆmetros fitossociol‚gicos das espŒcies arbustivo-arb‚reas (DNS ≥ 3 cm) da
Faixa 3, em ordem decrescente de IVI (†ndice de valor de importˆncia). NI = n•mero de
indiv†duos, DR = densidade relativa, DoR = dominˆncia relativa, FR = frequ„ncia relativa,
IVC = †ndice de valor de cobertura, em fragmento de mata ciliar no submŒdio Sƒo Francisco,
Bahia, Brasil.
ESP•CIE
Albizia inundata
Celtis iguanaea
Ziziphus joazeiro
Ximenia americana
Capparis flexuosa
Erythroxylum pungens
Caesalpinia ferrea
Schinopsis brasiliensis
Margaritaria nobilis
Cordia globosa
Hymenaea courbaril
Calotropis procera
Prosopis juliflora
Triplaris gardneriana
Mimosa tenuiflora
Copernicia cerifera
Jatropha molissima
Bauhinia catingae
Xylosma ciliatifolium
Waltheria betonicie
Chloroleucon sp.
Cereus jamacaru
Sapindus saponaria
Astronium fraxinifolium
Commiphora leptophloeos
Geoffroea spinosa
Rupretia apetala
Tournefortia rubicunda
Croton heliotropiifolius
Parkinsonia aculeata
Senna splendida
Pithecelobium diversifolium
Coccoloba obtusifolia
Leucaena leucocephala
Banara sp.
NI
84
67
28
77
39
57
19
12
31
16
8
10
5
9
5
4
9
4
6
5
3
3
4
3
3
3
2
2
2
2
2
2
3
1
1
DR
DoR FR
IVI
IVC
15,79 22,60 7,98 46,36 38,39
12,59 14,51 9,20 36,31 27,11
5,26 18,59 6,13 29,98 23,85
14,47 9,28 4,91 28,66 23,76
7,33
3,49 8,59 19,41 10,82
10,71 3,06 4,91 18,68 13,78
3,57
4,83 7,36 15,77 8,40
2,26
6,84 4,29 13,39 9,10
5,83
1,35 2,45 9,63
7,18
3,01
0,66 4,91 8,57
3,66
1,50
3,02 3,07 7,59
4,53
1,88
2,22 1,84 5,94
4,10
0,94
2,47 1,84 5,25
3,41
1,69
0,78 2,45 4,92
2,47
0,94
1,12 2,45 4,51
2,06
0,75
1,90 1,84 4,49
2,65
1,69
0,23 1,84 3,76
1,92
0,75
0,04 2,45 3,25
0,79
1,13
0,25 1,84 3,22
1,38
0,94
0,14 1,84 2,92
1,08
0,56
0,41 1,84 2,81
0,97
0,56
0,60 1,23 2,39
1,16
0,75
0,39 1,23 2,37
1,14
0,56
0,23 1,23 2,02
0,79
0,56
0,13 1,23 1,92
0,70
0,56
0,13 1,23 1,92
0,70
0,38
0,24 1,23 1,84
0,61
0,38
0,06 1,23 1,66
0,44
0,38
0,04 1,23 1,64
0,41
0,38
0,04 1,23 1,64
0,41
0,38
0,04 1,23 1,64
0,41
0,38
0,04 1,23 1,64
0,41
0,56
0,10 0,61 1,28
0,66
0,19
0,10 0,61 0,90
0,29
0,19
0,04 0,61 0,84
0,23
60
FIGURAS
Figura 1. Mapa da localização dos municípios que compõem o submédio São Francisco,
incluindo o município onde foi realizado o estudo, Juazeiro, Bahia, Brasil.
Figura 2. Imagem de satélite do fragmento de mata ciliar localizado na área da empresa
Agrovale (fonte: Google Earth 2007), Submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil. A área
do estudo está localizada na margem direita, representada pela parte verde mais escura,
(demarcada em vermelho) circundada por cana-de-açucar (verde-claro).
61
A
B
C
D
E
F
G
Figura 3. Aspecto da vegetação da área de estudo situada no submédio São Francisco, Juazeiro,
BA, Brasil. A e B - Bordas do fragmento; C e D - interior do fragmento; E - Triplaris gardneriana
Wedd.; F- Schinopsis brasiliensis Engl.; G- Hymenaea courbaril L.
140
30
120
25
100
20
80
15
60
10
40
5
20
0
Temperatura /Evaporação
Precipitação / Umidade
62
Precipitação
Umidade
Temperatura
Evaporação
0
J
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
Figura 4. MŒdias mensais da precipita€ƒo (mm), umidade relativa do ar (%), temperatura do
ar (˜C) e evapora€ƒo (mm) no per†odo de 1979 a 2009 (30 anos), calculadas a partir dos dados
da Esta€ƒo Meteorol‚gica do Campo Experimental do Projeto Mandacaru, Juazeiro, Bahia,
Brasil (09™24'S 40™26'W). Fonte: Adaptado de Embrapa Semi‡rido (2009).
Figura 5. Representa€ƒo esquem‡tica dos tr„s ambientes geomorfol‚gicos (plan†cie e
terra€o aluvial e plat•), as margens do rio Sƒo Francisco (9o00’S, 40o13’W, 377 m de
altitude), em Juazeiro, Bahia, Brasil (Fonte: Nascimento, 2008).
63
Figura 6. Desenho esquemático da distribuição das 55 parcelas alocadas em três faixas (F1, F2
e F3) de distância da margem do rio São Francisco, em Juazeiro, Bahia, Brasil.
Índice de espécies
acumuladas
S uficiência 13a. P arcela
40
30
funç ão logarítm ica
y = 8,5145Ln(x ) + 6,2597
R 2 = 0,9908
20
10
0
0
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55
P arc elas
Figura 7. Suficiência amostral para um fragmento de mata ciliar no submédio São
Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
e
lic
ac
ea
ae
Sa
ia
ce
e
ph
or
b
in
ac
ea
Eu
Bo
ra
g
ia
c
ea
e
e
An
ac
ar
d
ac
ea
e
hr
ox
yl
Er
yt
na
ce
a
ae
ce
yc
ta
gi
N
ce
ae
pp
ar
a
Ca
na
am
Rh
nn
Ca
Le
gu
m
ab
in
ac
os
ea
e
ae
% de IVI
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
Figura 8. Famílias com maior Índice de valor de importância (IVI) em fragmento de mata
ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
80
70
50
40
30
20
10
ig
tis
Ce
l
Zi
zy
ga
v
er
a
ua
na
ea
ph
us
jo
az
ei
A
ro
lb
izi
ai
nu
nd
Ca
at
es
a
al
pi
ni
a
fe
Ca
rre
pp
a
ar
is
fle
xu
X
im
os
en
a
ia
a
m
Er
er
yt
ica
hr
ox
na
yl
um
Sc
pu
hi
ng
no
en
ps
s
is
br
as
ili
en
si s
Co
rd
ia
gl
ob
os
a
0
In
% de IVI
60
64
Figura 9. Espécies com maior Índice de valor de importância (IVI) em fragmento de mata
ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
25
% de indivíduos
20
15
10
5
0
1 a2
2,1 a 3
3,1 a 4
4,1 a 5
5,1 a 6
6,1 a 7
7,1 a 8
8,1 a 9
9,1 a 10 10,1 a 11 11,1 a 12 12,1 a 13 13,1 a 14 14,1 a 15 15,1 a 16 16,1 a 17
Classes de altura (m)
Figura 10. Distribuição percentual dos indivíduos em classes de altura a intervalo fixo de
1 m, aberto à esquerda e fechado à direita, em fragmento de mata ciliar no submédio São
Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
100
90
% de indivíduos
80
70
60
50
40
30
20
10
a1
5
15
,1
a1
6
16
,1
a1
7
a1
4
14
,1
a1
3
13
,1
a1
2
12
,1
11
11
,1
a9
10
10
,1
a
9,
1a
a8
8,
1
7,1
a6
a7
6,
1
5,1
a4
a3
a5
4,
1
3,
1
2,
1
1,
0
a2
0
Classes de altura (m)
Figura 11. Distribuição percentual dos indivíduos em classes de altura, a intervalo fixo de
1 m, aberto à esquerda e fechado à direita, nas três faixas de distância do rio, em fragmento
de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
90
a
84
87
a
78
81
a
72
75
a
66
69
a
60
63
a
54
57
a
48
51
a
42
45
a
36
39
a
30
33
a
24
a
27
21
a
15
9
3
a
a
12
18
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
6
% de indivíduos
65
Classes de diâmetro
Figura 12. Distribuição percentual dos indivíduos em classes de diâmetros, a intervalo fixo
de 3m, em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
número de indivíduos
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
300
250
200
150
100
50
90
a
84
87
a
78
81
a
72
75
a
66
69
a
60
63
a
54
57
a
48
51
45
a
42
39
a
36
33
a
30
27
a
24
21
a
18
a
15
a
9
3
a
6
12
0
Classes de diâmetro
Figura 13. Distribuição dos indivíduos por classes de diâmetros, nas três faixas de
distância do rio, em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia,
Brasil.
66
4.2
Calotropis_procera
3.6
Mimosa_arenosa
3
Ziziphus_joazeiro
3
2
Jatropha_molissima
3
2
Hymenaea_courbaril
Mimosa_tenuiflora
Schinopsis_brasiliensis
2
2Cordia_Globosa
2
2
Xylosma_ciliatifolium
2
3
Caesalpinia_ferrea
3
Erythroxilum_pungens
Eixo 2 - 0,32
2.4
1.8
1
1
1
Inga_cf_vera
11
2
11111
11 2 1
1 2
1
1.2
0.6
1
1
2
23
2
1
Celtis_membranacea
1
22 2
2
0
3
Margaritaria_nobilis
3
Triplaris_gardneriana
3
2 Capparis_flexuosa
2 3
33
3
Sapindus_saponaria
3
3
Bauhinia_pentandra
3
Albizia_inundata
3
3
-0.6
Xymenia_americana
-0.6
0
0.6
1.2
1.8
2.4
Eixo 1 - 0,73
3
3.6
4.2
Figura 14. Análise de correspondência retificada entre as parcelas que compõem as
diferentes faixas de distância do rio e as respectivas espécies, em fragmento de mata ciliar
no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil. Os números representam as parcelas
sendo que as parcelas da faixa 1 iniciam com o número 1, as parcelas da faixa 2 com o número
2 e as da faixa 3 com o número 3.
67
a
Figura 15. Ordenação das parcelas, realizada por meio de uma análise de correspondência
canônica (CCA) em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia,
Brasil. Os números seguidos de letras representam as parcelas sendo que as parcelas da faixa 1
iniciam com o número 1, as parcelas da faixa 2 com o número 2 e as da faixa 3 com o número
3. Os vetores representam as variáveis ambientais (M.O = matéria orgânica; dist_Rio =
distância do rio; At= areia total; P= fósforo; V= saturação de bases) e o primeiro eixo, o
gradiente florístico.
68
CAPÍTULO 2
2
Fenologia de um fragmento de mata ciliar em área de caatinga no
submédio São Francisco, Bahia, Brasil
2
Este capítulo será submetido à Revista Brazilian Journal of Biology
69
RESUMO
(Fenologia de um fragmento de mata ciliar em área de caatinga no submédio São
Francisco, Bahia, Brasil).
O presente estudo teve como objetivo detectar padrões fenológicos em um
gradiente de mata ciliar para caatinga e analisar a hipótese de que os padrões vegetativos e
reprodutivos são influenciados pela distância do rio e pelas condições ambientais. A área
investigada está situada no município de Juazeiro, Bahia, Brasil, onde foram selecionados
e marcados 224 indivíduos das 12 espécies de maior IVI, distribuídas em 30 parcelas
alocadas em três faixas de acordo com a distância do rio: F1) a mais próxima do rio (10 a
50 m do rio); F2) a seção intermediária das transecções (60 a 110 m); F3) a mais distante
do rio (120 a 170m). As observações foram realizadas no período de novembro de 2007 a
outubro de 2009 e as análises foram realizadas em nível de comunidade e de população. Na
comunidade, foram observados queda e brotamento foliar bem como floração e frutificação
anual, com alta sincronia entre as diferentes espécies e entre os indivíduos da mesma
espécie. O maior pico de queda ocorreu na estação seca e de brotamento no final do
período seco e início do chuvoso. A maioria das espécies floresceu entre agosto e fevereiro
e frutificou de dezembro a maio de 2008 e 2009 (período úmido). Nas populacões, o
padrão de floração e frutificação foi anual e regular, com alta sincronia entre os indivíduos.
A intensidade da floração e da frutificação foi maior nas parcelas mais próximas ao rio
diminuindo com a distância da margem (F1>F2>F3), ao contrário da intensidade de queda
foliar, maior nas parcelas mais afastadas do rio (F3>F2>F1). Portanto, a intensidade das
fenofases reprodutivas e vegetativas variou com a distância das parcelas ao rio, sendo
também fortemente influenciada pelo regime pluviométrico da região. Todas as fenofases
tiveram forte correlação com fatores ambientais, sendo o brotamento e a floração
correlacionados com a temperatura, à umidade e ao fotoperíodo, enquanto a queda foliar e
a frutificação estiveram correlacionadas à precipitação e ao fotoperíodo.
Palavras-chave:, atividade foliar, floração, frutificação, rio São Francisco.
70
ABSTRACT
(Phenology of a riparian forest fragment in a caatinga area in the Submid San
Francisco region, Bahia, Brazil).
This study aimed to detect phenological patterns in a gradient of riparian forest and caatiga
to examine the hypothesis that the vegetative and reproductive patterns are influenced by
the distance from the river and by environmental conditions. The area is located on the
right bank of the Sao Francisco River, in Juazeiro, Bahia, Brazil, where 224
individuals were selected and marked within 30 plots of 10 m x 25 m placed
according to their distances from the river. The observations were carried out from
November 2007 to October 2009 and the analyses were made at community and
population levels. The pattern of fall and flushing leaf presented by the community
was continuous but with its peak in the dry season, showing a high synchrony
among the different species as well as the individuals of the same species. The
sprouting was much intensive during the months of October, November, December
and January, which comprise the end of the dry season and the beginning of the
rainy season. The flowering and fruiting pattern presented by the populations
studied was continuous and regular, with most of the species blooming from
August to February and fruiting from December to May in 2008 and 2009 (wet
season). Within populations, the pattern of flowering and fruiting was annual, regular, with
high synchrony among individuals. The intensity of flowering and fruiting was higher in
plots closer to the river decreasing as they were far from the bank of the river (F1> F2>
F3) opposite to the intensity of fall of leaves, which was higher in the further plots from the
river and lower in nearer ones (F3> F2> F1). Therefore, the intensity of reproductive and
vegetative phenological phases varied according to the distance of the plots from the river
and was also strongly influenced by the rainfall in the region. All phenophases had strong
correlation with environmental factors, the flushing leaf and flowering correlated with
temperature, humidity and photoperiod, while the leaf fall and fruiting were correlated to
rainfall and photoperiod.
Keywords: Phenology, leafing activity, flowering, fruiting, Sao Francisco River.
71
1. INTRODUÇÃO
As forma€—es vegetais situadas ao longo das margens de cursos d’‡gua sƒo
conhecidas como matas ou florestas ciliares e possuem reconhecida importˆncia para
conserva€ƒo da biodiversidade e ‰ manuten€ƒo do equil†brio dos ecossistemas. Apesar de
estarem protegidas pela legisla€ƒo federal, tais florestas v„m sendo severamente
convertidas em ‡reas de uso (Rodrigues & Leitƒo Filho, 2000). Na Bacia do Sƒo Francisco
esse problema Œ antigo (Vasconcelos Sobrinho, 1970; Duque, 1973; ANA, 2003; S‡,
2004), porŒm se agravou sobremaneira nos •ltimos 30 anos, em particular na regiƒo do
SubmŒdio Sƒo Francisco, destacando-se o desmatamento para a pr‡tica da agricultura
como principal fator (Rabelo et al., 1990; Nascimento et al., 2003). A amplitude do
desmatamento da vegeta€ƒo ciliar na regiƒo do SubmŒdio pode ser facilmente constatada
pela visualiza€ƒo de imagens de satŒlite, restando poucos fragmentos de mata nativa.
Estudos enfocando os padr—es fenol‚gicos das espŒcies em florestas ciliares sƒo
escassos, (Oliveira & Moreira, 1992; Carmo & Morellato, 2000; Funch et al., 2002; Reis et
al., 2005), principalmente na regiƒo Nordeste, destacando-se os de Funch et al. (2002) e
Miranda et al. (2011) em uma mata ciliar na Chapada Diamantina, no Estado da Bahia.
As observa€—es fenol‚gicas permitem conhecer os ciclos vegetativos e reprodutivos
das espŒcies, que comumente sƒo relacionados ‰s condi€—es clim‡ticas e ao car‡ter
adaptativo de cada espŒcie em sua ‡rea de ocorr„ncia (Morellato, 2003; Andreis et al.,
2005). Desta forma, re•nem informa€—es sobre o estabelecimento de espŒcies, per†odo de
crescimento, per†odo de reprodu€ƒo (flora€ƒo e frutifica€ƒo) e disponibilidade de recursos
para polinizadores e dispersores (Morellato & Leitƒo Filho, 1992; Carmo & Morellato,
2000), sendo considerados de extrema importˆncia para o entendimento da dinˆmica dos
ecossistemas e para prote€ƒo, enriquecimento, recupera€ƒo ou reconstitui€ƒo de ‡reas
degradadas (Carmo & Morellato, 2000; Montagnini & Jordan, 2002).
A maior parte dos estudos realizados nos tr‚picos indica que os ritmos peri‚dicos
de crescimento e reprodu€ƒo sƒo regulados pela a€ƒo conjunta dos fatores clim‡ticos
associadas ‰s caracter†sticas inerentes ‰s espŒcies (Borchert, 1983; Morellato et al., 1989;
Wright & Calderon, 1995; Batalha et al., 1997; Ferraz et al., 1999). No entanto, a
sazonalidade clim‡tica Œ apontada como o fator mais importante em florestas tropicais
(Wright & Van Schaik, 1994), sobretudo em ambientes sujeitos a uma forte
estacionalidade de precipita€ƒo (Machado et al., 1997; Justiniano & Fredericksen, 2000;
Bulhƒo & Figueiredo, 2002), como no caso da caatinga.
72
A época, a duração e o grau de sincronia das fenofases, têm importantes
implicações na estrutura, funcionamento e regeneração da comunidade, bem como na
quantidade e qualidade de recursos disponíveis aos consumidores (Williams et al., 1999).
A queda de folhas, por exemplo, acarreta na modificação do microclima da floresta, assim
como as épocas de produção de novas folhas, de flores e de frutos podem influenciar a
atividade de muitos herbívoros, polinizadores e frugívoros (Justiniano & Fredericksen,
2000).
Na caatinga destacam-se algumas características fenológicas bem marcantes como
a rápida renovação das copas no início da época de chuvas e a caducifolia durante parte da
estação seca com predomínio de espécies decíduas, e algumas perenifólias (Barbosa et al.,
2003; Araújo & Ferraz, 2003; Fernandes, 2006; Amorim et al., 2009; Siqueira Filho et al.,
2010). A floração e a frutificação da maioria das espécies também parecem ser reguladas
pelo ciclo de chuvas. No entanto, há espécies que florescem ou frutificam em plena época
seca (Oliveira et al., 1988; Pereira et al., 1989; Barbosa et al., 1989; Machado et al., 1997;
Araújo, 2005).
Barbosa et al. (2003) investigando o comportamento fenológico de espécies
lenhosas da caatinga observaram duas categorias de plantas quanto à queda e renovação
foliar: perenifólias e decíduas. As primeiras (18% da amostra) perderam as folhas
gradualmente, substituindo as velhas pelas novas ainda na época seca. As espécies
decíduas (82% da amostra) tiveram a queda concentrada no início ou no final da estação
seca e a renovação ocorreu no final dessa estação e início da chuvosa, permanecendo sem
folhas por um período de 2 a 6 meses. A maioria das espécies perenifólias apresentou
floração na estação seca, enquanto a maioria das espécies decíduas floresceu na estação
chuvosa. A dispersão dos frutos variou conforme a síndrome de dispersão: as espécies
zoocóricas (100% das perenifólias) com frutos carnosos dispersaram seus propágulos na
estação chuvosa ou transição seca/chuvosa, as anemocóricas no período seco e as
autocóricas na estação chuvosa ou no período de transição entre as estações.
Assim como ocorre em outras florestas tropicais secas (Van schaik et al., 1993;
Justiniano & Fredericksen, 2000), os trabalhos realizados em caatingas, mesmo em áreas
com pouca diversidade ou com algum grau de perturbação, mostram que a floração e
frutificação de diferentes espécies formam um contínuo ao longo do ano, disponibilizando
recursos para a sobrevivência da fauna de herbívoros, frugívoros e polinizadores (Pereira et
al., 1989; Machado et al., 1997; Moura, 2007; Amorim et al., 2009).
73
Os estudos de fenologia podem ser em n†vel de popula€—es e em n†vel de
comunidade. Tanto em n†vel de comunidade ou popula€ƒo, constituem-se importantes
ferramentas para se conhecer a varia€ƒo temporal da disponibilidade de recursos para
polinizadores, dispersores e frug†voros, fornecendo informa€—es para o monitoramento,
manejo e conserva€ƒo das florestas tropicais. Em n†vel de popula€ƒo, os padr—es sƒo
definidos pelo somat‚rio de seus componentes individuais (Augspurger, 1983). Em escalas
locais pode haver respostas diferenciadas entre e dentro de popula€—es, entre indiv†duos da
mesma espŒcie, relacionadas a diferen€as no estado fisiol‚gico ou na localiza€ƒo em
diferentes microhabitats (Borchet, 1994), como nas matas ciliares, que comumente
apresentam diferentes tipos de solo e onde a declividade do terreno contribui para a
forma€ƒo de um gradiente de umidade respons‡vel por uma ampla diversidade de
vegeta€ƒo (Reichardt, 1989) com comportamentos biol‚gicos diferentes.
Tendo em vista a escassez de estudos fenol‚gicos em matas ciliares da regiƒo
Nordeste e que a umidade do solo em ‡reas ribeirinhas diminui com o distanciamento da
margem, formulou-se a hip‚tese de que as respostas fenol‚gicas dos indiv†duos podem ser
diferenciadas de acordo com a distˆncia em que estes se encontram do curso d’‡gua, com
maior produ€ƒo de flores e frutos nas ‡reas mais pr‚ximas ‰ margem e maior intensidade
de queda foliar nas ‡reas mais afastadas do curso d’‡gua em resposta ao dŒficit h†drico.
Portanto, o presente estudo almejou os seguintes objetivos:
- Detectar padr—es fenol‚gicos vegetativos e reprodutivos das espŒcies vegetais
dominantes em mata ciliar nativa no submŒdio Sƒo Francisco;
- Verificar a exist„ncia de sincronia intra e interespec†fica nas fenofases vegetativas
e reprodutivas;
- Avaliar a importˆncia das vari‡veis ambientais nos padr—es de fenologia;
- Verificar se os padr—es fenol‚gicos da comunidade estƒo relacionados ao
gradiente de distˆncia do rio.
2. METODOLOGIA
2.1 Área de estudo
O estudo foi conduzido em um fragmento de floresta de caatinga arb‚rea ribeirinha
com influ„ncia fluvial sazonal localizado na margem direita do rio Sƒo Francisco, zona
rural do munic†pio de Juazeiro, Bahia (9˜21’36’’ S e 40˜20’10’’ W), a uma altitude mŒdia
74
de 390 m (Fig. 1). A área pertence à empresa Agrovale e atualmente possui
aproximadamente 3 km de extensão, com largura variando entre 120 e 200 m (Fig. 2).
A vegetação predominante na região do Submédio São Francisco é a Savana
estépica ou caatinga (ANA, 2003; IBGE, 1993) e a vegetação de Juazeiro é classificada
como caatinga hiperxerófila (Silva et al., 2004). A vegetação do fragmento encontra-se
com aspecto bem preservado, com árvores de até 20 metros de altura e presença de subbosque. Na medida em que se distancia do rio observa-se uma discreta variação
fisionômica, com vegetação de aparência mais seca e menos desenvolvida na borda oposta
ao rio. A área é cercada e o acesso de pessoas é restrito.
O clima da região é quente e semiárido, do tipo BSwh´ (Köppen, 1948), com chuva
anual inferior a 750mm, sem excesso hídrico. A estação chuvosa estende-se de dezembro a
abril
e
a
seca
de
maio
a
novembro
(INMET,
2010
http://www.inmet.gov.br/html/agro.html). A umidade relativa média anual de 61,7%, com
precipitação média anual de 570 mm e temperatura média anual de 26,3ºC, (Amorim-Neto,
1989). A figura 3 traz os valores das variáveis climáticas correspondentes aos últimos 30
anos.
No período do estudo, os meses de maior precipitação foram: janeiro, fevereiro,
março e abril, com média mensal mais alta em março de 2008 (239,7 mm) e em abril de
2009 (172,9) e ausência de chuvas nos meses de outubro de 2007, julho a novembro de
2008 e setembro e novembro de 2009. O mês de outubro de 2009 foi atípico, com
precipitação de 122,7 mm. A média anual da umidade relativa do ar foi de 70%, com
mínima registrada em outubro e novembro de 2008 (56 e 57%) e máxima em maio de 2009
(84%).
A temperatura média anual foi de 26,2o C com a menor média mensal registrada em
Julho de 2008 (23o C) e a maior em janeiro de 2008 (28,6oC). Os meses de maior
evaporação foram outubro e novembro de 2007 e 2008 e o de menor evaporação foi maio
de 2009. Os dias mais longos ocorreram no mês de julho (12:39h) (inverno) e os dias mais
curtos no verão, no mês de dezembro (11:35h) (Fig. 4).
Pelo balanço hídrico da região observa-se que durante todos os meses do ano ocorre
déficit hídrico, exceto em março. A água fica armazenada no solo no período de fevereiro a
maio, porém em quantidade bem reduzida (Fig. 5).
Os dados climáticos de precipitação, umidade relativa, temperatura e evaporação
correspondentes ao período de realização do estudo foram fornecidos pela estação
meteorológica do Campo Experimental do projeto Mandacaru, localizada ao lado da área
75
estudada. O fotoper†odo foi calculado considerando-se as coordenadas geogr‡ficas da ‡rea
a partir do photoperiod calculator (Lammi, 2005).
2.2 Seleção das espécies e dos indivíduos
Os indiv†duos selecionados para o estudo possu†am diˆmetro ao n†vel do solo ≥ 3
cm e altura > que 1m, situados dentro de 30 parcelas de 10 m x 25 m utilizadas para o
levantamento fitossociol‚gico (Cap†tulo 1). O arranjo dessas parcelas seguiu uma
estratifica€ƒo do ambiente, de acordo com o gradiente de distˆncia do rio, sendo
estabelecidas faixas de acordo com esse parˆmetro, aqui especificadas (Fig. 6):
- Faixa 1 – se€ƒo que partia do curso d’‡gua e se estendia atŒ 50 m de distˆncia;
- Faixa 2 – se€ƒo intermedi‡ria das transec€—es, entre 60 e 110 m de distˆncia do curso
d’‡gua;
- Faixa 3 – entre 120 a 170 m de distˆncia do rio
Com base no estudo fitossociol‚gico realizado pela autora foram selecionadas as
dez espŒcies com os maiores valores de importˆncia (IVI) (maior IVI), que representam
aproximadamente 80% do IVI total (Cap†tulo 1). TambŒm foram inclu†das na amostra duas
espŒcies que nƒo estavam entre as 10 de maior IVI na comunidade, mas que estavam entre
as sete de maior IVI em alguma das tr„s faixas de distˆncia do rio, visando alcan€ar as
espŒcies mais representativas nas tr„s faixas e assim avaliar a exist„ncia de rela€ƒo entre os
padr—es fenol‚gicos e a distˆncia do rio. Em cada faixa de distˆncia do rio foram marcados
de 5 a 10 indiv†duos (Fournier & Charpantier, 1975) das 12 espŒcies com maior IVI,
totalizando 224 indiv†duos.
As 12 espŒcies e respectivas fam†lias selecionadas para o estudo estƒo listadas na
tabela 1 e totalizam 83,2% do IVI total (Cap†tulo 1). Os indiv†duos marcados das espŒcies
Inga vera, Celtis iguanaea, Ziziphus joazeiro, Albizia inundata, Caesalpinia ferrea,
Schinopsis brasiliensis e Sapindus saponaria sƒo espŒcies arb‚reas de maior porte
variando de 3 a 10 m de altura, enquanto os indiv†duos de Capparis flexuosa, Ximenia
americana e Erythroxylum pungens sƒo ‡rvores de menor porte variando de 2 a 4 m.
Cordia globosa e Margaritaria nobilis sƒo arvoretas ou arbustos, variando entre1,5 a 3 m
de altura.
Algumas ‡reas da faixa da beira do rio (faixa 1) sofrem inunda€—es peri‚dicas
decorrentes do regime de libera€ƒo de ‡gua da barragem de Sobradinho e das chuvas,
recebendo deposi€ƒo de sedimentos. Essa faixa possui menor n•mero de espŒcies sendo
dominada por Inga vera que possui maior densidade, freq”„ncia e dominˆncia, conferindo-
76
lhe o maior IVI nesta faixa. A faixa 3 possui a maior diversidade de espécies (para maiores
detalhes sobre a estrutura da vegetação ver capítulo 1).
2.3 Fenologia
Foram realizadas observações mensais na última semana de cada mês com uso de
binóculo, durante o período de novembro de 2007 a outubro de 2009. As análises foram
realizadas em nível de comunidade (12 espécies em conjunto) e de populações e também
de acordo com a estratificação do ambiente em relação à distância do rio.
Durante as observações foram registradas as fenofases de queda e renovação foliar,
floração e frutificação. O indivíduo foi considerado em queda foliar quando suas folhas
mudavam de coloração e caíam com facilidade ou quando se constatava a presença de
folhas recém caídas no solo. Na fase de renovação foliar foi considerado tanto o
brotamento, quando se iniciava a produção de novas folhas, como as folhas jovens, em
expansão, com coloração diferenciada das folhas totalmente expandidas. Segundo Miranda
(2007), o curto período de brotamento foliar de algumas espécies dificulta a visualização
desta fase podendo ser mais facilmente delimitada pela constatação das folhas jovens. As
fenofases de floração e frutificação foram consideradas quando os indivíduos
apresentavam-se com botões ou flores e frutos imaturos ou maduros, respectivamente.
Quanto ao padrão de queda e renovação foliar, as espécies estudadas foram
classificadas em quatro categorias (Frankie et al., 1974b): (1) perenifólia, constituída por
plantas que apresentam produção contínua de pequenas quantidades de folhas e cuja queda
foliar não está concentrada em determinada época do ano; (2) perenifólia episódica, por
plantas com produção descontínua de folhas, com tendência a concentração em
determinadas épocas do ano e queda foliar distribuída ao longo do ano; (3) semidecídua,
por plantas com um período de maior intensidade de queda e brotamento, porém nunca
ficando sem folhas e (4) decídua, constituídas por espécies com queda e produção de
novas folhas concentradas em determinada época do ano, podendo ficar totalmente sem
folhas por um período variável. Dentro dessa categoria algumas espécies se comportam
como decíduas facultativas, que não perdem totalmente as folhas ficando com pequena
quantidade de folhas na copa (Morellato et al. 1989).
De acordo com Singh & Kushwaha (2005), as espécies também podem ser
classificas de acordo com a quantidade de folhas na copa, o que indiretamente remete a
quantidade de queda foliar. Segundo estes autores, as espécies perenifólias ou
sempreverdes são aquelas que mantêm mais de 60% da copa em todo o ano, ou seja, com
77
queda foliar inferior a 40%. As espécies brevidecíduas apresentam sempre mais de 50% de
folhas na copa, ou seja, menos de 50% de queda foliar; as semidecíduas mantém entre 15 a
50% das folhas na copa, ou seja, apresentam entre 50 a 75% de queda foliar e as espécies
decíduas apresentam até 100% de queda foliar. Estas definições também foram utilizadas
para auxiliar a classificação das espécies quanto ao padrão de queda foliar.
Os padrões fenológicos vegetativos e reprodutivos foram classificados quanto à
freqüência, a duração e a regularidade (Newstron et al., 1994). A freqüência é baseada no
número de ciclos por ano e pode ser contínua (quando o evento fenológico ocorre
continuamente ou é interrompido apenas por curtos períodos), sub-anual (fenofase com
mais de um ciclo por ano), anual (fenofase com um ciclo por ano) e supra-anual (apresenta
intervalos maiores que um ano entre os ciclos). A duração está relacionada ao número de
dias/meses em que a fenofase ocorre, sendo classificada em curta (menor do que um mês),
intermediária (de um a cinco meses) e longa (maior do que cinco meses). A regularidade
expressa a variabilidade de época de ocorrência das fases podendo ser regular e irregular.
As fenofases foram avaliadas de acordo com dois métodos: o método de índice de
atividade e o percentual de intensidade de Fournier. O primeiro consiste em registrar
somente a presença ou ausência das fenofases indicando a porcentagem de indivíduos de
cada espécie que está manifestando determinado evento fenológico (Bencke & Morellato,
2002). O segundo indica a intensidade dos eventos fenológicos em cada indivíduo segundo
uma escala intervalar semi-quantitativa de cinco categorias (0-4) (Fournier, 1974): 0 indica
ausência da fenofase, 1 indica presença da fenofase entre 1 e 25%; 2 entre 26 e 50%; 3
entre 51 e 75% e 4 entre 76 e 100%.
A intensidade de cada fenofase foi calculada mensalmente através da porcentagem
de Fournier, a partir da fórmula: % de Fournier = S Fournier x 100 / 4 x N, onde S
Fournier é a somatória dos valores das categorias dos indivíduos dividida pelo máximo de
Fournier que pode ser alcançado por todos os indivíduos (N) na amostra (Fournier, 1974).
Com base no índice de atividade dos indivíduos, os eventos fenológicos foram
classificados quanto à sincronia em: Assincrônicos (quando menos de 20% dos indivíduos
amostrados apresentam determinado evento fenológico); Pouco sincrônicos ou com baixa
sincronia (entre 20 a 60% dos indivíduos da amostra manifestando o evento) e Sincronia
alta (acima de 60% dos indivíduos amostrados estão manifestando o evento fenológico)
(Bencke & Morellato, 2002).
As fenofases estudadas foram correlacionadas com valores mensais de precipitação,
umidade, temperatura, fotoperíodo e evaporação. Após verificar que os dados não
78
apresentaram distribui€ƒo normal pelo teste de Shapiro – Wilk foram realizados testes de
correla€—es de Spearman (rs), de acordo com Zar (1999). Tais an‡lises foram feitas com o
programa Statistic 6.0.
3. RESULTADOS
3.1 Fenologia na comunidade
Queda foliar – Quanto ao padrƒo de deciduidade, a comunidade foi clasificada
como semidec†dua, apresentando queda foliar anual e bastante sazonal. Os maiores
epis‚dios de queda ocorreram nos meses de agosto a novembro, que correspondem ao
per†odo seco, enquanto os meses de dezembro a abril (per†odo •mido) apresentaram a
menor intensidade de queda (Fig. 7). Todas as espŒcies exibiram queda foliar de maio a
novembro (Fig. 8) e mais de 80% dos indiv†duos amostrados apresentou queda foliar no
m„s de setembro (per†odo seco) (Fig. 9), indicando alta sincronia entre as diferentes
espŒcies e entre os indiv†duos da mesma espŒcie, bem como no mesmo ano e entre os anos
de estudo.
A queda foliar esteve relacionada ao per†odo de menor precipita€ƒo e menor
comprimento do dia (Fig. 4), apresentando correla€ƒo significativa negativa com a
precipita€ƒo e com o fotoper†odo (Tab. 2).
Com rela€ƒo ‰ queda foliar nas diferentes faixas de distˆncia do rio foram
verificados resultados diferentes a depender do tipo de dado analisado: % de Fournier
(intensidade) e % de indiv†duos. Considerando o percentual de Fournier, observou-se uma
tend„ncia ao aumento de queda da faixa 1 para faixa 3, especialmente no per†odo seco
(Fig. 10A), demonstrando padr—es diferentes de deciduidade. Segundo a classifica€ƒo
proposta por Singh & Kushwaha (2005), a faixa 1 demonstrou car‡ter perenif‚lio, com
intensidade variando entre 8,3 % e 39,7% ou seja, nƒo ultrapassou 40% de queda. A faixa 2
demonstrou um car‡ter brevidec†duo, uma vez que a maior intensidade de queda foliar nƒo
ultrapassou 50% da copa (47,8%) e a faixa 3 apresentou um car‡ter semidec†duo, com
queda foliar alcan€ando 61,9% da copa.
Quanto ‰ porcentagem de indiv†duos, observou-se uma alta sincronia dentro das
faixas e entre as faixas no per†odo do estudo, com mais de 70% dos indiv†duos
apresentando a fenofase nos meses de maior intensidade. A faixa 1 apresentou maior
percentual de indiv†duos em queda na maior parte do per†odo do estudo, seguida pelas
faixas 3 e 2 (Fig. 10B).
79
Brotamento – O brotamento foi anual apresentando a maior intensidade (% de
Fournier) e o maior percentual de indiv†duos na fenofase entre os meses de outubro a
janeiro com pico em dezembro (in†cio do per†odo chuvoso) (Figs. 7 e 9). A produ€ƒo de
folhas na maioria das espŒcies observadas deu-se logo ap‚s a queda foliar. A maior
quantidade de espŒcies nesta fase fenol‚gica foi registrada entre novembro e mar€o
enquanto julho foi o m„s com menor n•mero de espŒcies em brotamento (Fig. 8). Desta
forma, esta fenofase tambŒm demonstrou uma alta sincronia entre os indiv†duos em um
mesmo ano e entre os anos de estudo, alŒm de apresentar correla€ƒo positiva com
temperatura, fotoper†odo e evapora€ƒo, e negativa com a umidade (Tab. 2).
As espŒcies apresentaram dois tipos de comportamento em rela€ƒo ao brotamento
foliar: aquele em que o brotamento ocorreu anualmente com uma grande intensidade e
concentrado no per†odo seco (maioria das espŒcies) e aquele que alŒm do epis‚dio de
maior intensidade (no fim do per†odo seco), lan€aram pequena quantidade de folhas ao
longo do ano (espŒcie perenif‚lia epis‚dica).
Em rela€ƒo ‰ intensidade (% de Fournier) nas diferentes faixas de distˆncia do rio,
o brotamento foi maior nas espŒcies da faixa 1 seguido das faixas 3 e 2 (Fig. 11A). O
percentual de indiv†duos tambŒm foi maior na faixa 1, seguida das faixas 2 e 3. Observouse alta sincronia dentro das faixas e entre as faixas 2 e 3 (Fig. 11B).
3.2 Fenologia vegetativa (populações)
As espŒcies analisadas foram classificadas em tr„s tipos fenol‚gicos foliares: (1)
espŒcies dec†duas (58,33% das espŒcies); (2) espŒcies semidec†duas (33,33%) e (3)
espŒcies perenif‚lias epis‚dicas (8,33%) (Tab. 1). Dentre as dec†duas, alguns indiv†duos
das espŒcies Cordia globosa, Ximenia americana e Celtis iguanaea ficaram de um a tr„s
meses sem folhas, enquanto as demais espŒcies renovaram suas folhas logo ap‚s a queda.
A queda foliar correlacionou-se com a precipita€ƒo em todas as espŒcies, exceto
Inga vera, •nica sem correla€ƒo significativa (rs). J‡ o brotamento correlacionou-se mais
com a temperatura e o fotoper†odo, com correla€—es significativas, exceto ‰s espŒcies Inga
vera e Albizia inundata.
3.3 Espécies perenifólias episódicas
Apenas a espŒcie Inga vera foi classificada como perenif‚lia epis‚dica, com
produ€ƒo e queda foliar distribu†das ao longo do ano, com maior intensidade nos meses de
julho, agosto, setembro e outubro, que correspondem ao per†odo seco (Figs. 12A e 12B).
Tanto a queda quanto o brotamento apresentaram alta sincronia intra e interanual com mais
80
de 90% dos indivíduos manifestando tais eventos no mês de setembro dos anos 2008 e
2009. A queda foliar não apresentou correlação significativa com nenhuma variável
ambiental, enquanto o brotamento apresentou correlação significativa negativa com a
precipitação e com a umidade e positiva com a evaporação (Tab. 2).
3.4 Espécies semidecíduas
As espécies classificadas como semidecíduas foram: Ziziphus joazeiro, Caesalpinia
ferrea, Schinopsis brasiliensis e Sapindus saponaria, com maior intensidade de queda na
estação seca e de brotamento no final dessa estação e início da chuvosa. Todas
apresentaram queda e brotamento anual.
Ziziphus joazeiro apresentou padrão de queda e brotamento anual, intermediário a
longo e regular. A maior intensidade de queda foliar ocorreu entre junho e outubro,
alcançando mais de 40% (Fig. 13A). Em nível individual observou-se até 60% de queda,
apontando para um caráter semidecíduo. Entre julho e setembro 100% dos indivíduos
estavam nessa fenofase, demonstrando alta sincronia (Fig. 13B). Houve correlação
negativa com a precipitação e com o fotoperíodo e positiva com a temperatura (Tab. 2). O
brotamento foi maior nos meses de outubro a dezembro, que consistem no final do período
seco e início do úmido, com 100% dos indivíduos produzindo folhas novas no mês de
novembro (Fig.13 B). Todos os indivíduos tiveram suas copas completamente renovadas.
O brotamento apresentou correlação positiva com a temperatura, o fotoperíodo e a
evaporação e negativa com a umidade.
Caesalpinia ferrea apresentou queda e brotamento anual, longo e regular com
maior intensidade de queda foliar no período seco e de brotamento no final do período seco
e início do úmido (Fig. 14A). Tais eventos foram muito sincrônicos de modo que, em
setembro, 100% dos indivíduos estavam em queda foliar e em novembro a maioria dos
indivíduos estava com folhas novas (Fig. 14B). A produção de novas folhas se deu logo
após a queda das velhas. A queda teve correlação negativa com a precipitação e com a
umidade. O brotamento teve correlação positiva com a temperatura, o fotoperíodo e a
evaporação (Tab. 2).
Schinopsis brasiliensis e Sapindus saponaria exibiram padrão de queda e
brotamento foliar anual, longo e regular, manifestando alta sincronia entre os anos de
estudo, bem como no mesmo ano. A queda ocorreu entre abril e novembro, com maior
concentração em setembro e outubro, quando todos os indivíduos amostrados apresentaram
a fenofase (Figs. 15 e 16). Em S. brasiliensis a queda foliar teve correlação negativa com a
81
precipitação e a umidade, e positiva com a evaporação. Em S. saponaria houve correlação
negativa com a precipitação e a umidade, semelhante a S. brasiliensis e também com o
fotoperíodo (Tab. 2). O brotamento foi maior entre os meses de outubro e dezembro, que
também apresentaram alta sincronia entre os indivíduos. Para ambas as espécies, houve
correlação positiva com a temperatura, o fotoperíodo e a evaporação. Os indivíduos de S.
saponaria tiveram correlação negativa com a umidade.
3.5 Espécies decíduas
A maioria das espécies foi classificada como decíduas, com queda e produção de
novas folhas concentradas na época seca, perdendo quase ou totalmente suas folhas uma
vez por ano. São elas: Capparis flexuosa, Erythroxylum pungens, Margaritaria nobilis,
Albizia inundata, Celtis iguanaea, Ximenia americana e Cordia globosa. Alguns
indivíduos das espécies C. flexuosa, E. pungens, M. nobilis e A. inundata se comportaram
como decíduos facultativos, não perdendo totalmente suas folhas. Todas essas espécies
apresentaram alta sincronia de queda e renovação foliar entre os indivíduos e entre os anos
de estudo com correlação significativa e negativa entre queda e precipitação, exceto
Albizia inundata.
C. flexuosa, E. pungens e M. nobilis tiveram brotamento logo após a abscisão das
folhas velhas. A. inundata, C. iguanaea, X. americana e C. globosa apresentaram alguns
indivíduos com caducifolia completa, permanecendo sem folhas por um período de um a
três meses.
Albizia inundata apresentou padrão de queda e brotamento anual, regular, com
duração intermediária e alta sincronia entre os indivíduos. A queda foliar foi mais intensa
nos meses de abril, maio e junho, compreendendo o final da estação úmida e início da seca
(Fig. 17). Dentre as espécies estudadas, foi a única que apresentou correlação positiva
significativa entre a queda e a precipitação e entre a queda e a umidade (Tab. 2),
demonstrando uma periodicidade mais diferenciada das demais espécies. O brotamento
teve pico em julho e agosto de 2008 e junho e julho de 2009, quando 95 a 100% dos
indivíduos manifestaram o evento, com correlação negativa com a precipitação. A maioria
dos indivíduos perdeu mais de 70% de suas folhas e apenas alguns indivíduos foram
observados totalmente sem folhas, ficando caducos por aproximadamente um mês (oito
indivíduos em junho de 2008 e quatro em maio de 2009).
Capparis flexuosa apresentou padrão de queda e brotamento anual, longo e regular
com aumento progressivo da queda foliar durante a estação seca, produzindo novas folhas
82
logo após o final da abscisão, demonstrando baixo grau de sincronismo entre os
indivíduos. A queda apresentou correlação negativa com a precipitação, a temperatura e o
fotoperíodo (Tab. 2). O brotamento teve pico entre outubro a dezembro que consiste no fim
do período seco e início do úmido (Fig. 18) correlacionando-se de forma positiva com a
temperatura e com o fotoperíodo.
Celtis iguanaea mostrou produção e queda foliar anual, com duração intermediária
e regularidade entre os anos. A maior intensidade de queda se deu no período seco e o
brotamento teve pico no final do período seco e início do úmido (Fig. 19A). O índice de
sincronia foi alto nas duas fenofases (Fig. 19B). Alguns indivíduos apresentaram
caducifolia completa e a maioria perdeu entre 80 a 90% de folhas, sendo observados quatro
indivíduos com 100% de queda em 2008 e três em 2009, permanecendo de um a três meses
caducos. A queda teve correlação negativa com a precipitação e com a umidade, enquanto
o brotamento correlacionou-se positivamente com a temperatura, o fotoperíodo e a
evaporação (Tab. 2).
Ximenia americana e Cordia globosa manifestaram padrão de queda e produção
foliar anual, longo e regular. A queda ocorreu durante a estação seca e o brotamento
iniciou no fim da estação seca manifestando maior intensidade no início da estação
chuvosa (dezembro) (Figs. 20 e 21). Tanto a queda quanto o brotamento mostraram uma
alta sincronia entre os anos, com 100% dos indivíduos manifestando as fenofases nos
períodos de maior intensidade. A maioria dos indivíduos dessas espécies apresentou
caducifolia completa, ficando sem folhas por dois a três meses. Ambas as espécies
apresentaram correlações negativas com a precipitação e o fotoperíodo. O brotamento nas
duas espécies correlacionou-se positivamente com a temperatura e o fotoperíodo (Tab. 2).
As espécies Erythroxylum pungens e Margaritaria nobilis perderam quase
completamente suas folhas de forma gradual ao longo da estação seca, apresentando
padrão anual e longo com regularidade entre os anos e alto nível de sincronia entre os
indivíduos. O padrão de brotamento em Erythroxylum pungens é anual e intermediário
durando quatro meses (Fig. 22), enquanto em Margaritaria nobilis é anual e longo
(aproximadamente seis meses) (Fig. 23). Em ambas as espécies a queda foliar apresentou
correlação negativa com a precipitação e com a umidade, sendo positiva com a
evaporação. O brotamento teve correlação positiva com a temperatura e o fotoperíodo
(Tab. 2).
83
3.6 Fenologia reprodutiva (nível de comunidade)
O padrão de floração apresentado pelo conjunto das populações estudadas
(comunidade) foi anual e intermediário, com os maiores percentuais de floração (%
Fournier), o maior número de espécies bem como de indivíduos nos meses outubro,
novembro, dezembro e janeiro, que correspondem ao final do período seco e início do
período úmido (Figs. 24, 25 e 26). Em abril de 2008 e março de 2009 houve um pico de
floração ligado às espécies Cordia globosa e Sapindus saponaria.
Esta fenofase demonstrou alta sincronia entre as espécies (> 65%), porém baixa
sincronia entre os indivíduos (entre 40 e 51%) e entre os anos. Apresentou correlação
positiva com a temperatura, o fotoperíodo e a evaporação, sendo negativa com a umidade
(Tab. 3).
O padrão de floração apresentado pelas 3 faixas foi anual e intermediária. A faixa 1
apresentou maior intensidade de floração (% Fournier) e também maior percentual de
indivíduos floridos, seguida pelas faixas 2 e 3 (Figs. 27A e 27B). A sincronia entre as
faixas foi baixa entre os anos do estudo. A faixa 1 apresentou alta sincronia, com mais de
75% dos indivíduos em floração nos meses de maior intensidade, enquanto as faixas 2 e 3
foram consideradas pouco sincrônicas.
A frutificação apresentou padrão anual e longo, sendo observados períodos de
maior e menor intensidade. Em relação ao número de indivíduos e a intensidade da
fenofase nos indivíduos, os períodos de menor e maior produção de frutos não foram muito
diferentes. Nos meses de dezembro, janeiro, fevereiro e março, que compreende o período
úmido, foi registrado o maior número de indivíduos frutificando e também a maior
intensidade na produção de frutos (Fig. 26 e 24, respectivamente). Entre junho a outubro
houve menor número de indivíduos frutificando e uma menor quantidade de frutos
produzida (Fig. 26 e 24 respectivamente). Este período corresponde ao período seco, sendo
também a fase de menor precipitação durante a realização do estudo. Como o percentual de
indivíduos ficou em torno de 50%, a sincronia entre indivíduos foi considerada baixa.
Os meses em que o maior número de espécies apresentou frutos foram dezembro a
maio, quando mais de 80% das espécies estudadas estavam frutificando, indicando uma
alta sincronia entre as espécies e regularidade entre os anos de estudo (Fig. 25). Esta
fenofase apresentou correlação positiva com a precipitação e com o fotoperíodo (Tab. 3).
Semelhante ao observado na floração, a produção de frutos aumentou da faixa 3
para a faixa 1. A faixa da beira do rio não só apresentou maior produção de frutos, como
também maior número de indivíduos com frutos, demonstrando maior sincronia (Fig. 28)
84
Das espécies estudadas, 91,66% apresentou ciclo reprodutivo completo,
possibilitando a determinação do padrão de floração e frutificação. Apenas uma espécie
não floresceu e nem frutificou no período estudado (Ximenia americana). Quanto ao
período de dispersão dos diásporos, sete espécies apresentaram dispersão no período úmido
(Inga vera, Celtis iguanaea, Ziziphus joazeiro, Capparis flexuosa, Erythroxylum pungens,
Cordia globosa e Margaritaria nobilis,) duas no final da estação seca e início da úmida
(Albizia inundata e Sapindus saponaria) e duas na estação seca (Schinopsis brasiliensis e
Caesalpinia ferrea).
Como pôde ser visto, as fenofases floração e frutificação demonstraram uma
tendência ao aumento do número de indivíduos, bem como da intensidade dos eventos à
medida que se aproxima do rio.
Foi possível observar que há uma relação entre as fenofases vegetativas e
reprodutivas. O brotamento ocorreu concomitantemente com a floração enquanto a queda
foliar foi inversa à floração e a frutificação. A figura 29 expressa a relação entre as
fenofases vegetativas e reprodutivas de acordo com o percentual de Fournier (A), a
percentagem de indivíduos (B) e a percentagem de espécies (C).
3.7 Fenologia reprodutiva (populações)
O padrão de floração e frutificação na espécie Inga vera foi classificado como
anual, longo e regular e todos os indivíduos produziram flores e frutos. A floração ocorreu
no final da estação seca e início da úmida, com maior intensidade nos meses de novembro
e dezembro (Fig. 30), demonstrando alta sincronia, onde 100% dos indivíduos
manifestaram o evento. Os resultados da correlação de Spearman indicam que houve
correlação positiva com a temperatura e com o fotoperíodo, e negativa com a umidade
(Tab. 3). A frutificação foi mais intensa nos meses de janeiro, fevereiro e março. Os frutos
permaneceram por um longo tempo na planta (quatro a seis meses), sendo dispersos no
período úmido, apresentando correlação positiva com a precipitação e com o fotoperíodo.
Ziziphus joazeiro, Caesalpinia ferrea, Schinopsis brasiliensis e Sapindus saponaria
apresentaram alta sincronia na floração e na frutificação.
Todos os indivíduos da espécie Ziziphus joazeiro observados floresceram e
frutificaram. A floração foi anual com duração intermediária iniciando ainda no período
seco (agosto a novembro) e continuando na estação chuvosa (dezembro e janeiro) (Fig.
31). Ocorreu correlação positiva com a temperatura e com o fotoperíodo e negativa com a
umidade. A frutificação foi anual e longa, começando no fim da estação seca (novembro) e
85
intensificando-se na estação úmida, mostrando correlação positiva com a precipitação, a
temperatura e o fotoperíodo (Tab.3).
A produção de flores e frutos em Caesalpinia ferrea teve frequência anual e
duração longa, ocorrendo em todos os indivíduos marcados, os quais exibiram alta
sincronia. A duração a nível individual foi de três a quatro meses. O florescimento ocorreu
predominantemente no período úmido, apontando correlação positiva com a precipitação, a
temperatura e o fotoperíodo (Tab. 3). A frutificação iniciou no período úmido e prolongouse até a estação seca, com a dispersão ocorrendo no final dessa estação (Fig. 32). O
coeficiente de correlação de Spearmam mostrou haver correlação positiva com a umidade e
negativa com a temperatura e o fotoperíodo.
Schinopsis brasiliensis exibiu padrão de floração anual e intermediário, iniciando
no começo do período seco, em junho, durando em média três meses. Dos indivíduos
marcados, dois não floresceram, um em 2008 e outro em 2009. Foi encontrada correlação
negativa com a precipitação, a temperatura e o fotoperíodo (Tab. 3). A frutificação teve
padrão anual e longo, ocorrendo em toda a estação seca e prolongando-se até a úmida.
Apresentou correlação negativa com a precipitação e a umidade e positiva com a
evaporação (Fig. 33). Alguns frutos permanecem na árvore até a próxima estação seca,
época em que são dispersos.
Sapindus saponaria apresentou floração anual e intermediária ocorrendo
predominantemente durante a estação úmida (janeiro a abril). Em 2008 todos os indivíduos
marcados floresceram e em 2009, um indivíduo não floresceu. Foi encontrada correlação
positiva com a precipitação e a umidade (Tab. 3). A frutificação foi anual e longa, com
maior intensidade entre os meses de julho a setembro, correspondentes ao período seco
(Fig. 34). Apenas um indivíduo não frutificou em 2009. Os frutos permanecem por um
longo tempo na planta sendo dispersos a partir do final do período seco. Foi encontrada
correlação negativa com a precipitação, a temperatura e o fotoperíodo.
O padrão de floração e frutificação de Albizia inundata foi anual, com alta sincronia
entre os indivíduos. A floração ocorreu concomitantemente com o brotamento entre os
meses de julho a outubro (período seco) e, portanto, com duração intermediária (Fig. 35).
Em 2008 todos os indivíduos observados floresceram e em 2009 apenas um não floresceu.
A floração teve correlação negativa com a precipitação e a temperatura (Tab. 3). A
frutificação foi longa e alguns frutos permaneceram por muito tempo na planta, inclusive
depois de secos. Em 2008 um indivíduo não frutificou e em 2009 dois não apresentaram
86
frutos. A produção de frutos mostrou correlação negativa com a umidade e positiva com a
temperatura e o fotoperíodo.
Em Celtis iguanaea a floração foi anual e ocorreu simultaneamente ao brotamento
entre setembro e janeiro, com duração intermediária e alta sincronia (Fig. 36). Apenas um
indivíduo não floresceu no período do estudo. Semelhante ao brotamento, correlacionou-se
positivamente com a temperatura, o fotoperíodo e a evaporação, e negativamente com a
umidade (Tab. 3). O padrão de frutificação foi anual e longo, com o pico ocorrendo no
período chuvoso. O lançamento dos frutos foi gradativo, havendo frutos verdes e maduros
no mesmo indivíduo, ocasionando a permanência de frutos na planta durante muito tempo
(em média sete meses). Foi encontrada correlação positiva com a precipitação e com o
fotoperíodo.
O padrão de floração em Cordia globosa foi anual e longo. Dos 17 indivíduos
marcados, apenas um não floresceu. Os maiores episódios de floração ocorreram no
período úmido (Fig. 37). Os resultados apontaram correlação positiva com a precipitação, a
temperatura e o fotoperíodo (Tab. 3). A produção de frutos foi anual com duração variando
de intermediária a longa, ocorrendo no período úmido, com o amadurecimento e dispersão
dos frutos principalmente em abril. Houve correlação positiva com a precipitação e com o
fotoperíodo.
Em Capparis flexuosa a floração foi anual e se deu no mesmo período do
brotamento, ou seja, na transição da estação seca para úmida, com duração de
aproximadamente três meses em um mesmo indivíduo e de quatro a seis meses na
população. Ocorreu de forma esparsa, sendo observada em apenas 31% dos indivíduos
entre 2007 e 2008, e 35% dos indivíduos entre 2008 e 2009. Apresentou também uma
sincronia baixa, com 60% dos indivíduos florescendo no auge da fenofase em 2007
(dezembro) e 56% em 2008 (novembro e dezembro) (Fig. 38). Mostrou correlação positiva
com a temperatura e o fotoperíodo e negativa com a umidade. A frutificação foi anual e
longa e também ocorreu de forma esparsa, sendo concentrada no período chuvoso,
inclusive a dispersão, correlacionando-se de forma positiva com a precipitação, a
temperatura e o fotoperíodo.
O padrão de floração e frutificação em Erythroxylum pungens e Margaritaria
nobilis foi anual e intermediário com alta sincronia entre os anos e entre os indivíduos. A
floração ocorreu no final da estação seca e início da úmida com duração de cinco meses em
E. pungens e de três a quatro meses em M. nobilis. (Figs. 39 e 40). Em 2008 todos os
indivíduos marcados da espécie M. nobilis floresceram e um da espécie E. pungens não
87
floresceu. Em 2009, apenas 56% dos indivíduos da espécie E. pungens e 50% dos
indivíduos da espécie M. nobilis floresceram, provavelmente devido ao período de
observação não ter acompanhado toda a fenofase neste ano. A produção de flores em
ambas as espécies teve correlação positiva com a temperatura, o fotoperíodo e com a
evaporação (Tab. 3).
A frutificação ocorreu no período úmido variando de três a cinco meses. Todos os
indivíduos marcados da espécie M. nobilis produziram frutos e um indivíduo de E.
pungens não frutificou em 2008. E. pungens apresentou correlação positiva com a
precipitação, a temperatura e o fotoperíodo. M. nobilis só apresentou correlação
significativa e positiva entre a frutificação e a precipitação (Tab. 3).
A figura 41 representa algumas das espécies selecionadas para o estudo de
fenologia destacando flores e/ou frutos.
4. DISCUSSÃO
4.1 Queda foliar e brotamento
A área do estudo apresentou uma forte periodicidade na ocorrência das fenofases,
acompanhada também por uma sazonalidade climática bem marcada. Todas as espécies
observadas apresentaram alta sincronia nos eventos de queda e brotamento, tanto no que
diz respeito aos anos de estudo quanto dentro do mesmo ano.
Os padrões fenológicos de queda e brotamento estiveram correlacionados a várias
variáveis ambientais, destacando-se a correlação negativa entre queda foliar e precipitação,
apresentada por todas as espécies, exceto Inga vera. A maior intensidade de queda foliar
coincidiu com o período marcado pela ausência total ou escassez de chuvas (julho a
novembro de 2008 e julho a setembro de 2009). O brotamento esteve mais relacionado
com a temperatura e o fotoperíodo. Em 2008 o período entre junho a novembro, em que
ocorreu maior intensidade de queda, foi marcado pela ausência de chuvas e pelos maiores
índices de temperatura e evaporação, bem como menor umidade (a partir do mês de
agosto).
Em geral, os padrões de queda e brotamento foliar revelaram os seguintes padrões:
- Espécies com queda e brotamento ao longo do ano (Inga vera).
- Espécies com queda na estação seca e brotamento iniciando no final dessa
estação, continuando na estação úmida (Celtis iguanaea, Caesalpinia ferrea, Ziziphus
88
joazeiro, Capparis flexuosa, Schinopsis brasiliensis, Cordia globosa, Margaritaria nobilis,
Sapindus saponaria, Ximenia americana);
- Espécies com queda foliar na estação seca e brotamento na estação úmida
(Erythroxylum pungens).
- Espécies com queda no final da estação úmida e início da seca e brotamento na
estação seca (Albizia inundata);
O padrão de queda foliar concentrada na época seca é comum em formações
vegetais sob climas estacionais como cerrados, savanas e caatinga, onde cerca de 70% das
espécies perdem total ou parcialmente suas folhas durante os meses mais secos do ano,
quando há a diminuição da pluviosidade e da umidade relativa do ar (Barros & Caldas,
1980; Morellato et al., 1989 Morellato, 1992; Morellato et al., 2000). Corroborando com
essas informações, foi observado que os meses de maior queda foliar corresponderam ao
período de menor precipitação pluviométrica e de menor umidade.
A disponibilidade de água tem sido identificada como um dos principais fatores
externos que controlam o ritmo fenológico das espécies tropicais, especialmente os padrões
fenológicos foliares (Opler et al., 1976; Monasterio & Sarmiento, 1976; Jackson, 1978;
Reich & Borchet, 1984; Morellato et al., 1989; Borchert, 1998). Em ambientes
sazonalmente secos, a queda foliar geralmente concentra-se nos meses mais secos do ano
(Barros & Caldas, 1980; Morellato et al., 1989; Morellato et al., 2000). O trabalho
desenvolvido por Bullock & Solís-Magallanes (1990) em uma floresta tropical decídua no
México, corrobora com essa informação, uma vez que quase todas as espécies arbóreas
apresentaram acentuada queda foliar durante a estação seca.
A queda das folhas pode ser estimulada por fatores intrínsecos, como a idade e a
atuação de alguns hormônios como o ácido abscísico e o etileno (Oosting, 1956; Taiz &
Zeiger, 2004) e por fatores ambientais, como a seca e a deficiência de nitrogênio (Salisbury
& Ross, 1992), podendo ser considerada um mecanismo adaptativo usado pelas plantas
para reduzir o fluxo transpiratório, permitindo a sobrevivência do indivíduo em condições
desfavoráveis como no período de secas sazonais (Kikuzawa, 1995; Batalha et al., 1997;
Borchert, 1998; Miranda, 2007).
Na maioria das espécies observadas, o brotamento atingiu maior intensidade após o
período de queda de folhas, no final da estação seca. A queda foliar decorrente de restrição
hídrica é apontada como um dos fatores indutores do brotamento em algumas espécies,
sendo que a produção de novas folhas é frequentemente correlacionada à queda foliar,
especialmente em espécies decíduas (Morellato et al., 1989). A explicação para esse fato
89
seria a redução da perda de água via transpiração promovida pela abscisão, levando à
reidratação dos ramos caducos e possibilitando a retomada do crescimento, mesmo em
períodos secos (Reich & Borchert, 1984; Borchert, 1994).
Espécies que apresentam brotamento e expansão foliar no período seco indicam
manter o estado hídrico positivo nesse período, uma vez que os processos que envolvem
multiplicação e expansão celular exigem um nível adequado de hidratação das plantas
(Borchert 1994; Borchert et al., 2002). O brotamento no período seco pode representar
uma estratégia da planta para enfrentar a fase de maior demanda evaporativa, uma vez que
as folhas jovens possibilitam um maior controle estomático além de maximizar o uso da
radiação solar (Wright & van Schaik, 1994). A emissão de folhas na estação seca também
pode ser uma estratégia adaptativa para diminuir a pressão de herbivoria, uma vez que as
folhas mais jovens e mais susceptíveis a herbivoria ocorrerão quando os herbívoros são
menos abundantes (Aide, 1992).
Estudos recentes em florestas tropicais vêm demonstrando que existe relação
positiva entre o brotamento foliar e o aumento do fotoperíodo (van Schaik et al., 1993;
Morellato et al., 2000; Rivera & Borchet, 2001; Borchet et al., 2005; Miranda, 2007). O
mesmo padrão também foi observado nesse trabalho, onde todas as espécies investigadas
mostraram altos valores de correlação positiva entre brotamento e fotoperíodo, exceto Inga
vera e Albizia inundata. O aumento do fotoperíodo também possibilita um maior
aproveitamento da energia solar.
Pequenas variações no fotoperíodo e termoperíodo também foram apontadas como
indutores do brotamento por Kushwaha & Singh (2005). Rivera et al (2002) analisando os
padrões fenológicos de florestas tropicais estacionais da América e da Ásia, também
relacionaram as fenofases vegetativas com a variação no fotoperíodo.
A queda foliar e o brotamento também são relacionados à densidade da madeira.
Árvores com madeira mais densa possuem menor capacidade de armazenamento de água
sendo mais sensíveis ao estresse hídrico e, conseqüentemente, perdem suas folhas à medida
que o solo vai ficando mais seco (Borchert, 1994; Singh & Kushwaha, 2005). Espécies
com essa característica são fortemente dependentes da precipitação, portanto, o brotamento
e a floração ocorrem somente quando se inicia a chuva (Bullock & Solís-Magallanes 1990;
Borchert, 1994). Por outro lado, espécies com madeira menos densa, ou seja, que têm
maior capacidade de armazenar água no caule, permanecem bem hidratadas durante a
estação seca, apresentando brotamento e/ou floração no final desta estação, enquanto a
90
queda foliar ocorre ainda na estação chuvosa ou logo no início da estação seca (Bullock &
Solís-Magallanes, 1990; Borchert, 1994; Barbosa et al., 2003).
Alguns trabalhos indicam que as respostas fenológicas podem variar de acordo com
mudanças de microhabitat (Borchet, 1994; Marques & Oliveira, 2004), o que pode ser
observado nesse estudo em que a intensidade dos eventos variou de acordo com o
gradiente de distância do rio. Apesar da variação na intensidade, observou-se uma
regularidade no padrão de queda entre as três faixas, demonstrando que o comportamento
dos indivíduos nos três ambientes é muito parecido. A faixa mais próxima ao rio constituise em um ambiente bastante diferenciado das outras faixas, apresentando maior percentual
de indivíduos em queda e brotamento, provavelmente pela predominância da espécie Inga
vera que é perenifólia, perdendo e renovando suas folhas continuamente, além de possuir
uma copa densa que propicia um ambiente mais sombreado e com maior quantidade de
serapilheira (Capítulo 3). As espécies localizadas nesta faixa pareceram sofrer menos na
época de menor precipitação, provavelmente pela maior facilidade em obter água,
enquanto as plantas localizadas nas parcelas mais afastadas apresentaram uma intensidade
de queda foliar maior, especialmente na estação seca, o que pode ocorrer para garantir o
status hídrico nesse período. Na faixa 1 também foi observada intensificação na queda de
folhas em janeiro e março, provavelmente devido ao estresse causado por excesso de água
de alagamento uma vez que nessa época caiu um grande volume de chuvas inundando
algumas parcelas dessa faixa.
Estudos realizados em áreas ciliares no submédio São Francisco confirmam a
existência de um gradiente de umidade nos diferentes ambientes topográficos, na medida em
que se distancia da margem (Nascimento et al., 2003; Nascimento, 2008; Aranha et al., 2010).
A altura do lençol freático em áreas ciliares também diminui com o afastamento da margem
(Pagano & Durigan, 2000), reduzindo assim a disponibilidade hídrica.
O aumento da intensidade de queda foliar à medida que se distancia do rio,
provavelmente se deve à diminuição da disponibilidade de água para as plantas nos locais
mais afastados do rio. Além disso, há também um aumento da declividade do terreno, com
altitudes crescentes da margem para a borda oposta, próxima à plantação de cana (ver Fig.
4, Capítulo 1) e diminuição da umidade do solo à medida que se distancia da margem,
dificultando o acesso das plantas a água. Outro aspecto que pode influenciar é a ação do
efeito de borda, na faixa 3, tornando-a mais vulnerável a ação do vento.
91
A alta sincronia intraespecífica dentro das faixas, especialmente no período seco, é
um indicativo de que os fatores ambientais, especialmente a precipitação, estão sendo
determinantes na indução dos eventos de queda e brotamento (Tab. 3).
O brotamento no período seco pode se constituir em estratégia para enfrentar a fase
de maior demanda evaporativa, possibilitando um maior controle estomático por parte das
folhas jovens (Miranda, 2007; Wright e van Schaik, 1994). Além disso, a ocorrência do
brotamento na transição da estação seca para úmida favorece o aproveitamento máximo da
radiação solar, que aumenta no verão, que compreende a estação chuvosa. A sincronia de
brotamento dentro das populações nesse período, como foi observada nesse trabalho,
também pode representar uma estratégia adaptativa para diminuir a pressão de herbivoria,
uma vez que as folhas mais jovens e mais susceptíveis a herbivoria ocorrerão quando os
herbívoros são menos abundantes (Aide, 1992).
Algumas espécies como Caparis flexuosa, Albizia inundatae e Ziziphus joazeiro
são citadas como perenifólias, mas na mata ciliar do submédio se comportaram como
decíduas ou semidecíduas, perdendo uma quantidade considerável de folhas no período
seco. Jaramillo & Sanford (1995) comentam que a perda das folhas corresponde a uma
expressiva redução de nutrientes para as plantas, sendo que a caducifolia é especialmente
evidente em ambientes ricos em nutrientes, a exemplo da área estudada (Capítulo 1 e 3),
onde as plantas podem recuperar do solo os nutrientes perdidos pela deciduidade foliar.
Albizia inundata demonstrou padrão diferenciado das demais espécies observadas
com perda de folhas no final da estação úmida/início da estação seca, qué é considerada
também uma estratégia para recuperar o estado hídrico positivo, possibilitando o
brotamento em seguida (Reich & Borchert, 1984; Borchert, 1994) no período de maior
radiação. Esta espécie possui densidade da madeira média (Lorenzi, 2002), com relativa
capacidade de armazenar água em seu lenho podendo permaneçer hidratada durante a
estação seca (Bullock & Solís-Magallanes, 1990; Borchert, 1994).
Simões et al., (2003) estudando a anatomia foliar de Albizia sp., verificaram a
presença de forte xeromorfismo, com diversas adaptações para prevenir a perda de água
como o mesófilo foliar com tecido paliçádico isobilateral, com células adjacentes a ambas
as epidermes superior e inferior, característica típica de vegetais que se desenvolvem em
ambientes sujeitos à forte radiação luminosa. O parênquima lacunoso apresenta-se
compacto, com poucas e reduzidas lacunas celulares, o que torna o tecido mais resistente
às perdas de água. A espécie também apresentou reforços mecânicos, tal como o
desenvolvimento de bainha esclerenquimática em torno do tecido floemático, que é
92
considerada como uma estratégia para a diminuição dos efeitos danosos provocados pelo
murchamento. O mesmo autor sugeriu que tais características devem ser peculiares ao
gênero Albizia. Desta forma, A. inundata possuiria adaptações foliares que possibilitariam
enfrentar o período de déficit hídrico sem necessitar perder as folhas, estratégia mais
comum nas espécies da caatinga.
4.2 Florescimento e frutificação
De forma geral, os eventos fenológicos reprodutivos apresentaram alta sincronia
dos indivíduos entre e dentro das diferentes faixas de distância do rio, com intensidades
variando de acordo com o gradiente de distância do rio. Todas as fenofases tiveram forte
correlação com fatores ambientais, sendo a floração correlacionada com a temperatura, à
umidade e ao fotoperíodo, enquanto a frutificação correlacionou-se com a precipitação e ao
fotoperíodo.
Diversos trabalhos indicam que as estratégias fenológicas em florestas tropicais são
induzidas pelas diferenças no comprimento do dia (Rivera et al., 2002; Borchet et al.,
2005; Miranda, 2007), na temperatura e umidade (Morellato et al., 1989). Em uma floresta
tropical semidecídua da Costa Rica a floração foi induzida pela diminuição do fotoperíodo
(Rivera & Borchet, 2001), semelhante ao observado em Schinopsis brasiliensis no presente
estudo. Contudo, para a maioria das espécies investigadas (83,3%), a floração esteve
correlacionada ao aumento do fotoperíodo.
Em todo o ano foi observada produção de flores e frutos com maior intensidade de
floração na transição da estação seca para chuvosa e de frutificação na estação chuvosa. A
floração distribuída ao longo do ano em uma comunidade possibilita o fornecimento de
néctar ou pólen para os diversos polinizadores, conforme indica vários estudos que
relacionaram tempo de floração com atividade de polinizadores (Janzen, 1967;1980;
Frankie et al., 1974b; Stiles, 1977). A maturação de frutos na estação chuvosa, como
observado na maioria das populações estudadas, pode estar relacionada a melhores
condições de germinação e crescimento das plântulas (Morellato et al., 1989).
A produção de flores e frutos durante todo o ano indica que não está havendo
restrição quanto à disponibilidade de nutrientes (Capítulo 3) e que as plantas possuem
mecanismos para manter um status hídrico suficiente para continuarem realizando suas
atividades reprodutivas.
Barbosa et al. (2003) investigando o comportamento fenológico de espécies
lenhosas da caatinga relacionaram a periodicidade dos eventos reprodutivos com o tipo
93
funcional vegetativo e com o tipo de dispersão. A maioria das espécies perenifólias
apresentou floração na estação seca, enquanto a maioria das espécies decíduas floresceu na
estação chuvosa. Quanto à dispersão dos frutos, as espécies zoocóricas (100% das
perenifólias) com frutos carnosos dispersaram seus propágulos na estação chuvosa ou
transição seca/chuvosa. A dispersão das espécies autocóricas ocorreu na estação chuvosa
ou no período de transição entre as estações enquanto a dispersão das anemocóricas se deu
no período seco.
A floração e a frutificação demonstraram uma tendência ao aumento do número de
indivíduos bem como da intensidade dos eventos à medida que se aproxima do rio,
indicando que a disponiblidade hídrica pode ser um fator regulador da intensidade dessas
fenofases. A maior floração observada na faixa 1 deve-se ao grande volume de flores
produzidas pela espécie Inga vera nos meses outubro, novembro e dezembro, quando mais
de 90% da população apresentou grande quantidade de flores.
As espécies apresentaram padrão de floração e frutificação anual, comum nas
florestas tropicais (Janzen, 1975; Antunes & Ribeiro, 1999). Apenas a espécie Ximenia
americana não apresentou as fenofases reprodutivas durante o período de observação.
Alguns trabalhos realizados em áreas de caatinga também relatam que algumas espécies
não florescem por dois (Machado et al., 1997; Siqueira Filho et al., 2010) ou três anos
(Pereira et al., 1989), enquanto outras o fazem por mais de uma vez no mesmo ano
(Barbosa et al., 1989; Machado et al. 1997; Amorim et al., 2009).
Todas as espécies apresentaram alta sincronia intraespecífica na floração e
frutificação, que pode ser considerada como uma estratégia para aumentar a atratividade
aos polinizadores, através da oferta de grande quantidade de flores e, conseqüentemente,
da maior disponibilidade de néctar e pólen.
Os meses de maio, julho e julho representaram o período de menor disponibilidade
de flores para os polinizadores.
As espécies apresentaram diferenças na periodicidade da floração e
frutificação que podem ser resumidas da seguinte forma:
- Floração na estação seca e frutificação no fim da estação seca/ início da úmida
(Albizia inundata, Schinopsis brasiliensis);
- Floração iniciando no fim da estação seca continuando até o início da estação
úmida e frutificação na estação úmida (Inga vera, Ziziphus joazeiro, Celtis iguanaea,
Erythroxylum pungens e Margaritaria nobilis);
- Floração e frutificação na estação úmida (Cordia globosa e Capparis flexuosa);
94
- Floração na estação úmida e frutificação durante a estação seca (Caesalpinia
ferrea e Sapindus saponaria);
A floração na estação seca ou na transição desta com a estação chuvosa também foi
observada em outros trabalhos desenvolvidos em área de caatinga, apesar de não ser o
padrão observado na maioria das espécies (Machado et al., 1997; Leite, 2006; Piedade Kill
et al., 2010; Barbosa et al., 2003). Segundo Barbosa et al. (2003) esta característica é
associada geralmente a plantas arbustivas/arbóreas e que apresentam alguma adaptação ao
déficit hídrico.
Percebe-se que a marcante sazonalidade exerce grande influencia nos padrões de
floração e frutificação. A floração ocorreu na maioria das espécies e teve alta correlação
positiva com a temperatura e o fotoperíodo. A frutificação teve alta correlação com a
precipitação e o fotoperíodo. Algumas espécies, como Schinopsis brasiliensis, Celtis
iguanaea e Caesalpinia ferrea, tenderam a ficar com frutos na copa durante boa parte do
ano, formando uma reserva de sementes na árvore, sendo as sementes dispersas no
próximo período favorável ao desenvolvimento das plântulas.
Portanto, a intensidade das fenofases reprodutivas e vegetativas variou com a
distância das parcelas ao rio, sendo também fortemente influenciada pelo regime
pluviométrico da região. Todas as fenofases tiveram forte correlação com fatores
ambientais, sendo o brotamento e a floração correlacionados com a temperatura, à umidade
e ao fotoperíodo, enquanto a queda foliar e a frutificação foram correlacionadas à
precipitação e ao fotoperíodo.
Considerando o baixo recobrimento de vegetação nativa no Submédio São
Francisco, a existência de padrões fenológicos diferenciados a depender das distâncias do
rio e que esses fragmentos representam fonte de recursos importante, principalmente para a
fauna associada ao ambiente ribeirinho, salienta-se a importância dos remanescentes
florestais ribeirinhos para o funcionamento e conservação da biodiversidade na região
semiárida.
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104
TABELAS
Tabela 1. Lista das famílias e espécies, categoria foliar (CF), padrão fenológico e número
de indivíduos marcados em três faixas de distância do rio em uma mata ciliar no submédio
São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil. Categoria foliar: Pe = perenifólia episódica, Sd =
semidecídua, De = decídua; Padrão fenológico: Qd = queda, Br = brotamento, Fl =
floração, Fr = frutificação, Ct = contínuo, An = anual, In = intermediário, Ln = longo.
Familia/Espécie
ANACARDIACEAE
Schinopsis brasiliensis Engl.
BORAGINACEAE
Cordia globosa (Jacq.) Kunth
CANNABACEAE
Celtis iguanaea (Jacq.) Sarg.
CAPPARACEAE
Capparis flexuosa L.
ERYTROXYLACEAE
Erythroxylum pungens O.E.Schultz
EUPHORBIACEAE
Margaritaria nobilis L. f.
LEGUMINOSAE/ Caesalpinioideae
Caesalpinia ferrea Mart. Ex Tul.
LEGUMINOSAE/ Mimosoideae
Albizia inundata (Mart.) Barneby & Grimes
Inga vera subsp. affinis (DC.)T.D.
OLACACEAE
Ximenia americana L.
RAMNHACEAE
Ziziphus joazeiro Mart.
SAPINDACEAE
Sapindus saponaria L.
CF
Qd
Sd
Faixas
2
3
Br
Fl
Fr
An-Ln
An-Ln
An-In
0
2
9
De
An-Ln
An-Ln
An-Ln
An-Ln
An-In,
Ln
1
7
10
De
Ct
Ct
An-In
An-Ln
11
9
11
De
Ct
Ct
An-In
An-Ln
0
10
13
De
An-Ln
An-Ln
An-In
An-In
0
7
9
De
An-Ln
An-Ln
An-In
An-In
0
0
12
Sd
Ct
Ct
An-Ln
An-Ln
0
9
9
De
Pe
Ct
Ct
Ct
Ct
An-In
An-Ln
An-Ln
An-Ln
3
18
8
10
14
0
De
An-Ln
An-Ln
_
_
0
2
15
Sd
Ct
Ct
An-In
An-Ln
4
7
7
Sd
An-Ln
An-Ln
An-In
An-Ln
3
7
0
1
105
Tabela 2. Coeficientes de correlação de Spearman entre as variáveis ambientais
precipitação (P), umidade (U), temperatura (T), fotoperíodo (F) e evaporação (E) e as
fenofases queda foliar e brotamento, no período de novembro de 2007 a outubro de 2009,
em espécies de uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
Queda foliar
Brotamento
P
P
U (%) T (ºC)
F
E
U (%) T (ºC)
F
E
(mm)
(mm)
Albizia inundata
0,48
0,61
*
*
-0,63 -0,64
*
*
*
*
Ximenia americana
-0,69
*
-0,44 -0,56
*
*
*
0,69
0,83 0,56
Caesalpinia ferrea
-0,43
-0,42
*
*
*
*
*
0,69
0,65 0,45
Capparis flexuosa
-0,72
*
-0,60 -0,62
*
*
*
0,80
0,83
*
Celtis iguanaea
-0,71
-0,44
*
*
*
*
-0,49
0,80
0,76 0,70
Cordia globosa
-0,71
-0,42
*
-0,40
*
*
*
0,72
0,74
*
Erythroxylum pungens -0,61
-0,45
*
*
0,40
0,49
*
0,53
0,70
*
Inga vera subs. affinis
*
*
*
*
*
-0,41
-0,54
*
*
-0,51
Margaritaria nobilis
-0,48
-0,55
*
*
0,60
0,42
*
0,77
0,87 0,43
Sapindus saponaria
-0,73
-0,41
*
-0,42
*
*
-0,60
0,84
0,81 0,90
Schinopsis brasiliensis -0,61
-0,73
*
0,45
*
*
0,80
0,80 0,45
Ziziphus joazeiro
-0,55
*
-0,51 -0,57
*
*
-0,63
0,68
0,63 0,80
Comunidade
-0,66
*
*
-0,42
*
*
-0,59
0,83
0,84 0,82
*correlações não significativas a 5% de probabilidade. Para pares com valores de p menores que 0.05, existe
relação significativa entre as duas variáveis.
Espécies
Tabela 3. Coeficientes de correlação de Spearman entre as variáveis ambientais precipitação
(P), umidade (U), temperatura (T), fotoperíodo (F) e evaporação (E) e as fenofases floração e
frutificação de doze espécies em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia,
Brasil, no período de novembro de 2007 a outubro de 2009.
Floração
P
U
T
F
E
P (mm)
(mm)
(%)
(ºC)
Albizia inundata
-0,53
*
-0,42
*
*
*
Ximenia americana
*
*
*
*
*
*
Caesalpinia ferrea
0,67
*
-0,52 0,61
*
*
Capparis flexuosa
*
-0,47 0,80
0,84
0,70
0,60
Celtis iguanaea
*
-0,69 0,79
0,70
0,85
0,57
Cordia globosa
0,68
*
0,52
0,63
*
0,57
Erythroxylum pungens
*
0,83
0,81
0,68
0,50
Inga vera subs. affinis
*
-0,58 0,85
0,78
0,83
0,69
Margaritaria nobilis
*
0,77
0,77
0,60
0,76
Sapindus saponaria
0,61
0,59
*
*
-0,60
-0,43
Schinopsis brasiliensis
-0,45
*
-0,80 -0,76
*
-0,44
Ziziphus joazeiro
*
-0,70 0,63
0,50
0,82
0,53
Comunidade
*
-0,56 0,87
0,82
0,88
0,52
*correlações não significativas a 5% de probabilidade. Para pares com valores
relação significativa entre as duas variáveis.
Espécies
Frutificação
U
T
F
(%)
(ºC)
-0,75 0,68 0,63
*
*
*
0,63 -0,87 -0,82
*
0,52 0,55
*
*
0,43
*
*
0,48
*
0,41 0,57
*
*
0,42
0,42
*
0,38
*
-0,47 -0,44
-0,65
*
*
*
0,64 0,74
*
*
0,55
de p menores que 0.05,
E
0,87
*
-0,80
*
*
*
*
*
*
*
0,63
*
*
existe
106
FIGURAS
Figura 1. Mapa da localização dos municípios que compõem o submédio São Francisco
incluindo o município onde foi realizado o estudo, Juazeiro, Bahia, Brasil.
Figura 2. Imagem de satélite do fragmento de mata ciliar localizado na área da empresa
Agrovale, Submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil (fonte: Google Earth 2007). A
área do estudo está localizada na margem direita, representada pela parte verde mais escura,
(demarcada em vermelho) circundada por cana-de-açucar (verde-claro).
140
30
120
25
100
20
80
15
60
10
40
5
20
0
Temperatura /Evaporação
Precipitação / Umidade
107
P rec ipitaç ã o
Um idade
Tem peratura
E vaporaç ão
0
J
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
Figura 3. Médias mensais da precipitação (mm), umidade relativa do ar (%), temperatura do
ar (°C) e evaporação (mm) no período de 1979 a 2009 (30 anos), calculadas a partir dos dados
da Estação Meteorológica do Campo Experimental do Projeto Mandacaru, Juazeiro, Bahia,
Brasil (09º24'S 40º26'W). Fonte: Adaptado de Embrapa Semiárido (2009).
12.6
A
12.4
Fotoperíodo (hs)
12.2
12.0
11.8
11.6
11.4
11.2
11.0
10.8
N
D
J
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
J
F
M
A
M
J
J
A
S
O
35
N
B
Temperatura oC
30
25
20
15
10
5
0
N
D
J
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
J
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
108
12
C
Evaporação (mm)
10
8
6
4
2
0
N
D
J
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
J
F
M
A
M
J
J
A
S O
N
D
90
Umidade relativa (%)
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N D J
F M A M J
J A S O N D J F M A M J
J
A S O N
Precipitação total (m m)
300
E
250
200
150
100
50
0
N
D
2007
J
F
M A M
J
J
2008
A
S
O
N
D
J
F
M A
M
J
J
A
S O
N
2009
Figura 4. Médias mensais de fotoperíodo (A), temperatura (B), evaporação (C), umidade
relativa do ar (D) e Precipitação mensal (E), obtidas na Estação Meteorológica do Campo
Experimental do Projeto Mandacaru, Juazeiro, Bahia, Brasil, no período de novembro de
2007 a outubro de 2009. Fontes: www.etti.fi/~jjlammi/sun.htm1; Embrapa Semiárido
(2009).
109
Figura 5. Balanço hídrico climatológico e armazenamento de água no solo do município
de Petrolina, Pernambuco, Brasil. Fonte: http://www.inmet.gov.br/html INMET (2009).
Figura 6. Desenho esquemático da distribuição das 30 parcelas onde foi desenvolvido o
estudo de fenologia, alocadas em três faixas de distância da margem do rio São Francisco (F1,
F2 e F3), em Juazeiro, Bahia, Brasil. As parcelas em azul ficam alagadas temporariamente na
época das cheias do rio.
110
100
300
90
% de Fournier
70
200
60
50
150
40
100
30
20
Precipitação
250
80
50
10
0
0
N D
J
F M A M J
2007
J
A
S O N D
J
F M A M J
2008
Queda
J
A S O
2009
Brotamento
Precipitação
Figura 7. Percentual de Fournier das espécies em queda e brotamento foliar e relação com
a precipitação média mensal no período de novembro de 2007 a outubro de 2009, em uma
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
300
250
200
150
100
50
Precipitação (mm)
% de espécies
mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
0
N D J F M A M J
2007
J A S O N D J F M A M J
2008
Queda
J A S O
2009
Brotamento
Precipitação
Figura 8. Percentual de espécies em queda e brotamento foliar entre novembro de 2007 a
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
300
250
200
150
100
Precipitação
% de indivíduos
outubro de 2009, em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
50
0
N D J F M A M J
2007
J A S O N D J F M A M J
2008
Queda
J A S O
2009
Brotamento
Precipitação
Figura 9. Percentual de indivíduos em queda e brotamento foliar entre novembro de 2007
a outubro de 2009, em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
111
A
% de Fournier
Queda foliar
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N D J
2007
F M A M J
J
A S O N D J
F M A M J
2008
J
2009
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
B
100
90
% indvivíduos
A S O
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N D
2007
J
F M A M J
J
A S O N D
J
F M A M J
2008
Faixa 1
J
A S O
2009
Faixa 2
Faixa 3
Figura 10. Percentual de Fournier (A) e percentual dos indivíduos (B) em queda foliar nas
três faixas de distância do rio (F1, F2 e F3) no período de novembro de 2007 a outubro de
2009, em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Bahia, Brasil.
112
Brotamento
% de Fournier
A
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N D J
2007
F M A M J
J A S O N D J F M A M J
2008
J
A S O
2009
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
B
100
% de indivíduos
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N D J
2007
F M A M J
J
A S O N D J
F M A M J
2008
J
A S O
2009
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
Figura 11. Percentual de Fournier (A) e percentual dos indivíduos (B) em brotamento nas
três faixas de distância do rio (F1, F2 e F3) no período de novembro de 2007 a outubro de
2009, em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
113
A
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
300
250
200
150
100
50
0
N
D
J
F
M
2007
A
M
J
J
A
S
O
N
D
J
F
M
A
2008
M
J
J
A
S
O
2009
Queda
% de indivíduos
Precipitação
% de Fournier
Inga vera
Brotamento
Precipitação
B
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N D
2007
J
F
M A M
J
J
A
S O
N D
J
2008
F
M A M
J
J
A
S O
2009
Queda
Brotamento
Figura 12 - Fenologia vegetativa de Inga vera de acordo com o índice de Fournier (A),
índice de atividade (B), no período de novembro de 2007 a outubro de 2009, em uma mata
ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
114
A
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
300
250
200
150
100
Precipitação
% de Fournier
Ziziphus joazeiro
50
0
N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O
2007
2008
2009
% de indivíduos
Queda
Brotamento
Precipitação
B
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N D J
2007
F M A M J
J
A S O N D J
F M A M J
2008
J
A S O
2009
Queda
Brotamento
Figura 13. Fenologia vegetativa de Ziziphus joazeiro de acordo com o índice de Fournier
(A) e índice de atividade (B), no período de novembro de 2007 a outubro de 2009, em uma
mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
115
A
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
300
250
200
150
100
Precipitação
% de Fournier
Caesalpinia ferrea
50
0
N D J
2007
F M A M J
J
A S O N D
J
F M A M J
2008
J
A S O
2009
Queda
Brotamento
Precipitação
B
100
90
% de indivíduos
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N D J
2007
F M A M J
J
A S O N D J
F M A M J
2008
J
A S O
2009
Figura 14. Fenologia vegetativa de Caesalpinia ferrea de acordo com o índice de Fournier
(A) e índice de atividade (B), no período de novembro de 2007 a outubro de 2009, em uma
mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
116
A
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
300
250
200
150
100
Precipitação
% de Fournier
Schinopsis brasiliensis
50
0
N D J
F M A M J
2007
J
A S O N D J
F M A M J
2008
J
A S O
2009
Queda
Brotamento
Precipitação
B
100
90
% de indivíduos
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N
D
2007
J
F
M
A M J
J
2008
A
S O N
D
J
F
M A M
J
J
A S O
2009
Figura 15. Fenologia vegetativa de Schinopsis brasiliensis de acordo com o índice de
Fournier (A) e índice de atividade (B), no período de novembro de 2007 a outubro de
2009, em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
117
A
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
300
250
200
150
100
Precipitação
% de Fournier
Sapindus saponaria
50
0
N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O
2007
2008
2009
Queda
Brotamento
Precipitação
B
100
90
% de indivíduos
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N D J F M A M J
2007
J A S O N D J F M A M J
2008
J A S O
2009
Figura 16. Fenologia vegetativa de Sapindus saponaria de acordo com o índice de
Fournier (A) e índice de atividade (B), no período de novembro de 2007 a outubro de
2009, em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
118
A
% de Fournier
100
300
250
200
150
100
50
0
80
60
40
20
0
Precipitação
Albizia inundata
N D J F MA M J J A S O N D J F MA M J J A S O
2007
2008
2009
Queda
Brotamento
Precipitação
B
100
90
% de indivíduos
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N
D
2007
J
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
J
F
M A
2008
M
J
J
A
S
O
2009
Figura 17. Fenologia vegetativa de Albizia inundata de acordo com o índice de Fournier
(A) e índice de atividade (B), no período de novembro de 2007 a outubro de 2009, em uma
mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
119
A
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
300
250
200
150
100
50
0
N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J
Queda
% de indivíduos
Precipitação
% de Fournier
Capparis flexuosa
Brotamento
J A S O
Precipitação
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
B
N D J
2007
F M A M J
J
A S O N D J
F M A M J
2008
J
A S O
2009
Queda
Brotamento
Figura 18. Fenologia vegetativa de Capparis flexuosa de acordo com o índice de Fournier
(A) e índice de atividade (B), no período de novembro de 2007 a outubro de 2009, em uma
mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
120
A
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
300
250
200
150
100
Precipitação
% de Fournier
Celtis membranaceae
50
0
N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O
2007
2008
Queda
2009
Brotamento
Precipipitação
B
100
90
% de indivíduos
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O
2007
2008
2009
Queda
Brotamento
Figura 19. Fenologia vegetativa de Celtis iguanaea de acordo com o índice de Fournier
(A) e índice de atividade (B), no período de novembro de 2007 a outubro de 2009, em uma
mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
121
A
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
300
250
200
150
100
Precipitação
% de Fournier
Ximenia americana
50
0
N D J F M A M J
2007
J A S O N D J F M A M J
2008
2009
Queda
% de indivídos
J A S O
Brotamento
Precipitação
B
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O
2007
2008
2009
Queda
Brotamento
Figura 20. Fenologia vegetativa de Ximenia americana de acordo com o índice de
Fournier (A) e índice de atividade (B), no período de novembro de 2007 a outubro de
2009, em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
122
A
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
300
250
200
150
100
Precipitação
% de Fournier
Cordia globosa
50
0
N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O
Queda
Brotamento
Precipitação
% de indivíduos
B
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N D J F M A M J
2007
J A S O N D J F M A M J
2008
J A S O
2009
Queda
Brotamento
Figura 21. Fenologia vegetativa de Cordia globosa de acordo com o índice de Fournier
(A) e índice de atividade (B), no período de novembro de 2007 a outubro de 2009, em uma
mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
123
A
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
300
250
200
150
100
Precipitação
% de Fournier
Erythroxylum pungens
50
0
N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J
Queda
Brotamento
J A S O
Precipitação
% de indivíduos
B
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N D J
2007
F M A M J
J
A S O N D J
2008
F M A M J
J
A S O
2009
Queda
Brotamento
Figura 22. Fenologia vegetativa de Erythroxylum pungens de acordo com o índice de
Fournier (A) e índice de atividade (B), no período de novembro de 2007 a outubro de
2009, em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.em uma
mata ciliar no submédio São Francisco, Bahia, Brasil.
124
A
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
300
250
200
150
100
Precipitação
% de Fournier
Margaritaria nobilis
50
0
N D J
F M A M J
J A S O N D J F M A M J
Queda
Brotamento
J A S O
Precipitação
% de indivíduos
B
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N D
2007
J
F M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
J
F
2008
M A
M
J
J
A
S O
2009
Queda
Brotamento
Figura 23. Fenologia vegetativa de Margaritaria nobilis de acordo com o índice de
Fournier (A) e índice de atividade (B), no período de novembro de 2007 a outubro de
2009, em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.em uma
mata ciliar no submédio São Francisco, Bahia, Brasil.
125
100
300
90
% de Fournier
70
200
60
50
150
40
100
30
20
Precipitação
250
80
50
10
0
0
N D J F M A M J
J A S O N D J F M A M J
Flor
Fruto
J A S O
Precipitação
Figura 24. Fenologia reprodutiva de acordo com o índice de Fournier, em uma mata ciliar
no submédio São Francisco, no período de novembro de 2007 a outubro de 2009, Juazeiro,
% de espécies
Bahia, Brasil.
100
90
80
70
60
Flor
50
40
30
20
10
0
Fruto
N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O
2007
2008
2009
Figura 25. Percentual de espécies em floração e frutificação, no período de novembro de
2007 a outubro de 2009, em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia,
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
300
250
200
150
100
Precipitação
% de indivíduos
Brasil.
50
0
N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O
2007
2008
Flor
2009
Fruto
Precipitação
Figura 26. Floração e frutificação de acordo com o índice de atividade em, em uma mata
ciliar no submédio São Francisco, no período de novembro de 2007 a outubro de 2009,
Juazeiro, Bahia, Brasil.
% de Fournier
126
A
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O
2007
2008
% de indivíduos
Faixa 1
2009
Faixa 2
Faixa 3
B
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O
2007
2008
Faixa 1
2009
Faixa 2
Faixa 3
Figura 27. Percentual de Fournier (A) e percentual de indivíduos (B) em floração nas três
faixas de distância do rio no período de novembro de 2007 a outubro de 2009, em uma
mata ciliar no submédio São Francisco, Bahia, Brasil.
% de Fournier
127
A
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N D J
2007
F M A M J
J
A S O N D J
F M A M J
2008
Faixa 1
J
2009
Faixa 2
Faixa 3
100
% de indivíduos
A S O
B
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N D J
2007
F M A M J
J A S O N D
J F M A M J
2008
Faixa 1
J
A S O
2009
Faixa 2
Faixa 3
Figura 28. Percentual de Fournier (A) e percentual de indivíduos (B) em frutificação nas
três faixas de distância do rio no período de novembro de 2007 a outubro de 2009, em uma
mata ciliar no submédio São Francisco, Bahia, Brasil.
128
A
100
90
% de Fournier
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N
D
J
F
M A M
J
2007
J
A
S O
N
D
J
F
M A M
2008
J
J
A
S O
2009
Flor
Fruto
Queda
Brotamento
B
100
90
% de indivíduos
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N D J
F M A M J
J A S O N D J F M A M J
Flor
Fruto
Queda
J
A S O
Brotamento
C
100
90
% de espécies
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N
D
J
F
M
A
M
J
Flor
J
A
S
Fruto
O
N
D
Queda
J
F
M
A
M
J
J
A
S
O
Brotamento
Figura 29. Índice de Fournier (A), índice de atividade (B) e percentual de espécies (C) em
queda, brotamento, floração e frutificação no período de novembro de 2007 a outubro de
2009, em uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
129
A
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
300
250
200
150
100
Precipitação
% de Fournier
Inga vera
50
0
N
D
J
F
M A M
J
J
A
Flor
S O
N
Fruto
D
J
F
M A M
J
J
A
S O
Precipitação
B
100
90
% de indivíduos
80
70
60
Flor
50
Fruto
40
30
20
10
0
N
D
2007
J
F
M
A M
J
J
A
S
O
N
D
J
F
2008
M
A M
J
J
A
S
O
2009
Figura 30. Fenologia reprodutiva de Inga vera de acordo com o índice de Fournier e
índice de atividade no período de novembro de 2007 a outubro de 2009, em uma mata
ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
130
A
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
300
250
Precipitação
% de Fournier
Ziziphus joazeiro
200
150
100
50
0
N
D
J
F
M
A
M
2007
J
J
A
S
O N
D
J
F
M A
2008
M
J
J
A
S O
2009
Flor
Fruto
Precipitação
B
100
90
% de indivíduos
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N
D
2007
J
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
2008
J
F
M
A
M
J
J
A
S
O
2009
Figura 31. Fenologia reprodutiva de Ziziphus joazeiro de acordo com o índice de Fournier
e índice de atividade no período de novembro de 2007 a outubro de 2009, em uma mata
ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
131
A
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
300
250
200
150
100
Precipitação
% de Fournier
Caesalpinia ferrea
50
0
N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O
2007
2008
Flor
2009
Fruto
Precipitação
B
100
90
% de indivíduos
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N D
J
F M A M J
J
A
S O N D
J
F M A M J
J
A
S O
Figura 32. Fenologia reprodutiva de Caesalpinia ferrea de acordo com o índice de
Fournier e índice de atividade no período de novembro de 2007 a outubro de 2009, em
uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
132
A
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
300
250
200
150
100
Precipitação
% de Fournier
Schinopsis brasiliensis
50
0
N D J F M A M J
J A S O N D J F M A M J
Flor
Fruto
J A S O
Precipitação
B
100
90
% de indivíduos
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N D J
F M A M J
J
A S O N D J
F M A M J
J
A S O
Figura 33. Fenologia reprodutiva de Schinopsis brasiliensis de acordo com o índice de
Fournier e índice de atividade no período de novembro de 2007 a outubro de 2009, em
uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
133
A
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
300
250
200
150
100
Precipitação
% de Fournier
Sapindus saponaria
50
0
N
D
J
2007
F
M
A M
J
J
A
S
O N
D
J
F
M A
2008
M
J
J
A
S O
2009
Flor
Fruto
Precipitação
B
100
90
% de indivíduos
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N D J
F M A M J
J
A S O N D J
F M A M J
J
A S O
Figura 34. Fenologia reprodutiva de Sapindus saponaria de acordo com o índice de
Fournier e índice de atividade no período de novembro de 2007 a outubro de 2009, em
uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
134
A
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
300
250
200
150
100
Precipitação
% de Fournier
Albizia inundata
50
0
N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O
Flor
Fruto
Precipitação
% de indivíduos
B
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O
Figura 35. Fenologia reprodutiva de Albizia inundata de acordo com o índice de Fournier
e índice de atividade no período de novembro de 2007 a outubro de 2009, em uma mata
ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
135
A
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
300
250
200
150
100
Precipitação
% de Fournier
Celtis membranaceae
50
0
N D J F M A M J
2007
J A S O N D J F M A M J
2008
J A S O
2009
Flor
Fruto
Precipitação
B
100
90
% de indivíduos
80
70
60
50
40
30
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10
0
N
D
J
F
M
A M
J
J
A
S
O
N
D
J
F
M
A
M
J
J
A
S
O
Figura 36. Fenologia reprodutiva de Celtis menbranacea de acordo com o índice de
Fournier e índice de atividade no período de novembro de 2007 a outubro de 2009, em
uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
136
A
100
90
80
70
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50
40
30
20
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0
300
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100
Precipitação
% de Fournier
Cordia globosa
50
0
N D J F M A M J
2007
J A S O N D J F M A M J
2008
J A S O
2009
Flor
Fruto
Precipitação
B
100
90
% de indivíduos
80
70
60
50
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30
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0
N
D
J
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
J
F
M
A
M
J
J
A
S
O
Figura 37. Fenologia reprodutiva de Cordia globosa de acordo com o índice de Fournier e
índice de atividade no período de novembro de 2007 a outubro de 2009, em uma mata
ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
137
A
100
90
80
70
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50
40
30
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0
300
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Precipitação
% de Fournier
Capparis flexuosa
50
0
N D J F M A M J
2007
J A S O N D J F M A M J
2008
J A S O
2009
Flor
Fruto
Precipitação
B
100
90
% de indivíduos
80
70
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50
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30
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0
N D
2007
J
F M A M J
J
A
S O N D
J
F M A M J
2008
J
A
S O
2009
Figura 38. Fenologia reprodutiva de Capparis flexuosa de acordo com o índice de
Fournier e índice de atividade no período de novembro de 2007 a outubro de 2009, em
uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
138
A
100
90
80
70
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50
40
30
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0
300
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Precipitação
% de Fournier
Eritroxylum pungens
50
0
N D J F M A M J
2007
J A S O N D J F M A M J
2008
Flor
J A S O
2009
Fruto
Precipitação
B
100
90
% de indivíduos
80
70
60
50
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30
20
10
0
N D J
F M A M J
J
A S O N D J
F M A M J
J
A S O
Figura 39. Fenologia reprodutiva de Eritroxylum pungens de acordo com o índice de
Fournier e índice de atividade, no período de novembro de 2007 a outubro de 2009, em
uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
139
A
100
90
80
70
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50
40
30
20
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0
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100
Precipitação
% de Fournier
Margaritaria nobilis
50
0
N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O
2007
2008
2009
Flor
Fruto
Precipitação
B
100
90
% de indivíduos
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N D J
F M A M J
J
A S O N D J
F M A M J
J
A S O
Figura 40. Fenologia reprodutiva de Margaritaria nobilis de acordo com o índice de
Fournier e índice de atividade, no período de novembro de 2007 a outubro de 2009, em
uma mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
140
A
B
C
D
E
F
Figura 41. Espécies encontradas na área de estudo situada no submédio São Francisco, Juazeiro, BA,
Brasil. A - frutos de Caesalpinia ferrea Mart. ex Tul. ; B - Ramo florido de Ziziphus joazeiro Mart.; C Ramo florido de Inga vera subsp. affinis (DC.) T.D. Pennington; D - Botões e flor de Capparis flexuosa L.;
E - frutos de Sapindus saponaria L.; F - Ramo florido de Erytroxylum pungens O.E.Schultz.
141
CAPÍTULO 3
3
Ciclagem de nutrientes associada ao gradiente ambiental em um
fragmento florestal de caatinga ribeirinha no Rio São Francisco,
Semiárido do Brasil
3
Este capítulo será submetido à Revista Tropical Ecology
142
RESUMO
(Ciclagem de nutrientes associada ao gradiente ambiental em um fragmento florestal de
caatinga ribeirinha no Rio São Francisco, Semiárido do Brasil).
O presente estudo investigou a produção e decomposição da serapilheira em uma mata
ciliar sob domínio de caatinga em Juazeiro, Bahia, relacionando-os com algumas
características ambientais como a precipitação e o gradiente de distância do rio. A
produção de serapilheira foi avaliada com a utilização de 60 coletores dispostos em 30
parcelas de 10 m x 25 m, distribuídas de acordo com as distâncias do rio, sendo
denominadas de faixa 1 (margem do rio a 50 m), faixa 2 (60 a 110 m da margem) e faixa 3
(120 a 170 m da margem). O material depositado sobre os coletores foi recolhido
mensalmente durante o período de 24 meses e submetido à secagem até peso constante.
Depois de seco, o material foi separado em frações e pesado em balança de precisão.
Posteriormente amostras de cada fração foram encaminhadas para análise química,
fornecendo uma estimativa da transferência de nutrientes da serapilheira para o solo. A
decomposição foi verificada pela avaliação direta da perda de massa, com a utilização de
sacos de decomposição contendo 10g de folhas recém-caídas e previamente secas. Ao final
do período de coleta foi realizada a última pesagem e verificada a perda de massa e a
quantidade de nutrientes retidos no material através de análise química. A produção anual
de serapilheira foi estimada em 10.743,29 kg.ha-1 .ano -1 , composta por 61,8% de folhas,
16,1% de ramos e 22,1% de material reprodutivo. Na faixa 1 houve maior produção de
serapilheira seguida pelas faixas 2 e 3. A produção de serapilheira foi maior no final da
estação seca, apresentando correlação negativa com a precipitação pluviométrica (r= -0,48;
p=0,001) e com a umidade (r= -0,52; p=0,008). A transferência anual de macronutrientes
ao solo pela serapilheira foi de 631 kg.ha-1 , obedecendo a seguinte ordem:
Ca>N>K>Mg>S>P. As folhas foram responsáveis pela maior transferência de nutrientes
da serapilheira para o solo, seguidas pelo material reprodutivo e pelos ramos. O processo
de decomposição foi sazonal, sendo mais lento no período seco e mais rápido no período
chuvoso. A decomposição foi maior na faixa 3 (61,7%) e na faixa 2 (57,1%), apresentando
diferença significativa da faixa 1 (38,9%). A taxa de decomposição k obtida para o período
foi de 0,49 para F1, 0,85 para F2 e 0,96 para F3 e o tempo estimado para renovação da
serapilheira (1/k) foi de 658, 382 e 334 dias para as faixas 1, 2 e 3, respectivamente.
Palavras-chave: Deposição de serapilheira, decomposição foliar, mata ciliar, submédio
São Francisco
143
ABSTRACT
(Nutrient cycling associated with an environmental gradient in riparian caatinga
forest fragment in Sao Francisco river, Semiarid of Brazil).
The production and decomposition of litter in a riparian forest in caatinga ecosystem in São
Francisco River in Juazeiro, Bahia was investigated relating them to some environmental
characteristics such as rainfall and the gradient of distance from the river. The
quantification of the litter production was accomplished through twenty four monthly
collections in 60 collectors of 0,25 m2 randomly arranged in 30 plots. The material
deposited on the traps was collected monthly during a period of 24 months, oven-dried to
constant weight, separated into leaves, branches and twigs, flowers, fruits and seeds and
then weighed. Litter production was correlated with some climatic variables and the
release of macronutrients (N, P, K, Ca, Mg and S) contained in the litter was calculated for
each of the fractions, with estimated intake in kg ha-1 . year-1 . The decomposition of litter
was verified by direct evaluation of weight loss with the use of 180 litter bags of 400 cm2
containing 10 g of dried leaves collected from the litter of the fragment. We calculated the
rate of decomposition k, the estimated average time of renewal of the litter and the time
required for the disappearance of 50% of the litter. The annual litter production was
estimated at 10.743,29 kg ha-1 .year-1 , composed of 61.8% leaves, branches 16.1% and
22.1% of reproductive material. At F1 was a greater range litter production followed by F2
and F3. Litter production was greater in the dry season, during September, October and
November, showing a negative correlation with rainfall (r = -0,48, p = 0,001) and humidity
(r = -0, 52, p = 0.008). The annual transfer of nutrients to the soil through litter in kg.ha1
.year-1 was 631.1, and 213.8 N, 19.3, P, K 113.5, Ca 238.4; 23.8 and 22.3 Mg of S,
following this order: Ca> N> K> Mg> S> P. The leaves were responsible for the largest
transfer of nutrients to the soil (419.2 kg.ha-1 .year-1 ), followed by reproductive material
(124.8 kg. ha-1 .year-1 ) and the branches (87,1 kg. ha-1 .year-1 ). The decomposition was
higher on F3 (61.7%) and F2 (57.1%), showing a significant difference of F3 (38.9%). The
decay rate k obtained for the period was 0.49 for F1, F2 and 0.85 to 0.96 for F3 and the
estimated time for renewal of the litter (1 / k) was 658, 382 and 334 days for F1, F2 and
F3, respectively.
Keywords: Litterfall deposition, leaf decomposition, caatinga, San Francisco River.
144
1. INTRODUÇÃO
A caatinga Œ o tipo de vegeta€ƒo predominante no nordeste do Brasil e se constitui
em uma vegeta€ƒo bastante heterog„nea, adaptada ‰s condi€—es clim‡ticas e pedol‚gicas
regionais (Ab’S‡ber, 1990). Dentre os diferentes tipos fision•micos sob o dom†nio da
caatinga, destaca-se a caatinga de floresta ciliar, que abriga uma flora composta,
principalmente, por espŒcies de porte arb‚reo, por se tratar de um ambiente com maior
umidade devido a maior capacidade de infiltra€ƒo da ‡gua e de encharcamento do solo pela
proximidade do len€ol fre‡tico (Lacerda et al., 2005; Ferraz et al., 2006; Rodrigues &
Shepherd, 2000).
As matas ciliares compreendem todo o tipo de vegeta€ƒo arb‚rea situada ao longo das
margens de cursos d’‡gua, independentemente de sua ‡rea de ocorr„ncia e de sua composi€ƒo
flor†stica (AB›Saber, 2000). Elas desempenham diversos papŒis ecol‚gicos, tais como prote€ƒo
das margens dos rios contra a erosƒo, manuten€ƒo da qualidade da ‡gua, conserva€ƒo dos solos
e manuten€ƒo de flora e fauna aqu‡ticas e terrestres, funcionando como corredor para
dispersƒo e manuten€ƒo do fluxo g„nico de popula€—es (Mantovani et al., 1989; Lima &
Zakia, 2000; Nascimento, 2003; Rodrigues et al., 2005).
A destrui€ƒo das matas ciliares Œ uma realidade observada em diversas regi—es do
Brasil (Mueller, 1998; Lima & Zakia, 2000; Battilani et al., 2005) inclusive no semi‡rido
do nordeste, onde essas ‡reas sƒo preferidas para a pr‡tica da agricultura por possu†rem
solos fŒrteis e pela maior facilidade na obten€ƒo da ‡gua, recurso limitado durante boa
parte do ano (Ara•jo & Ferraz, 2003). AlŒm disso, essas matas sƒo ricas em espŒcies que
possuem diversificada importˆncia econ•mica, o que aumenta a pressƒo antr‚pica sobre as
mesmas e reduz ainda mais a conserva€ƒo destes ambientes (Ferraz et al., 2006; Lucena et
al., 2008).
Dentre os importantes processos respons‡veis pela manuten€ƒo da estrutura e da
produtividade das florestas tropicais, destaca-se a ciclagem de nutrientes. Existe pouca
informa€ƒo sobre a ciclagem de nutrientes em matas ciliares no Brasil (Pagano & Durigan,
2000), sendo que grande parte dos trabalhos foi desenvolvida no Estado de Sƒo Paulo
(Carpanezzi, 1980; Dellitti, 1984; Arroyo-Filho & Schlittler, 1996; Pagano & Durigan, 2000;
Aidar & Joly, 2003; Vital et al., 2004). Na regiƒo Nordeste, as matas ciliares continuam pouco
estudadas, como Œ o caso da vegeta€ƒo situada ‰s margens do SubmŒdio Sƒo Francisco.
Investiga€—es sobre a ciclagem de nutrientes em florestas ciliares sƒo muito
importantes, uma vez que possibilitam estimar os estoques de nutrientes presentes nos
145
compartimentos do ecossistema, bem como as transferências entre eles, podendo refletir as
estratégias das comunidades relacionadas às adversidades ambientais (Golley, 1983). Portanto,
estudos desta natureza são indispensáveis para compreensão do funcionamento deste
ecossistema, que é útil para planejamento de ações que visem à conservação das matas nativas
e seu manejo sustentado, bem como à recuperação de áreas degradadas (Souza & Davide,
2001; Montagnini & Jordan, 2002; Aidar & Joly, 2003; Shumacher et al., 2003).
Considerando que as comunidades vegetais possuem exigências nutricionais próprias,
cada ecossistema possui um padrão de ciclagem particular, que reflete a somatória das
respostas adaptativas da biocenose frente aos tensores ambientais atuantes em cada região
(Delitti, 1995). Desta forma, os ecossistemas diferem quanto à quantidade de entrada e saída de
nutrientes e quanto à circulação interna destes nutrientes nos diferentes compartimentos.
Os fatores que afetam a ciclagem de nutrientes estão relacionados às condições
climáticas, principalmente precipitação e temperatura (Londsdale, 1988; Schlitter et al., 1993;
Delitti, 1995) evapotranspiração (Meentemeyer et al., 1982), aspectos edáficos como
fertilidade e retenção de água do solo (Vitousek, 1984), e biológicos, como a densidade, área
basal e estrutura vegetal (Moraes et al., 1999; Songwe et al., 1988; Werneck et al., 2001), idade
(Leitão-Filho et al., 1993), composição florística (Bray & Gorham, 1964; Sundarapandian &
Swamy, 1999) e fenologia da vegetação (Poggiani & Shumacher, 2000).
A deposição de serapilheira é o parâmetro mais estudado na ciclagem de nutrientes,
pois representa o principal caminho para a transferência de carbono e nutrientes da planta para
o solo mineral (Menezes & Araújo, 2000; Pagano & Durigan, 2000 Montagnini & Jordan,
2002) e possibilita estimar, de forma indireta, a via de absorção de nutrientes pelas plantas
(Delitti, 1995). Nas formações ciliares, a deposição e o acúmulo de serapilheira são citados
entre os fatores condicionantes da vegetação, exercendo influência no recrutamento de
indivíduos e interferindo nas características da vegetação beira-rio (Rodrigues & Shepherd,
2000).
A produção de serapilheira nas áreas ciliares varia com o tipo de vegetação e com o
teor de umidade e de fertilidade do solo que as suportam (Pagano & Durigan, 2000), portanto,
existe correlação positiva entre a deposição de serapilheira e a cobertura vegetal, e
consequentemente com o incremento de nutrientes no solo (Day et al., 1988; Wisheu &
Keddy, 1989). Segundo Shumacher et al. (2004), a quantidade de serapilheira e seu conteúdo
de nutrientes aportados ao solo, refletem na capacidade produtiva e no potencial de
recuperação ambiental das espécies, devido às modificações geradas nas características
químicas do solo.
146
Alguns processos de transferência de nutrientes são exclusivos de matas ciliares, como
a entrada de sedimentos trazidos das áreas adjacentes pelas águas das chuvas ou do rio que são
retidos pela vegetação ribeirinha; a entrada de nutrientes através do fluxo lateral do lençol
freático, transportando nutrientes das partes mais elevadas para a faixa ciliar e a perda de
nutrientes pelo arrastamento da serapilheira levada pela água dos rios em áreas inundáveis
(Pagano & Durigan, 2000).
A produção de serapilheira segue uma sazonalidade ao longo do ano (Golley, 1978;
Morellato, 1992; Kolm, 2001). Em florestas tropicais a variação temporal na queda de
serapilheira é correlacionada com a quantidade de chuvas. Alguns estudos em florestas
sazonais observaram queda contínua, de intensidade variável, sendo maior no final da estação
seca (Edwards, 1977; Morellato, 1992; Scott et al., 1992; Haines & Foster, 1997; Portella &
Santos 2007; Pinto et al., 2008).
Além da variação temporal na deposição e acúmulo da serapilheira, há também
variação espacial, ou seja, há diferença na produção de serapilheira em diferentes locais de
uma mesma área como foi observado por Santos & Valio (2002), por Cintra (1997) e por
Facelli & Pickett (1991). Segundo esses autores essa variação ocorre devido à
heterogeneidade da composição florística e a topografia do solo.
Outro aspecto importante nos estudos de ciclagem de nutrientes é o conhecimento da
taxa de decomposição do material vegetal, uma vez que indica como ocorre a liberação dos
nutrientes da serapilheira para o solo (Kolm, 2001). O processo de decomposição dentro dos
ecossistemas varia de acordo com as condições microambientais, com as condições
microclimáticas e as características da comunidade de detritívoros presentes (Delitti, 1995).
Estudos realizados na caatinga revelam que nessas áreas a decomposição é lenta
(Santana, 2005; Lopes et al., 2009; Amorim, 2009). De acordo com Balieiro et al. (2004), a
baixa taxa de decomposição favorece o acúmulo de serapilheira sobre o solo e a imobilização
de nutrientes. No entanto, os mesmos autores afirmam que a manutenção da serapilheira sobre
o solo tem também implicações ecológicas positivas em áreas de solos secos e no manejo de
áreas degradadas, uma vez que protege o solo contra erosão e oscilação de temperatura, retém
umidade, proporciona melhoria no microclima local, conserva e mantém viáveis os
propágulos, promove a manutenção da microfauna edáfica e serve como reserva de nutrientes.
As matas ciliares apresentam um gradiente de umidade que é promovido por
diferentes tipos de solo e pela declividade do terreno (Reichardt, 1989; Sanchez et al.,
1999; Rodrigues, 2000) sendo também responsável por uma ampla diversidade de
vegetação (Reichardt, 1989). Estudos realizados em áreas ciliares no submédio São Francisco
147
confirmam a exist„ncia de um gradiente flor†stico a partir da margem do rio, determinado pelas
diferen€as nas condi€—es ed‡ficas e no regime h†drico encontrado nos diferentes ambientes
topogr‡ficos, de modo que a umidade diminui ‰ medida que se distancia da margem
(Nascimento et al., 2003; Nascimento, 2008; Aranha et al., 2010). A altura do len€ol fre‡tico
tambŒm diminui com o afastamento da margem (Pagano & Durigan, 2000), reduzindo assim a
disponibilidade h†drica.
Desta forma, partindo da premissa que as matas ciliares possuem um gradiente de
umidade, formulou-se a hip‚tese de que a ciclagem de nutrientes em mata ciliar de caatinga Œ
influenciada pelo gradiente de distˆncia do rio, sendo maior nas ‡reas mais pr‚ximas ‰
margem, que apresenta maior umidade e maior disponibilidade h†drica, diminuindo ‰ medida
que se distancia da margem.
O presente estudo almejou os seguintes objetivos:
1. Avaliar a periodicidade e o conte•do da deposi€ƒo de serapilheira na ‡rea estudada;
2. Estimar o aporte de nutrientes pela serapilheira da mata ciliar;
3. Verificar a velocidade de decomposi€ƒo do material vegetal acumulado no solo;
4. Avaliar se os padr—es de deposi€ƒo e decomposi€ƒo estƒo relacionados ‰ distˆncia do rio;
5. Estimar a efici„ncia na utiliza€ƒo de nutrientes;
6. Gerar informa€—es essenciais ‰ restaura€ƒo de florestas ribeirinhas no SubmŒdio Sƒo
Francisco.
2. METODOLOGIA
2.1 Área de estudo
O estudo foi conduzido em um fragmento de floresta de caatinga arb‚rea ribeirinha
com influ„ncia fluvial sazonal. O fragmento se estende ao longo da margem direita do rio Sƒo
Francisco, na zona rural do munic†pio de Juazeiro, Bahia, entre as coordenadas 9˜21’36’’ S e
40˜20’10’’ W, a uma altitude mŒdia de 370 m (Figura 1). Compreende uma ‡rea de
preserva€ƒo permanente (APP) pertencente ‰ empresa Agrovale e atualmente possui
aproximadamente 3 km de extensƒo, com largura variando entre 150 e 250 m (Figura 2).
2.2 Clima
O submŒdio Œ a regiƒo mais ‡rida do Vale do Sƒo Francisco, com clima quente e semi‡rido, do tipo BSwh›, segundo a classifica€ƒo de Kžeppen. As precipita€—es pluviais sƒo
baixas e muito irregulares, variando entre 350 a 800 mm, concentradas em uma •nica esta€ƒo
148
de três a cinco meses e ocorrência de períodos longos de estiagem, variando de seis a nove
meses. A estação chuvosa estende-se de dezembro a abril e a seca de maio a novembro
(INMET, 2010 http://www.inmet.gov.br/html/agro.html). Possui grande incidência de radiação
solar em função do baixo índice de nebulosidade, com temperatura média anual de 27 ºC,
umidade relativa média anual de 61,7% e evaporação de aproximadamente 3.000 mm anuais.
A velocidade média mensal do vento é de 11,7 km/h alcançando os maiores valores no mês de
agosto (11,5 km/h) (França et al., 1997; Ferreira, 2002; ANA/OEA, 2003; Silva, et al.
2004; Borges et al., 2009) (Figura 3).
Os dados climáticos de precipitação, umidade relativa e temperatura, correspondentes
ao período de realização do estudo, foram fornecidos pela estação meteorológica do Campo
Experimental do projeto Mandacaru, localizado próximo à área. Os meses de maior
precipitação foram: janeiro, fevereiro, março e abril, com média mensal mais alta em março de
2008 (239,7 mm) e em abril de 2009 (172,9) e ausência de chuvas nos meses de outubro de
2007 e julho a novembro de 2008. A precipitação total no primeiro e segundo ano do estudo
foi de 597,7 e 575,9 mm, respectivamente. A temperatura média anual foi de 26,2oC com a
menor média mensal registrada em Julho de 2008 (23oC) e a maior em janeiro de 2008
(28,6oC) (Figura 4).
2.3 Vegetação
A vegetação predominante na região do Submédio São Francisco é a Savana estépica
ou caatinga (ANA/GEF/PNUMA/OEA 2003; IBGE, 2003), sendo que a vegetação de Juazeiro
também é classificada como caatinga hiperxerófila (Silva et al., 2004). Andrade-Lima (1981)
classifica a vegetação das margens dos rios como caatinga de floresta ciliar, sendo esta a
classificação adotada neste trabalho.
A vegetação do fragmento encontra-se com aspecto bem preservado, sendo mais
desenvolvida próxima à margem do rio, possuindo áreas de mata fechada com alguns
indivíduos emergentes de até 18m de altura e áreas de sub-bosque. A vegetação é
predominantemente arbórea com ocorrência de espécies arbustivas, lianas e estrato herbáceo
que se mostra abundante apenas no período chuvoso. Observa-se uma discreta variação na
fisionomia à medida que se distancia da margem do rio em direção à borda do fragmento,
sendo que na margem predomina o Ingá (Inga vera subsp. affinis (DC.)T.D. Pennington),
enquanto que na borda oposta ao rio a vegetação do fragmento tem uma aparência mais seca e
menos desenvolvida com maior ocorrência de espécies comuns da caatinga, como
representantes das famílias Euphorbiaceae e Leguminosae. É comum a ocorrência de grande
149
número de plantas jovens de espécies arbóreas em toda a área. Em determinados locais
observam-se pequenas e médias clareiras ocasionadas pela queda natural de árvores, inclusive
na margem do rio (Capítulo 1).
A faixa da beira do rio sofre inundações periódicas decorrentes do regime de
liberação de água da barragem de Sobradinho e das chuvas, recebendo deposição de
sedimentos. A área é envolta na sua maioria pela monocultura de cana-de-açúcar (Fig. 2),
sendo toda cercada e com acesso restrito, não sendo observada a entrada de caprinos, ovinos
ou bovinos. No passado, esta foi uma área de experimentação de uma algodoeira e de acordo
com a gerência ambiental da Empresa Agrovale faz aproximadamente 20 anos que não há
manejo na área, o que explica o bom estado de conservação. Contudo, no início da pesquisa
pôde-se constatar que o fogo usado para a queima da lavoura de cana-de-açúcar na época da
colheita avançou sobre a mata nativa, queimando uma área significativa.
2.4 Topografia e análise de Solos
A área está situada na Depressão Periférica da Bacia do rio São Francisco,
particularmente no terraço fluvial, que compreende a planície aluvial e o terraço aluvial
sendo formado por depósitos aluviais das encostas do vale, constituído por material
sedimentar argiloso, arenoso e/ou siltoso de origem fluvial, formando camadas
estratificadas de aluvião (Jacomine, 2001). Nestas áreas é peculiar a existência de um
gradiente de umidade do solo, a partir da margem do rio (Nascimento et al., 2003; Nascimento,
2008).
Para a caracterização físico-química do solo da área experimental foram coletadas
amostras simples em cada uma das parcelas na camada superficial (0-20 cm de
profundidade), coletadas em cinco locais diferentes dentro de cada parcela, sendo uma em
cada canto da parcela e uma no centro. Em seguida, homogeneizou-se o solo coletado e
retirou-se a amostra composta com cerca de 200 g. Cada amostra composta foi constituída
de três sub-amostras. As amostras de solo foram acondicionadas em sacos plásticos,
identificadas e enviadas para Embrapa Mandioca e Fruticultura em Cruz das Almas (BA),
para análise.
As variáveis analisadas foram: pH em água; teores de Potássio (K), Fósforo (P),
Cálcio (Ca), Magnésio (Mg), Enxofre (S) e Alumínio (Al); capacidade de troca catiônica
(CTC), saturação por bases (V), matéria orgânica (MO) e proporções de areia, silte e
argila. A comparação entre as faixas foi feita através de análise de variância (Anova)
utilizando-se o software Bioestat 5.0 (Ayres et al., 2007).
150
2.5 Ciclagem de nutrientes
A ciclagem de nutrientes foi avaliada em 30 das 55 parcelas utilizadas no levantamento
fitossociol‚gico (Cap†tulo 1), as mesmas utilizadas no estudo de fenologia (Cap†tulo 2).
Devido ‰ inten€ƒo de verificar a rela€ƒo entre ciclagem de nutrientes e gradiente de distˆncia
do rio, foram utilizadas transec€—es com no m†nimo 140 m de vegeta€ƒo perpendicular ao rio,
no qual pudessem ser inclu†das ao menos tr„s parcelas de 10 m x 25 m, com maior lateral
paralela ao rio e distantes 50m uma da outra, abrangendo por€—es adjacentes ao rio, internas ao
trecho de floresta e mais externas, pr‚ximas ‰ borda oposta do rio. Assim, ap‚s o mapeamento
da ‡rea com GPS, foram selecionados 10 transec€—es que atendiam tal delineamento,
totalizando 30 parcelas, n•mero considerado adequado para tal estudo (Martins & Rodrigues,
1999; Moraes et al., 1999; Gama-Rodrigues et al., 2003; Vital et al., 2004; Cianciaruso et al.,
2006; Pires et al., 2006).
As parcelas amostradas ao longo das transec€—es obedeceram ‰ seguinte estratifica€ƒo
do ambiente (Figura 5):
- Faixa 1 – se€ƒo que partia do curso d’‡gua e se estendia atŒ 50 m de distˆncia;
- Faixa 2 – se€ƒo intermedi‡ria das transec€—es, entre 60 e 110 m de distˆncia do curso d’‡gua;
- Faixa 3 – entre 120 m do curso d’‡gua atŒ 170 m de distˆncia do rio.
2.5.1 Quantificação da serapilheira
Convencionou-se denominar serapilheira a todo o material vegetal que cai sobre os
coletores como folhas, galhos, fragmentos de caule, flores, frutos e sementes, excluindo-se da
coleta restos de animais e material nƒo identific‡vel. A serapilheira acumulada (litter)
compreende todo esse material acumulado sobre o solo, apresentando diversos est‡dios de
decomposi€ƒo, desde aquele recentemente ca†do, atŒ aquele totalmente decomposto (Pagano,
1989).
Para a coleta e caracteriza€ƒo da serapilheira foram utilizados 60 coletores dispostos
aleatoriamente nas 30 parcelas (dois por parcela). Estes consistiam de uma arma€ƒo de madeira
de 0,5 m x 0,5 m (0,25 m2 de superf†cie) tendo como fundo uma tela de n‡ilon de 2 mm,
suspensos a 30 cm do solo (Figura 6). Nas parcelas da beira do rio, os coletores ficaram
suspensos nas ‡rvores acima do limite de inunda€ƒo (aproximadamente 1 m).
O material depositado sobre os coletores foi recolhido mensalmente durante um
per†odo de 24 meses e submetido ‰ secagem a 60˜C atŒ peso constante. Ap‚s secagem, o
material foi separado em folhas, ramos e galhos ≤ 2 cm de diˆmetro, flores, frutos e sementes,
que foram pesados separadamente em balan€a de precisƒo (0,01g) (Tecnal Modelo B-TEC-
151
500), a fim de se obter a contribui€ƒo de cada fra€ƒo na produ€ƒo total de serapilheira bem
como a estimativa da produ€ƒo mensal, anual e total de serapilheira em kg.ha-1. Os valores
mensais e anuais da deposi€ƒo de serapilheira das diversas fra€—es foram obtidos em gramas
por metro quadrado, sendo depois transformados para kg.ha-1 e apresentados como mŒdia dos
20 coletores para as faixas e dos 60 coletores para a ‡rea total.
Posteriormente, amostras do material foram encaminhadas para an‡lise qu†mica. A
quantidade de nutrientes transferidos anualmente ao solo via deposi€ƒo de serapilheira foi
estimada atravŒs da multiplica€ƒo das concentra€—es de cada um dos nutrientes analisados
pelos valores anuais de massa seca de serapilheira depositada, sendo expressa em kg ha-1 ano -1.
A an‡lise qu†mica foi realizada na EMBRAPA/Semi‡rido (CPATSA, Petrolina – PE), segundo
metodologia descrita em EMBRAPA (1997). Todas as an‡lises foram realizadas em triplicata
e os resultados representam os teores mŒdios mensais obtidos.
A produ€ƒo de serapilheira (total e fra€—es) entre os meses e entre os dois anos foi
comparada a fim de verificar se h‡ diferen€a estat†stica na produ€ƒo mensal e anual de
serapilheira. Ap‚s verificada a normalidade dos dados pelo teste de Shapiro e Wilk foi aplicada
an‡lise de variˆncia seguida pelo teste de Tukey, quando os dados apresentavam distribui€ƒo
normal e o teste de Kruskal – Wallis, quando nƒo era observada normalidade dos dados (Zar,
1999). O mesmo foi utilizado para comparar a produ€ƒo de serapilheira nos tr„s gradientes de
distˆncia do rio, denominados nesse trabalho como Faixa 1, Faixa 2 e Faixa 3.
A influ„ncia dos fatores clim‡ticos (precipita€ƒo, umidade e temperatura do ar) na
produ€ƒo de serapilheira ao longo do per†odo do estudo foi avaliada pelo teste de correla€ƒo de
Pearson ou correla€ƒo de Spearman, de acordo com a normalidade dos dados (Zar, 1999).
2.5.2 Eficiência de utilização de nutrientes
A efici„ncia de utiliza€ƒo de nutrientes de uma espŒcie ou comunidade Œ representada
pela propor€ƒo entre a quantidade de matŒria orgˆnica produzida em rela€ƒo ‰ quantidade de
nutrientes consumida no processo (Delitti, 1995). Desta forma, a efici„ncia de utiliza€ƒo de
nutrientes foi calculada para os elementos N, P, K, Ca, Mg e S da serapilheira, estimados pela
rela€ƒo entre a biomassa de serapilheira produzida e a quantidade de nutrientes transferidos por
essa fra€ƒo (Vitousek, 1982).
2.5.3 Decomposição da serapilheira
A decomposi€ƒo da serapilheira foi verificada pela avalia€ƒo direta da perda de massa,
com a utiliza€ƒo de 180 sacos de decomposi€ƒo (“litter bags”) de 400 cm2 (20 cm x 20 cm),
152
confeccionados com tela de n‡ilon de malha 2 mm (Figura 7) (Aidar & Joly, 2003; GamaRodrigues et al., 2003) contendo 10g de folhas recŒm-ca†das e previamente secas em estufa atŒ
peso constante. Estes foram dispostos sobre a serapilheira acumulada no solo das 30 parcelas
(seis sacos por parcela) onde foram colocados os coletores de serapilheira. Ao longo do estudo,
foram realizadas seis coletas com intervalo de tr„s meses onde foi coletada uma amostra de
cada parcela, 10 por faixa, totalizando 30 amostras por coleta. As amostras foram limpas com
pincel de cerdas macias para retirada de part†culas de solo e ra†zes, secas em estufa e pesadas
em balan€a anal†tica para a avalia€ƒo do grau de decomposi€ƒo. Ao final do per†odo de coleta
(18 meses) foi realizada a •ltima pesagem e verificada a quantidade de nutrientes retidos no
folhedo atravŒs de an‡lise qu†mica. Amostras de folhas recŒm-ca†das tambŒm foram enviadas
para an‡lise a fim de indicar qual a concentra€ƒo de nutrientes nas folhas antes de serem
submetidas
ao
processo
de
decomposi€ƒo.
As
an‡lises
foram
realizadas
na
EMBRAPA/Semi‡rido (CPATSA, Petrolina – PE).
Os resultados de decomposi€ƒo foram expressos em porcentagem, obtidos a partir da
expressƒo:
%Decomposi€ƒo Acumulada (%DA) = 100 - Mf x 100
Mi
Em que Mf = massa final e Mi= massa inicial.
A porcentagem de decomposi€ƒo acumulada (%DA), como pode ser visto acima, Œ o
resultado direto da diferen€a entre massa final e inicial, expressa em porcentagem. J‡ a
porcentagem de decomposi€ƒo relativa (%DR) refere-se ao valor obtido para um determinado
momento, neste caso para um m„s espec†fico.
Foi calculado o coeficiente de decomposi€ƒo k que corresponde ‰ razƒo instantˆnea de
decomposi€ƒo, segundo Olson (1963), utilizando a seguinte equa€ƒo:
k = -Ln [1- (dPS/Pso)], em que dPS = quantidade de material perdido no tempo
considerado e PSo = quantidade inicial de material.
A partir do valor de k, foi calculado o tempo mŒdio estimado de renova€ƒo da
serapilheira acumulada (1/k) e o tempo necess‡rio para o desaparecimento de 50% (t 0,5) da
serapilheira acumulada, segundo Shanks & Olson (1961). Posteriormente foram aplicadas
an‡lises de regressƒo a fim de se obter a melhor equa€ƒo para representar a perda de massa
em fun€ƒo do tempo de decomposi€ƒo, considerando a massa foliar remanescente como
vari‡vel dependente, e o tempo de decomposi€ƒo como vari‡vel independente.
Na an‡lise estat†stica dos dados referentes ‰ decomposi€ƒo foi aplicada an‡lise de
variˆncia e o teste de Tukey para comparar os valores referentes aos per†odos de coletas e aos
153
tr„s gradientes estudados (Zar, 1999). TambŒm foram feitas correla€—es entre a decomposi€ƒo
e as vari‡veis clim‡ticas: precipita€ƒo, temperatura do ar, umidade relativa do ar e insola€ƒo.
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
3.1 Características químicas dos solos
Os resultados da an‡lise qu†mica dos solos da ‡rea estudada sƒo apresentados na
tabela 1 e referem-se aos valores mŒdios. As tr„s faixas apresentaram solos com acidez
fraca (pH entre 6 e 6,9) (Tab. 1).
De acordo com Lopes (1999), o grau de acidez ou de alcalinidade do solo Œ
influenciado pelos tipos de materiais de origem. Os solos desenvolvidos de rochas de
origem b‡sica (basalto, diab‡sio, gabro) geralmente possuem valores de pH mais altos do
que aqueles formados de rochas ‡cidas (granito, riolito). No entanto v‡rios fatores podem
levar ‰ acidez do solo, dentre eles a erosƒo, processo que ocorre nas ‡reas das margens do
rio e que leva ‰ remo€ƒo da camada superficial do solo, que possui maiores teores de bases
expondo assim as camadas mais ‡cidas do subsolo, favorecendo a acidifica€ƒo (Coelho,
1973).
Os teores de f‚sforo variaram muito entre as parcelas, sendo classificados como
mŒdio a alto. Os altos n†veis desse †on provavelmente devem-se ao uso de fertilizantes na
‡rea de cultivo pr‚xima, que sƒo carreados junto com a ‡gua da chuva para as ‡reas mais
baixas, pr‚ximas ao rio. TambŒm podem ser decorrentes do efeito residual de aduba€—es
anteriores, uma vez que parte da ‡rea estudada j‡ ter sido cultivada. Os teores de pot‡ssio
ficaram compreendidos nas classifica€—es “mŒdio” (30-90) a “alto” (>90), com valores
crescentes das parcelas da Faixa 1 (margem do rio), para as parcelas da Faixa 3 (pr‚xima
ao canavial). Os altos teores de K podem ser explicados pela queda da fuligem, que Πrica
em K, em decorr„ncia da queima da cana-de-a€•car.
Os teores de c‡lcio e de magnŒsio foram altos nas tr„s faixas. De acordo com TomŒ
Jr. (1997) os valores de K, Ca e Mg sƒo muito importantes na determina€ƒo da fertilidade
dos solos. No caso da ‡rea amostrada, os solos apresentaram altos teores destes †ons,
indicando boas condi€—es de fertilidade.
Todos os solos amostrados apresentaram baixo teor de alum†nio, que indica que nƒo
h‡ toxidez para as plantas por parte deste elemento. Com rela€ƒo ‡ acidez potencial do solo
(H+Al), os valores variaram de 0,11 (muito baixo) a 6,27 (bom).
154
Os valores da CTC foram classificados como “alto” nas tr„s faixas. Os valores de
satura€ƒo por bases (V%) ficaram compreendidos entre as classifica€—es “alto” a “muito
alto”, com mŒdia de 80,14%.
As tr„s faixas de distˆncia do rio apresentaram teores mŒdios de matŒria orgˆnica. O
teor de matŒria orgˆnica dos solos fornece importantes informa€—es qualitativas dos mesmos,
sendo resultado do balan€o entre processos de adi€ƒo e perda de materiais orgˆnicos, estando
tambŒm intimamente relacionado com a umidade nas camadas mais superficiais do solo
(TomŒ J•nior, 1997).
3.2 Características físicas dos solos
Os solos das parcelas amostradas apresentaram grande varia€ƒo quanto ‰ textura.
Na faixa da beira do rio a maior parte das parcelas apresentou textura franco argilosa
(45,5%) e franco arenosa (36,4%). Na Faixa 2 a maioria (38,5%) teve textura franca e na
Faixa 3 foi encontrada a mesma propor€ƒo entre textura franca (30,7%), franco arenosa
(30,7%) e areia franca (30,7%).
A maior parte dos solos estudados possui maior propor€ƒo de areia fina e muito fina
com elevados valores mŒdios. A Faixa 3 Œ a que possui maior quantidade de areia total
bem como de areia grossa, fra€ƒo respons‡vel por solos mais arejados e facilmente
lav‡veis, favor‡veis ‰ decomposi€ƒo da matŒria orgˆnica. A faixa 2 apresentou maior
quantidade de part†culas com granulometria fina (argila) e mŒdia (silte), seguida pela Faixa
1, assemelhando-se mais aos solos de matas ciliares e de galeria que possuem textura fina
com maiores quantidades de silte e argila (Ribeiro & Walter, 1998; Moreno & Schiavini,
2001). Contudo, no caso da ‡rea estudada, os solos possuem maiores quantidades de areia
e silte (Tab. 1).
3.3 Produção de serapilheira
A produ€ƒo total de serapilheira nos dois anos de estudo foi de 20.907,91 kg.ha-1,
correspondendo ‰ mŒdia de 10.453,95 kg.ha-1.ano-1. O aporte no primeiro ano do estudo foi de
10.688,58 kg.ha-1.ano-1 e de 10.219,33 kg.ha-1.ano-1 no segundo ano, nƒo apresentando
diferen€a estatisticamente significativa (Figura 8). A deposi€ƒo mŒdia mensal da serapilheira
foi estimada em 871,163 kg.ha-1, com m†nima e m‡xima de 443,7 e 1.617,2 kg.ha-1.
Esses valores sƒo considerados elevados quando comparados aos valores estimados em
outras ‡reas de florestas tropicais secas como observado por Brown (1980) (5.500 kg.ha-1.no-1)
e principalmente quando comparado aos valores encontrados em ‡reas de caatinga,
155
hiperxer‚fila, que variam em torno de 1.500 a 3.000 kg.ha-1.ano-1 (Santana, 2005; Alves et al.,
2006; Souto, 2006; Costa et al., 2007; Andrade et al., 2008). No entanto, um estudo realizado
numa ‡rea de caatinga em Caruaru, agreste pernambucano, revelou valores para produ€ƒo de
serapilheira de 9.158,93 kg.ha-1 .ano-1 incluindo a fra€ƒo miscelˆnea, que nƒo foi
considerada no presente estudo (Santos et al, 2010).
Portanto, a produ€ƒo de serapilheira verificada nesse trabalho indica a diferencia€ƒo
funcional existente entre essa mata ciliar e a de outras fisionomias de caatinga, assemelhandose mais com as produ€—es encontradas em outras forma€—es florestais brasileiras. As ‡reas de
caatinga citadas acima possuem uma vegeta€ƒo mais esparsa e de menor porte que a
vegeta€ƒo da mata ciliar do submŒdio (Santana, 2005; Alves et al., 2006; Souto, 2006;
Costa et al., 2010), o que justifica a menor produ€ƒo de serapilheira. Segundo Costa et al.
(2007), os baixos valores de aporte de serapilheira em ‡reas de caatinga estƒo relacionados ‰s
caracter†sticas morfol‚gicas e fisiol‚gicas comuns das plantas da caatinga, a saber, plantas de
mŒdio porte, com caracter†sticas arb‚reo-arbustivas, caducif‚lias, folhas pequenas, muitas
modificadas em espinhos, adaptadas ‰s condi€—es clim‡ticas do semi-‡rido.
Trabalhos avaliando a produ€ƒo de serapilheira em matas ciliares na caatinga nƒo sƒo
conhecidos, impossibilitando compara€—es. Em mata ciliar em uma floresta estacional
semidecidual, a produ€ƒo de serapilheira foi de 10.646 kg.ha-1.ano-1, com a maior deposi€ƒo
ocorrendo no fim da esta€ƒo seca (Vital et al., 2004), assemelhando-se aos resultados do
fragmento estudado no submŒdio Sƒo Francisco. Em cinco ‡reas de matas ciliares do oeste
paulista, duas inseridas em um fragmento de cerradƒo e tr„s em fragmento de floresta
estacional semidecidual, Pagano & Durigan (2000) encontraram valores de produ€ƒo de
serapilheira que variaram de 5.348 a 6.398 kg.ha-1 para o cerradƒo e entre 8.827 e 11.126
kg.ha-1 para as florestas estacionais semideciduais.
As faixas 1 e 2 nƒo apresentaram diferen€a significativa na quantidade de serapilheira
produzida mas ambas diferiram significativamente da faixa 3 pelo teste de Kruskal - Wallis
(H=6.48; p=0,003; p<0,05) (Figura 9; Tabela 3). A produ€ƒo mŒdia anual de serapilheira na
faixa 1 foi de 11.319,26 kg.ha-1.ano-1, na faixa 2 foi de 11.213,87 kg.ha-1.ano-1 e na faixa 3 foi
de 8.828,77 kg.ha-1.ano-1, resultando em uma produ€ƒo mŒdia total de 10.453,96 kg.ha-1.ano-1.
A maior produ€ƒo na faixa 1 j‡ era esperada uma vez que esta Œ favorecida pela
proximidade do curso d’‡gua, tendo maior umidade (Nascimento, 2008) e maior
disponibilidade h†drica no solo devido a maior proximidade do len€ol fre‡tico (Pagano &
Durigan, 2000), nƒo sofrendo tanto com o dŒficit h†drico na Œpoca seca, comum nas ‡reas de
caatinga (Morellato, 1992; CŒsar, 1993; Costa et al., 2010), como Œ o caso da faixa 3. AlŒm
156
disso, a faixa 1 possui maior densidade de indivíduos e maior área basal que as outras, sendo
dominada pela espécie Inga vera (Cap. 1), que é perenifólia e adiciona material foliar durante
todo o ano, como mostra o capítulo 2 (Figura 12). Essa espécie possui a copa exuberante e suas
folhas são maiores do que a maioria das folhas das espécies predominantes na faixa 3. Além do
material foliar diferenciado da faixa 3, a faixa 1 teve uma produção massiva de flores e frutos
nos dois anos do estudo (Cap. 2). As flores do Ingá também são maiores e mais pesadas que a
maioria das flores das espécies da faixa 3, que são predominantemente de tamanho bem
reduzido .
A grande produção de serapilheira pela espécie I. vera é referenciada na literatura,
sendo indicada na recuperação da fertilidade de solos, através da fixação de nitrogênio, da
adição de carbono e do aumento dos níveis de fósforo, em forma extraível pela planta, na
superfície do solo (Montagnini et al., 1995). Nas formações florestais heterogêneas
participa da fitomassa voltada à geração de energia (Bilia et al., 2003).
A faixa 2 compreende uma transição entre a faixa 1 (mais úmida) e a faixa 3 (mais
seca) e também possui grande densidade de Inga vera, tendo uma produção próxima a da faixa
1. A espécie Ziziphus joazeiro, que apresentou o segundo maior IVI na faixa 2 (Capítulo 1),
também possui copa ampla com grande produção de folhas bem como de flores e frutos e teve
grande contribuição para produção de serapilheira na faixa 2. A faixa 3 apresenta dominância
de espécies com folhas pequenas e/ou leves e flores e frutos pequenos. A caracterização da
vegetação da área de estudo de acordo com as diferentes faixas de distância do rio pode ser
vista nas tabelas 4, 5, 6 e 7 do capítulo 1.
Alguns estudos que comparam a produção de serapilheira em áreas próximas também
mencionam a relação entre produção de serapilheira e tamanho do dossel e as proporções
ocupadas pelas copas, que por sua vez está relacionada à altura e ao diâmetro das árvores.
(Portela & Santos, 2007; Vidal et al., 2007; Pinto et al., 2008). Estes sugerem que quanto
maior for a abundância de indivíduos com maiores diâmetros ao nível do peito e altura,
maiores são as proporções ocupadas pelas copas e maior é a quantidade de serapilheira
produzida (Songwe et al., 1988; Schlittler et al., 1993; Werneck et al., 2001; Moraes et al.,
1999).
3.4 Sazonalidade da produção de serapilheira
A queda de material vegetal ocorreu durante todo ano, porém foi maior nos meses de
setembro, outubro e novembro, que correspondem ao fim da estação seca, demonstrando
caráter sazonal. Foi observado também um pico em junho/2008 e julho/2009 (Figura 10).
157
A partir da análise de variância verificou-se que no período de estudo a produção de
serapilheira entre os meses foi distinta (F = 18,13; p = 0,0000). Do total de serapilheira
produzida durante os dois anos do estudo, 68,5% ocorreu no período seco e 31,34% no período
chuvoso, resultando em uma diferença significativa (F = 7.65; p = 0,01; Tukey, p < 0,05)
seguindo o mesmo padrão nas três faixas (Figura 11).
A maior deposição de material nos meses setembro e outubro (período seco) está
relacionada ao pico de queda de folhas e de flores enquanto a elevada produção nos meses de
junho/2008 e julho/2009 está relacionado a maior deposição de ramos e frutos.
Em áreas com estacionalidade marcada como a caatinga é conhecido o padrão de maior
queda de serapilheira na estação seca, principalmente devido a maior queda de folhas em
decorrência do déficit hídrico (Martins & Rodrigues, 1999; César, 1993). A maior produção de
serapilheira no período seco também foi observada por vários autores em áreas de caatinga
(Andrade et al., 2008; Alves et al., 2006; Souto, 2006; Costa et al., 2007; Santana, 2005;
Santos et al., 2009), porém com o diferencial do pico de produção acontecer no início da
estação seca e não no final, como observado neste trabalho, demonstrando que a área estudada
apresenta menor restrição hídrica durante o período seco, que provavelmente se deve à
proximidade ao rio.
O padrão de maior deposição no final do período seco é típico de florestas tropicais
estacionais (César, 1993; Schlitter et al., 1993; Martins & Rodrigues, 1999; Pagano &
Durigan, 2000; Werneck et al., 2001; Arato et al., 2003; Vital et al 2004; Cianciaruso et al.,
2006), podendo ser atribuído à alta abundância de espécies arbóreas decíduas e semidecíduas
(Cap. 2) que concentram a queda de folhas nos meses mais secos do ano e no final da estação
seca (Morellato, 1992).
Os meses de menor deposição foram dezembro e janeiro, que compreendem o início da
estação chuvosa, quando alguns dos indivíduos caducifólios estavam completamente sem
folhas, enquanto a maioria dos indivíduos estava em intensa atividade vegetativa renovando
suas copas (Cap. 2). O mesmo comportamento também foi observado por Andrade et al.
(2002) em área de caatinga.
A menor produção de serapilheira no período chuvoso pode ser explicada pela
renovação da folhagem, favorecida pela ocorrência das chuvas, permitindo assim um período
fotossinteticamente mais ativo das folhas novas que irão produzir e acumular reservas
nutritivas para desencadear toda fenologia das árvores nesse período de maior suprimento
hídrico (Souto, 2006). Também foi observado um baixo valor do aporte de material no mês de
maio/2008 e junho/2009, início da estação seca (Tabela 2).
158
A grande variação espacial e temporal na produção mensal e anual de serapilheira em
ecossistemas florestais é bem referenciada pelos estudos de ciclagem, sendo influenciada por
diversos fatores bióticos e abióticos, tais como: precipitação, temperatura, luminosidade,
fotoperíodo, velocidade do vento, relevo, altitude, latitude, tipo de vegetação, estágio
sucessional, disponibilidade hídrica e características do solo. Dentre estes, o clima é apontado
como o mais importante (Bray & Gorham, 1964; Delitti, 1984; Spain, 1984; Poggiani et al.,
1998).
No presente trabalho, a produção mensal variou de 443,7 kg.ha-1 no mês de junho (fim
do período úmido) a 1.617 no mês de setembro (fim do período seco), demonstrando ser
fortemente influenciada pelo regime pluviométrico. O período de maior produção de
serapilheira coincidiu com baixos valores de precipitação (Figura 12). A análise do coeficiente
de correlação mostrou que a deposição esteve correlacionada negativamente com a
precipitação pluviométrica (r= -0,48; p=0,001) e com a umidade (r= -0,52; p=0,008), porém
não houve correlação significativa com a temperatura. Vários estudos também relatam a
correlação entre produção de serapilheira e variáveis climáticas, principalmente a precipitação
e temperatura (Cunha et al., 1993; Oliveira & Lacerda, 1993; Williams-Linera & Tolome
1996; Oliveira, 1999; Koning et al., 2002; Figueiredo Filho et al., 2003; Cianciaruso et al.,
2006).
Em estudo sobre a produção e conteúdo de nutrientes na serapilheira em duas florestas
tropicais costeiras do Brasil, floresta Atlântica e floresta de restinga, Moraes et al. (1999),
observaram que a maior produção de litter aconteceu no início do período chuvoso, diferente
do constatado no presente estudo e corroborando com a proposição de Delitti (1984), da
existência de dois padrões básicos para a deposição de serapilheira. O primeiro refere-se a uma
maior deposição na época mais seca, como ocorre em ecossistemas amazônicos, nas florestas
mesófilas e cerrados. O segundo caso é o inverso, consistindo na maior deposição de
serapilheira na época úmida, típico das florestas atlânticas e restingas.
3.5 Deposição das diferentes frações de serapilheira
Na deposição da serapilheira verificou-se diferença significativa entre as diferentes
frações (F = 47,5 p = <0.001). A deposição mensal das diferentes frações da serapilheira no
período de estudo é apresentada na figura 13.
A serapilheira produzida no período do estudo foi composta por 60,47% de folhas,
16,79% de ramos e casca, 15,37% de frutos e 7,37% de flores, totalizando 22,74% de material
reprodutivo (Tabela 3; Figura 13). Tais percentuais enquadram-se nos valores referidos por
159
Bray & Ghoran (1964), em estudo realizado em diferentes tipos de vegetação e que remete às
partes formadoras da serapilheira, sendo representada por aproximadamente 60 a 80% de
folhas, 1 a 15% de frutos, 12 a 15% de ramos e 1 a 15% de cascas de árvores.
3.6 Fração folhas
As folhas representaram a fração mais abundante da serapilheira (Tabela 3; Figura 13).
A produção da fração foliar no período de estudo foi significativamente diferente entre os
meses (F = 34,86; p < 0,01), porém não mostrou diferença significativa entre os dois anos. A
produção de material foliar no primeiro e no segundo ano foi equivalente a 6.291,17 e 6.351,96
kg.ha-1ano-1, respectivamente, resultando em uma média de 6.321,56 kg.ha-1.ano-1.
A proporção das folhas observada na área assemelha-se a encontrada por Andrade et al
(2002) em área de caatinga (RPPN) situada no Sertão paraibano, cujo material foliar
correspondeu a 65,09% da serapilheira e foi inferior ao observado por Santana (2005), em área
de caatinga arbóreo-arbustiva no Seridó - RN, em que as folhas representaram 79,9% da
matéria orgânica depositada ao solo. Dantas (2003) e Camacho (2001), também em áreas de
caatinga, estimaram a proporção da fração folhas em torno de 40%. Para outros ecossistemas
secos, Brown (1980) observou que as folhas representavam cerca de 91% da serapilheira total,
enquanto Martínez-Yrízar & Sarukhán (1990) obtiveram cerca de 70% de folhas na
serapilheira de uma floresta decídua mexicana.
A maioria dos estudos de ciclagem de nutrientes, independente do bioma considerado,
indica que as folhas representam a fração mais abundante da serapilheira (Curlin, 1970; Bray
& Ghoran, 1964; Koning et al., 2002; Figueiredo Filho et al., 2003; Lopez, 2003; Schumacher,
2003). Os altos percentuais de folhas encontradas na serapilheira de todos os estudos citados
comprovam a importância desta fração, sendo também o componente da parte aérea da árvore
que possui maior teor de nutrientes (Curlin, 1970; Schumacher, 1992; Cunha et al., 1993;
Kolm & Poggiani, 2003), oferecendo maior contribuição para a ciclagem. Devido a sua
predominante biomassa, o padrão de deposição de folhas segue o mesmo padrão da deposição
total de serapilheira.
Semelhante ao referido para a serapilheira total, a maior queda foliar ocorreu no
período seco, nos meses setembro, outubro e novembro, que compreendem o final da estação
seca (Figura 14).
Esse padrão de queda foliar concentrada na época seca é comum em formações
vegetais sob climas estacionais como cerrados e caatinga, onde cerca de 70% das espécies
perdem total ou parcialmente suas folhas durante os meses mais secos do ano, quando há a
160
diminuição da pluviosidade e da umidade relativa do ar (Barros & Caldas, 1980; Morellato et
al., 1989; Morellato, 1992; Morellato et al., 2000). Porém, a maioria dos trabalhos realizados
em áreas de caatinga relata que o pico de queda foliar ocorre após o término da estação
chuvosa e início da estação seca (Machado et al. 1997; Santana, 2005; Souto, 2006; Andrade et
al., 2008), enquanto no presente estudo a maior produção se deu no final dessa estação. Essa
variação pode ser explicada pelas diferentes respostas ao déficit hídrico por parte das espécies
que ocorrem em uma determinada área, como as diferenças na capacidade em absorver e
acumular água, do regime pluviométrico, da duração do período seco e da umidade do solo, de
modo que, existem espécies que perdem as folhas logo no final da estação chuvosa e outras
que as mantém até o final da estação seca (Barbosa et al., 2003).
A maior deposição de folhas na estação seca é um padrão encontrado em outras
florestas tropicais secas do mundo, a exemplo de uma floresta tropical seca decídua em Gana,
(Lieberman, 1982), em floresta decídua no México (Martínez-Yrízar & Sarukhán, 1990) e em
florestas secas da Costa Rica (Opler et al., 1980), o que aponta para a influência da
disponibilidade hídrica na determinação da senescência e queda foliar.
Estudos abordando a fenologia em florestas secas também apontam para a relação entre
deciduidade e estacionalidade climática confirmando que a queda foliar geralmente se
concentra nos meses mais secos do ano (Opler et al., 1976; Barros & Caldas, 1980; Morellato
et al., 1989; Bullock & Solís-Magallanes, 1990; Morellato et al., 2000). A queda das folhas é
causada pela senescência, resultante de uma série de processos metabólicos ligados à fisiologia
de cada espécie, e também pelos estímulos vindos do ambiente, como fotoperíodo,
temperatura, estresse hídrico (Taiz & Zeiger, 2004) e deficiência de nitrogênio (Salisbury &
Ross, 1992). Dentre os fatores intrínsecos que estimulam a queda foliar, destacam-se a idade e
a atuação de alguns hormônios como o ácido abscísico e o etileno (Oosting, 1956; Reich &
Borchet, 1984; Taiz & Zeiger, 2004). A abscisão foliar também pode ser considerada uma
adaptação vegetativa contra a perda de água e carbono, permitindo a sobrevivência do
indivíduo em condições desfavoráveis (Kikuzawa, 1995; Batalha et al., 1997).
De acordo com Santana (2005), a produção de serapilheira foliar na caatinga parece
estar ligada a dois fatores altamente relacionados, que são o início do período seco na área,
com redução do teor de umidade no solo, e o caráter caducifólio das espécies, com
conseqüente abscisão das folhas para reduzir as perdas de água por transpiração, sendo
responsável pelo pico de deposição de biomassa foliar logo no início do período seco. A
deposição foliar no restante do ano (com taxas mais reduzidas) seria decorrente, sobretudo, das
161
espécies perenifólias, que mantém parte das suas folhas durante todo o ano, independente da
deficiência hídrica (capítulo 2).
As espécies decíduas, como muitas ocorrentes na caatinga, possibilitam que o acúmulo
de suas folhas no solo aumente a quantidade de matéria orgânica e potencialize a retenção de
nutrientes, favorecendo o retorno destes ao solo. Plantas com essa característica (deciduidade)
são consideradas reservatórios de nutrientes e podem levar a modificações no ambiente,
contribuindo ao desenvolvimento de outras espécies (Menezes & Araújo, 2000).
Também foi observado um aumento na queda de folhas em fevereiro e março nos dois
anos, relacionado ao período de inundações na faixa 1. Segundo Delitti (1995), ocorre aumento
na quantidade de material transferido para o solo como resposta inicial a diferentes tipos de
estresse, incluindo a iundação.
A produção de folhas nas faixas 1, 2 e 3 foi de 7.372,26, 6.329,97 e 5.262,46,
respectivamente (Tabela 3). O teste de Kruskal-Wallis mostrou que há diferença significativa
entre a produção das faixas 1 e 3 (H = 4,5 p=0,04; teste t p<0,05).
A maior produção nas faixas 1 e 2 está relacionada a dominância da espécie Inga vera,
que como já foi citado, apresenta folhas grandes e mais pesadas que a maioria das espécies da
faixa 3. A queda foliar durante a estação úmida pode estar relacionada à contribuição de lianas,
abundantes nas três faixas e ao caráter perenifólio de Inga vera nas faixas 1 e 2. A queda na
faixa 3 durante o período úmido indica que a precipitação não é o único fator que induz à
queda foliar, podendo estar relacionado, por exemplo, à herbivoria, uma vez que nesse período
aumenta a atividade desses animais (Aide, 1992; Costa et al., 2010;). Por exemplo, logo após a
chegada das primeiras chuvas, quando a maioria das folhas ainda se encontra no estágio
juvenil, foi observada a ação de várias lagartas e formigas cortando as folhas, adicionando ao
solo uma quantidade considerável de folhas ainda jovens (observação de campo). Esse
comportamento foi observado principalmente nas folhas das espécies Celtis iguanaea, Ximenia
americana e Margaritaria nobilis.
O teste de correlação mostrou haver correlação negativa entre a queda de folhas e a
precipitação (rs = -0,65; p = 0,000) e a umidade (r = -0,60; p = 0,001), não havendo correlação
significativa com a temperatura.
3.7 Deposição da fração Ramos
Na fração ramos foram incluídos os galhos e as cascas de árvores. Essa fração
representou a segunda maior produção, sendo de 1.616,19 kg.ha-1 no primeiro ano e de
162
1.841,961 kg.ha-1 no segundo, não diferindo estatisticamente, resultando em uma média anual
de 1.754,75 kg.ha-1, que corresponde a 16,79% do total da serapilheira (Tabela 2).
A produção da fração ramos foi significativamente diferente entre os meses (F = 4,86;
p<0,01). A maior produção ocorreu em setembro, junho e julho, todos correspondentes ao
período seco (Figura 15). Nessa época, principalmente em setembro, a maioria das espécies
caducifólias já perdeu boa parte das suas folhas, facilitando a ação do vento sobre a queda dos
galhos. A velocidade do vento nessa área é maior nos meses de junho a novembro,
corroborando com essa suposição (EMBRAPA, 2009). O estresse hídrico também é apontado
por alguns autores como fator desencadeador da senescência e queda de galhos, tornando-os
secos e quebradiços. Também foram observados altos valores no mês de maio de 2009, que
pode estar relacionado à ação mecânica das chuvas, Não foi verificada correlação entre queda
de ramos, precipitação e temperatura.
A deposição das cascas das árvores teve grande contribuição no total dessa fração,
sendo atribuída à abundância de espécies que perdem suas cascas durante grande parte do ano,
como Caesalpinia ferrea e Ximenia americana. Entretanto, essa fração não foi quantificada
isoladamente.
Os trabalhos revelam que existe grande variação na deposição dessa fração,
possivelmente em função da metodologia de coleta utilizada, como o diâmetro mínimo dos
galhos e a área dos coletores (König et al., 2002; Santana, 2005).
A deposição de ramos nas diferentes faixas não apresentou diferença estatisticamente
significativa (Tabela 3).
3.8 Fração flores
A fração flores foi responsável por 7,37% da produção total de serapilheira,
correspondendo a 770,44 kg.ha-1.ano-1 (Tabela 3). A produção dessa fração também foi
significativamente diferente entre os meses (F = 2,51; p < 0,01), porém não houve diferença
estatisticamente significativa entre os dois anos de coleta de dados. O primeiro ano aportou um
pouco mais de flores do que o segundo, a saber, 905,87 kg.ha-1 e 635,01 kg.ha-1,
respectivamente.
A deposição dessa fração demonstrou caráter fortemente sazonal, com os maiores
valores ocorrendo no período úmido (Cap. 2), especialmente nos meses novembro a abril, com
maior pico no mês de março, nos dois anos do estudo (Figura 16).
Dentre o material coletado em outubro de 2008 foi facilmente perceptível a presença
das flores de Inga vera, Ziziphus joazeiro, Mimosa tenuiflora, Triplaris gardneriana e Celtis
163
iguanaea. O estudo fenológico das espécies realizado simultaneamente ao estudo de ciclagem
(Cap. 2), revelou que o maior número de indivíduos, bem como os maiores percentuais de
floração (% Fournier) entre os indivíduos ocorreram nos meses outubro, novembro, dezembro
e janeiro, e, portanto, a queda de flores na maioria das espécies concentrou-se no mês de
março, que compreende o penúltimo mês do período chuvoso. Em 2008, este foi o mês
que apresentou o maior valor de precipitação, o que provavelmente representou uma ação
mecânica, favorecendo a maior queda das flores como pode ser visto na figura16. Os meses de
menor contribuição dessa fração foram: setembro/2007, junho e julho/2008 e junho/2009, que
correspondem ao período seco. Pela análise do material dos coletores, percebeu-se que as
lianas foram responsáveis pela maior deposição de flores nesse período, o que aponta para a
importância desta forma de vida na manutenção dos polinizadores durante os períodos em que
os recursos são menos disponíveis.
O maior aporte de flores na época chuvosa é típico de espécies da caatinga, podendo
ser constatado em diversos trabalhos de fenologia e nos poucos de ciclagem. O valor
encontrado no presente estudo supera os valores observados na maioria dos trabalhos
realizados em áreas de caatinga. Andrade et al., (2008) encontrou valores de 198,96 kg.ha1
.ano-1, incluindo todas as estruturas reprodutivas (flores, frutos e sementes), representando
8,72% da produção total da serapilheira. Santana (2005), em área de caatinga no Sertão do Rio
Grande do Norte, obteve valores de 60,35 kg.ha-1.ano-1, correspondendo a 2,92% do total de
material orgânico produzido.
Para as regiões tropicais e subtropicais, vários pesquisadores têm relatado aumento da
floração a partir da transição entre estação seca e início da chuvosa (César, 1993; Dias &
Oliveira Filho, 1997).
Houve correlação positiva entre a queda de flores, a precipitação (r = 0,44; p < 0,05) e
a temperatura (r = 0,58; p = 0,002). A produção desta fração normalmente tem sido
correlacionada com a precipitação, como notaram Diniz & Pagano (1997) em condições de
floresta mesófila semidecídua na região de Araras-SP, onde a participação das flores foi de 15
kg.ha-1.ano-1, com as maiores produções ocorrendo em julho e agosto (inverno). César (1993)
observou, também no período seco, quantidades mínimas de material reprodutivo nas
bandejas, entretanto comenta que diversos autores têm relatado o aumento da floração a partir
da transição entre a estação seca e o início da chuvosa para as regiões tropicais e subtropicais.
A faixa 1 produziu maior quantidade de flores seguida pelas faixas 2 e 3 (F1>F2>F3)
(Tabela 3), existindo diferença significativa apenas entre as faixas 1 e 3 (F = 4,56; p < 0,05). A
maior contribuição das faixas 1 e 2, semelhante ao verificado para a fração folhas e para a
164
serapilheira total, deve-se tambŒm a maior densidade, dominˆncia e freq”„ncia de Inga vera na
faixa 1 e a maior densidade relativa desta espŒcie na faixa 2, com grande produ€ƒo de flores no
per†odo do estudo. A faixa 2 apresenta ainda grande densidade de Caesalpinia ferrea, que
exibiu grande produ€ƒo de flores, cujos tamanhos e pesos superam ao da maioria das flores das
espŒcies mais abundantes na faixa 3 (Celtis iguanaea, Albizia inundata, Ziziphus joazeiro e
Ximenia americana) (ver Cap†tulo 1, tabela 5).
3.9 Fração frutos
A Fra€ƒo frutos contribuiu com 1.607,2 kg.ha-1ano-1, equivalente a 15,37% do total de
serapilheira produzida. A produ€ƒo no primeiro ano foi de 1.824,02% e no segundo de
1.390,40%, nƒo demonstrando diferen€a estat†stica significativa, porŒm, a produ€ƒo foi
diferente entre os meses (F = 2,29; p <0,01 ). Nos dois anos de observa€ƒo a deposi€ƒo de
frutos seguiu o mesmo padrƒo, apresentando picos na esta€ƒo seca (setembro/2007,
junho/2008; julho/2009) e na esta€ƒo chuvosa (mar€o e abril/2008 e fevereiro e mar€o/2009)
(Figura 17).
Os dois per†odos de deposi€ƒo de frutos estƒo relacionados ‰s diferentes caracter†sticas
das espŒcies, como tipos de frutos e os tipos de dispersƒo. Segundo Barbosa et al., (2003), as
espŒcies zooc‚ricas com frutos carnosos dispersam seus prop‡gulos na esta€ƒo chuvosa ou
transi€ƒo seca/chuvosa, enquanto as espŒcies autoc‚ricas o fazem na esta€ƒo chuvosa ou no
per†odo de transi€ƒo entre as esta€—es. As espŒcies anemoc‚ricas t„m sua dispersƒo
concentrada no per†odo seco.
O pico observado no m„s de mar€o de 2008 e 2009 est‡ relacionado ‰ dispersƒo dos
frutos das espŒcies Margaritaria nobilis, Inga vera, Ziziphus joazeiro, Celtis iguanaea, cordia
globosa e Copernicia prunifera, enquanto o pico exibido no m„s de junho/08 teve maior
contribui€ƒo da espŒcie Caesalpinia ferrea, cujos frutos sƒo bastante pesados “em
compara€ƒo” com os demais frutos da ‡rea.TambŒm foram encontrados frutos de Inga vera,
Ziziphus joazeiro, Albizia inundata, Celtis iguanaea, Sapindus saponaria e Triplaris
gardneriana. O pico de deposi€ƒo no m„s de julho/2009 est‡ ligado ‰ dispersƒo dos frutos de
Sapindus saponaria e Schinopsis brasiliensis, com destaque para a presen€a do fruto de
Hymenaea courbaril, cujo peso Œ o maior dentre as espŒcies da ‡rea estudada (Tabela 4).
TambŒm foram identificados frutos de Caesalpinia ferrea, Celtis iguanaea, Mimosa tenuiflora
e Triplaris gardneriana nos coletores.
A contribui€ƒo de 15,37% de frutos na serapilheira total (1.607,2 kg.ha-1.ano-1) (Tabela
3) demonstra que as plantas direcionam grande parte das suas energias para reprodu€ƒo
165
sexuada. Os valores foram maiores do que os reportados para a caatinga por Santana (2005),
Alves (2006) e Andrade et al (2008), para todo o material reprodutivo, equivalente a 60,35
kg.ha-1.ano-1 (2,92 %), 114,3 kg.ha-1(10 meses), 198,96 kg.ha-1.ano-1 (8,72%), respectivamente.
Esse maior valor também está relacionado ao peso dos frutos de algumas espécies como
Caesalpinia ferrea, Hymenaea courbaril, Inga vera e Ziziphus joazeiro.
O estudo de fenologia mostrou que o maior número das espécies estudadas
dispersaram seus frutos no período úmido (Capítulo 2), enquanto o estudo da produção de
serapilheira mostrou que a maior parte da biomassa seca de frutos e sementes foi encontrada
no período seco. Esse resultado deve-se às diferenças encontradas nos pesos dos frutos,
merecendo destaque os frutos de Caesalpinia ferrea, Hymenaea Courbaril e Sapindus
saponaria. Vale salientar também que foram encontrados frutos de lianas nos coletores durante
quase todo o período de coleta.
A deposição de frutos nas faixas apresentou variação significativa (F = 6,5; p < 0,05)
(Tabela 3). A faixa 2 atingiu maior valor (2.235,5 kg.ha-1), apresentando diferença significativa
entre a faixa 1 (1.320,2 kg.ha-1) e 3 (1.265,9 kg.ha-1 ) (tukey p <0,05). Não houve diferença
significativa entre as faixas 1 e 3.
Provavelmente os maiores valores encontrados na faixa 2 está relacionado a espécie
Caesalpinia ferrea e Ziziphus joazeiro, bastante abundantes nessa faixa (Capítulo 1) e também
aos frutos de inga vera, que também possuem um peso considerável em relação aos frutos das
demais espécies (Tabela 4). O frutos da maioria das espécies da faixa 3 (A. inundata, C.
iguanaea, E. pungens, M. nobilis, C. globosa, T. gardneriana, M. tenuiflora) possuem peso
reduzido, resultando em um menor valor total em relação as faixas 2 e 1.
3.10 Concentração de nutrientes na serapilheira
Os valores referentes à concentração do nitrogênio (N), fósforo (P), potássio (K),
enxofre (S), cálcio (Ca), magnésio (Mg) e enxofre (S) nos 24 meses de coleta estão expressos
na tabela 5.
Os resultados referentes à concentração média dos nutrientes mostram que existe
variação entre os diferentes meses, sendo que as maiores variações foram para o S seguido
pelo K e as menores variações foram de N e Mg (Tabela 5). As concentrações de nutrientes
resultam em g.kg-1 : N=19;80; P=1,83; K=9,90; Ca=22,48; Mg=2,10 e S=1,59, seguindo
portanto a seguinte ordem: Ca>N>K>Mg>P>S.
O teor de nutrientes na serapilheira pode variar em função das características do
solo, das espécies que compõem a vegetação e do próprio elemento (Shumacher, 2004).
166
Um estudo realizado por Carpanezzi (1980), em 20 diferentes ecossistemas tropicais de
várias partes do mundo, constatou que a concentração de nutrientes na serapilheira consiste
em g.kg-1 : N = 12; P = 0,79; K = 5,9; Ca= 13,4 e Mg= 3,1. Desta forma, as concentrações
dos elementos na área de estudo segue a mesma ordem encontrada pelo referido autor, e os
valores estão acima dos citados por ele, exceto para o Mg, cuja concentração na área foi um
pouco menor.
As diferentes frações de serapilheira apresentaram diferença significativa entre a
concentração dos diferentes nutrientes. As folhas e os ramos apresentaram maior teor de Ca
seguido pelo N enquanto o material reprodutivo (flor + fruto) apresentou maior teor de N,
seguido pelo Ca (Tabela 6).
O Ca foi o elemento mais representativo, seguido pelo N, K, Mg, P e S, que apresentou
a menor concentração. Normalmente, a maioria dos trabalhos mostra que o N é o elemento
com a maior concentração, diferente da área estudada, onde o Ca superou todos os outros
nutrientes. No entanto, esse padrão não é o único e algumas áreas apresentam maiores teores
de Ca do que de N na serapilheira, a depender da composição das espécies, uma vez que as
concentrações de nutrientes variam de acordo com a espécie (Souza & Davide, 2001; Kolm &
Poggiani, 2003; Santana, 2005) sendo também influenciadas pelo uso do solo, como a prática
de queimadas e o uso de adubos químicos.
A concentração do Ca nas folhas foi maior do que no material reprodutivo (F = 3.63; p
= 0,03; Tukey p < 0,05) porém não houve diferença significativa comparada aos ramos (Figura
18 e Tabela 6). Menores concentrações de Ca no material reprodutivo também foram
observadas por Santana (2005).
A alta concentração de Ca na serapilheira é explicada pelo fato deste elemento apresentar
baixa mobilidade nos tecidos vegetais (Santana, 2005; Schumacher et al., 2004) retornando ao
solo em grande quantidade com a queda das folhas, galhos e frutos (Attiwill, 1979).
Não houve variação significativa na concentração das diferentes faixas, nem entre o
período seco e chuvoso (Tabela 7).
Especificamente para florestas secas, Jaramillo & Sanford Jr. (1995) citam valores de
11,6 g.kg-1 e 30,0 g.kg-1, respectivamente, para a serapilheira total no México e em Belize,
enquanto Kauffman et al. (1993) encontraram concentração de 19,80 g.kg-1 de Ca na
serapilheira da caatinga em Serra Talhada-PE.
Segundo Clevelário Jr. (2006), o enriquecimento em Ca da serapilheira pode ser
decorrente de uma liberação mais lenta deste elemento pelo material recém-caído, da
retranslocação de outros elementos antes da abscisão das folhas, da redução da massa das
167
folhas antes da abscisão e ou consequência da retenção de Ca contido na transprecipitação
(chuva que atravessa o dossel) pela serapilheira. De acordo com Prado Lopes (1994), a
transferência do Ca da copa das árvores pela chuva é muito intensa (13 a 21 kg.ha-1.ano-1).
A concentração média do N em todas as frações foi de 19,79 g.kg, com diferença
significativa entre elas (F = 18,8; p = 0,001). Os ramos apresentaram o menor valor, diferindo
significativamente das folhas e do material reprodutivo (Tukey p < 0,05), porém não houve
diferença significativa entre folhas e o material reprodutivo (Tabela 6; Figura 18). A
concentração de N nas frações folhas e ramos não variaram significativamente entre as faixas
de distância do rio, no entanto, o material reprodutivo da faixa 1 apresentou maior
concentração (F = 6.4; p = 0,002) do que a faixa 2 (p < 0,05) ) e 3 (p < 0,01 ). Não foi
observada diferença significativa nas concentrações de N entre os períodos seco e úmido em
todas as frações da serapilheira (Tabela 7).
A faixa de concentração de N na serapilheira em florestas tropicais varia entre 5 a 19
g.kg-1, segundo estudo realizado por Vitousek (1984). Portanto, os valores encontrados
enquadram-se nessa faixa sendo também semelhantes às concentrações observadas na área de
caatinga do Seridó (RN) (Santana, 2005). Os menores valores de N obtidos nos ramos são
reportados em diversos trabalhos, inclusive em áreas de caatinga (Santana, 2005; Kauffman et
al., 1993).
A área estudada apresentou significativa concentração de N mostrando que este é
disponibilizado em grande quantidade para o solo. Tal fato provavelmente está relacionado à
abundância de espécies (35,7 %) e indivíduos (50,3 %) da família Leguminosae na área
(Capítulo 1), que possuem a capacidade de fixar o nitrogênio. Vitousek (1984), no estudo que
contemplou várias florestas tropicais do mundo, concluiu que o nitrogênio apresenta alta
circulação no ambiente e que não é fator limitante na produção de serapilheira para vegetações
de baixa latitude, como a caatinga. Além disso, em ambientes com reduzida precipitação, a
perda de N através da lixiviação deve ser pequena, quando comparada com vegetações sob
altas taxas de precipitação. Da mesma forma, Santana (2005), também constatou altos valores
de N na serapilheria da caatinga.
O fósforo e o enxofre foram os elementos que apresentaram as menores concentrações
nas frações da serapilheira (Tabela 6). As concentrações do enxofre não apresentaram
diferença estatística entre as diferentes frações, enquanto o fósforo foi maior no material
reprodutivo (2.19 g.kg-1; F = 28.2; p = 0,001), diferindo significativamente da fração folhas
(1.70 g.kg-1; p < 0,01) e ramos (1.59 g.kg-1; p < 0,01), que por sua vez não apresentaram
diferença significativa entre si (Tabela 6; Figura 18).
168
As concentrações médias de P nas três faixas, bem como no período seco e úmido, não
diferiram significativamente. Da mesma forma, não houve diferença significativa nas
concentrações de enxofre entre as diferentes faixas, exceto para a fração folhas na faixa 3 (F =
5.48; p = 0,006), que foi bem superior às folhas das faixas 1 e 2 (p < 0,05) (Tabela 6).
A concentração de enxofre aproxima-se dos valores encontrados em outros estudos,
sendo considerado representativo (Santana, 2005; Schlittler, 1990). Já a concentração média de
P obtida na mata ciliar do submédio São Francisco (1,83 g.kg-1) é considerada alta em relação
à média sugerida por Carpanezzi (1980), de 0,79 g.kg-1, bem como quando comparada aos
valores propostos por Vitousek (1984), entre 0,1 a 1,5 g.kg-1, para florestas tropicais. Em áreas
de caatinga os valores de concentração média de P na serapilheira variam entre 0,51 a 1,73
g.kg-1 na caatinga do Seridó-RN (Santana, 2005), 0,9 g.kg-1 em Serra Talhada-PE (Kauffman
et al., 1993) e 1,30 g.kg-1, em caatinga arbórea no agreste paraibano (Dantas, 2003).
A elevada concentração de fósforo no material reprodutivo é explicada por este
elemento ter a função de estimular o crescimento, acelerar a maturação de frutos e contribuir
para a formação de sementes, a respiração e a absorção iônica de outros elementos (Ferri,
1988).
A serapilheira total apresentou 9,89 g.kg-1 de K sendo que o maior teor deste elemento
foi observado no material reprodutivo e nas folhas, os quais diferiram estatisticamente dos
ramos (F = 4,98; p < 0,05). Não foi encontrada diferença significativa entre os teores de K das
frações ramos e material reprodutivo nas diferentes faixas, no entanto, a fração folhas teve
maior concentração na faixa 3 (F = 7,03; p = 0,001) exibindo diferença significativa da faixa 1
(p < 0,01) (Tabela 6; Figura 19). É provável que tenha havido deposição de fuligem de
queimadas, ricas em potássio, oriundas da extensa área de cultivo de cana-de-açúcar e que essa
diferença decorra da maior proximidade da faixa 3 à área de cultivo.
As concentrações de potássio na serapilheira variaram significativamente entre o
período seco e chuvoso em todas as frações, a saber, folhas (F = 9,97; p = 0,004), ramos (F =
25,3; p = 0,0001) e material reprodutivo (F=14,06; p=0,001), sendo maior nos meses com
menores valores de precipitação pluviométrica (Tabela 7). Outros autores em diversos tipos de
ambiente também observaram o mesmo comportamento para o K (Vital et al., 2004; Souto et
al., 2009, Andrade, 1997 e Schumacher et al., 2004). De acordo com Kolm & Poggiani (2003),
na época seca, haveria redução no processo de translocação desse elemento das folhas caducas
para as mais novas e, além disso, nos períodos chuvosos ocorre grande lixiviação do K uma
vez que este não está ligado a nenhuma estrutura celular sendo rapidamente liberado do
material vegetal. Cerca de 70 % do potássio total acha-se em forma iônica na célula, de onde
169
pode ser retirado pela água, e os 30 % restantes são adsorvidos a proteínas das quais se
libertam, porém, quando as folhas se tornam senescentes (Krebs, 2001).
A concentração de Mg foi maior nas folhas, diferindo estatisticamente dos ramos e do
material reprodutivo (F = 30.53; p < 0,01). Não houve diferença significativa nas
concentrações de Mg entre as diferentes faixas e no período seco e chuvoso (Tabelas 6 e 7;
Figura 19). O magnésio é constituinte da molécula de clorofila e por isso é encontrado em
maiores concentrações nas folhas (Taiz & Zaiger, 2001). Santana (2005) também observou
maior concentração do Ca e Mg, que possuem menor mobilidade nos tecidos, no período
chuvoso.
De modo geral, verificou-se que as maiores concentrações dos nutrientes ocorreram
nos meses mais secos, exceto Mg, indicando que as quantidades de nutrientes contidos nos
resíduos vegetais seguem os padrões de produção da serapilheira ao longo do ano. No período
seco, a maioria das plantas da caatinga reduz ao máximo suas atividades metabólicas
reduzindo a demanda por nutrientes no interior da planta, devolvendo material de alta
qualidade para o solo. Em contrapartida, com a volta das chuvas, as plantas retomam
significantemente suas atividades requerendo maiores concentrações de nutrientes,
aumentando também o reaproveitamento desses através da translocação antes da queda das
partes senescentes, devolvendo ao solo material com menor teor de nutrientes.
3.11 Transferência de nutrientes via serapilheira
A transferência total de macronutrientes ao solo via serapilheira foi de 631 kg.ha-1.ano-1
(213,83 de N; 19,26 de P; 113,46 de K; 238,36 de Ca; 23,79 de Mg e 22,29 de S), obedecendo
então a seguinte ordem: Ca>N>K>Mg>S>P (Tabela 8; Figura 20). O Ca foi o nutriente
fornecido em maior quantidade ao solo da área, seguido pelo N e o K.
O retorno do cálcio é alto na maioria das florestas tropicais (Vitousek, 1984).
Comparando aos valores citados por Borém & Ramos (2002) para várias florestas tropicais
do mundo, percebe-se que os valores do presente trabalho encontram-se dentre os mais
altos. Também são maiores do que os referidos por Dantas & Phillipson (1989), para
algumas florestas tropicais do Brasil, que apresentam as seguintes faixas de N (74-156), P
(1-3,4), K (13-26), Ca (18-76) e Mg (1-29) em kg.ha-1 .ano -1 . Santana (2005) citou para
várias florestas secas valores médios do aporte de nutrientes em kg.ha-1 .ano -1 de 32 para o
N, 1,6 para o K, 18 para o P, 30 para o Ca e 9,4 para o Mg, todos bem abaixo dos valores
encontrados na mata ciliar do submédio São Francisco.
Dentre as frações da serapilheira, as folhas foram responsáveis pela maior transferência
170
de nutrientes (419,2 kg.ha-1.ano-1), seguidas pelo material reprodutivo (124,8 kg.ha-1.ano-1) e
pelos ramos (87,1 kg.ha-1.ano-1), representando 66,4%, 19,8% e 13,8%, respectivamente,
seguindo o mesmo padrão observado para deposição de serapilheira. A transferência de
nutrientes pelas diferentes frações da serapilheira está exposta na tabela 8 e na figura 21.
A maior transferência de cálcio pela serapilheira está diretamente relacionada à sua alta
concentração em todas as frações da serapilheira devido com a sua reduzida mobilidade dentro
da planta.
O maior retorno de Ca ao solo se deu através das folhas, representando 70,1%,
diferindo significativamente (p < 0,01) dos ramos (14,7%) e dos frutos (15,2%), que por sua
vez não apresentam diferença significativa entre si (Tabela 8). Não foi constatada diferença
significativa em relação à transferência desse nutriente nas diferentes faixas. Ao contrário do
que foi observado para a concentração, que foi maior na época úmida, houve uma maior
liberação nos meses secos (p < 0,05), tanto relativa à fração folhas (p < 0,01) como aos ramos
(p < 0,05), não apresentando diferença significativa para o material reprodutivo.
A fração folhas foi a responsável pelo maior retorno de nitrogênio ao solo,
correspondendo a 62,05% do total e uma média de 132,69 kg.ha-1.ano-1. O material
reprodutivo transferiu 52,30 kg.ha-1 de N, equivalente a 24,46% do total e a fração ramos foi a
que retornou menor quantidade desse nutriente, correspondendo a 28,84 kg.ha-1 ou 13,49%. O
total de N aportado ao solo por todas as frações da serapilheira foi de 213,83 kg.ha-1.ano-1, que
representa um valor bastante significativo, indicando grande fluxo do elemento (Tabela 8;
Figura 21).
O nitrogênio normalmente é o nutriente que apresenta a maior concentração e o maior
retorno ao solo via deposição de serapilheira, conforme descrito em diversos trabalhos
realizados em diferentes ecossistemas e condições climáticas (Dantas & Phillipson, 1989; Scott
et al., 1992; Dias et al., 2002; Vital et al., 2004).
O aporte de N foi maior na faixa 1, seguido pelas faixas 2 e 3 (Tabela 8), apresentando
diferença estatística significativa apenas entre as faixas 1 e 3 (F = 3.16; p = 0.04; Tukey p <
0.05), seguindo o mesmo padrão da deposição de serapilheira. O maior aporte de N na faixa 1
está ligado a maior produção de fitomassa, como também a grande capacidade da espécie Inga
vera, dominante nesta faixa (Capítulo 1), em fixar nitrogênio (Montagnini et al., 1995).
O fósforo foi o elemento transferido em menor quantidade para o solo (Tabela 9),
apesar de seus valores superarem os resultados obtidos na maioria dos estudos em áreas de
florestas secas e florestas estacionais semideciduais (Jaramillo & Sanford Jr., 1995; Pagano &
Durigan, 2000; Vital et al., 2004; Santana, 2005; Souto, 2009). A liberação de fósforo para o
171
solo foi maior por parte da fração folhas, seguida pelo material reprodutivo e pelos ramos,
sendo responsáveis pelo aporte de 11,18; 5,20 e 2,78 kg.ha-1, respectivamente, diferindo
estatisticamente entre si (Anova; p < 0,01) (Tabela 8; Figura 21).
O retorno anual do P através da serapilheira foi de 19,15 kg.ha-1.ano-1, não havendo
diferença estatística entre as três faixas de distância do rio (Tabela 8). No entanto, foi
verificada uma marcante sazonalidade na transferência de P via frações folhas, sendo esta bem
maior na estação seca, com média de 7,52 kg.ha-1.ano-1, representando quase o dobro da
quantidade liberada por essa fração na estação úmida (3,66 kg.ha-1.ano-1) (F = 50.3; p = 0,003;
Tukey p < 0,01). A fração ramos também transferiu maior quantidade de P na estação seca
(1.70 kg.ha-1.ano-1 ) do que na úmida (1.08 kg.ha-1.ano-1), porém com uma diferença
visivelmente menor comparada com as folhas, apesar de também significativa (F = 6,32; p =
0,02; Tukey, p < 0,01). Não houve diferença significativa entre o aporte de P via material
reprodutivo nas duas estações do ano. Do total do fósforo aportado pela serapilheira, 58,38%
estava contido nas folhas, 27,12% no material reprodutivo e 14,49% nos ramos.
O menor retorno do P em relação ao S, apesar de apresentar maior concentração no
total da serapilheira, deve-se à maior concentração do S nas folhas que representa mais de 65%
da serapilheira total.
O fósforo representa o macronutriente com menor retorno ao solo em todos os
trabalhos consultados, independentemente das condições de clima e vegetação, sendo o
nutriente que mais limita o crescimento de plantas em regiões tropicais (Cunha et al.,1993;
Jaramillo & Sanford Jr., 1995; Murbach et al., 2003; Santana, 2005). No caso da área estudada,
o retorno do P, apesar de também ter sido menor que os demais nutrientes, supera os valores
referidos pela maioria dos trabalhos de ciclagem (Vital et al 2004; Santana, 2005; Jaramillo &
Sanford Jr., 1995; Singh, Dutta & Agrawal, 2004). Esse resultado é reflexo dos altos níveis de
fósforo presentes no solo da mata ciliar do submédio, conforme mostra os resultados da análise
do solo (Tabela 1), decorrentes provavelmente do escoamento superficial ou via lençol freático
de fertilizantes fosfatados utilizados no canavial localizado muito próximo à vegetação
estudada.
A transferência do potássio seguiu o mesmo padrão observado na concentração desse
elemento na serapilheira, sendo bem maior nos meses secos por parte das frações folhas (F =
9,97; p = 0,004; Tukey p < 0,01), ramos (F = 25,3; p = 0,0001; Tukey p < 0,01) e material
reprodutivo (F = 14,9; p = 0,001; Tukey p < 0,01). As folhas, devido a sua maior biomassa,
foram responsáveis pela maior transferência de K (F = 58,4; p = 0,0004), diferindo
significativamente do material reprodutivo e dos ramos (p < 0,01) (Tabela 8; Figura 21). Não
172
houve diferença significativa entre a transferência de K pelos ramos e material reprodutivo.
Este padrão se manteve nas três faixas, bem como na área total. Não foi observada diferença
significativa no retorno de K nas diferentes faixas de distância do rio (Tabela 8).
Seguindo o padrão observado para a maioria dos nutrientes, o magnésio e o enxofre
também foram transferidos ao solo principalmente pelas folhas, correspondendo a 70% e
79,4% do total, respectivamente. Em seguida vem o material reprodutivo, responsável pela
transferência de 16,8% de K e 10,42% de S e os ramos, que retornam 13,3% de K e 10,16% de
S ao solo. Portanto, a transferência de Mg e S via folhas difere significativamente do retorno
via frutos e ramos (p<0,01), e estes por sua vez não diferem estatisticamente entre si (Tabela 8;
Figura 21).
A maior transferência de S ocorreu na faixa 3 (p < 0,05), enquanto para o Mg não
houve diferença significativa entre as faixas (Tabela 9). A transferência de ambos os nutrientes
ao solo pela serapilheira foi maior no período seco (Mg, p < 0,01 e S, p < 0,05).
A menor transferência dos nutrientes com maior mobilidade no interior do vegetal (N,
P e K) após o início das chuvas indica que nesse período há grande translocação para formação
de novos tecidos, principalmente em áreas de caatinga, onde a chegada das primeiras chuvas
acompanha também o retorno das atividades metabólicas, podendo ser observada a renovação
de toda a vegetação. Observações semelhantes foram feitas por Vital et al. (2004) em área de
mata ciliar, em que o nitrogênio e o Ca apresentaram uma maior transferência no final da
estação seca (mês de agosto), com uma tendência de diminuição nos meses mais chuvosos.
No estudo realizado por Santana (2005), a transferência de nutrientes ao solo via
serapilheira em termos de ordem quantitativa decrescente, seguiu o mesmo padrão desse
estudo, ou seja: Ca > N > K > Mg > S > P.
Como foi observado, as folhas representam a fração que disponibiliza a maior
transferência de nutrientes para o solo. De fato, do total dos nutrientes retornados ao solo,
66,4% corresponde à contribuição das folhas, 19,8% do material reprodutivo e 13,8% dos
ramos. Levando em consideração que as folhas representam também a fração mais abundante
da serapilheira e com maior biomassa decídua, podemos inferir que esta constitui a fração mais
representativa da serapilheira.
Os maiores valores de nutrientes encontrados nos solos da área estão relacionados com
as características de solos de mata ciliar que possuem textura fina com maiores quantidades de
silte e argila (Ribeiro & Walter., 1998; Moreno & Schiavini, 2001), maior capacidade de
armazenamento de água (Reichardt & Timm, 2004) e maior capacidade de troca catiônica
(Moreno & Schiavini, 2001), acumulando mais nutrientes.
173
A transferência de nutrientes ao solo pelo aporte de serapilheira é a principal via de
entrada, sendo o estoque de nutrientes presentes no solo dependente do conteúdo desses
elementos na vegetação, bem como, da velocidade de decomposição do material orgânico sob
o solo. A quantidade de nutrientes na serapilheira também depende da espécie, da proporção de
folhas em relação aos demais componentes, da capacidade de translocação do nutriente antes
da senescência, bem como do tipo de solo (Schumacher, 1992).
Em geral, a transferência dos nutrientes acompanhou a sazonalidade da queda de
serapilheira, com maiores valores no período seco. O N, Ca e K apresentaram um padrão
de transferência mensal mais semelhante do que o S, Mg e P (Figura 22). O teor de Ca
tende a apresentar uma maior variação com picos positivos durante os meses mais secos,
provavelmente por haver uma menor taxa metabólica neste período, o que reduziria ainda
mais a mobilidade deste elemento, que já é considerado imóvel. Isto faz com que o Ca,
mesmo em excesso, armazenado em forma de cristais na folha, permaneça nela mesmo na
sua senescência.
3.12 Eficiência de utilização de nutrientes
A EUN é uma medida da produtividade primária por unidade de nutriente, ou seja,
serve para medir a eficiência das plantas em utilizar os elementos para produzir biomassa
(Montagnini & Jordan, 2002). Como a EUN é o inverso da concentração de nutrientes, os
nutrientes menos disponíveis na vegetação apresentaram maior eficiência de uso e vice-versa
(Vitousek, 1982). Desta forma, como o Ca, o N e o K foram os elementos presentes em maior
concentração no solo e, portanto, apresentaram menor eficiência na sua utilização (Tabela 9).
Em relação ao N, a pouca eficiência pode ser atribuída à abundância de indivíduos e
espécies da família Leguminosae, como já foi citado no ítem concentração. A baixa eficiência
de utilização destes três nutrientes (Ca, N e K) pelas espécies investigadas sugere que estes não
são considerados fatores limitantes para a produção primária na área estudada. O P e o S foram
os elementos com maior eficiência de utilização (Tabela 9), devido a menor concentração
desses nutrientes no solo.
Comparando com a EUN apresentada em outros trabalhos, observa-se que a área
estudada possui baixa eficiência na utilização da maioria dos nutrientes. Merece destaque o
fósforo, cuja concentração e transferência via serapilheira, superam os valores encontrados em
muitos trabalhos, possuindo também menor eficiência na utilização. A grande disponibilidade
desse elemento no solo, constatada pelas análises de solo, explica essa menor eficiência.
174
Não foi constatada diferença na eficiência entre as faixas para o N, P, K, Ca, no entanto
O Mg e o S foram mais eficientemente utilizados pela vegetação das faixas 1 e 2, diferindo
significativamente da faixa 3 (p < 0,05).
3.13 Decomposição
O valor médio da massa seca do material foliar remanescente após 450 dias de
decomposição foi de 4,74g (área total), correspondendo a 52,47% de decomposição acumulada
(DA). Os valores do peso seco final do material contido nas bolsas decompositoras em cada
período foram significativamente diferentes (F = 8,42; p = 0,003) (Tabela 10; Figura 24).
Analisando o processo de decomposição na área total, a partir das médias das três
faixas, percebeu-se que na primeira etapa ocorreu uma ligeira perda de massa sendo
decomposto até os 90 dias de instalação do experimento em média 9,39% do material
foliar inicial (Tabela 12). Nesse período que corresponde ao fim do período seco e início
do úmido, foram constatadas chuvas em novembro (43,3 mm) e no fim de dezembro (17,1
mm) totalizando 60,4 mm (Figura 4). Entre 90 e 270 dias (dezembro de 2007 a junho de
2008), que inclui o período chuvoso (de dezembro a abril) e início do seco, verificou-se
uma elevada perda de massa, voltando a diminuir nos meses subseqüentes (período seco)
(Tabela 10; Figura 23; 24).
Portanto, o processo de decomposição demonstrou caráter sazonal, sendo mais lento
nos intervalos com predomínio de meses secos (setembro a dezembro - DR1; junho a setembro
- DR4 e DR5) e mais rápido no período com predomínio de meses chuvosos (dezembro a
março - DR2; março a junho - DR3) (Tabela 10; Figura 24).
No primeiro estágio decomposição (de 0 a 90 dias), as três faixas apresentaram
comportamento semelhante, com uma ligeira perda de massa, correspondendo a 8, 07 % de
decomposição na faixa 1, 9,75% na faixa 2 e 10,36% na faixa 3, apresentando diferença
significativa nas demais fases do processo (Figuras 23 e 24; Tabela 10).
Na faixa 1 a decomposição seguiu um comportamento linear (Figura 26) apresentando
diferença significativa entre as diferentes fases de coleta (F = 52,4; p < 0,0001) com a menor
decomposição relativa entre os meses de dezembro/2007 a março de 2008 (DR2), e abril a
junho/2008 (DR3), que correspondem ao período de chuvas. A maior perda de massa ocorreu
entre julho a setembro/2008 e outubro a dezembro/2008 ( DR4 e DR5) (Tabela 10; Figura 24).
Não houve correlação entre a decomposição e as variáveis climáticas, precipitação,
temperatura e umidade.
Nas faixas 2 e 3 o processo de decomposição pareceu fortemente influenciado pela
175
precipitação sendo maior no período chuvoso (DR2 e DR3) (F= 67,7 e F = 92,4
respectivamente) e menor entre junho e dezembro (DR4 e DR5) quando praticamente não
houve chuvas (Tabela 10). Nessas faixas, foi observada correlação positiva e significativa
entre a perda de massa e a precipitação acumulada (r=0,90; p=0,03; r=0,92; p=0,002), porém
não foi observada correlação entre a perda de massa e a temperatura e a umidade.
Na fase inicial do processo de decomposição é comumente observada uma rápida
taxa de decomposição influenciada pela lixiviação da serapilheira (Orge et al., 2004).
Portanto, as taxas de decomposição observadas na fase inicial do processo são atribuídas à
lavagem dos compostos vegetais solúveis, que contribui consideravelmente para perda de
matéria orgânica (Orge et al., 2004). Após essa primeira etapa, segue o estágio de
degradação pela mesofauna e microorganismos decompositores (Pardo et al., 1997).
Fatores ambientais como a precipitação, a umidade e a temperatura atuam como
reguladores da atividade dos decompositores (Swift et al., 1979; Anderson & Swift., 1983). Os
meses citados como de maior precipitação na área de estudo promovem um maior teor de
umidade no solo favorecendo a atividade da fauna decompositora. Segundo Luizão e
Schubart (1987) e Silva et al (2009), durante a estação chuvosa a taxa de decomposição é
muito acelerada, sendo favorecida pela ação de cupins e outros invertebrados do solo e
ainda pelo maior desenvolvimento de raízes finas.
Alves et al. (2006), estudando a ciclagem de nutrientes em área de Caatinga na
Paraíba, demonstrou através da análise da produção de CO2 resultante da atividade microbiana
no solo, que a atividade microbiana é maior nos períodos de maior precipitação, o que implica
em maiores taxas de decomposição nesse período. A taxa de CO2 resultante da respiração
edáfica é indicadora da ciclagem de nutrientes nos ecossistemas (Souto et al., 2000).
A decomposição mais acentuada durante a estação chuvosa é frequentemente
observada em florestas tropicais, pois além dos processos físicos (lixiviação), garante
condições de umidade favoráveis à atividade de organismos decompositores, bem como ao
crescimento de raízes e micorrizas que auxiliam neste processo (Luizão & Schubart, 1987 in
Pires 2006). No entanto, além da precipitação e umidade do solo, outros fatores estão
envolvidos nesse processo como a textura, estrutura, teor de matéria orgânica e
profundidade do solo, que influenciam na capacidade de armazenamento de água do solo
(Santana, 2005).
A faixa da beira do rio apresenta um comportamento menos dependente da
precipitação e mais relacionado ao regime de inundações do rio. A baixa taxa de decomposição
observada entre os meses de janeiro a junho (DR2 e DR3) (Tabela 10; Figura 24), por
176
exemplo, pode ser explicada pela presença de água em algumas parcelas nos meses de
dezembro até abril, em decorrência da liberação de águas da barragem de Sobradinho em
virtude do grande volume de chuvas em Minas Gerais. A carência de oxigênio provocada pelas
inundações desacelera as transformações bioquímicas e inibe o processo de decomposição
(Ricklefs, 2003).
Outro fator que influencia na decomposição é a diversidade de espécies, já que áreas
compostas por várias espécies possuem maior velocidade de decomposição do que aquelas
com uma ou poucas espécies (Gama-Rodrigues et al., 2003). Logo, como a maioria das
parcelas da faixa 1 é dominada por Inga vera, isso pode estar refletindo em menor taxa de
decomposição. A menor decomposição observada nessa faixa também sugere uma maior
resistência das folhas à atividade biológica (Orge et al., 2004), uma vez que as taxas de
decomposição variam também de acordo com a qualidade do material (Santana, 2005; Silva et
al., 2009).
Existe uma relação entre a taxa de decomposição e o acúmulo de serapilheira na
superfície do solo de modo que pouco acúmulo na superfície do solo indica rápida taxa de
decomposição e vice-versa (Waring & Schlesinger, 1985; Balieiro et al., 2004). Através de
observações de campo foi possível perceber que a faixa 1 possuía um maior volume de
serapilheira acumulada do que as outras faixas, corroborando com os resultados encontrados.
A lenta taxa de decomposição da serapilheira é apontada como um fator que retarda a
saída de nutrientes do ecossistema, mantendo-os por mais tempo onde as plantas podem
absorvê-los (Hay & Lacerda, 1984).
Os valores de decomposição acumulada em cada período de coleta estão expostos na
tabela 11 e na figura 25. Houve diferença significativa entre as diferentes faixas no final do
estudo (F = 21,18; p= 0,000) sendo que as faixas 3 e 2 apresentaram a maior decomposição
diferindo significativamente da faixa 1 (p < 0,01) (Tabela 11).
A menor taxa de decomposição apresentada pela faixa 1 pode ser atribuída
principalmente a dois fatores: 1) a estrutura das folhas da espécie Inga vera que é
predominante nessa faixa e cujo aspecto demonstra maior resistência que a maioria das folhas
predominantes nas outras faixas e 2) aos períodos de cheias do rio, inundando algumas áreas
dessa faixa. Como essas áreas são muito suscetíveis à lavagem pelas águas do rio, uma rápida
decomposição facilitaria a perda dos nutrientes. Por outro lado, a lenta decomposição
possibilita que os nutrientes fiquem retidos no folhedo, servindo como reserva.
Acredita-se que a primeira fase da decomposição seja fortemente influenciada pelas
condições climáticas, uma vez que há predominância de processos físicos, que vão se
177
expressar diferentemente de acordo com as características do material em decomposição
(Delitti, 1995). No entanto, em uma mesma região climática, a qualidade do substrato pode
ser o fator determinante da taxa de decomposição (Swift et al., 1979),
Os modelos que mais se ajustaram à perda de massa foram o linear para a faixa 1 e o
polinomial para as faixas 2 e 3, conforme ilustrados na figura 26 com suas respectivas
equações e coeficientes de determinação (R2).
A taxa de decomposição k obtida para o período foi de 0,49 para F1, 0,85 para F2 e
0,96 para F3 apresentando diferença estatisticamente significativa entre as faixas 1 e 2 e 1
e 3 (F = 23,8; Tukey p < 0,01) (Tabela 12). O tempo estimado para renovação da
serapilheira (1/K) foi de 2,03 anos (657,7 dias), 1,18 anos (382,3) e 1,03 anos (333,7 dias),
para as faixas 1, 2 e 3, respectivamente. O tempo necessário para decomposição de 50%
(t0,5) do material foliar para F1, F2 e F3 foi de 1,41 anos (513,24 dias) 0,82 anos (298,48
dias) e 0,71 anos (258,4 dias), respectivamente (Tabela 12).
Souto (2006), em área de caatinga encontrou valores de 230 e 180 dias e Santana
(2005) de 262 dias, para mistura de folhas de espécies da caatinga. Dessa forma, o valor
médio de K (0,77) encontrado para a floresta ciliar de caatinga neste estudo pode ser
considerado alto em comparação com os valores esperados para a caatinga.
Mesmo no período de menor disponibilidade hídrica, o processo de decomposição
não foi interrompido, apesar de sofrer considerável redução, indicando que a fauna do solo
permanece ativa. De acordo com Santana (2005), apesar das condições restritivas de
umidade no período seco, o processo de decomposição na caatinga pode ser considerado
efetivo, mesmo quando comparado com outros resultados em ambientes com maior
disponibilidade hídrica.
3.14 Liberação de nutrientes via decomposição
Os valores referentes às concentrações de nutrientes no início e no final do
processo de decomposição são apresentados na tabela 13.
O processo de decomposição oscilou entre pequenas liberações e imobilizações.
Para a maioria dos nutrientes houve uma rápida liberação no início do processo de
decomposição, até os 270 dias devido a maior perda via lixiviação (Anderson & Swift
1983). A partir daí, verifica-se relativa estabilidade ou até mesmo aumento na
concentração em decorrência da retenção no interior dos microrganismos decompositores
(Aidar & Joly, 2003) bem como devido ao acúmulo de partículas de difícil degradabilidade
como a lignina e compostos fenólicos (Tabela 14).
178
O nitrog„nio apresentou comportamento um pouco diferenciado nas tr„s faixas de
distˆncia do rio. No in†cio do processo atŒ 180 dias de enclausuramento, houve uma
pequena libera€ƒo com diminui€ƒo da concentra€ƒo de nitrog„nio nas folhas das faixas 2 e
3 correspondendo a 6,8% e 5,9% respectivamente. Posteriormente seguiram-se sucessivas
fases de acumula€ƒo e libera€ƒo. A faixa 1 teve uma r‡pida libera€ƒo atŒ 90 dias,
equivalendo a uma diminui€ƒo de 17,7% seguindo uma fase de imobiliza€ƒo (atŒ 270 dias)
e posterior libera€ƒo (Figura 27).
A dinˆmica do nitrog„nio Œ representada geralmente por uma primeira fase de
aumento na concentra€ƒo indicando imobiliza€ƒo ou acumula€ƒo, o que significa reten€ƒo
pela biomassa de microorganismos que decomp—em a serapilheira. Entretanto,
simultaneamente ‰ imobiliza€ƒo, pode ocorrer mineraliza€ƒo, que Œ a libera€ƒo de
nitrog„nio (Reddy, 1992). No presente estudo, observou-se uma fase de ligeira libera€ƒo
anterior ‰ acumula€ƒo corroborando com Blair (1988), segundo o qual em serapilheiras de
florestas nativas, o fluxo de N segue um padrƒo caracterizado por uma curva com tr„s
fases: lixivia€ƒo, acumula€ƒo e libera€ƒo, podendo ocorrer mais de uma fase ao mesmo
tempo, e nƒo necessariamente na mesma ordem.
O P apresentou uma significativa libera€ƒo no in†cio do processo de decomposi€ƒo
atŒ os 90 dias, ficando praticamente est‡vel atŒ os 180 dias nas tr„s faixas. A partir da† as
tr„s faixas tiveram comportamentos distintos. As faixas 2 e 3 aumentaram a concentra€ƒo
atŒ 270 dias, seguindo uma pequena libera€ƒo atŒ o final da observa€ƒo. Na faixa 1, a
concentra€ƒo ficou est‡vel atŒ 270 dias seguindo um ac•mulo posterior, voltando a ficar
est‡vel no final do experimento (Figura 28).
A acumula€ƒo resulta em forma€ƒo de um estoque significativo de nutrientes,
especialmente de P e N, na serapilheira acumulada sobre a superf†cie (Gama–Rodrigues &
Barros, 2002).
O K foi rapidamente liberado da serapilheira, ou seja, em torno de 50% atΠos 180
dias. Ap‚s esse per†odo, o K remanescente manteve-se praticamente constante atŒ o final
do per†odo de decomposi€ƒo (Figura 29). A lixivia€ƒo seria um dos principais mecanismos
de transfer„ncia desse elemento para o solo, uma vez que ele nƒo Œ componente estrutural
de qualquer composto das plantas e a mineraliza€ƒo nƒo seria um prŒ-requisito para sua
libera€ƒo (Gama-Rodrigues & Barros, 2002; Costa et al., 2005).
O c‡lcio oscilou entre ligeira libera€ƒo atŒ os 90 dias e acumula€ƒo atŒ os 360 dias,
mas, ao final do per†odo de decomposi€ƒo, houve libera€ƒo l†quida entre 7 e 32% (Figura
30; Tabela 14). Gama-Rodrigues & Barros (2002) relataram libera€ƒo de Ca em torno de
179
26%. O aumento na concentração do cálcio no período chuvoso pode estar relacionado a
uma imobilização ou à transferência do Ca da copa das árvores pela chuva, que segundo
Prado Lopes (1994) é muito intensa (13 a 21 kg.ha-1 ano-1 ).
O magnésio sofreu uma considerável diminuição na concentração até 180 dias com
posteriores fases de acumulação caracterizada pelo aumento na concentração, e de liberação,
terminando com imobilização no final do estudo (Figura 31). Como o magnésio é um dos
elementos que possuíram a menor concentração inicial, juntamente com o enxofre,
provavelmente seja limitante ao desenvolvimento da população microbiana existente na
serapilheira, e por isso é acumulado no interior dos microorganismos (Campos et al., 2003;
Selle, 2007).
O enxofre foi o nutriente que sofreu maior liberação no início do processo e até os 180
dias de experimento. A partir dessa fase, seguiu-se uma relativa estabilidade indicando
imobilização com posterior liberação na faixa 3 e acumulação na faixa 1 e 2 (Figura 32).
Santana (2005) observou comportamento diferente, com imobilização do enxofre e
ausência de liberação em todo o estudo. Aidar & Joly (2003) também observou
comportamento semelhante com aumento na concentração no decorrer do processo,
relacionando com a imobilização no protoplasma dos organismos decompositores.
O aumento na concentração de nutrientes ao longo do processo de decomposição
pode ter ocorrido devido a diferenças nas características do material colocado em cada
sacola, uma vez que não houve uma uniformização quanto à proporção de folhas de cada
espécie que foram enclausuradas nos sacos. Como cada espécie possui diferentes
composições e concentrações de nutrientes (Andrade et al., 2000; Rodrigues & Nave,
2000; Gama Rodrigues et al., 2003, 2008; Aidar & Joly, 2003), variando quanto à
facilidade na degradabilidade do material, logo, a massa seca remanescente em cada
período de coleta também vai depender das espécies, bem como, da proporção destas em
cada saquinho. Acredita-se que uma padronização na proporção de folhas de cada espécie a
serem colocadas nos sacos possibilite a obtenção de resultados mais precisos.
O aumento nas concentrações dos nutrientes nos folhedos durante o processo de
decomposição também pode ser atribuído à movimentação interespecífica de nutrientes nos
folhedos, direcionada pelo gradiente de nutrientes (Briones & Ineson, 1996). Alguns
autores também relataram aumentos do teor de N e P durante a decomposição dos folhedos
(Gama-Rodrigues et al., 2003; Wood, 1974; Lisanework & Michelsen, 1994; Santana,
2005). Esse comportamento também pode estar relacionado à microfauna decompositora,
em especial à ação de fungos micorrízicos envolvidos na translocação e acumulação de
180
elementos, principalmente N e P (Wood, 1974; Lisanework & Michelsen, 1994; Heal et
al., 1997).
Alguns autores salientam que o mŒtodo das bolsas de decomposi€ƒo pode gerar
algumas imprecis—es decorrentes da contamina€ƒo com part†culas de solo (Lousier &
Parkinson, 1976; Bahuguna et al., 1990; Kolm & Poggiani, 2002). Portanto, alŒm das
suposi€—es j‡ mencionadas como poss†veis respons‡veis pelo aumento nas concentra€—es dos
nutrientes ao longo da decomposi€ƒo, acrescenta-se a possibilidade de contamina€—es do
material acondicionado dentro das bolsas, visto que Œ muito dif†cil remover pequenas
part†culas de barro aderidas ao material, principalmente nos est‡gios mais avan€ados de
decomposi€ƒo e de mais dif†cil manuseio.
4. CONSIDERAÇÕES FINAIS
A produ€ƒo e a decomposi€ƒo de serapilheira foram influenciadas pela composi€ƒo das
espŒcies, estrutura da vegeta€ƒo, caracter†sticas do solo e distˆncia do rio. Por sua vez estes
dois aspectos da ciclagem de nutrientes refletem na fertilidade do solo e na estrutura da
vegeta€ƒo de modo que as intera€—es de todos estes aspectos contribuem para que a faixa
imediatamente pr‚xima ao curso d’‡gua (Faixa 1) seja bastante diferente das ‡reas mais
afastadas (Faixa 3). Desta forma, a produ€ƒo de serapilheira foi maior na margem do rio
diminuindo em dire€ƒo ‰ borda oposta, enquanto a decomposi€ƒo apresentou comportamento
inverso.
A produ€ƒo de serapilheira foi estacional, estando intimamente relacionada ‰
precipita€ƒo pluviomŒtrica, sendo maior nos meses do per†odo seco. A fra€ƒo folhas Œ o
componente dominante e mais representativo nessa dinˆmica. Contudo, os frutos tambŒm
ofereceram elevada contribui€ƒo. Nƒo houve varia€ƒo significativa entre a produ€ƒo do
primeiro e segundo ano.
Os nutrientes mais dispon†veis na serapilheira seguem a seguinte ordem:
Ca>N>K>Mg>S>P. A libera€ƒo para o solo segue o mesmo padrƒo da deposi€ƒo de
serapilheira, com maior retorno de nutrientes ao solo no per†odo seco.
A ‡rea estudada possui solos mais fŒrteis, maior produ€ƒo de serapilheira, maior
retorno anual de macronutrientes e maior taxa de decomposi€ƒo do que os valores observados
para outras fisionomias de caatinga, assemelhando-se mais a outras forma€—es de florestas
estacionais, demonstrando a importˆncia das matas ciliares na produtividade prim‡ria e na
conserva€ƒo dos nutrientes do sistema. Esses resultados fortalecem a importˆncia da
conserva€ƒo dessa ‡rea em particular, uma vez que representa um remanescente de mata ciliar
181
sob o dom†nio da caatinga, que se encontra cada vez mais escasso, visto ao intenso e
progressivo processo de degrada€ƒo que esta vem sofrendo.
Os resultados aqui apresentados indicam que as ‡reas ciliares de caatinga,
especialmente as imediatamente pr‚ximas ‰s margens apresentam produtividade prim‡ria alta,
sendo de elevada importˆncia para a sustentabilidade dos ecossistemas. Por estarem sujeitas a
dist•rbios naturais peri‚dicos como as inunda€—es, estas ‡reas apresentam maior fragilidade
que as ‡reas adjacentes. Nestas ‡reas, os nutrientes ficam armazenados por maior tempo na
serapilheira que serve como reservat‚rio, evitando maiores perdas durante o per†odo de cheias.
Por outro lado, as ‡reas um pouco mais afastadas do rio (faixa 3) apresentam produ€ƒo
bem maior do que outras fisionomias da caatinga, provavelmente devido a proximidade do rio.
Ambas apresentam elevada importˆncia para a conserva€ƒo, representando uma fonte de
recursos para ser usada em projetos de restaura€ƒo, disponibilizando sementes e atŒ plˆntulas,
visto que o solo da ‡rea apresenta grande abundˆncia delas, inclusive de Inga vera, que se
perdem sobremaneira na Œpoca das cheias do rio.
Pela escassez de trabalhos dessa natureza em matas ciliares do nordeste, acredita-se
que este estudo disponibilizou valiosas informa€—es acerca do funcionamento desse tipo de
ecossistema.
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200
TABELAS
Tabela 1. Atributos qu†micos e f†sicos dos solos em 30 amostras do solo superficial (0-20 cm
de profundidade) coletadas em parcelas ‰s margens do Rio Sƒo Francisco em Juazeiro, Bahia,
Brasil. Os valores sƒo mŒdias de amostras das tr„s faixas de distˆncia do rio.
Variáveis
Faixa 1
6,09a
37,91ab
107,90b
6,59 a
1,83a
0,03a
2,52a
11,36a
80,1a
14,19a
45,79b
33,56ab
18,98a
pH em H2O
P – Mehlich (mg.dm-3)
K+ (mg.dm-3)
Ca++ (cmolc.dm-3)
Mg++ (cmolc.dm-3)
Al+++ (cmolc.dm-3)
H+Al (cmolc.dm-3)
CTC - (cmolc.dm-3)
V – satura€ƒo de bases (%)
MatŒria orgˆnica (g.kg-1)
Areia total(%)
Silte (%)
Argila (%)
Faixa 2
Faixa 3
6,36a
45,25a
161,85a
7,17a
1,53a
0,02a
2,15a
11,41a
83,25a
12,77a
52,35a
32,73b
14,93b
6,1a
29,25b
154,05ab
6,77a
1,85a
0,03a
2,4a
11,55a
80,08a
13,98a
39,49b
39,73a
20,78a
Valores seguidos por letras iguais, nas linhas, nƒo diferem significativamente (Anova p>0,05).
Tabela 2. Produ€ƒo mensal de serapilheira (total e fra€—es), seguida de mŒdia, coeficiente de
varia€ƒo e desvio padrƒo, no per†odo de setembro/2007 a agosto/2009, em fragmento de mata
ciliar no submŒdio Sƒo Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
Mês
Set/07
Out/07
Nov/07
Dez/07
Jan/08
Fev/08
Mar/08
Abr/08
Mai/08
Jun/08
Jul/08
Ago/08
Set/08
Out/08
Nov/08
Dez/08
Jan/09
Fev/09
Mar/09
Abr/09
Mai/09
Jun/09
Jul/09
Ago/09
2 Ano
1 Ano
Média
Coeficiente de Variação
Desvio Padrão
Folhas
1053,93
1077,74
795,75
415,77
421,4
541,07
255,3
226,11
260,73
441,84
346,19
455,33
1258,28
786,45
721,1
337,34
245,36
190,19
313,54
245,2
432,82
283,69
729,88
808,1
12643,11
6321,56
526,80
0,58
304,96
Ramos
230,31
126,45
134,28
131,88
93,66
116,76
102,53
144,19
60,82
220,92
155,95
149,78
212,7
196,48
212,53
113,01
130,95
139,62
115,47
130,19
190,01
73,53
241,57
85,92
3509,51
1754,75
144,09
0,36
52,34
Flores
23,06
13,24
144,89
134,6
83,46
62,91
209,1
83,66
63,12
12,27
10,29
65,25
17,27
62,56
98,69
81,64
53
84,29
107,93
46,18
32,42
1,26
34
15,79
1540,88
770,44
64,20
0,78
50,13
Frutos
276,75
154,19
39,93
31,51
23,15
117,52
252,11
232,96
75,6
305,44
175,95
138,91
128,94
140,45
53,04
44,94
63,99
140,2
188,22
83,12
57,98
68,59
306,2
114,72
3214,41
1607,21
133,93
0,65
87,51
Total
1584,05
1371,62
1114,85
713,76
621,67
838,26
819,04
686,92
460,27
980,47
688,38
809,27
1617,19
1185,94
1085,36
576,93
493,3
554,3
725,16
504,69
713,23
427,07
1311,65
1024,53
20907,91
10453,96
871,16
0,40
345,87
201
Tabela 3. Produção das diferentes frações da serapilheira e respectivo percentual nas
diferentes faixas de distância do rio em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco
em Juazeiro, Bahia, Brasil.
Serapilheira
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
Média
Folhas
7.372,26a (65,13%) 6.329,97ab (56,45%) 5.262,46 b (59,61%) 6.321,56 (60,47%)
Ramos
1.559,64a (13,80%)
1.862,34a (16,61%) 1.840,25a (20,84%) 1.754,75 (16,79%)
Flores
1.065,16a (9,41%)
786,03ab (7,01%)
460,12b (5,21%)
770,44 (7,37%)
Frutos
1.320,16b (11,66%)
2.235,53a (19,94%)
1265,94b (14,34%) 1.607,21 (15,37%)
Total
11.319,23a (100%)
11.213,87a (100%)
8828.77 b (100%)
10.453,96 (100%)
* Médias seguidas de letras iguais nas linhas não diferem estatisticamente pelo teste de Tukey a 5% de
probabilidade.
Tabela 4. Peso seco dos frutos das principais espécies presentes em fragmento de mata ciliar
no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil (N=10).
Espécie
Albizia inundata (Mart.) Barneby & Grimes
Caesalpinia ferrea Mart. ex Tul.
Celtis iguanaea (Jacq.) Sarg.
Erytroxylum pungens O. E. Schultz
Hymenaea courbaril L.
Inga vera subsp. affinis
Margaritaria nobilis L. F.
Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir.
Sapindus saponaria L.
Schinopsis brasiliensis Engl.
Triplaris gardneriana Wedd.
Ziziphus joazeiro Mart.
Peso (g)
0,67
7,97
0,04
0,09
30,05
5,14
0,20
0,04
2,10
0,37
0,06
0,49
202
Tabela 5. Concentração de nutrientes nitrogênio (N), fósforo (P), potássio (K), enxofre (S),
cálcio (Ca), magnésio (Mg) e enxofre (S), média (X), desvio padrão (DP) e coeficiente de
variação (CV) na serapilheira total coletada no período de setembro/2007 a agosto/2009, em
fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
Mês
Set/07
Out/07
Nov/07
Dez/07
Jan/08
Fev/08
Mar/08
Abr/08
Mai/08
Jun/08
Jul/08
Ago/08
Set/08
Out/08
Nov/08
Dez/08
Jan/09
Fev/09
Mar/09
Abr/09
Mai/09
Jun/09
Jul/09
Ago/09
X
DP
CV (%)
N (g.kg-1)
17,37
17,50
20,30
20,59
22,20
21,36
22,30
23,75
23,57
22,18
20,01
17,17
15,95
17,46
20,14
16,55
17,30
18,88
17,75
18,95
21,85
20,59
20,43
20,36
P (g.kg-1)
1,93
1,94
1,98
2,00
2,24
2,64
1,86
2,61
2,71
2,29
2,02
2,04
2,02
1,92
1,92
1,52
1,49
1,47
1,10
1,13
1,11
1,11
1,37
1,42
K (g.kg-1)
14,00
11,34
14,33
11,35
12,22
10,34
7,18
3,70
13,61
13,30
13,30
15,22
11,73
10,38
9,15
6,22
6,22
6,45
5,43
5,88
8,02
7,35
9,81
10,83
Ca (g.kg-1)
24,27
22,23
20,47
27,39
19,82
19,26
23,96
24,28
23,64
32,14
21,61
26,60
18,43
15,61
16,23
15,84
16,89
20,20
30,19
37,59
27,42
21,82
20,01
15,62
Mg (g.kg-1)
1,90
2,21
2,62
2,81
2,37
1,88
2,00
1,86
2,34
2,35
2,26
2,34
1,73
1,96
1,87
1,90
1,86
1,67
1,96
2,24
2,39
2,23
1,83
1,73
S (g.kg-1)
3,16
5,05
5,43
4,86
2,60
1,11
0,61
0,37
1,35
1,61
1,29
0,98
1,46
1,23
1,20
1,43
1,45
0,85
0,20
0,28
0,30
0,43
0,45
0,57
19,77
2,26
1,83
0,48
9,89
3,28
22,56
5,58
2,10
0,30
1,59
1,53
11,43
26,54
33,16
24,72
14,28
96,08
203
Tabela 6. Concentrações de nutrientes nas diferentes frações e nas diferentes faixas de
distância do rio em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia,
Brasil.
Nutrientes
N
P
K
Ca
Mg
S
Faixa
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
Média
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
Média
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
Média
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
Média
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
Média
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
Média
Concentração de Nutrientes (g.kg)
Folhas
20,57 bA
20,60 aA
21,146 aA
20,77 a
1,68 bA
1,66 bA
1,77 bA
1,70 b
7,99 bB
10,15 ab AB
13,03 aA
10,39 a
23,45 aA
28,22 aA
25,42 aA
25,701 a
2,34 aA
2,59 aA
2,91 aA
2,61 a
1,36 aB
1,36 aB
4,46 aA
2,39 a
Ramos
16,84 cA
16,17 bA
17,18 bA
16,72 b
1,75 bA
1,48 bA
1,53 bA
1,59 b
8,98 abA
7,43 bA
6,67 bA
7,69 b
21,62 aA
19,86 bA
21,74 aA
21,07 a
1,75 bA
1,71 bA
1,99 bA
1,82 b
1,33 aA
1,36 aA
0,95 bA
1,22 a
Flor + Fruto
24,83 aA
20,93 aB
19,913 aB
21,89 a
2,20 aA
2,09 aA
2,28 aA
2,19 a
11,19 aA
11,41 aA
12,16 aA
11,591a
17,08 bA
14,69 cA
13,07 bA
14,95 b
1,81 bA
1,74 bA
2,03 bA
1,86 b
1,11 aA
0,95 aA
1,46bA
1,17a
Media
20,75 A
19,23 A
19,41 A
19,79
1,87 A
1,74 A
1,86 A
1,83
9,39 A
9,66 A
10,62 A
9,89
20,72 A
20,92 A
20,08 A
20,57
1,97 A
2,01 A
2,31 A
2,09
1,27 A
1,22 A
2,29 A
1,59
* Médias seguidas de letras minúsculas iguais nas linhas e de letras maiúsculas iguais nas colunas não diferem
estatisticamente pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
Tabela 7. Comparação entre a concentração de nutrientes no período seco e úmido nas
diferentes frações da serapilheira em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em
Juazeiro, Bahia, Brasil, no período de setembro/2007 a agosto/2009.
Concentração de
nutrientes (g.kg-1)
N
P
K
Ca
Mg
S
Folhas
Seco
Úmido
30,39
21,48
2,52
1,67
12,19 a 7,64 b
25,66
38,38
2,55
2,68
2,96
3,46
Ramos
Seco
Úmido
24,68
16,69
2,39
1,62
9,49 a
5,42 b
20,59
30,78
1,89
1,73
1,46
1,91
Flor + Fruto
Seco
Úmido
31,85
23,09
3,26
2,20
13,49 a 8,87 b
17,25
27,58
1,82
1,91
1,28
1,73
Total
Seco
Úmido
28,97
20,42
2,72
1,83
11,73 a 7,31 b
21,17
32,25
2,08
2,11
1,91
2,37
Obs. Médias seguidas de letras diferentes nas linhas diferem estatisticamente pelo teste de Tukey a 5% de
probabilidade.
204
Tabela 8. Transferência anual de nutrientes via frações e total de serapilheira (kg.ha-1.ano-1)
em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
Nutrientes
Faixa
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
Média
Folhas
154,22aA
125,61aAB
118,90aB
132,69a
Ramos
26,47cA
29,4cA
30,66bA
28,84b
Flor + Fruto
63,05bA
60,55bA
33,29bB
52,30b
Total
243,74A
215,56A
182,84B
213,83
P
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
Média
12,58 aA
10,63aA
10,34aA
11,18a
2,79bA
2,67cA
2,86bA
2,78b
5,44bA
6,26bA
3,88bA
5,20b
20,82A
19,56A
17,08A
19,15
K
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
Média
Ca
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
Média
Mg
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
Média
S
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
Média
64,13aA
68,568 aA
82,29 aA
71,66a
176,69aA
178,070aA
153,10aA
169,29a
17,41 aA
15,382 aA
17,16 aA
16,65a
13,52aA
10,778aA
28,83aB
17,71a
14,92bA
13,55 bA
12,38 bA
13,62b
34,17bA
35,99bA
38,98bA
36,38b
2,73 bA
3,13 bA
3,60 bA
3,15b
2,38bA
2,38bA
2,03bA
2,26b
29,54bA
34,41 bA
20,58 bA
28,18b
35,14bA
37,66bA
25,28bA
32,69b
3,87 bA
4,92 bA
3,20 bA
3,99b
2,37bA
2,52bA
2,08bA
2,32b
108,60A
116,52A
115,25A
113,46
246,01A
251,73A
217,36A
238,36
24,01A
23,43A
23,95A
23,80
18,28B
15,67B
32,94A
22,30
N
Médias seguidas de letras minúsculas iguais nas linhas e de letras maiúsculas iguais nas colunas não diferem
estatisticamente pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
Tabela 9. Eficiência na utilização de nutrientes no período de setembro/2007 a agosto/2009,
em diferentes faixas de distância do rio em um fragmento de mata ciliar no submédio São
Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
Faixa
Macronutrientes
kg de biomassa/kg de nutriente
K
Ca
N
P
Faixa 1
47,24
552,96
106,03
Faixa 2
52,02
573,32
Faixa 3
52,39
50,31
560,79
562,22
Média
Mg
S
43,95
479,52
629,96
96,24
45,31
478,62
715,42
83,11
94,92
40,14
43,18
399,91
452,52
290,78
482,96
205
Tabela 10. Percentagem média de decomposição relativa (%DR), referente aos cinco
trimestres de coleta (DR1 a DR5) no período de setembro/07 a agosto/09, em fragmento de
mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
%DR1
(Set a Dez/07)
8,07abA
9,75bcA
Faixa
%DR2
(Dez/07 a Mar/08)
3,22bB
14,63abA
%DR3
(Mar a Jun/08)
7,60abB
19,34aA
%DR4
(Jun a Set/08)
9,70aA
5,14cB
%DR5
(Set a Dez/08)
10,31aA
8,28cA
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
10,36bA
19,78aA
22,52aA
4,80bB
4,92bB
Média
9,39
12,54
16,49
6,55
7,84
Médias seguidas de letras minúsculas iguais nas linhas e de letras maiúsculas iguais nas colunas não diferem
significativamente pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
Tabela 11. Percentagem média de decomposição acumulada (%DA), referente aos cinco
trimestres de coleta (DA1 a DA5) no período de setembro/2007 a agosto/2009, em fragmento
de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
Faixa
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
%DA1
(Set a Dez/07)
8,07 a
9,75 a
10,36 a
%DA2
(Dez/07 a Mar/08)
11,29 b
24,38 a
30,14 a
%DA3
(Mar a Jun/08)
18,88 c
43,72 b
52,66 a
%DA4
(Jun a Set/08)
28,59 c
48,86 b
56,47 a
%DA5
(Set a Dez/08)
38,90 b
57,13 a
61,39 a
Médias seguidas de letras iguais nas colunas não diferem significativamente pelo teste de Tukey a 5% de
probabilidade.
Tabela 12. Valores do coeficiente de decomposição (k), do tempo médio de renovação
(1/k) e do tempo necessário para a decomposição de 50% (t0,5) da serapilheira na área
total e nas três faixas de distância do rio em fragmento de mata ciliar no submédio São
Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
Faixa
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
Total
K
0,49
0,85
0,96
0,77
1/k
2,03
1,18
1,03
1,41
t 0,5
1,41
0,82
0,71
0,98
Tabela 13. Concentrações de nutrientes no início e no final do processo de decomposição
da serapilheira na área total e nas três faixas de distância do rio em fragmento de mata ciliar
no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
Faixas
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
N
22,0
18,6
24,4
Valores iniciais g.kg
P
K
Ca
Mg
1,8
10,7 20,4 12,2
2,11 19,2 26,5 3,0
1,8
18,2 24,2 3,4
S
5,6
6,1
10,8
N
20,9
25,2
24,1
Valores finais g.kg
P
K
Ca
Mg
2,48 5,3 18,9 1,8
4,25 7,4 17,8 1,9
2,15 6,2 17,1 2,4
S
0,6
2,5
0,7
Tabela 14. Percentual de liberação dos nutrientes contidos nas folhas ao final de 450 dias
de decomposição do material foliar nas três faixas de distância do rio, em uma mata ciliar às
margens do Rio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
Faixa
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
N (%)
5,26
-35,94
1,19
P
-37,78
-13,74
-45,00
Obs. Os valores negativos indicam imobilização.
K
50,60
61,72
65,71
Ca
7,35
32,83
29,34
Mg
2,85
7,32
27,94
206
FIGURAS
Figura 1. Mapa da localização dos municípios que compõem o submédio São Francisco no
Brasil, incluindo o município onde foi realizado o estudo, Juazeiro, Bahia, Brasil.
140
30
120
25
100
20
80
15
60
10
40
5
20
0
Temperatura /Evaporação
Precipitação / Umidade
Figura 2. Imagem de satélite do fragmento de mata ciliar localizado na área da empresa
Agrovale (fonte: Google Earth 2007), Submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil. A área
do estudo está localizada na margem direita, representada pela parte verde mais escura,
(demarcada em vermelho) circundada por cana-de-açucar (verde-claro).
Precipitação
Um idade
Tem peratura
Evaporação
0
J
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
Figura 3. Média mensal da precipitação (mm), umidade relativa do ar (%), temperatura do ar
(°C) e evaporação (mm) no período de 1979 a 2009 (30 anos), obtida na Estação
Meteorológica do Campo Experimental do Projeto Mandacaru, Juazeiro, Bahia, Brasil
(09º24'S 40º26'W). Fonte: Adaptado de Embrapa Semiárido (2009).
300
35
250
30
25
200
20
150
15
100
Temperatura
Precipitação e umidade
207
precipitação
U mi d a d e
Temp e r a t u r a
10
50
5
0
0
S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A
Figura 4. Precipitação média mensal (mm), Umidade relativa do ar e Temperatura do ar média
mensal (°C) obtidas na Estação Meteorológicas do Campo Experimental do Projeto
Mandacaru, Juazeiro-BA (09º24'S 40º26'W) no período de 2007 a 2009. Fonte: Adaptado de
Embrapa Semiárido (2009).
Figura 5. Desenho esquemático da distribuição das 30 parcelas alocadas em três faixas (F1, F2
e F3) de distância da margem do rio São Francisco, em Juazeiro, Bahia, Brasil. As parcelas em
azul ficam alagadas temporariamente na época das cheias do rio.
A
B
Figura 6. Coletores utilizados no estudo de produção de serapilheira em uma área de
mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, BA, Brasil. A-Faixa 1; B- Faixa 2 e 3.
208
Figura 7. Sacos de decomposição (litter traps) utilizados no estudo de decomposição de
Serapilheira (Kg/ha/ano)
serapilheira em uma área de mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
1800
1600
1400
1200
1000
800
600
400
200
0
ano 1
ano 2
S
O
N
D
J
F
M
A
M
J
J
A
Meses
Figura 8. Deposição mensal de serapilheira nos dois anos de estudo (setembro/2007 a
agosto/2009) em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia,
Brasil.
Produção de serapilheira kg/ha
1600
1400
1200
1000
Faixa 1
800
Faixa 2
Faixa 3
600
400
200
0
S O N D J
F M A M J
J
A S O N D J
F M A M J
J
A
Figura 9. Produção mensal de serapilheira nas diferentes faixas de distância do rio em
fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
209
1800
Serapilheira Kg/ha/ano
1600
1400
1200
1000
800
600
400
200
0
S O
N
D
J
F
M A M
J
J
A
S
O
N
D
J
F
M
A M
J
J
A
Meses
Figura 10. Produção mensal de serapilheira no período de setembro/2007 a agosto/2009 em
fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
A
16000
20000
a
14000
12000
10000
8000
b
6000
4000
2000
0
seco
úmido
Período
Serapilheira (Kg/ha)
serapilheira kg/ha
18000
15000
B
a
a
a
seco
10000
úmido
b
5000
b
b
0
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
Figura 11. Produção de serapilheira no período seco e úmido em fragmento de mata ciliar no
submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
1800
1600
250
Precipitação (mm)
1400
200
1200
1000
150
800
100
600
400
50
200
0
Produção de serapilheira (Kg/ha)
300
precipitação
produção
0
S O N D J F M A M J J A S O N D J F MA M J J A
Figura 12. Relação entre a produção de serapilheira e a precipitação pluviométrica no período
de setembro/2007 a agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em
Juazeiro, Bahia, Brasil.
210
Produção de serapilheira kg.ha-1
1400
1200
1000
Folhas
800
Ramos
600
Flores
Frutos
400
200
0
S O N D J F M A M J
2007
J A S O N D J F M A M J J A
2008
2009
300
1400
250
1200
1000
200
800
150
600
100
400
50
200
0
Produção de folhas (Kg/ha/ano)
Precipitação (mm)
Figura 13. Produção das diferentes frações da serapilheira no período de setembro/2007 a
agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia,
Brasil.
precipitação
Folhas
0
S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A
300
300
250
250
200
200
150
150
100
100
50
50
0
P rodução de ram os (Kg/ha/ano)
Precipitação (m m )
Figura 14. Produção de folhas no período de setembro/2007 a agosto/2009, em fragmento de
mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
Precipitação
Ramos
0
S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A
Figura 15. Produção de ramos e relação com precipitação pluviométrica entre setembro/2007
a agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco, Juazeiro, Bahia,
Brasil.
300
700
250
600
500
200
400
150
300
100
200
50
Produção de flores kg/ha
Precipitação (m m)
211
P recipitação
Flores
100
0
0
S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A
300
350
250
300
250
200
200
150
150
100
100
50
50
0
Produção de frutos (Kg/ha/ano)
Precipitação (mm)
Figura 16. Produção de flores e relação com precipitação pluviométrica no período de
setembro/2007 a agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em
Juazeiro, Bahia, Brasil.
Precipitação
Frutos
0
S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A
Figura 17. Produção de frutos e relação com precipitação pluviométrica entre setembro/2007 a
agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia,
Brasil.
30
Concentração g/kg
25
a
a
a
ab
b
20
b
folhas
15
ramo s
a
a
10
m aterial reprodutivo
b
5
b b a
a
b b
a a a
0
N
P
K
Ca
Mg
S
Figura 18. Concentração de nutrientes na diferentes frações da serapilheira no período de
setembro/2007 a agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em
Juazeiro, Bahia, Brasil.
212
300
250
200
Folhas
a
Ramos
150
a
Flor+frutos
Total
100
a
b
50
b
b
a
b b
b
bb
a
0
N
P
K
a
b b
Ca
Mg
b b
S
Figura 19. Concentração de nutrientes nas diferentes faixas de distância do rio, no período de
setembro/07 a agosto/09, em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro,
Bahia, Brasil.
Transferên cia kg/ha
300
250
200
150
100
50
0
N
P
K
Ca
Mg
S
Figura 20. Transferência anual de nutrientes na serapilheira total, no período de
setembro/2007 a agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em
Juazeiro, Bahia, Brasil.
300
250
200
Folhas
Ramos
150
Flor+frutos
Total
100
50
0
N
P
K
Ca
Mg
S
Figura 21. Transferência de nutrientes no total e por diferentes frações da serapilheira no
período de setembro/2007 a agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submédio São
Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
213
Transferência de nutriente kg/ha
50
45
40
N
35
P
30
K
25
Ca
20
Mg
15
S
10
5
0
S O
N
D
J
F
M
A M
J
J
A
S
O
N
D
J
F
M
A
M
J
J
A
Figura 22. Variação mensal da quantidade de nutrientes transferidos ao solo via
serapilheira, no período de setembro/2007 a agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no
submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
M assa seca rem anescente (g)
12
10
8
Faixa 1
Faixa 2
6
Faixa 3
total
4
2
0
0
90 (seco)
180 (úmido)
270 (úmido)
360 (seco)
450 (seco)
Dia s
Figura 23. Perda de massa seca ao longo 450 dias de decomposição (setembro de 2007 a
dezembro de 2008) na área total e nas três faixas de distância do rio, em fragmento de mata
ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
214
Decomposição Relativa (DR)
25
DR (%)
20
Faixa 1
15
Faixa 2
10
Faixa 3
5
08
de
no
v/
t /0
z/
08
8
8
ou
se
o/
t/0
08
8
ag
ju
n/
l/ 0
08
8
ju
ai
m
ab
ar
r/ 0
/0
8
8
/0
08
m
fe
v/
08
n/
ja
de
z/
07
0
Figura 24. Decomposição relativa aos cinco períodos de coleta (DR1 a DR5) da fração foliar
nas diferentes faixas de distância do rio no período de setembro/07 a agosto/09, em
fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
De composição Ac umulada (DA )
70
60
DA (%)
50
Fa i xa 1
40
Fa i xa 2
30
Fa i xa 3
20
10
8
z/
08
de
v/
0
no
8
t/0
ou
8
se
t/0
8
o/
0
ag
8
ju
l/0
08
n/
ju
m
ai
/0
8
8
r/0
ab
m
ar
/0
8
8
v/
0
fe
08
n/
ja
de
z/
07
0
Figura 25. Decomposição acumulada nas diferentes faixas de distância do rio referente aos
cinco períodos de coleta (DR1 a DR5) no período de setembro/2007 a agosto/2009, em
fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
215
A
Massa remanescente (g)
Faixa 1
12
y = -0.7556x + 10.869
R2 = 0.9804
10
8
6
Faixa 1
4
Linear (Faixa 1)
2
0
0
90 (seco)
180 (úmido) 270 (úmido)
360 (seco)
450 (seco)
Dias
B
Faixa 2
Massa remanescente (g)
12
2
y = 0.081x - 1.7734x + 11.915
2
R = 0.9822
10
8
6
Faixa 2
4
Polinômio (Faixa 2)
2
0
0
90 (seco)
180 (úmido) 270 (úmido)
Dias
360 (seco)
450 (seco)
C
Faixa 3
Massa remanescente (g)
12
2
y = 0.1627x - 2.4752x + 12.679
2
R = 0.97
10
8
6
Faixa 3
4
Polinômio (Faixa 3)
2
0
0
90 (seco)
180 (úmido)
270 (úmido)
360 (seco)
450 (seco)
Dias
Figura 26. Peso seco final (g) do material foliar recolhido das bolsas decompositoras e a
respectiva linha de tendência, no período de setembro/2007 a agosto/2009, em uma mata
ciliar às margens do Rio São Francisco em Juazeiro, Bahia.
216
N
Concentração g/kg
30
25
20
F1
15
F2
10
F3
5
0
0
90
180
270
360
450
Dias
Figura 27. Variação na concentração de nitrogênio ao longo de 450 dias de decomposição da
fração foliar nas diferentes faixas de distância do rio entre setembro/2007 a agosto/2009, em
fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
P
Concentração g/kg
3
2.5
2
F1
1.5
F2
1
F3
0.5
0
0
90
180
270
360
450
Dias
Figura 28. Variação na concentração de fósforo ao longo de 450 dias de decomposição da
fração foliar nas diferentes faixas de distância do rio entre setembro/2007 a agosto/2009, em
fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
K
C onc e ntra ç ã o g/k g
25
20
F1
15
F2
10
F3
5
0
0
90
180
270
360
450
Dias
Figura 29. Variação na concentração de potássio ao longo de 450 dias de decomposição da
fração foliar nas diferentes faixas de distância do rio entre setembro/2007 a agosto/2009, em
fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
217
Ca
Concentração g/kg
30
25
20
F1
15
F2
F3
10
5
0
0
90
180
270
360
450
Dias
Figura 30. Variação na concentração de cálcio ao longo de 450 dias de decomposição da
fração foliar nas diferentes faixas de distância do rio entre setembro/2007 a agosto/2009, em
fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
concentração g/kg
Mg
4
3.5
3
2.5
2
1.5
F1
F2
F3
1
0.5
0
0
90
180
270
360
450
D i as
Figura 31. Variação na concentração de magnésio ao longo de 450 dias de decomposição da
fração foliar nas diferentes faixas de distância do rio entre setembro/2007 a agosto/2009, em
fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
Concentrção g/kg
S
5
4.5
4
3.5
3
2.5
2
1.5
1
0.5
0
F1
F2
F3
0
90
180
270
360
450
Dias
Figura 32. Variação na concentração de enxofre ao longo de 450 dias de decomposição da
fração foliar nas diferentes faixas de distância do rio entre setembro/2007 a agosto/2009, em
fragmento de mata ciliar no submédio São Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
218
CONCLUSÕES GERAIS
A maior proximidade com o curso d’‡gua e o regime de inunda€—es contribu†ram
para a diferencia€ƒo na composi€ƒo flor†stica, distribui€ƒo de espŒcies e estrutura da
vegeta€ƒo na mata ciliar do submŒdio, resultando em uma vegeta€ƒo heterog„nia, de
estrutura mais densa e mais alta na beira do rio, com dom†nio da espŒcie Inga vera,
relacionado ‰ sua resist„ncia ‰ inunda€ƒo.
O gradiente de distˆncia do rio, que envolve diferen€as na umidade do solo e na
disponibilidade h†drica, favorece a forma€ƒo de microambientes, que por sua vez
condicionam tanto a presen€a quanto a abundˆncia de espŒcies, e leva ‰ forma€ƒo de um
gradiente flor†stico, alŒm de diferenciados padr—es estruturais e funcionais na comunidade,
como a diferencia€ƒo na intensidade dos eventos fenol‚gicos e na ciclagem de nutrientes.
A sazonalidade clim‡tica, peculiar aos ambientes secos como a caatinga, Œ outro
fator que condiciona o tipo de vegeta€ƒo, a Œpoca e a intensidade dos eventos fenol‚gicos e
consequentemente a oferta de recursos para a fauna local, regula a disponibilidade de
nutrientes e a atividade dos microorganismos do solo.
A mata ciliar do submŒdio possui solos mais fŒrteis, maior produ€ƒo de serapilheira,
maior retorno anual de macronutrientes e maior taxa de decomposi€ƒo do que os valores
observados para outras fisionomias de caatinga, assemelhando-se mais a outras forma€—es de
florestas estacionais, demonstrando a importˆncia das matas ciliares na produtividade prim‡ria,
sendo de elevada importˆncia para a sustentabilidade dos ecossistemas. Por estarem sujeitas a
dist•rbios naturais peri‚dicos como as inunda€—es, estas ‡reas apresentam maior fragilidade
que as ‡reas adjacentes. Esses resultados fortalecem a importˆncia da conserva€ƒo dessa ‡rea
em particular, uma vez que representa um remanescente de mata ciliar sob o dom†nio da
caatinga, que se encontra cada vez mais escasso, visto ao intenso e progressivo processo de
degrada€ƒo que esta vem sofrendo.
Este estudo destaca-se por ser talvez, o pioneiro em abordar a fenologia e a
ciclagem de nutrientes em mata ciliar de caatinga, uma vez que nƒo se tem conhecimento
de outro estudo semelhante na regiƒo. Todos os aspectos abordados nesse estudo sƒo
essenciais para a compreensƒo da estrutura e funcionamento desses ecossistemas e servem
para subsidiar a€—es voltadas para a manuten€ƒo e recomposi€ƒo dos poucos fragmentos de
matas ciliares que ainda restam na caatinga.
Como existem poucas publica€—es nas ‡reas de fenologia e ciclagem de nutrientes
em matas ciliares da caatinga sugere-se que haja um incremento nas pesquisas nestas ‡reas.
219
Na linha de pesquisa de ciclagem de nutrientes, é muito importante investigar os padrões
individuais das espécies mais representativas nas comunidades, a fim de se descobrir quais
são as mais eficientes na utilização de determinados nutrientes o que permitiria indicá-las
para recuperação de áreas degradadas.
220
RESUMO
(Composição, estrutura e funcionamento da vegetação em um gradiente de mata
ciliar no submédio São Francisco, Bahia, Brasil).
O presente estudo foi desenvolvido em um fragmento de caatinga na margem direita do rio
Sƒo Francisco, no munic†pio de Juazeiro, Bahia, e teve por objetivos determinar a
composi€ƒo flor†stica e a estrutura fitossociol‚gica da vegeta€ƒo; detectar os padr—es
fenol‚gicos vegetativos e reprodutivos das espŒcies vegetais dominantes; Investigar a
produ€ƒo e a decomposi€ƒo de serapilheira e o retorno de nutrientes ao solo; avaliar a
influ„ncia do clima nos padr—es de fenologia e ciclagem de nutrientes, bem como a
influ„ncia da distˆncia do rio na composi€ƒo de espŒcies, estrutura, fenologia e ciclagem
de nutrientes. Foram amostradas 55 parcelas de 10m x 25m distribu†das em faixas de
acordo com a distˆncia do rio: F1) a mais pr‚xima do rio; F2) a se€ƒo intermedi‡ria das
transec€—es e F3) a mais distante do rio. Em cada parcela, foram medidas as
circunfer„ncias ‰ altura do peito e as alturas de todos os indiv†duos com diˆmetro ao n†vel
do solo ≥ 3 cm e altura ≥ 1m. Calculou-se a densidade, freq”„ncia, dominˆncia, ‡rea basal
IVC e IVI para espŒcie e fam†lia, alŒm da diversidade flor†stica. Para o estudo fenol‚gico
foram marcados 224 indiv†duos das 12 espŒcies com maior IVI em 30 parcelas locadas nas
diferentes faixas de distˆncia do rio. As observa€—es foram realizadas no per†odo de
novembro de 2007 a outubro de 2009. A quantifica€ƒo da produ€ƒo de serapilheira foi
realizada durante um per†odo de 24 meses atravŒs da utiliza€ƒo de 60 coletores de 0,25m2 ,
dispostos aleatoriamente em 30 parcelas. A produ€ƒo de serapilheira foi correlacionada
com vari‡veis ambientais e a libera€ƒo dos macronutrientes contidos na serapilheira foi
calculada para cada uma das fra€—es. A decomposi€ƒo da serapilheira foi verificada pela
avalia€ƒo direta da perda de massa, com a utiliza€ƒo de sacos de decomposi€ƒo. Foram
calculados o coeficiente de decomposi€ƒo k, o tempo mŒdio estimado de renova€ƒo da
serapilheira e o tempo necess‡rio para o desaparecimento de 50% da serapilheira. Foram
amostrados 1.644 indiv†duos, pertencentes a 24 fam†lias, 41 g„neros e 50 espŒcies. As
fam†lias mais representativas em
n•mero de indiv†duos foram:
Leguminosae,
Cannabaceae, Rhamnaceae e Capparaceeae. As espŒcies com os maiores IVIs foram Inga
vera, Celtis iguanaea, Ziziphus joazeiro e Albizia inundata. A densidade total foi 1.196
indiv†duos/ha, ‡rea basal de 19.554 m2 /ha e †ndice de Shannon de 2,49 nats.ind-1 . A faixa
da beira do rio se distingue das demais faixas apresentando a maior densidade total, ‡rea
basal total, diˆmetro e altura mŒdia, porŒm com o menor n•mero de espŒcies, sendo
dominada por Inga vera. A Faixa 3 apresentou maior diversidade de espŒcies, sendo mais
221
distinta da Faixa 1, enquanto a faixa 2 é uma transição entre o ambiente mais úmido e mais
seco, sendo mais similar à faixa 1. Foi confirmada a existência de um gradiente florístico
entre as parcelas amostradas relacionado com a distância destas à margem do rio. Na
comunidade, foram observados queda e brotamento foliar bem como floração e frutificação
anual, com alta sincronia entre as diferentes espécies e entre os indivíduos da mesma
espécie. O maior pico de queda ocorreu na estação seca e de brotamento no final do
período seco e início do chuvoso. A maioria das espécies floresceu entre agosto e fevereiro
e frutificou de dezembro a maio de 2008 e 2009 (período úmido). Nas populacões, o
padrão de floração e frutificação foi anual e regular, com alta sincronia entre os indivíduos.
A intensidade da floração e da frutificação foi maior nas parcelas mais próximas ao rio
diminuindo com a distância da margem (F1>F2>F3), ao contrário da intensidade de queda
foliar, maior nas parcelas mais afastadas do rio (F3>F2>F1). Portanto, a intensidade das
fenofases reprodutivas e vegetativas variou com a distância das parcelas ao rio, sendo
também fortemente influenciada pelo regime pluviométrico da região. Todas as fenofases
tiveram forte correlação com fatores ambientais, sendo o brotamento e a floração
correlacionados com a temperatura, à umidade e ao fotoperíodo, enquanto a queda foliar e
a frutificação estiveram correlacionadas à precipitação e ao fotoperíodo. A produção anual
de serapilheira foi estimada em 10.453,96 kg.ha-1 .ano -1 , composta por 60,5% de folhas,
16,8% de ramos e 22,7% de material reprodutivo. Na F1 houve maior produção de
serapilheira seguida por F2 e F3. A produção de serapilheira teve correlação negativa com
a precipitação pluviométrica (r= -0,48; p=0,001) e com a umidade (r= -0,52; p=0,008)
sendo responsável pela transferência anual de 631 kg.ha-1 de macronutrientes ao solo
obedecendo a seguinte ordem: Ca>N>K>Mg>S>P. As folhas foram responsáveis pela
maior transferência de nutrientes da serapilheira para o solo seguidas pelo material
reprodutivo e pelos ramos. A decomposição foi maior na faixa 3 (61,7%) e na faixa 2
(57,1%), apresentando diferença significativa da faixa 1 (38,9%). A taxa de decomposição
k obtida para o período foi de 0,49 para F1, 0,85 para F2 e 0,96 para F3 e o tempo
estimado para renovação da serapilheira (1/k) foi de 658, 382 e 334 dias, para as faixas 1, 2
e 3, respectivamente. O K foi o nutriente mais rapidamente liberado da serapilheira. A
maior produção de serapilheira e a menor decomposição na beira do rio foram
influenciadas principalmente pela composição florística e estrutura da vegetação e pelo
regime de inundações. Os padrões estruturais (composição florística, abundância e
distribuição de espécies) e funcionais (fenologia e ciclagem de nutrientes) foram
influenciados pelo gradiente de distância do rio e pela sazonalidade climática.
222
ABSTRACT
(Composition, structure and function of vegetation in a gradient of riparian forest in
submid São Francisco, Bahia, Brazil).
This study was conducted on a fragment of caatinga on the right bank of the River, in
Juazeiro, Bahia, and aimed to determine the floristic composition and phytosociological
structure; detect phenological patterns and reproductive organs of the dominant species;
investigate the production and litter decomposition and nutrient return to the soil; evaluate
the influence of climate on patterns of phenology and nutrient cycling as well as the
influence of distance from the river in species composition, structure, phenology and
nutrient cycling. We sampled 55 plots of 10 m x 25 m strips distributed according to the
distance from the river: F1) the nearest from the river, F2) the middle section and F3) the
farthest from the river. In each plot, the circumference at breast height and the height of
each individual with a diameter at ground level ≥ 3 cm and a height ≥ 1m were measured.
Was calculated the density, frequency and relative dominance, basal area, IVI and IVC for
species and family. For the fenologic study 224 individuals were selected and marked
within 30 plots placed according to their distances from the river. The observations were
carried out from November 2007 to October 2009. The quantification of the litter
production was accomplished through 24 months collections in 60 collectors of 0,25 m2
randomly arranged in 30 plots. Litter production was correlated with some climatic
variables and the release of macronutrients (N, P, K, Ca, Mg and S) contained in the litter
was calculated for each of the fractions. The decomposition of litter was verified by direct
evaluation of weight loss with the use of litter bags. We calculated the rate of
decomposition k, the estimated average time of renewal of the litter and the time required
for the disappearance of 50% of the litter. 1644 Individuals belonging to 24 families, 41
genera and 50 species were sampled. The most representative families in number of
individuals were Leguminosae, Cannabaceae, Rhamnaceae and Capparaceeae. The
species with the highest IVIS were Inga vera, Celtis iguanaea, Ziziphus joazeiro and
Albizia inundata. The total density was 1,196 individuals.ha-1 , basal area of 19,554 m2.ha-1
and index of de Shannon de 2,49 nats.ind -1 . The track of the riverbank is quite different
from the other showing the highest density, basal area, diameter and height and have the
lowest number of species, dominated by Inga vera. F3 showed the highest diversity of
species. F2 is a transition between the environment more humid and drier, being more
223
similar to a F1. We confirmed the existence of a floristic gradient between the sampled
plots the distance of these related to the riverbank. The pattern of fall and flushing leaf
presented by the community was continuous but with its peak in the dry season,
showing a high synchrony among the different species as well as the individuals of
the same species. The sprouting was much intensive during the months of October,
November, December and January, which comprise the end of the dry season and
the beginning of the rainy season. The flowering and fruiting pattern presented by
the populations studied was continuous and regular, with most of the species
blooming from August to February and fruiting from December to May in 2008
and 2009 (wet season). Within populations, the pattern of flowering and fruiting was
annual, regular, with high synchrony among individuals. The intensity of flowering and
fruiting was higher in plots closer to the river decreasing as they were far from the bank of
the river (F1> F2> F3) opposite to the intensity of fall of leaves, which was higher in the
further plots from the river and lower in nearer ones (F3> F2> F1). Therefore, the intensity
of reproductive and vegetative phenological phases varied according to the distance of the
plots from the river and was also strongly influenced by the rainfall in the region. All
phenophases had strong correlation with environmental factors, the flushing leaf and
flowering correlated with temperature, humidity and photoperiod, while the leaf fall and
fruiting were correlated to rainfall and photoperiod. The annual litter production was
estimated at 10.453,96 kg ha-1 .year-1 , composed of 60.5% leaves, 16.8% branches and
22.7% of reproductive material. At F1 was a greater range litter production followed by F2
and F3. Litter production was negatively correlated with rainfall (r = -0,48; p = 0.001) and
humidity (r = -0, 52; p = 0.008) being responsible for the annual transfer of 631 kg ha-1 of
macronutrients to the soil following this order: Ca> N> K> Mg> S> P. The leaves were
responsible for the largest transfer of nutrients to the soil followed by reproductive material
and the branches. The decomposition was higher on F3 (61.7%) and F2 (57.1%), showing
a significant difference of F3 (38.9%). The decay rate k obtained for the period was 0.49
for F1, F2 and 0.85 to 0.96 for F3 and the estimated time for renewal of the litter (1/k) was
658, 382 and 334 days for F1, F2 and F3, respectively. K was the nutrient more rapidly
released from the litter. The highest and lowest production of litter decomposition in the
river was mainly influenced by floristic composition and structure of vegetation and the
flooding regime. The structural patterns (floristic composition, abundance and distribution
of species) and functional (phenology and nutrient cycling) were influenced by the gradient
away from the river and the seasonal climate.