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Inclui toda a gama de organismos na Terra. Ninguém sabe ao certo quantas espécies existem,
mas estima-se que aproximadamente 2 milhões delas já foram descritas, e cálculos indiretos
permitem sugerir a existência de pelo menos 5 ou 10 ou 30 milhões, podendo chegar a 100
milhões.
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O reconhecimento da biodiversidade está intimamente relacionado à história do
homem. Num determinado momento da história evolutiva, o homem começou a utilizar
animais e plantas para sua alimentação, cura de doenças, fabricação de armas, objetos
agrícolas e abrigo. A necessidade de transmitir as experiências adquiridas para os
descendentes forçou-o a denominar plantas e animais. Assim, a classificação dos seres
vivos surgiu com a própria necessidade do homem em reconhecê-los. O grande número
de espécies viventes levou-o a organizá-las de forma a facilitar a identificação e,
consequentemente, seu uso.
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Organizar e classificar são atividades comuns na vida humana, presentes desde a
disposição de roupas nos armários, de livros em uma biblioteca , de medicamentos em
uma farmácia ou produtos em um supermercado até a delimitação de correntes de
pensamento e seus seguidores, passando pela tabela periódica dos elementos químicos
e pelas listas de classificação dos campeonatos de futebol.
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Considerado o precursor da biologia comparada e da zoologia, Aristóteles privilegiou o
conhecimento proveniente da observação da natureza e da experiência (empirismo) na sua
filosofia. A proposta aristotélica para a organização da biologia conhecida em sua época estava
de acordo com sua teoria geral sobre a natureza do universo. As espécies eram eternas e
imutáveis, e toda a diversidade podia ser subdividida em tipos naturais discretos e estáveis no
tempo e no espaço.
Aristóteles considerava que seres vivos são reflexos imperfeitos e imutáveis de um ideal
transcendental (eidos).
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Na história da sistemática botânica destaca-se Teofrasto, Discípulo de Aristóteles, considerado o
pai da Botânica, classificou as plantas segundo sua forma e textura: árvores, arbustos,
subarbustos e ervas, distinguindo-as no que se refere a duração, em anuais bienais e perenes,
formando grupos estritamente artificiais.
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Na época de Lineu o latim era o idioma culto. O próprio Lineu, em função disto, passou a usar
seu nome na forma latinizada. Carolus Linnaeus: forma latinizada de Carl von Linné (em sueco);
Carlos Lineu (em português). O livro Systema Naturae teve 10 edições e em cada uma delas
Lineu aprimorou seu trabalho. Na décima e ultima edição, Lineu estabeleceu um sistema de
nomenclatura para as espécies que é a base do sistema utilizado até hoje: o sistema binomial.
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Linnaeus introduziu um sistema de classificação que ordena os seres vivos em categorias
hierárquicas: a unidade de classificação é a espécie; espécies semelhantes são reunidas em um
gênero; gêneros semelhantes são agrupados em uma ordem; ordens semelhantes são agrupadas
em uma classe; e classes semelhantes, em um reino. Assim, Linnaeus considerava cinco
categorias de classificação, obedecendo à seguinte hierarquia: Reino – Classe – Ordem – Gênero
– Espécie.
Nos tempos de Linnaeus o papel da taxonomia era exclusivamente revelar a diversidade da
grande e imutável obra da criação divina. O conceito tipológico de espécie de Linnaeus foi
baseado na filosofia grega do eidos (ideia de uma essência eterna e imutável para cada coisa).
Linnaeus e os demais naturalistas da época acreditavam que os organismos foram originados por
um ato de criação divina e que os diferentes tipos de organismos eram constantes desde a
criação do mundo (pensamento criacionista). Segundo esta interpretação, os seres vivos são
imutáveis, ou seja, não mudam ao longo do tempo, o que ficou conhecido como fixismo. Ou seja,
o pensamento tipológico considerava que organismos semelhantes entre si eram cópias
imperfeitas de um tipo de organismo tido como ideal ou perfeito que teria sido criado por Deus.
O pensamento tipológico baseia-se na Hipótese Fixista, segundo a qual as espécies são fixas e
imutáveis.
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Com o aumento das coleções biológicas, com a melhoria dos equipamentos ópticos, no final do
séc. XVIII e início do séc. seguinte os sistemas artificiais, tipo Lineano, vão dando lugar a sistemas
naturais, refletindo a compreensão humana da natureza da época.
Às obras de Linnaeus seguiram-se outros sistemas de classificação nos séculos XVIII e XIX,
destacando-se especialmente o do naturalista francês Jean-Baptiste de Lamarck, que levantouse abertamente contra o paradigma fixista aristotélico. Para Lamarck, a vida nascia simples,
espontaneamente, a partir de matéria não orgânica, e tornava-se mais complexa a partir das
alterações que aconteciam com o passar das gerações. Ele argumentava que os organismos
modificavam-se seguindo suas "necessidades internas", surgidas a partir das mudanças que o
ambiente natural também sofria, o que garantiria a manutenção do equilíbrio e da harmonia. O
acúmulo de variações levaria ao aparecimento de novas espécies. Apesar de utilizar as hipóteses
errôneas do uso e desuso e da herança tênue (transferência dos caracteres adquiridos para a
prole), Lamarck tornou-se o precursor direto do darwinismo ao tornar ainda mais visível o
pensamento não-fixista ou evolucionista que contava com alguns defensores e inúmeros
detratores no final do século XVIII e início do XIX (Souza, 2008).
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Após a efervescência em torno das primeiras teorias transformacionistas de Lamarck, e
especialmente com o advento da teoria de evolução via seleção natural de Alfred Wallace (1858)
e Charles Darwin (1858, 1859), a diversidade biológica começou a ser compreendida dentro de
uma perspectiva materialista que dava pouco espaço a explicações sobrenaturais. Ao menos na
maioria dos círculos científicos, Deus, como causa próxima, foi sendo lentamente substituído
pela evolução. Em termos sistemáticos, isso significaria que os grupos biológicos reconhecidos
como naturais seriam aqueles resultantes do processo evolutivo e não mais os que de alguma
forma traduzissem os desígnios divinos ou essências impossíveis de serem alcançadas. Assim,
grupos naturais refletiriam o processo de descendência com modificação (que pode ser
representado através do conceito da ancestralidade comum, uma vez que todos os organismos
vivos do planeta têm alguma relação de parentesco entre si, em algum nível hierárquico).
Das essências imutáveis, passando pelo reconhecimento da obra divina e chegando à
ancestralidade comum e ao processo evolutivo materialista; esse foi, em linhas gerais, o
percurso do pensamento sistemático durante os mais de dois mil anos de considerações a
respeito da organização da diversidade orgânica.
Atualmente, os sistemas de classificação consideram um conjunto de caracteres relevantes, os
quais permitem verificar as relações de parentesco evolutivo e estabelecer a filogenia dos
diferentes grupos, ou seja, estabelecer as principais linhas de evolução desses grupos. São
conhecidas por sistemas naturais, pois ordenam naturalmente os organismos, visando o
estabelecimento das relações de parentesco evolutivo entre eles.
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A partir da aceitação da teoria da seleção natural, a classificação biológica passou a ser abordada
como o reflexo das distâncias evolutivas e das relações entre os organismos. Ernst Haeckel
(1866) foi um dos pioneiros na construção de árvores filogenéticas baseadas na comparação de
similaridades compartilhadas pelos organismos. Criador do termo "filogenia", para identificar os
diagramas que mostrassem as relações evolutivas, faltava, no entanto, às suas hipóteses um
arcabouço metodológico que permitisse a reconstrução, de forma não ambígua, da história
filogenética dos grupos (Souza, 2008).
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Além dessas categorias taxonômicas, muitas vezes se utilizam outras categorias não obrigatórias,
tais como subfilo, superordem, subordem, superfamília, subfamília, subgênero e subespécie.
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Este sistema binomial, proposto por Linnaeus, se mantém até hoje.
O nome do gênero pode vir sozinho quando queremos nos referir ao grupo de espécies que o
compõem. Na primeira vez que o nome da espécie é citado em um texto, ele deve ser escrito
por extenso, sem abreviações. Nas demais vezes, pode-se abreviar o nome do gênero, citandose apenas a letra inicial maiúscula seguida do epíteto específico. O epíteto específico, no
entanto, não pode ser escrito sozinho, devendo sempre vir acompanhado do gênero.
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Anopheles, comumente chamado de mosquito-prego, é um gênero de mosquito com ampla
distribuição mundial, presente nas regiões tropicais e subtropicais, incluindo Portugal, o Brasil, a
China, a Índia e a África. É o agente transmissor (vetor) da malária.
Rhea Americana é o nome científico da ema. Rhea americana alba = ema branca; Rhea
americana grisea = ema cinza.
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Em 1969, o zoólogo Robert Whittaker classificou os organismos baseado, principalmente, na sua
morfologia (isto é, seu aspecto externo) e dividiu-os em 5 Reinos: Monera, Protista, Fungi,
Plantae e Animalia.
O reino chromista foi proposto a princípio por Lin & Margulis, em 1971, para representar os
seres “coloridos”, mesmo que alguns integrantes não apresentem cor. Este reino engloba todos
os seres vivos que possuem plastídeos no lumem do retículo endoplasmático e com clorofila a e
c. Os principais filos incorporados a este reino são os Cryptophyta (parasitas), Haptophyta
(Cocolitoforídeos),
Hyphochytriomycota
(pseudofungi),
Ochrophyta
(pseudofungi),
Chrysophycea (algas douradas), Phaeophycea (algas Pardas), Xanthophycea (algas amarelasesverdeadas) e Oomycota (fungos). Assim, em 1998, Thomas Cavalier-Smith, biólogo inglês e
professor da Universidade de Oxford, propôs uma mudança na classificação de Whittaker,
inserindo o Reino Chromista, de modo que a nova classificação dos seres vivos seria: Reino
Bacteria, Reino Protozoa, Reino Chromista, Reino Fungi, Reino Plantae e Reino Animalia.
Tendo como base a análise filogenética de sequências de DNA altamente conservadas, os
organismos vivos foram divididos em três domínios principais: Bactéria, Archaea e Eucarya
(Woese et al.,1990). Segundo essa proposta, os procariontes são muito diferentes entre si e
formam dois domínios distintos. Por outro lado, todos os eucariontes são muito semelhantes
entre si e formam um domínio único. Além disso, os Archaea estão mais intimamente
relacionados aos eucariontes do que às bactérias e provavelmente deram origem aos
eucariontes. Estes estão representados pelos reinos dos fungos, plantas, animais e vários outros
reinos independentes, que são tratados no sistema de Whittaker no Reino Protista, e no de
Margulis e Schwartz no Reino Protoctista. Assim, na proposta de Woese e em outras mais
recentes, os Reinos Monera e Protista não existem, pois não são monofiléticos. Já os Reinos
Fungi, Plantae e Animalia são monofiléticos. Nesses casos, empregam-se os termos monera e
protista como coletivos, sem valor taxonômico. A definição do Reino Fungi também difere entre
os cientistas: alguns consideram nesse reino formas que possuem flagelos em seus ciclos de vida
(chamados fungos flagelados), enquanto outros consideram esses organismos num reino
distinto, ou no Reino Protista.
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Lembrete: ninguém sabe ao certo quantas espécies existem, mas estima-se que
aproximadamente 2 milhões delas já foram descritas, e cálculos indiretos permitem sugerir a
existência de pelo menos 5 ou 10 ou 30 milhões, podendo chegar a 100 milhões.
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Cada organismo possui muitos caracteres que podem ser iguais ou diferentes aos de
outros grupos.
Implicações:
1- Certo número de grupos diferentes
táxons, que podem ser distinguidos uns dos
outros
2- Certo número de caracteres diferentes entre táxons diferentes
Categorias taxonômicas: grupos de classificação dentro de uma hierarquia, como
proposto inicialmente por Linneaus (século XVIII) e modificado ao longo do tempo:
Reino, Filo, Classe, Ordem, Família, Gênero e Espécie.
Táxon: cada conjunto de organismos reais que preenche uma categoria taxonômica. Veja
o exemplo abaixo para o cão doméstico.
CATEGORIA--TÁXON
Reino------------Metazoa
Filo--------------Chordata
Classe-----------Mammalia
Ordem-------- --Primata
Família----------Canidae
Gênero----------Canis
Espécie---------Canis familiaris
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A maioria dos taxonomistas concorda que a classificação deve refletir de algum modo a história
evolutiva, mas isto tem significado diferente para pessoas diversas.
Os sistemas atuais consideram um conjunto de caracteres relevantes que permitem: (1) propor
e testar hipóteses de parentesco evolutivo; (2) construir a história evolutiva dos diferentes
grupos de seres vivos.
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Filogenia: conjunto da história de ancestralidade entre todas as espécies. Ela é uma
entidade transtemporal que corresponde à sequência de todos os momentos das
espécies ao longo do tempo, desde o seu surgimento. O que podemos ver, portanto, é
um corte temporal dessa filogenia, e que pode ser representado por um conjunto de
unidades isoladas. Assim, secundariamente chamamos de filogenia o diagrama que
representa esta história.
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Escola Catalográfica início do século XX: classificações baseadas no conhecimento prévio do grupo pelo taxônomo. Quanto mais
importante ou respeitado o taxônomo, mais considerada era a sua proposta de classificação. Alto subjetivismo. Não utilização de um
método objetivo e claro; sem a necessidade estrita de refletir a evolução.
Escola Evolutiva ou Gradista 1940–1960 (Huxley, Mayr, Simpson): buscava refletir as idéias neodarwinistas, associando as idéias
de Darwin com as de Mendel Teoria Sintética da Evolução: classificações buscavam refletir graus (grade) da evolução dos
grupos. Descontinuidade morfológica pronunciada classificação em grupos diferentes. Apesar de essa escola buscar refletir a
evolução, em determinadas situações, essa opção era preterida em relação à reflexão dos tais graus evolutivos. A escola evolutiva
ou “Gradista” agrupa táxons considerando a genealogia dos grupos e o grau de diferença entre eles; se entre dois grupos
descendentes de um mesmo ancestral um deles sofre grandes alterações (visuais) em relação a este ancestral e se torna numeroso
(bem sucedido), enquanto o outro permanece muito semelhante a este e, geralmente, pouco representado, então o primeiro
grupo recebe especial atenção e é promovido em função da sua “capacidade de adaptação”. Esta "promoção" implica em
equiparar os que sofreram maior alteração ao restante do grupo, dando-lhes o mesmo escalão. Consequentemente, se num
determinado grupo várias linhagens evoluíram em várias direções, com alterações diversas, cada linhagem receberá um escalão,
tanto mais alto quanto mais diversificada for em relação ao "padrão primitivo". Embora ainda amplamente adotada em livrostexto, as classificações gradistas não são aceitas pela maioria dos sistematas atuais.
Na segunda metade do século XX surgiram duas escolas modernas de teoria e prática sistemáticas: "Filogenética" (ou
"Cladista" ou "Cladística"), que surgiu na década de 50, e "Fenética" (ou "Numérica"), que se desenvolveu com o advento da
informática. As escolas "Cladística" e "Numérica" têm princípios rígidos, idéias claras e métodos teóricos bem fundamentados.
Escola Fenética (Taxonomia numérica)
1950-1960 (Sokal, Cain, Sneath, Camin): intimamente relacionada com o
desenvolvimento dos primeiros computadores. Enfoques quantitativos de análise. Mérito de se basear em um método numérico
bastante objetivo. Baseada na idéia de maior semelhança geral sem uma diferenciação inicial dos caracteres. A escola "Numérica"
(ou “Fenética”) é conservadora e não leva em conta a filogenia, mas apenas o grau de semelhança (ou similaridade) entre
indivíduos. Para esta escola, a classificação não precisa refletir a filogenia. Antes, ela indica a maior ou menor quantidade de
adaptações em comum. A metodologia da investigação numérica emprega análise combinatória de extensas matrizes de grupos
versus caracteres. O resultado é expresso em diagramas (dendrogramas) denominados fenogramas. Os feneticistas afirmam que um
fenograma baseado em um grande número (centenas) de caracteres provavelmente representará a filogenia do grupo. É
comum que os fenogramas representem afinidades evolutivas e proximidade de parentesco pois, geralmente, grupos próximos
são mais assemelhados, mas, fatalmente, também irá aproximar grupos distantemente aparentados que evoluíram
paralelamente como resposta às mesmas pressões evolutivas (denominados vicariantes ecológicos). Os feneticistas não negam a
história filogenética, mas opinam que, para objetivos práticos, o sistema classificatório não precisa refleti-la e apenas deve mostrar
a similaridade entre os táxons.
Escola Filogenética ou Cladismo 1959 a atual (Hennig e depois muitos outros): busca refletir a história evolutiva dos grupos e
reuni-los com base no grau de parentesco filogenético. Formula hipóteses explícitas e testáveis sobre as relações de parentesco
evolutivo entre organismos; utiliza-se da análise diferenciada dos caracteres e tem como produto a delimitação de grupos naturais.
Os filogeneticistas baseiam-se exclusivamente na genealogia e procuram saber como ocorreu a história filogenética,
estabelecendo graus de parentesco. As técnicas da Taxonomia Numérica têm sido empregadas por filogeneticistas que usam
programas computacionais que filtram informações e reorganizam o dendrograma, resultando em um ou mais diagramas, às
vezes denominados "árvores filogenéticas". Em geral, das várias "árvores" resultará uma "árvore de consenso" que será submetida a
testes de falseamento, ou seja, serão checadas as dicotomias (divisão dos ramos) e plotados (lançados) caracteres adicionais
para testar a sua "resistência". Não há uma relação absolutamente concordante entre parentesco e similaridade. Duas espécies
mais aparentadas entre si nem sempre são mais semelhantes se comparadas a uma terceira. A sistemática filogenética postula
que a melhor classificação é aquela que reflete a história (evolutiva ou genealógica) do grupo que está sendo classificado,
independente do grau de semelhança total dos representantes atuais.
OLIVEIRA, J.C. Fundamentos de sistemática filogenética para professores de Ciências e Biologia. Disponível em
<http://www.ufjf.br/virtu/files/2010/04/artigo-2a10.pdf> Acesso em 07/01/2012.
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Denomina-se grupo monofilético um conjunto de espécies incluindo uma ancestral e
todas as suas espécies descendentes.
Para a maior parte dos sistematas da era pós-Darwiniana, um táxon é compreendido
como retratando o fato de que seus membros são derivados de um ancestral comum, ou
seja, um táxon deve representar um grupo monofilético (que surgiu a partir de um único
ramo evolutivo).
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Denomina-se grupo monofilético um conjunto de espécies incluindo uma ancestral e
todas as suas espécies descendentes.
Para a maior parte dos sistematas da era pós-Darwiniana, um táxon é compreendido
como retratando o fato de que seus membros são derivados de um ancestral comum, ou
seja, um táxon deve representar um grupo monofilético (que surgiu a partir de um único
ramo evolutivo).
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Sistemática Tradicional: Também chamada de Sistemática Evolutiva ou Gradista. Tenta refletir
tanto a ancestralidade comum quanto a quantidade de divergência evolutiva em termos de
morfologia, ou seja, tenta refletir clados (a classe Aves) e grados (a classe reptilia).
Um CLADO é toda uma porção de uma filogenia que descende de uma única espécie ancestral e,
portanto, é um grupo monofilético. Poder-se-ia supor que os táxons superiores das classificações
atuais sejam equivalentes a clados, mas algumas vezes este não é o caso. Às vezes um táxon é
composto de descendentes de ancestrais não aparentados que desenvolveram características
similares através de EVOLUÇÃO CONVERGENTE e que, por essa razão, são confundidos como
parentes. Tal táxon é chamado POLIFILÉTICO.
Alguns táxons não são equivalentes aos clados porque são definidos por características que
evoluíram para diferentes níveis de organização. Um grupo de espécies situado no mesmo nível
de organização é chamado GRADO. Um grado não pode se igualar a um clado, tanto porque suas
características foram conseguidas independentemente através de EVOLUÇÃO PARALELA em
diversas linhagens proximamente aparentadas, como porque membros do clado que evoluíram
mais tarde foram removidos para outro táxon.
Alguns táxons são grados porque alguns de seus descendentes se tornaram “mais avançados” e
foram removidos para seus próprios táxons. Por exemplo, entre os répteis arcossauros, que
incluíam os crocodilianos e os dinossauros, uma linhagem divergiu dramaticamente e deu
origem às aves. Estas são separadas em uma classe própria, Aves, porque elas são muito
diferentes de seus parentes reptilianos. Assim, a classificação tradicional tenta refletir tanto a
ancestralidade comum (colocando quelônios, lagartos, serpentes e crocodilianos juntos), quanto
a quantidade de divergência evolutiva em termos de morfologia; ela tenta refletir ambos, os
clados (a classe Aves) e os grados (a classe Reptilia). Assim, o surgimento de uma classe separada
para as aves enfatiza a dissimilaridade entre as aves e os crocodilos, ao invés de sua relação
filogenética. Um táxon como Reptilia, que não inclui todos os descendentes de um ancestral,
tem sido chamado de grupo PARAFILÉTICO.
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Escola Fenética (Taxonomia numérica)
1950-1960 (Sokal, Cain, Sneath, Camin):
intimamente relacionada com o desenvolvimento dos primeiros computadores.
Enfoques quantitativos de análise. Mérito de se basear em um método numérico
bastante objetivo. Baseada na idéia de maior semelhança geral sem uma diferenciação
inicial dos caracteres. A escola "Numérica" (ou “Fenética”) é conservadora e não leva
em conta a filogenia, mas apenas o grau de semelhança (ou similaridade) entre
indivíduos. Para esta escola, a classificação não precisa refletir a filogenia. Antes, ela
indica a maior ou menor quantidade de adaptações em comum. A metodologia da
investigação numérica emprega análise combinatória de extensas matrizes de grupos
versus caracteres. O resultado é expresso em diagramas denominados fenogramas. Os
feneticistas afirmam que um fenograma baseado em um grande número (centenas) de
caracteres provavelmente representará a filogenia do grupo. É comum que os
fenogramas representem afinidades evolutivas e proximidade de parentesco pois,
geralmente, grupos próximos são mais assemelhados, mas, fatalmente, também irá
aproximar grupos distantemente aparentados que evoluíram paralelamente como
resposta às mesmas pressões evolutivas. Os feneticistas não negam a história
filogenética, mas opinam que, para objetivos práticos, o sistema classificatório não
precisa refleti-la e apenas deve mostrar a similaridade entre os táxons.
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A metodologia empregue na Sistemática Filogenética tem sofrido modificações, que
estão na origem do aparecimento de correntes diferenciadas, sobretudo no que diz
respeito à metodologia utilizada para a elaboração da filogenia. O corpo central da
teoria de Hennig tem permanecido mais ou menos intacto em todas as novas correntes
que têm surgido (Wiley, 1981; Davis & Nixon, 1992; Christoffersen, 1995). As
ramificações da Sistemática Hennigiana deram lugar ao que atualmente se conhece
como Cladística. Apesar de alguns autores diferenciarem a sistemática filogenética da
cladística, para fins didáticos elas serão como sinônimas.
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Similaridade e relacionamento evolutivo não são a mesma coisa, mesmo que relacionamento
evolutivo seja inferido de certos tipos de similaridade.
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Outgroup: usa táxons de referência (o “outgroup” ou grupo externo) que sabidamente se
situam fora do grupo de interesse (o “ingroup” ou grupo interno). Requer conhecimento
a priori sobre relacionamentos entre os táxons.
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Ponto médio ou distância: na ausência de um grupo externo, o enraizamento pode ser
posicionado no meio do caminho mais longo entre dois táxons, assumindo-se a mesma
taxa evolucionária em todos os ramos (enraiza a árvore no ponto médio entre os dois
táxons mais distantes na árvore, tal como determinado pelo tamanho dos ramos).
OTUs: operational taxonomic units, objetos de comparações.
Nós internos: unidades ancestrais, hipoteticamente.
Raiz: ancestral comum de todas OTUs do estudo. O caminho entre a raiz e os nós
definem o caminho evolutivo da OTU.
Não-enraizada: relações entre OTUs sem representar o caminho evolutivo.
Obs: pode ser enraizada na presença de um outgroup (grupo externo o qual acredita-se
que tenha sido ramificado anteriormente).
Topologia: padrão de enraizamento da árvore.
Comprimento do ramo: quantidade de diferenças que ocorrem ao longo do ramo.
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Quando vários ramos partem de um único ponto do cladograma, isto significa que as relações
filogenéticas entre esses grupos não estão completamente resolvidas, formando politomias.
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Os caracteres podem ser discretos ou contínuos. Por exemplo, a presença de 12 artículos na
antena de um inseto ou a sua ausência é um caráter discreto. O comprimento dessa mesma
antena é um caráter contínuo. O maior problema que apresentam estes caracteres é o seu
significado filogenético; estes caracteres devem ser codificados em estados discretos.
Os programas de análise filogenética utilizam, praticamente sem exceção, caracteres discretos,
pelo que os caracteres de tipo continuo deverão ser transformados em discretos.
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Denomina-se grupo monofilético um conjunto de espécies incluindo uma ancestral e
todas as suas espécies descendentes.
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O processo evolutivo é composto principalmente por dois conjuntos de processos:
anagênese e cladogênese. Denomina-se ANAGÊSESE a modificação na forma (em um
sentido amplo) de qualquer ramo filético. A anagênese compreende então os processos
pelos quais um caráter surge ou se modifica numa população ao longo do tempo, sendo
responsável pelas novidades evolutivas. Assim, Anagênese é a mudança direcional
dentro de uma única linhagem, ocorrendo apenas no nível da espécie. Se uma espécie
surgiu e se fixou uma novidade evolutiva (mutação), então todas as suas espécies
descendentes serão herdeiras dessa modificação. Logo, o conjunto de espécies que
compartilha a condição modificada de um caráter descende da espécie ancestral na qual
essa condição modificada surgiu. Fatores causais: fatores evolutivos (mutação, fluxo
gênico, seleção natural, deriva genética... )
A CLADOGÊNESE é a fragmentação de um ramo filético (conjuntos de populações que
apresentam efetivamente fluxo gênico) em dois ou mais ramos isolados, que passam a
evoluir independentemente. Nesse processo, são fatores causais a vicariância e a
dispersão.
Vicariância: a distribuição de uma espécie ancestral é fragmentada em duas ou mais
áreas, gerando uma barreira geográfica efetiva entre as subpopulações isoladas.
Vicariância ou efeito vicariante, então, é o mecanismo evolutivo no qual ocorre uma
fragmentação de uma área biótica, separando populações de determinadas espécies. A
falta de fluxo gênico entre as duas sub-populações agora formadas fará com que elas
fiquem cada vez mais diferentes e, mantendo-se a barreira por tempo suficiente, levará
à especiação. Resumindo, vicariância é a quebra na distribuição de um táxon. A
disciplina que estuda essa distribuição de espécies e de táxons superiores é a
biogeografia.
Também pode ocorrer a evolução reticulada, que surge da hibridização entre espécies
próximas ou a transferência ocasional de material genético entre táxons através de vírus.
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Como não temos acesso direto à história dos grupos, a proposição de que duas estruturas são
homólogas baseia-se em evidências indiretas. Há 3 métodos básicos para inferir homologia
comparando indivíduos.
1- Considera homólogas estruturas de indivíduos diferentes que, em suas partes componentes e
em seu conjunto, são notoriamente semelhantes, ou seja, que têm formas parecidas.
2- Considera homólogas estruturas de indivíduos diferentes que têm aproximadamente a
mesma posição relativa a outras estruturas do corpo.
3- Considera homólogas estruturas de indivíduos diferentes que têm a mesma origem
ontogenética (embrionária), podendo ou não apresentar a mesma função. Ou seja, formam-se a
partir de células ou conjuntos celulares que ocupam posição similar em estágios embrionários
iniciais de uma mesma sequência de modificações, podendo ser iguais ou não. Ao compararmos
estruturas homólogas estamos analisando estruturas que tiveram origens na mesma estrutura
ontogenética, ou seja, são a “mesma” estrutura. A homologia apenas indica que é razoável
proceder a comparação entre determinadas partes que não são iguais em indivíduos distintos.
Estrutura: qualquer parte do corpo, no sentido de qualquer expressão fenotípica, ou qualquer
porção do DNA (cromossomo, gene, conjunto de bases ou uma única base)
Caráter: quando são consideradas as diferenças entre estruturas homólogas de organismos
diferentes. Fala-se em caráter quando há modificações evolutivas.
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Todas as características biológicas podem ser representadas por pares de condições
homólogas, em que a mais antiga foi a base a partir da qual a mais recente surgiu.
O cérebro volumoso de humanos é uma característica derivada comparada com o de
outros primatas, enquanto nosso membro pentadáctilo (com 5 dedos) é um estado
primitivo ou ancestral, no sentido de que o número de dedos não mudou desde nosssos
ancestrais anfíbios do Devoniano.
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Série de Transformação: sequência de modificações que uma determinada estrutura sofreu,
tornando-se sucessivamente mais derivada.
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A identificação de sinapomorfias sugere a existência de ancestrais comuns exclusivos, o
que indica maior relacionamento de parentesco entre os táxons que a compartilham. Ou seja,
podemos reconstruir o padrão filogenético de um grupo a partir da identificação de estados de
caráter derivados compartilhados (sinapomorfias). Em princípio não se sabe se as apomorfias
compartilhadas surgiram uma única vez (e são sinapomorfias) ou mais de uma vez (e são
homoplasias).
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Todas as características biológicas podem ser representadas por pares de condições
homólogas, em que a mais antiga foi a base a partir da qual a mais recente surgiu. Cada
par de espécies irmãs atuais tem uma espécie ancestral comum exclusiva delas. Essas
espécies formam um pequeno grupo monofilético, que podem formar um grupo
monofilético maior com a terceira espécie, tendo, juntas, uma espécie ancestral das
três. E assim por diante.
Na primeira "árvore filogenética" temos uma linha de tempo em amarelo, e as espécies
ancestrais representadas em azul. No tempo T1 a espécie ancestral x sofreu especiação,
dando origem às espécies A e y, e se extinguindo ao mesmo tempo. No tempo T2, a
espécie y originou as espécies B e z, e da mesma forma, desapareceu neste momento.
Finalmente, no tempo T3, a espécie z originou as espécies C e D e desapareceu. Assim, z
é a espécie "mãe" de C e D, que são consideradas espécies-irmãs... também, y é a
espécie "mãe" de B e z, e assim por diante... se diz, então, que o grupo-irmão de B é o
grupo CD (e não z, pois é uma espécie extinta e desconhecida).
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Devemos nos lembrar que as modificações nas estruturas ocorrem durante o
processo de ANAGÊNESE. Desse modo, lembrando dos exemplos anteriores,
devemos conseguir recuperar a informação ou inferir se a perna anterior do cavalo se
transformou no braço do homem ou se o que ocorreu foi o contrário, a partir de um
braço ocorreu a transformação em perna anterior.
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O problema da inferência filogenética é agrupar espécies em grupos monofiléticos que
reflitam ancestralidade comum, sem se enganar por homoplasias e taxas evolutivas
diferenciais.
Utiliza-se o termo Homoplasia para denominar as semelhanças adquiridas
independentemente em dois ou mais grupos. A condição final semelhante pode surgir
de maneiras distintas: (1) em duas espécies, uma mesma condição plesiomórfica é
alterada de modo idêntico, produzindo nas duas uma condição apomórfica semelhante;
(2) em duas espécies, condições plesiomórficas diferentes são alteradas, mas resultam
em condições apomórficas finais semelhantes. Uma forma de homoplasia é a Evolução
convergente, a qual é bastante comum, pois espécies diferentes são frequentemente
sujeitas a pressões de seleção similares.
Em toda linhagem, algumas características evoluem substancialmente, enquanto outras
não. A expressão evolução em mosaico refere-se a diferenças entre as características e
suas taxas de evolução dentro de uma linhagem. Características de evolução lenta ou
conservativas são compartilhadas frequentemente em condição similar por todos ou
pela maioria dos membros de um grande grupo.
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Homoplasias: semelhanças adquiridas independentemente em dois ou mais grupos. Quando
afirmamos que duas condições apomórficas são homoplásticas, estamos afirmando que NÃO
SÃO HOMÓLOGAS.
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Não é surpreendente que a evolução paralela e a reversão sejam comuns. Se espécies
aparentadas possuem padrões similares de desenvolvimento, é provável que se modifiquem
similarmente se sujeitas às mesmas pressões seletivas.
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Utiliza-se o termo homoplasia para denominar as semelhanças adquiridas independentemente
em dois ou mais grupos. Pode ocorrer por:
Convergência: em duas espécies, condições plesiomórficas diferentes são alteradas, mas
resultam em condições apomórficas finais semelhantes (raramente produz estruturas de fato
idênticas). O caso de asas em morcegos e aves, por exemplo, poderia ser considerado uma
convergência, pois o caráter “aumento da área de pele nos membros anteriores, permitindo o
vôo” surge duas vezes independentemente a partir de condições diferentes.
Paralelismo: quando em duas espécies uma mesma condição plesiomórfica é alterada de modo
idêntico, produzindo nas duas uma condição apomórfica semelhante. Costuma ocorrer em
grupos muito próximos que compartilham estruturas ainda muito semelhantes.
Reversão: retorno à condição simplesiomórfica.
Não é surpreendente que a evolução paralela e a reversão sejam comuns. Se espécies
aparentadas possuem padrões similares de desenvolvimento, é provável que se modifiquem
similarmente se sujeitas às mesmas pressões seletivas.
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Semaforonte: forma particular de um indivíduo ao longo de determinadas etapas de sua vida. Os
insetos holometábolos, por exemplo, têm as fases de ovo, embrião, larva, pupa e adulto, que são
semaforontes diferentes de um mesmo indivíduo.
Método ontogenético: os estágios iniciais do desenvolvimento tendem a ser mais similares
entre espécies aparentadas do que os estágios posteriores, de modo que as características que
diferenciam os táxons são, em termos embriológicos, adições posteriores sobre um plano de
desenvolvimento similar. Assim, as características que mais se afastam da condição embrionária
em algumas espécies em relação a outras representaria a condição derivada. Se, por exemplo,
ao estudarmos o desenvolvimento ontogenético, embriológico, de um indivíduo de um dos
táxons que apresentam o estado X (presença de pernas, no exemplo) no adulto e verificarmos
que na fase jovem este caráter aparece no estado Y (ausência de pernas, no exemplo), ou seja,
durante o desenvolvimento do indivíduo o estado Y se transformou no estado X, podemos
extrapolar esta transformação individual para a análise do grupo como um todo. Então, nossa
hipótese sobre a série de transformação do caráter indicaria que o estado Y seria o primitivo,
plesiomórfico, e a partir dele teria surgido o estado
derivado
X, apomórfico.
Conseqüentemente, agora poderíamos inferir a existência de um ancestral comum e exclusivo
para os táxons que compartilham o estado apomórfico X.
É importante frisar que para aceitarmos esta hipótese sobre a série de transformação do
caráter, devemos confirmar que, durante o desenvolvimento ontogenético de táxons que
apresentem nos adultos o estado Y, estes apresentem também esse mesmo estado durante a
fase jovem.
Apesar de o método ontogenético mostrar diretamente a transformação do estado
plesiomórfico no apomórfico, para que ele possa ser utilizado é imprescindível que seja
conhecido o desenvolvimento ontogenético de, ao menos, alguns dos táxons incluídos no grupointerno. Por exemplo, a metamorfose a partir do estágio larval para o adulto é a condição
primitiva em salamandras, a julgar-se por sua ampla ocorrência entre as muitas famílias do
grupo; a pedomorfose nas salamandras retém algumas características larvais ao longo da vida e
é claramente uma condição derivada.
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A datação por estratigrafia é realizada através da interpretação da significância dos
estratos, ou camadas, geológicos ou arqueológicos. O método começa com o desenho
cuidadoso e a descrição dos estratos (o perfil geológico ou arqueológico). O perfil de
uma localização é então comparado com os perfis de áreas adjacentes. A datação
estratigráfica pressupõe que as camadas mais inferiores de qualquer perfil em particular,
são mais velhas do que as camadas mais superiores nesse perfil ("Lei da sobreposição")
e que um objeto não pode ser mais velho do que os materiais que o compõem. Em
teoria, observando-se o registro fóssil, datação e principalmente a presença de
determinadas características morfológicas pode-se desenhar uma história de
ancestralidade comum entre espécies viventes com o auxílio dos fósseis. Assim, histórias
evolutivas podem ser reproduzidas como árvores.
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Outgroup: usa táxons de referência (o “outgroup” ou grupo externo) que sabidamente se situam
fora do grupo de interesse (o “ingroup” ou grupo interno); ou seja, que são próximos aos grupos
estudados mas ainda assim claramente distinto deles.
Há a necessidade de delimitar um suposto grupo monofilético maior, dentro do qual se pretende
estudar as relações de parentesco.
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Figura: Mariposas para enraizar uma árvore de borboletas.
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Dado usado: temperatura corporal. Observe a alta temperatura do corpo de Ctenotus
(extrema direita) e temperaturas mais baixas corpo de seus parentes Hemiergis,
Eremiascincus e Sphenomorphus.
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Estados de um caráter são valores específicos que um caráter pode assumir num determinado táxon ou em uma
sequência. Normalmente são representados por 0 e 1, no caso dos caracteres dicotômicos e 0,1,2,... para as séries de
transformações.
Na análise fenética, se um estado de caráter evolui independentemente em duas linhagens diferentes, ele parecerá
indicar ancestralidade comum, quando, de fato, as espécies não são derivadas de um ancestral comum imediato.
Métodos baseados em distância:
UPGMA (Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Mean) ou agrupamento de pares não-ponderados baseado
na média aritmética. Utiliza comparações par a par entre distâncias (numero de mutações) das diferentes seqüências
estudadas para construir uma arvore que reproduza esta distancia de modo mais próximo possível.
Evolução Mímima (ME, Minimum Evolution): Estima-se para cada possível árvore alternativa o comprimento de cada
braço a partir das distâncias evolutivas e computa-se a somatória de todos os comprimentos de braços. Árvore
escolhida é a que apresenta o menor valor da somatória dos comprimentos dos braços
Agrupamento de Vizinhos (NJ, Neighbor-joining): Baseado no princípio da evolução mínima (ME). Não examina todas
as topologias possíveis, mas procura encontrar sequencialmente vizinhos que minimizem o comprimento total da
árvore
Métodos baseados em caracteres:
Máxima Parcimônia (MP, Máximum Parsimony): Baseia-se no princípio da homologia. Assume que o critério de
parcimônia leva ao maior número total de acertos da árvore verdadeira, quando minimiza o número de passos
evolutivos aceitos na árvore. A árvore escolhida é aquela que requer o menor número de mudanças evolutivas ao
longo de todas as suas ramificações (busca a arvore que envolva o menor numero de eventos de mutação). Isto é
equivalente a minimizar o número de eventos convergentes e reversões. Pode resultar em mais de uma árvore
parcimoniosa: uma árvore de consenso deve ser criada.
Método de máxima verossimilhança (ML, Maximum Likelihood): método semelhante a máxima parcimônia, mas
utiliza modelos evolutivos que computam diferentes chances de mutação, dependendo da base que sofreu mutação.
Desenvolvido para a construção de árvores filogenéticas a partir de dados de sequências nucleotídicas. A partir de um
conjunto de dados e dado um modelo evolutivo, estima valores para os diferentes parâmetros do modelo, de
maneira a maximizar a probabilidade dos dados observados. Avalia a hipótese sobre a história evolutiva em termos da
probabilidade de que o modelo proposto e a história hipotética dariam origem ao conjunto de dados observados. O
método procura pela árvore com maior probabilidade ou maior verossimilhança.
Inferência Bayesiana (BI, Bayesian Inference): semelhante ao método da ML, mas difere no uso de probabilidade.
Baseado nas probabilidades a posteriori das árvores filogenéticas (após observações de novos dados ou resultados)
Observação importante:
Os pressupostos subjacentes a cada um desses dois grupos de algoritmos (Métodos baseados em distância e Métodos
baseados em caracteres) são muito diferentes e, portanto, é necessários ter claro quais são as implicações antes de
escolher que algoritmo usar, uma vez que as consequências, em termos de topologias geradas, de modo geral são
muito relevantes, em termos de compreensão da evolução dos grupos e de suas características.
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Simplificadamente, vamos considerar apenas um grupo externo, que identificaremos como X, e
cinco caracteres em que a condição primitiva de cada um já tenha sido determinada.
Identificaremos a condição primitiva com um retângulo sem cor, e cada condição derivada com
uma cor.
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Os caracteres 3 e 4 aparecem na condição derivada apenas em C e D, definindo o
agrupamento C + D.
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Além desses seres vivos que têm estrutura celular, existem os vírus, formas particulares de vida
que não são celulares e não estão incluídas em nenhum dos sistemas de classificação dos seres
vivos. Neste curso, trataremos os vírus com ênfase na sua reprodução e classificação (baseada
no tipo de material genético).
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