A Luz nos Ecossistemas Rafael Nessim Ecologia Energética Introdução Radiação solar 100 nm a 5000 nm. Ultravioleta 100 nm a 400 nm. Infravermelho 740 nm a 4000 nm. Luz visível 400 nm (violeta) a 740 nm (vermelho). Raios X e raios gama < 100 nm. Radiação térmica 4000 nm a 100000 nm (provém de qualquer objeto ou superfície cuja temperatura esteja acima do zero absoluto). Os comprimentos de onda que compõem a luz visível são também chamados de radiação fotossinteticamente ativa. Luz atmosférica constante solar = 2 cal/cm²/min (2 langley/minuto). Camada de ozônio absorve quase todos os comprimentos de onda, especialmente a radiação ultravioleta. As moléculas dos gases atmosféricos espalham os comprimentos de ondas curtas, causando a cor azul do céu. Vapor de água reflete todas as cores nuvens brancas. Poeira reflete principalmente o amarelo e o vermelho. A energia da radiação solar que chega à superfície da Terra em um dia claro é composta por 10% de ultravioleta, 45% de luz visível e 45% de infravermelho. Interceptação pelas Plantas As folhas das plantas refletem cerca de 6 a 12% da luz fotossinteticamente ativa, 70% da radiação infravermelha e apenas 3% da radiação UV. Rejeição da energia infravermelha evitar temperaturas letais. O grau de reflexão depende da superfície da folha. As folhas absorvem preferencialmente o azul, o violeta e vermelho, refletindo o verde. As folhas transmitem até 40% da luz incidente (normalmente 10 a 20%). A luz transmitida é na sua maioria vermelho de longo comprimento de onda e o verde (muito energético e fotossinteticamente inativo). A quantidade de luz que alcança o chão de uma floresta (ou mesmo de um campo) é dependente da quantidade e posição das folhas acima. Índice de área foliar (IAF) m² área foliar/área do chão. Quanto maior este índice, menor a quantidade da luz que atinge a superfície do solo. Tal índice aumenta do dossel para a superfície. A posição da folhas pode atenuar o sombreamento proveniente do aumento da área foliar. Plantas com folhas horizontais causam um intenso (auto) sombreamento. Plantas cuja posição das folhas forma um ângulo muito pronunciado com o solo evitam o auto-sombreamento e permitem que uma maior quantidade e luz alcance o solo. Luz solar pode penetrar diretamente até ao chão de uma floresta através de clareiras e “falhas “ no dossel atenuação do intenso sombreamento. Cerca de 70 a 80% da luz que alcança o chão de uma floresta é proveniente deste fachos de luz. Floresta Temperada Decídua (IAF = 3-5) 1 a 5% da luz que alcança o dossel chega até o solo (verão). Floresta de Pinheiros (IAF = 2-4) 10 a 15%. Florestas Tropicais (IAF = 6-10) 0,25 a 2%. Existe uma grande variação no índice de área foliar ao longo do ano, especialmente em florestas temperadas decíduas (algumas florestas tropicais são semi-decíduas). Floresta Temperada Decídua Início da Primavera início da expansão foliar; cerca de 20 a 50 % da luz alcança o solo. Muitas plantas do solo aproveitam a alta quantidade de luz, florescem e completam o ciclo reprodutivo antes do fechamento do dossel. Verão maior intensidade luminosa (dias longos) no dossel; pouca luz alcança o solo devido ao alto IAF. Outono com o início da queda das folhas, outro grupo de plantas floresce. Inverno pouca luz alcança o solo; baixo IAF e dias mais curtos (quantidade de luz no dossel é apenas 1/3 da luz do verão). Luz X Sombra Ponto de compensação luminosa nível de luminosidade no qual a taxa de fotossíntese = Taxa de respiração. Ponto de saturação luminosa nível de luminosidade no qual a taxa de fotossíntese é máxima (a partir deste ponto, um aumento na quantidade de luz não implica em aumento da taxa fotossintética). Foto-inibição nível de luminosidade no qual ocorre diminuição (ou mesmo inibição) da taxa fotossintética. A relação entre a quantidade de luz e a taxa fotossintética varia entre as espécies de plantas. Plantas adaptadas a ambientes sombreados apresentam um baixo ponto de compensação luminosa, um baixo ponto de saturação luminosa, além de uma taxa fotossintética máxima menor do que plantas adaptadas a ambientes muito iluminados. Ecofisiologia de Plantas Tolerantes ao Sombreamento Enzima Rubisco enzima mais abundante da Terra; catalisa a transformação do gás carbônico em açúcar. Produção de rubisco requer grande quantidade de nutrientes. Em condições de baixa luminosidade, a planta produz menos rubisco aumento da produção de clorofila ( captação da luz) e diminuição da taxa respiratória. Baixa taxa respiratória menor ponto de compensação luminoso. Redução da rubisco limita a taxa máxima fotossintética (produção de açúcares). Excesso de Luz O excesso de luz pode inibir a fotossíntese através de dois processos: Foto-inibição (reversível) e Foto-oxidação (irreversível). A foto-inibição envolve danos aos centros de reação, quando eles são sobre-excitados. O que acontece é a perda de proteínas envolvidas na transferência de elétrons. Estas proteínas pode ser recuperadas posteriormente. Foto-oxidação é um processo irreversível e envolve diretamente os pigmentos receptores de luz. Quando estes absorvem muita luz, ficam muito tempo excitados e interagem com o CO2 produzindo radicais livres, como superóxido (O2-), o qual pode destruir os pigmentos. Há algumas defesas bioquímicas, como a enzima superóxido dismutase (SOD) que destrói os radicais livres, mas essas defesas são insuficientes se a exposição à alta luminosidade é prolongada. Alterações fisiológicas as quais reduzem os riscos de danos em alta luminosidade. Os cloroplastos podem mover-se de um lado ao outro da célula (ciclose); a orientação da folha pode alterar ao ponto delas ficarem alinhadas paralelamente à incidência dos raios solares e, assim, absorver menos luz. Plantas que crescem em ambientes com muita luz têm frequentemente características estruturais e químicas que reduzem a quantidade de luz que alcança o cloroplasto. As folhas podem ter superfície brilhante ou reflectivas ou apresentarem cutícula mais espessa. As células da epiderme podem conter antocianina, que absorve comprimentos de onda curtos Luz na Água A água absorve a luz muito rapidamente apenas 40% da luz incidente da superfície de um lago de águas claras alcança 1m de profundidade. Os primeiros comprimentos de onda a serem absorvidos são o vermelho e o infravermelho, seguidos pelo amarelo, verde e violeta. Apenas o azul alcança as maiores profundidades. Apenas 10% da luz azul alcança mais que 100m. A água pode ser considerada um ambiente de baixa luminosidade. Organismos aquáticos situados na parte superior da coluna d’água produzem limitam a quantidade de luz para os organismos situados abaixo. As algas e plantas aquáticas tendem a ocupar profundidades nas quais a intensidade luminosa seja a mais adequada para as especificidades fisiológicas de cada espécie. Normalmente ocorre foto-inibição na superfície da água. Muitas espécies do fitoplâncton são móveis e podem se locomover através da coluna d’água à procura da taxa luminosa mais adequada. Algas verdes, vermelhas e marrons exibem uma profundidade preferencial que pode ser explicada pelas diferenças entre seus pigmentos fotossintetizantes. Algas vermelhas são mais comuns em maiores profundidades, pois suas células contém pigmentos que absorvem os comprimentos de onda azul e verde. Algas verdes apresentam clorofila a e b, habitando preferencialmente águas rasas e superficiais. Algas marrons possuem clorofila a, clorofila c e fucoxantina, habitando profundidades intermediárias. Estudos recentes mostram que a distribuição dessas algas é muito variável e dependente da intensidade luminosa e não da composição espectral da luz. Radiação Ultra-Violeta A radiação ultravioleta pode causar danos moleculares a lipídios, proteínas e ácidos nucléicos, além de exercer efeitos indiretos através de stress oxidativo. Defesas dos organismos contra raios UV: biossíntese de substâncias que absorvem a radiação, mecanismos de reparo do DNA, enzimas que reduzem os efeitos do stress oxidativo, defesas comportamentais. Efeitos da Radiação UV em Organismos Aquáticos Danos potenciais dependem da incidência da radiação solar, da profundidade da coluna d’água e da transparência do ecossistema em questão. Sistemas eutróficos de água doce e áreas costeiras dos oceanos menor transparência. Carbono orgânico particulado quebrado em pequenas subunidades pelos raios UV facilidade de absorção pelo bacterioplâncton aumento da transparência da coluna d’água maior penetração da radiação UV. Bacterioplâncton e Picoplâncton Muito pequenos para acumular substâncias que possam absorver raios UV. Solução: alta taxa de divisão celular, rápido crescimento populacional sistema de reparo de DNA extremamente eficiente. Águas oceânicas claras morte do bacterioplâncton nas camadas superiores da coluna d’água. Áreas costeiras alta turbidez protege o bacterioplâncton dos efeitos nocivos dos raios UV. Cianobactérias Raios UV afetam a motilitade, foto-orientação, processos bioquímicos e fisiológicos das cianobactérias. Synechococcus resiste à radiação UV alternando a forma das proteínas do aparato fotossintético. Defesas comuns produção de compostos protetores (aminoácidos similares à micosporina - MAAs), migração, produção de carotenóides e superóxido dismutase, mecanismos de reparo, produção de enzimas anti-oxidantes. Fitoplâncton Raios UV destroem pigmentos fotossintetizantes, provocam danos ao DNA e afetam o metabolismo do nitrogênio. Produção de pigmentos protetores (MAAs), síntese de antioxidantes, reparo do DNA danificado, produção de xantofilas. Fitoplâncton de água doce é mais susceptível à radiação ultra-violeta do que o fitoplâncton marinho. Macrófitas A susceptibilidade das algas marinhas aos raios UV é muito variável, o que resulta em uma distribuição específica de espécies na coluna d’água. Principal defesa: produção de MAAs (algas vermelhas > algas marrons > algas verdes). Algas do sublitoral que não estão expostas à radiação UV não produzem qualquer tipo de composto. Algas doe supralitoral (alta exposição à luz solar) produzem grandes quantidades e MAAs. Um terceiro grupo de algas tem a produção de MAAs induzida pela luz solar. Espécies de algas verdes reprodução vegetativa. Zooplâncton Produção de melanina, carotenóides, MAAs. Migração para locais mais profundos na coluna d’água espécies com menos pigmentação alcançam maiores profundidades. Lagos situados em altas montanhas radiação UV é um dos principais fatores de stress para o zooplâncton.