UNIVERSIDADE ESTADUAL DE SANTA CRUZ
PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E CONSERVAÇÃO DA
BIODIVERSIDADE
Formigas de serrapilheira da Mata Atlântica no extremo sul da Bahia:
efeito da estrutura da vegetação e da paisagem
MAYANA SANTOS PASSOS
ILHÉUS – BAHIA – BRASIL
Julho de 2013
MAYANA SANTOS PASSOS
Formigas de serrapilheira da Mata Atlântica no extremo sul da Bahia:
Efeito da estrutura da vegetação e da paisagem
Dissertação
apresentada
à
Universidade
Estadual de Santa Cruz, como parte das
exigências para obtenção do título de Mestre
em
Ecologia
e
Conservação
da
Biodiversidade.
Área de Concentração: Ecologia- Ações e
planejamento
em
conservação
Biodiversidade.
Orientador(a): Dr. Sofia Campiolo
ILHÉUS – BAHIA – BRASIL
Julho de 2013
da
P289
Passos, Mayana Santos
Formigas de serrapilheira da Mata Atlântica no extremo
sul da Bahia: efeito da estrutura da vegetação e da
paisagem / Mayana Santos Passos. – Ilhéus, BA: UESC,
2013.
53 f.: il.; anexo.
Orientadora: Sofia Campiolo.
Dissertação (Mestrado) – Universidade Estadual de
Santa Cruz. Programa de Pós-Graduação em Ecologia e
Conservação da biodiversidade.
Inclui referências.
1. Formiga – Mata Atlântica. 2. Formiga – Comporta-mento. 3.
Sociedades de insetos. 4. Biodiversidade – Conservação. I. Título.
CDD 595.796
Dedico este trabalho ao meu grande mestre Deus
que me presenteou com uma família dedicada e
amorosa que sempre me cerca de apoio e incentivo
na realização de todos os meus sonhos.
AGRADECIMENTOS
“Em um dos momentos mais difíceis de sua vida, Jesus estava tão triste com o que ia
acontecer que implorou a Deus: “Afasta de mim esse cálice”. Mas, mesmo torturado e
deprimido, decidiu aceitar a vontade de Deus para ele. E então aconteceu um fato muito
interessante. Deus enviou um Anjo do céu para confortá-lo. Nem o filho de Deus tentou
se erguer sozinho. E embora Deus não o tenha tirado daquela situação, lhe deu força
para atravessá-la.”
Primeiramente agradeço a Deus, meu maior mestre, por ter me enviado vários
“anjos” que me auxiliaram direta e indiretamente na construção deste trabalho.
Agradeço a todos aqueles que acreditaram em mim, quando nem eu mesma acreditava.
E que apesar de todas as dificuldades destes últimos dois anos perseveraram comigo,
propiciando que eu conseguisse concluir com êxito mais esta etapa da minha vida.
Agradeço a toda a minha família, em especial a minha mãe Shirley, meu pai
Eduardo e meu irmão Victor, pelo ânimo, incentivo e a presença constante em todos os
projetos da minha vida. Um obrigada também ao meu sobrinho Ennzo que com seu
olhar e sorriso de criança, dá um tom alegre a minha vida e me faz ver o lado bom das
coisas não tão boas. Vocês são a base de tudo o que sou. (Amo vocês!!!!)
Agradeço a Sofia Campiolo, por sua orientação no meu trabalho, colaboração na
minha formação na pesquisa, pela paciência, amizade e incentivo. E pela confiança
desprendida a mim nestes dois anos de trabalho. (Uma verdadeira mãezona !!! )
As minhas queridas amigas Maristela e Mariana, obrigada pela presença em minha
vida, pelo carinho, pelo cuidado, pelo colinho, pela sincera e forte amizade de vocês.
(Te amo irmãs!!!!)
Agradeço a todos os meus amigos, que os caminhos desta universidade me
apresentaram, tanto da graduação quanto do mestrado (Claudiane, Wallace, Deyna,
Gerônimo, Daniele, Lucas, Gabi, Flora, Amandinha e tantos outros), pela companhia
nas disciplinas, pelas bagunças, pelas muitas risadas, vocês tornaram tudo isso
extremamente agradável. ( valeu meu povo!!)
Um obrigado especial ao meu amigo Leandro, por sempre estar disposto a me
auxiliar com os problemas (que não são poucos...) de computador, de estatística. Por seu
este amigo super “Multiuso” (Oh Léo, prometo te incomodar bem “mais”! Obrigada por
Tudo meu amigo!!!! )
Obrigada por todos os colegas da biologia EAD (Cinthia, Marcelle, Luciana,
Kathia, Poliana e etc) sem nossas conversas seria difícil continuar nesta jornada, sem a
contribuição de vocês não conseguiria chegar até aqui. (Cinthia, obrigada pela
companhia, pelo ombro amigo, pelo apoio e estímulo especialmente na reta final do
meu trabalho. Obrigada de coração por fazeres parte da minha vida!).
Ao pessoal do projeto Arca que mesmo sem entender embarcaram neste propósito
comigo. (Obrigada pelas orações!). Agradeço aos meus colegas da dança (Jacy, Urley,
Marcia, Adriana, Jean, Dona Neusa e etc) que constantemente, me lembram, que o mais
“importante não é a caminhada, mais sim os passos que vão sendo apreendido pelo
caminho” (Vocês são demais!).
Agradeço a CAPES, pela concessão da bolsa de pesquisa. Agradeço também a
UESC por disponibilizar espaço e um corpo docente capacitado. Agradeço a todos os
professores do PPG em Ecologia que contribuíram para meu crescimento intelectual
(especialmente Alexandre Schiavetti, pelo apoio e pela torcida), a toda coordenação do
programa, e ao pessoal da secretaria, em especial a secretária Iky, pelo apoio e ajuda nos
tramites burocrático para defesa e entrega do meu trabalho.
Enfim, obrigada a todos, que sempre acreditaram em minhas idéias e em meu potencial.
SUMÁRIO
EXTRATO .................................................................................................................... vi
ABSTRACT..................................................................................................................viii
INTRODUÇÃO ........................................................................................................... 10
OBJETIVOS ................................................................................................................ 13
MATERIAL E MÉTODOS ........................................................................................ 13
Área de estudo e delineamento experimental ........................................................... 13
Coleta de dados de formigas e de estrutura de vegetação ...................................... 16
Classificação e quantificação das variáveis de paisagem ......................................... 17
ANÁLISE DOS DADOS ............................................................................................. 18
RESULTADOS E DISCUSSÃO ....................................................................... ........ 21
Composição da mirmecofauna .................................................................................. 21
Análises de paisagem ................................................................................................... 28
CONCLUSÃO .............................................................................................................. 33
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ..................................................................... 34
ANEXOS .................................................................................................................... 43
Tabela I. Freqüência média de espécies de formigas nas 16 áreas de fragmento florestal, com 40
amostras por áreas.
EXTRATO
PASSOS, Mayana Santos, M.S., Universidade Estadual de Santa Cruz, Ilhéus, julho de
2013. Formigas de serrapilheira da Mata Atlântica no extremo sul da Bahia: efeito da
estrutura da vegetação e da paisagem. Orientador (a): Sofia Campiolo
A Mata Atlântica é o ecossistema brasileiro que apresenta maiores índices de
diversidade já encontrados em florestas tropicais e alto nível de endemismo. Estimativas
recentes relatam que os remanescentes naturais da Mata Atlântica somam algo entre
11% e 16% de sua cobertura vegetal original. Segundo os mesmos autores mais de 80%
desta fração de remanescentes são fragmentos menores de 50 ha, separados a uma
distância média de quase 1,5 Km.
Dessa forma, a Mata Atlântica tornou-se um dos biomas mais ameaçados do
mundo. No nordeste, as maiores porções deste bioma ocorrem em remanescentes na
região sul da Bahia que, por sua vez, apresentam de 3 a 4 % da cobertura nativa
original. Inserido no domínio deste bioma se encontra a “Hiléia Baiana”, nome dado às
florestas de tabuleiros do sul da Bahia e do norte do Espírito Santo, hoje restrita a
apenas alguns fragmentos devido principalmente à ocupação e a conseqüente redução
drástica da cobertura florestal. Tem-se, então, uma paisagem heterogênea, composta por
diferentes unidades. De acordo com os fundamentos da ecologia da paisagem, estas
unidades são interativas e sua riqueza e composição, ou tipos de unidade de paisagem,
área, forma e distribuição espacial, compõem a estrutura da paisagem. Esta estrutura,
por sua vez, determina processos dinâmicos de dispersão, extinção e recolonização de
espécies que habitam as diferentes unidades. De forma geral, a supressão e o isolamento
de remanescentes florestais alteram as comunidades em escalas distintas, desde
modificações no microambiente até efeitos biogeográficos, com interações com
distintos táxons e condições ecológicas variantes em diferentes escalas espaciais.
Portanto, considerar a influencia da escala espacial no contexto de paisagem no qual
cada um destes processos ocorre se faz necessário para compreensão da organização da
comunidade sendo um fator de extrema importância em pesquisas de composição de
comunidades. O presente trabalho verificou a influência dos estágios de sucessão
vegetal sobre as comunidades de formigas, assim como a escala espacial na qual esta
influência da paisagem é maximizada, baseando-se nos dados das coletas amostradas
em 16 áreas em uma paisagem fragmentada e dominada por monocultura de Eucalyptus
sp., nos municípios de Porto Seguro, Eunápolis, Belmonte e Santa Cruz de Cabrália, no
extremo sul da Bahia, realizados durante dois períodos (out 2006 -jan 2007/mar - mai
2007). Em cada área foram coletadas 40 amostras em quadrados de 1 m2 x 1 m2 de
serrapilheira. Cada amostra foi submetida a extratores do tipo mini-winkler, onde
permaneceram por 48 horas.
Foi identificado neste estudo um total de 272
morfoespécies/espécies de formigas distribuídas em 11 subfamílias, 29 tribos, 49
gêneros. A subfamília com maior representação foi Myrmicinae (n=173), seguida de
Ponerinae (38) e Formicinae (28). O gênero representado pelo maior número de
espécies foi Pheidole (n=38), seguido por Hypoponera (n=14), Solenopsis (n=13),
Pachycondyla (n=12). A riqueza de espécies é bastante semelhante entre as áreas,
apesar das mudanças na composição. No entanto, quase 50% das espécies ocorreram
apenas em um dos tipos de ambiente. A db-MANOVA mostrou diferença significativa
para
abundância (F = 1,547; R2 = 0,0995; p = 0,0098;500 permutações) e
presença/ausência (F = 2,1204; R2 = 0,1315; p = 0,0004; 500 permutações) da
assembléia das espécies de formigas entre os remanescentes florestais inseridos nas
áreas de plantio de Eucalipto sp. e nas Unidades de Conservação. O teste de correlação
de Spearmann (regressão de postos) identificou que há uma associação negativa
(rspearmann = - 0,52 ; p = 0.039) entre a quantidade total de floresta e a riqueza total de
espécies de formiga, na escala local (300m). As comunidades de formigas estudadas
responderam distintamente às classes de vegetação na paisagem circundante das áreas
de amostragem na escala local (300m), sendo que, quanto menos homogêneo (menos
floresta e maior presença de outros ambientes) maior a riqueza de espécies no
remanescente. Portanto, podemos considerar que todos os fragmentos estudados são de
extrema importância para a conservação da fauna regional de formigas, pela grande
complementaridade observada entre eles quanto à composição. Este conhecimento é
fundamental para subsidiar futuras ações de manejo de áreas e espécies, em escalas
locais e regionais, que tenham em vista a conservação da biodiversidade.
Palavras- chave: formigas; escala espacial; comunidades; paisagem; estágio sucessional;
mata atlântica.
ABSTRACT
PASSOS, Mayana Santos, M.S., Universidade Estadual de Santa Cruz, Ilhéus, julho de
2013. Formigas de serrapilheira da Mata Atlântica no extremo sul da Bahia: efeito da
estrutura da vegetação e da paisagem. Adivisor: Sofia Campiolo
The Atlantic is the Brazilian ecosystem which has higher diversity indexes already
found in tropical forests and high levels of endemism. Recent estimates report that
natural remnant of the Atlantic add somewhere between 11% and 16% of its original
forest cover. According to these authors more than 80% of this fraction remaining
fragments are smaller than 50 ha, separated at an average distance of about 1.5 Km
Thus, the Atlantic has become one of the most threatened biomes in the world. In
the northeast, the major portions of this biome occur in remnants in southern Bahia,
which, in turn, have 3-4% of the original native vegetation. Inserted in the area of this
biome is the "Hiléia Bahia", the name given to the forests of trays of southern Bahia and
northern Espírito Santo, now restricted to a few fragments mainly due to the occupation
and the consequent drastic reduction of forest cover. There is, therefore, a
heterogeneous landscape composed of different units. According to the fundamentals of
landscape ecology, these units are interactive and its richness and composition, or types
of landscape unit, area, shape and spatial distribution, make up the structure of the
landscape. This structure, in turn, determines the dynamic processes of dispersion,
dissolution and recolonization of species that inhabit the different units. In general,
suppression and isolation of forest remnants alter communities in different scales, from
changes in the microenvironment to biogeographic effects, with interactions with
different taxa and ecological conditions variants at different spatial scales. Therefore,
considering the influence of spatial scale on landscape context in which each of these
processes occurs it is necessary to understand the organization of the community is a
factor of utmost importance in research on community composition. The present study
examined the influence of stages of plant succession on ant communities, as well as the
spatial scale at which this influence is maximized landscape, based on data collected
from sampled in 16 areas in a fragmented landscape dominated by monoculture
Eucalyptus sp., in the municipalities of Porto Seguro, Eunápolis, Belmonte and Santa
Cruz de Cabrália, in the extreme south of Bahia, during two periods (October 2006-Jan
2007/mar - may 2007). In each area, 40 samples were collected into squares of 1m2 x 1
m2 litter. Each sample was pullers mini-winkler, where they remained for 48 hours. Was
identified in this study a total of 272 morphospecies / ant species distributed in 11
subfamilies, 29 tribes, 49 genera. The subfamily is greater representation Myrmicinae (n
= 173), followed by Ponerinae (38) and Formicinae (28). The genus represented by the
greatest number of species was Pheidole (n = 38), followed by Hypoponera (n = 14),
Solenopsis (n = 13), Pachycondyla (n = 12). Species richness is quite similar among
areas, despite changes in the composition. However, nearly 50% of the species occurred
in only one type of environment. The db-MANOVA showed significant differences for
abundance (F = 1.547, R2 = 0.0995, p = 0.0098; 500 permutations) and presence /
absence (F = 2.1204, R2 = 0.1315, p = 0, 0004, 500 permutations) the assembly of ant
species among forest areas included planting Eucalyptus sp. and the Conservation Units.
The Spearman correlation test (regression stations) identified that there is a negative
association (r spearmann = - 0.52, p = 0.039) between the total amount of forest and
total species richness of ants in the local scale (300m). Ant communities studied
responded distinctly to the classes of vegetation in surrounding areas of sampling at the
local scale (300m), and the less homogeneous (less forest and greater presence of other
environments) higher species richness in remnant. Therefore, we consider that all the
fragments studied are of utmost importance for the conservation of the regional fauna of
ants, the great complementarity observed between them as to the composition. This
knowledge is critical to support future management actions for areas and species at local
and regional scales, aiming at the conservation of biodiversity.
Key words: ants; spatial scale, communities, landscape, successional stage; rainforest.
10
INTRODUÇÃO
A Mata Atlântica destaca-se com os maiores índices de diversidade encontrados
em florestas tropicais e por apresentar alto nível de endemismo (GIULIETTI &
FORERO, 1990; MCNEELY et al. 1990). Este Bioma é considerado como um dos
hotspots mais ameaçados e prioritários para conservação (GALINDO & CÂMARA,
2005). Estimativas recentes relatam que os remanescentes naturais da Mata Atlântica
somam algo entre 11% e 16% de sua cobertura vegetal original (RIBEIRO et al, 2009).
Segundo os mesmos autores mais de 80% desta fração de remanescentes são fragmentos
menores de 50 ha, separados a uma distância média de quase 1,5 Km.
No nordeste do Brasil, a maiores porções deste bioma ocorrem em
remanescentes na região sul da Bahia. Inserido no domínio deste bioma, se encontra a
“Hiléia Baiana”, nome dado as florestas de tabuleiros do sul da Bahia e do norte do
Espírito Santo, hoje restrita a apenas alguns fragmentos, devido principalmente a
ocupação humana e a conseqüente redução drástica da cobertura florestal original
(MORI et al., 1981; THOMAS et al., 1998 ; PARDINI , 2001; FARIA, 2002). A fauna
e flora encontradas nestes tabuleiros litorâneos são fortemente influenciadas por
elementos amazônicos, padrão decorrente de conexões pretéritas contínuas entre a Mata
Atlântica e a Floresta Amazônica (e.g. BIGARELLA et al., 1975) o que resulta em um
ambiente com características próprias de composição e estrutura.
De acordo com os fundamentos da ecologia da paisagem, uma paisagem
heterogênea é composta por diferentes unidades interativas e sua riqueza e composição,
ou tipos de unidade de paisagem, área, forma e distribuição espacial, compõem a
estrutura desta paisagem (BURGESS, 1988). Esta estrutura, por sua vez, determina
processos dinâmicos de dispersão, extinção e recolonização de espécies que habitam as
diferentes unidades (ROLSTAD, 1991; METZGER, 1997)
Um aspecto relevante a ser considerado é a escala espacial em que os processos
citados ocorrem. De forma geral, a supressão e o isolamento de remanescentes florestais
alteram as comunidades em escalas distintas, desde modificações no microambiente até
efeitos biogeográficos, com interações com distintos táxons e condições ecológicas
11
variantes em diferentes escalas espaciais (THOMPSON et al., 2002; SEKERCIOGLU
et al., 2004).
Para Metzger (2001), a definição das unidades e da extensão do mosaico
depende das espécies: um mesmo espaço geográfico pode ser percebido como paisagens
(mosaicos interativos) totalmente diferentes em função das características destas
espécies.
Assim, uma determinada espécie, em função de suas capacidades de
deslocamento através da paisagem, de suas exigências de habitats específicos e de suas
interações com outras espécies tenderia a perceber a paisagem numa determinada
escala. Em particular, espécies com pequena capacidade de deslocamento ou dispersão
vão perceber a paisagem num contexto mais local, ao contrário de espécies com maior
capacidade de deslocamento, que tenderão a perceber a paisagem num contexto mais
amplo; ou ainda espécies com habitats muito especializados que tenderão a ver a
paisagem com um grau maior de detalhamento em relação a espécies mais generalistas
(METZGER, op cit). Como todos os seres vivos, as formigas são sensíveis às alterações
do seu habitat. Qualquer mudança neste último significa modificações do equilíbrio da
comunidade de Formicidae.
Formigas, fragmentação e estrutura de paisagem
Entre as numerosas espécies que existem nos trópicos (KEMPF, 1972;
BOLTON, 1995), é possível encontrar algumas espécies, gêneros, ou grupos de
espécies, que podem ser consideradas características de determinadas situações de
degradação ou de recuperação dos ecossistemas florestais, litorâneos, ou mesmo
urbanos. É também possível caracterizar algumas espécies como típicas de uma situação
de desequilíbrio passageiro ou duradouro. Assim, o estudo de uma comunidade de
Formicidae permite avaliar o estado de equilíbrio, de conservação ou de degradação de
qualquer ecossistema terrestre (ANDERSEN, 1987; MACKAY et al., 1991; KASPARI
& MAJER, 2000). Por outro lado, numa comunidade de Formicidae, algumas espécies
são menos sensíveis do que outras às alterações do meio natural, e graças à relativa
estabilidade do grupo no ambiente (devido a suas características de nidificação,
reprodução e sistemas de forrageamento, sendo insetos sociais), podem testemunhar, em
12
determinadas condições, a situação de equilíbrio ou de desequilíbrio anterior, do biótipo
em estudo. Desta forma estudos direcionados para avaliar os impactos das modificações
ambientais na fauna devem contemplar grupos de invertebrados. Além da importância
ecológica existem vantagens em utilizar formigas para estudos de fragmentação, entre
elas taxonomia relativamente bem resolvida.
Estudos sobre os efeitos experimentais da fragmentação do habitat em formigas
(GOLDEN & CRIST, 2000) concluem que as formigas respondem de maneira mais
consistente com a quantidade de borda de habitat que de quantidade de habitat. Isto
aponta para a importância de observar o efeito da fragmentação de habitat na
distribuição de espécies no contexto do mosaico da paisagem e não como ilhas de
habitat isolados (WIENS, 1994). A relação positiva entre a riqueza de formigas e a
complexidade estrutural dos ambientes tem sido também amplamente sugerida (LEAL
et al. 1993; LEAL 2002; MARINHO et al., 2002). Isso ocorre porque habitats mais
heterogêneos disponibilizam maior variedade de sítios para nidificação, alimento,
microclimas e interações interespecíficas (competição, predação, mutualismo) para as
formigas se estabelecerem (BENSON & HARADA 1988; HÖLLDOBLER & WILSON
1990; REYES-LOPES et al., 2003) do que habitats menos complexos.
A franca maioria dos estudos com estrutura de vegetação e escalas, assim como
de todo o resto ainda é centrado em fragmentos (UEZU, 2006; FERRAZ et al., 2007;
MARTENSEN, 2008), e não de paisagens e, de longe, os grupos mais estudados são
aves e mamíferos (e.g. CUSHMAN E MCGARIGAL 2002, 2003, 2004A,B; FERRAZ
et al. 2007; BARLOW et al., 2007B, BIERREGAARD et al., 1992, 1997; UEZU, 2006;
BOSCOLO, 2007; MARTENSEN, 2008, BARLOW et al., 2007A; FARIA et al., 2006,
2007).
Recentemente, entretanto, a fauna de invertebrados tem sido ressaltada como de
fundamental importância para os processos que estruturam ecossistemas terrestres,
especialmente nos trópicos (WILSON, 1987; LOREAU et al., 2002; FREITAS et al.,
2003; 2005; CRIST, et al., 2009 ). No entanto, os estudos ainda são bastante escassos
(BRIAN, 1957; SAMWAYS, 1983; CASTRO et al., 1989; 1990; CARVALHO &
VASCONCELOS, 1999; RIBAS et al., 2003). Desta forma estudos direcionados para
avaliar os impactos das modificações ambientais em diferentes escalas, na fauna devem
contemplar grupos de invertebrados. Dentre os invertebrados as formigas é um grupo
13
ideal, pois além da importância ecológica, interagem com o seu meio ambiente em
múltiplas escalas espaciais. No entanto, os efeitos da paisagem envolvente sobre as
comunidades de formigas não foram investigados em profundidade, e se restringe
apenas a alguns trabalhos (SCHULZE et al., 2004; SCHOEREDER et al., 2004;
BIEBER et al, 2006; SANTOS et al, 2006; DEBUSE et al., 2007; SPIESMAN &
CUMMING, 2008; GOMES, et al, 2010; LEAL, et al, 2012)
O objetivo deste estudo foi analisar a influência da estrutura da vegetação e da
paisagem, aqui definido pelas áreas totais dos estágios sucessionais avançado, médio e
inicial, em diferentes escalas espaciais na assembléia de formigas da Mata Atlântica no
extremo sul da Bahia. Portanto em um primeiro momento foi feita a descrição da
assembléia de formigas dos fragmentos estudados para conhecer a composição e a
estrutura da comunidade da fauna de formigas de serrapilheira em áreas de floresta e
comparar os resultados encontrados em remanescentes florestais inseridos nas áreas de
plantio de Eucalipto sp. e nas Unidades de Conservação (UCs), presentes na região a
fim de avaliar a importância dos remanescentes florestais no contexto da conservação
das mirmecofauna do Sul da Bahia, o passo seguinte foi verificar a influencia dos
atributos de paisagem e da vegetação na composição, nas diferentes escalas
determinando quais espécies entre as mais abundantes são afetadas pela variação na área
dos diferentes estágios de sucessão florestal nas paisagens e qual o tipo de resposta, se
positivo ou negativo. Estudos deste tipo é fundamental para a obtenção de
conhecimento científico a respeito das conseqüências dos processos de alteração e
supressão de habitats sobre as comunidades de formigas, estas informações são de
fundamental importância para subsidiar futuras ações de manejo de áreas e espécies, em
escalas locais e regionais, que tenham em vista a conservação da biodiversidade.
MATERIAL E MÉTODOS
Área de estudo e Delineamento experimental
Neste estudo foi utilizado um banco de dados gerados a partir das pesquisas
realizadas pelo Instituto Dríades durante Programa de Monitoramento da Flora e Fauna
(Campanha 2006/2007 -Veracel celulose S. A.)
14
A região de estudo compreende os municípios de Porto Seguro (entre o leste do
litoral e o oeste da BR 101), Eunápolis, Belmonte (próximo ao norte da BA 275 ) e
Santa Cruz de Cabrália, em uma poligonal com aproximadamente 4900 km2, demarcada
pelas coordenadas extremas (NW - 435000, 8230000) e (SE - 510000, 8165000 – UTM
24S; datum “South American 1969”), no extremo sul da Bahia (Figura 1)
São sítios muito heterogêneos quanto ao tamanho e à área de floresta na paisagem
do entorno. Originalmente coberta por matas de tabuleiro, ou floresta ombrófila densa
de terras baixas (VELOSO, 1991), a região tem a quase totalidade de sua superfície
antropizada em diferentes graus. A configuração da paisagem compreende um mosaico
de pequenos remanescentes florestais locados principalmente em encostas de vales de
rios e parcialmente conectados por corredores ao longo destes cursos d’água, cercados
por matriz de eucalipto e pastos.
Ao longo do projeto foram coletadas informações biológicas de três grupos
taxonômicos (vegetação, formigas, aves), para este estudo foram utilizados apenas os
dados referentes as formigas e estrutura de vegetação.
Foram amostradas dezesseis transecções em florestas em diversos estágios
sucessionais (Figura 01; Tabela 01). Destas, sete áreas são inseridas nos principais
remanescentes protegidos na região, com predomínio de floresta em estágio sucessional
avançado. Cinco destas transecções foram alocadas na RPPN Estação Veracel (EVC),
uma na Estação Experimental Gregório Boundar (EEGB - CEPLAC), e outra no Parque
Nacional do Pau Brasil (PNPB). As demais dez transecções estão localizadas em
pequenos remanescentes isolados ou com conectividade moderada, em distintos estágios
sucessionais em função de histórico de alterações profundas na vegetação, como corte
raso e fogo, ou moderadas, como extração seletiva de madeira, predominantemente
cercados por matriz de Eucalyptus, que são potenciais mantenedores deste importante
estoque biótico da região.
15
Figura 1. Região de estudo e remanescentes estudados com respectivos pontos centróides das transecções
utilizadas nas amostragens da Mirmecofauna. As categorias de estágios sucessionais na legenda são
descritas em Métodos – Classificação e quantificação das variáveis ambientais.
Nos remanescentes selecionados foram demarcadas trilhas retas de 300 metros, os
chamados transectos. Estas foram alocadas de forma a evitar áreas com sinais de
perturbação e priorizar, dentro dos fragmentos, áreas bem conservadas. Além disto, as
trilhas eram distantes no mínimo 70 metros das bordas do fragmento e dos ambientes ue
circundam os remanescentes.
16
Tabela 01. Áreas amostradas nos períodos de out2006/jan2007 e mar/abr2007, no extremo sul da
Bahia. As áreas no primeiro grupo estão em blocos florestais inseridos em unidades de conservação.
Área de amostragem
Município
Long.*
Lat.*
ESTAÇAO VERACEL EVC A
Santa Cruz Cabrália
482975
8194533
ESTAÇAO VERACEL EVC B
Santa Cruz Cabrália
485722
8197584
ESTAÇAO VERACEL EVC C
Santa Cruz Cabrália
486092
8196738
ESTAÇAO VERACEL EVC D
Santa Cruz Cabrália
483239
8193701
ESTAÇAO VERACEL EVC E
Santa Cruz Cabrália
482964
8196172
PARNA PAU BRASIL
Porto Seguro
472773
8175122
EST. GREGÓRIO BONDAR-CEPLAC
Santa Cruz Cabrália
477305
8220482
INHAÍBA II
Santa Cruz Cabrália
471121
8200537
JUERANA II
Eunápolis
441563
8203867
LIBERDADE
Belmonte
475324
8222081
LIBERDADE III – A
Santa Cruz Cabrália
483124
8218476
LIBERDADE III – B
Santa Cruz Cabrália
476742
8217089
PEQUIZEIRO
Santa Cruz Cabrália
455321
8198785
PEROBA
Santa Cruz Cabrália
471274
8209337
PEROBA II
Santa Cruz Cabrália
468697
8201421
SUCUPIRA II
Santa Cruz Cabrália
469844
8203104
Coleta de dados de formigas e estrutura de vegetação
As amostragens da comunidade de formigas de serapilheira foram realizadas com
o auxílio do extrator de Winkler, seguindo protocolo descrito em Bestelmeyer et al,
2000.
A coleta de serapilheira foi feita em quadrados de 1 m2 x 1 m2, sendo coletadas 20
amostras distante pelo menos 20 m uma da outra. Após o tratamento inicial, estas
amostras foram deixadas no extrator por 72 h. A localização dos locais de amostragens
foram aleatórias e restritas a, no máximo, 50 metros da trilha sem cair sobre esta.
O material coletado foi levado para o Laboratório de Mirmecologia (convênio
UESC/CEPLAC) onde foi triado, montado e identificado. A nomenclatura dos
Formicidae segue Bolton (1994, 2003). Uma coleção de referência, com espécimes de
cada espécie e localidade amostradas, foi incorporada à coleção do Laboratório.
Neste trabalho foram utilizados os resultados das duas etapas de coletas
unificadas, de forma que cada área representa 40 amostras de 1m2 de serapilheira.
17
A vegetação foi analisada através do método de parcelas (MUELLER-DUMBOIS
& ELLENBERG, 1974). Em cada sítio amostral foram demarcadas 15 parcelas
retangulares de 10 x 20 metros, utilizando a trilha como base para a demarcação. Cada
parcela foi alocada a 2m do centro da trilha, a 10m de distância umas das outras,
dispostas ora em um lado, ora em outro da trilha.
Dentro das parcelas foram registradas todas as plantas com diâmetros a altura do
peito (dap), tomado a 1,30 m do solo, maior ou igual a 5 cm (cinco centímetros). Além
disso, foram registrados o número de árvores mortas em pé com d.a.p.>=5. O número
de tocos de árvores cortadas (cepas), também foi computado, porém em todo o trabalho
foram achados apenas dois, dentro do PARNA Pau Brasil, e eram antigos. Desta forma,
por ausência, estes dados foram eliminados da análise.
Foi avaliada também a área amostrada das parcelas que estão sob clareiras. As
clareiras são aqui definidas como aberturas na cobertura do dossel decorrentes da queda
ou quebra de uma ou várias árvores, e cujos limites, para este trabalho, serão
considerados como as projeções no solo, ou na cobertura remanescente, das árvores
circunvizinhas (BrOKAW, 1982; TABARELLI & MANTOVANI, 1998; MARIANONETO, 2004). Foi registrada, em m², a área da parcela sob a clareira, e determinada a
sua origem, se natural ou antrópica - decorrente do corte de árvores, porém não
encontramos clareiras devidas ao corte seletivo nas áreas amostradas.
Classificação e quantificação das variáveis de paisagem
A partir de uma base de dados georreferenciada em formato vetorial (shapefile)
interpretado a partir de imagens de satélite (Companhia VERACEL – dados
disponibilizados), com a classificação de uso do solo e vegetação, foram realizados
agrupamentos das categorias originalmente presentes em três tipologias gerais de
remanescentes e uma de matriz, utilizando-se para tal o programa ArcMap - 9.2 (ESRI
software). As categorias são:
1) Estágio avançado – EA, que inclui áreas nos estágios sucessionais mais tardios,
como trechos de floresta primária e áreas exploradas com pouca intensidade e
abandonadas há mais de 30 anos;
18
2) Estágio médio – EM, com áreas secundárias exploradas por extração de
essências que mantém uma estrutura florestal de dossel baixo, mas denso e contínuo, e
alta representatividade de espécies clímax pela presença de indivíduos jovens;
3) Estágio inicial – EI, que inclui áreas degradadas por corte raso no passado com
predominância de espécies heliófilas e elementos pioneiros ou mesmo áreas de
vegetação em solo arenoso com formações de estrutura e composição florística muito
distintas de estágios mais avançados.
A acuidade da classificação de vegetação foi verificada nos remanescentes
estudados durante os períodos de coleta de dados biológicos e estudo florístico,
realizados concomitantemente. Estas verificações foram baseadas em observações em
campo e levaram em consideração o compartilhamento de características de riqueza e
estrutura dos remanescentes, bem como histórico de exploração, inferidos pela idade de
regeneração das estradas abandonadas e por quantidade e grau de decomposição de
vestígios de tocos e toras de árvores cortadas.
Para a elaboração dos Buffers foram incorporadas as coordenadas exatas do
centro do transecto de cada uma das 16 áreas de amostragem. A partir destes pontos
centrais foram traçados círculos concêntricos com raios em metros e foi feita a
intersecção dos dados vetoriais inseridos em cada circunferência dos diferentes raios
para calcular as áreas de todos os remanescentes nas categorias de vegetação (EA, EM,
EI) em cada tamanho de buffer (300, 500, 800, 1000, 1500 m). Para o calculo do total de
vegetação em cada buffer foi utilizado a ferramenta Hawths tools, ArcGIS 9.3 (ESRI,
2008)
ANÁLISE DOS DADOS
Para observar se houve suficiência amostral durante o estudo e demonstrar se o
número de coletas foi representativo em relação à comunidade de formigas, foi
construída uma curva de riqueza acumulada em função do número de registro de
ocorrência (GOTELLI & COLWELL, 2001) a partir do número de espécies encontrada
nas 40 amostras das 16 áreas. Através do uso do estimador CHAO 2, que é baseado na
ocorrência, sendo influenciado pelas espécies que ocorrem em apenas uma amostra
(únicas) e por aquelas que ocorrem em apenas duas amostras (duplicadas) (CHAO,
19
1987). Elaborada a partir do programa EstimateS (Statistical Estimation of Species
Richness and Share Species from Samples), versão 7.5 (COLWELL, 1997).
O índice de dominância de Berger-Parker (MAY, 1975) foi calculado a partir da
freqüência observada da espécie mais abundante em cada área (número de amostras
com presença da referida espécie), dividido pelo número total de observações naquela
área. Para este cálculo, foi utilizada a freqüência de cada espécie (i.e., em quantos
pontos do transecto ela foi encontrada) ao invés de sua abundância em cada fragmento.
Esse método é recomendado no caso de insetos sociais porque assim é contado o
número de colônias e não o número de indivíduos, para evitar a superestimação da
abundância de espécies com colônias grandes (LEAL & LOPES 1992; LEAL et al.
1993; LEAL, 2002).
Para verificar a existência ou não de correlação espacial entre as comunidades
amostradas, foi primeiramente realizado um teste de Mantel (LEGENDRE;
LEGENDRE, 1998). A princípio, através das coordenadas geográficas (UTM) de cada
área, foi gerada uma matriz de distância euclidiana entre todas as combinações aos pares
dos sítios amostrados. Posteriormente, foi gerada também com índice de Bray-Curtis
outra matriz de dissimilaridade contendo a comparação aos pares da composição de
espécies de formigas entre todas as áreas amostradas. Por fim, através da análise de
Mantel, foi avaliado o grau de associação da distância euclidiana entre as áreas com a
distância da composição de espécies entre estas áreas. A significância da associação
entre estes parâmetros foi avaliada também através de 999 permutações utilizando o
pacote estatístico Vegan utilizado para análises ecológicas (OKSANEN et al., 2007) do
software livre R (R DEVELOPMENT CORE TEAM, 2012).
Após análise de Mantel, uma db-MANOVA (Distance Based Multivariate Analysis
of Variance; ANDERSON, 2001) foi realizada utilizando como variável resposta a
matriz de espécies de formigas e como variável preditora as categorias de
remanescentes florestais ( inseridos nas áreas de plantio de Eucalipto sp. nas Unidades
de Conservação (UCs)). Esta análise foi realizada tanto com a matriz de abundâncias e
de presença/ausência de espécies de formigas. Todas as db-MANOVA foram realizadas
utilizando o índice de dissimilaridade de Bray-Curtis e a significância dos resultados do
20
modelo foram avaliados através de 500 permutações. Essa análise foi feita para testar se
há diferença significativa entre os dois tratamentos. A db-MANOVA permite o uso de
índices de distâncias não euclidianas (não lineares) e não exige como premissa a
normalidade multivariada dos dados, já que a significância dos resultados é avaliada
através de permutações (ANDERSON, 2001). Para realização desta analise foi utilizado
o pacote estatístico Vegan utilizado para análises ecológicas (OKSANEN et al., 2007)
do software livre R (R DEVELOPMENT CORE TEAM, 2012).
Para avaliar a associação entre os parâmetros de riqueza e a quantidade de floresta
total nas diferentes escalas (300, 500, 800, 1000 m2), foi realizado um teste nãoparamétrico de correlação de Spearmann, conhecido também como análise de regressão
de postos que pode ser utilizada para as variáveis medidas no nível ordinal. As análises
estatísticas foram realizadas no software “PAST”, ver. 1.89 (HAMMER; HARPER;
RYAN, 2001).
Para avaliar as relações entre a composição de espécies de formigas dos sítios
amostrados e a estrutura de vegetação e de paisagem (áreas dos diferentes estágios
sucessionais) em diferentes escalas, utilizamos a análise de correspondência canônica CCA (FAYE et.al., 1997). A CCA é uma técnica de análise de gradiente direto baseada
na CA, em que os eixos interpretativos são obtidos dentro do algoritmo interativo de
ordenação usando um conjunto de variáveis ambientais. Na realidade, é uma ordenação
que considera a restrição extra de que os eixos de ordenação sejam combinações
lineares de variáveis ambientais (MANLY, 1994). E a significância dos resultados
foram avaliados através, através do teste de Monte Carlo – 100 permutações (HOPE,
1968, citado por TER BRAAK, 1988), testando os eixos associados com as variáveis
usando os autovalores como teste estatístico (SMITH, 1995). Está analise foi feita
utilizando o software “PAST ”, ver. 1.89 (HAMMER; HARPER; RYAN, 2001).
21
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Foi identificado neste estudo um total de 272 morfoespécies/espécies de formigas
distribuídas em 11 subfamílias, 29 tribos, 49 gêneros, listadas no Anexo 1.
A
subfamília com maior número de espécies foi Myrmicinae (n=173), seguida de
Ponerinae (37) e Formicinae (28) (Figura 2). Essa é a seqüência que normalmente é
observada em levantamentos de formigas na região Neotropical (ver, por exemplo,
CONCEIÇÃO et al., 2006; MARTINS et al., 2006; SANTOS et al., 2006). Estes
resultados refletem a diversidade geral dos diferentes grupos de formigas
(HÖLLDOBLER & WILSON ,1990; BOLTON, 1994, 2003), mostrando que as
amostras foram bastante representativas em relação à diversidade taxonômica dos
diferentes grupos de formigas.
O gênero representado pelo maior número de espécies foi Pheidole (n=38), grupo
de formigas que apresenta a maior diversidade na Região Neotropical e que foi
qualificado como megadiverso (WILSON, 2003) e é o gênero melhor representado em
coletas
de
formigas
de
serapilheira
de
áreas
florestadas
(LEAL,2002;
VASCONCELOS, 1999; BIEBER, et al. 2006). Este foi seguido por Hypoponera
(n=14), Solenopsis (n=13), Pachycondyla (n=12) que são geralmente também os
gêneros mais diversos no bioma Mata Atlântica (ver, por exemplo, DELABIE et al.,
2007; SILVA et al., 2007).
Figura 2. Distribuição de ocorrências das espécies (n) por subfamílias de Formicidae obtida nas coletas
dos 16 sítios estudados do extremo Sul da Bahia.
22
O significativo número de espécies esporádicas e ocasionais comparado ao total
de espécies encontradas vai ao encontro dos resultados de Ferreira (1986) e Lutinski &
Garcia (2005) que argumentam que esta instabilidade pode estar relacionada com
fatores ambientais e com a interferência antrópica, advertindo que espécies nesta
condição podem vir a desaparecer devido a qualquer agravamento nos fatores bióticos
ou abióticos locais.
Neste trabalho a única espécie ameaçada de formiga registrada para o sul da
Bahia, a formiga gigante do corredor central da Mata Atlântica, Dinoponera lucida
Emery, foi localizada nas áreas de estudo, tanto em áreas de Unidade de Conservação,
como em outros fragmentos florestais. Um dos mais importantes resultados do trabalho
foi descoberta de vários espécimes (aproximadamente 80 indivíduos) de um novo
gênero pertencente à subfamília Myrmicinae, batizada com o nome científico de
Diaphoromyrma sofiae que está presente nas áreas Liberdade, Pequizeiro, Peroba II,
Inhaiba II e EVC-E (FERNÁNDEZ et al 2009) Este dado evidencia a importância da
manutenção de tais ambientes, pois no que se refere ao grupo de animal analisado,
podem existir ainda espécies não descritas.
O valor estimado obtido com a curva de acumulação médio foi de 310 espécies
(Desvio padrão de 297 entre 324). Sendo assim a curva não está totalmente estabilizada,
não atingindo a assíntota (Figura 3).
Isto indica que o esforço amostral não foi
suficiente para quantificar totalmente as comunidades locais e que existem muitas
espécies a serem coletadas, sendo possível encontrar uma riqueza ainda maior nos
fragmentos estudados. Entretanto segundo Santos et al. (2006), a não estabilização da
curva do coletor para comunidades de formigas é evento comum e pode estar ligada à
distribuição agregada das espécies, quanto também à raridade de várias espécies
(LONGINO et al., 2002; LEPONCE et al., 2004).
23
Figura 2. Curva de acumulo de espécies de formigas de serrapilheira das 16 áreas de coleta, no extremo
sul, Bahia. A linha preta é a riqueza esperada de acordo com o programa EstimateS (Statistical Estimation
of Species Richness and Share Species from Samples), versão 7.5 (Colwell, 1997), com 999
aleatorizações. E as em cor cinza é o desvio padrão da média.
Silva & Silvestre (2000) destacam que para grupos hiperdiversos como os das
formigas normalmente são necessárias um grande esforço amostral para que a assíntota
seja atingida. Vale ressaltar que os protocolos definidos para pesquisas sobre
diversidade de formigas de serapilheira definem o número de 50 amostras como o ideal
para obtermos uma curva de acumulação de espécies satisfatória. (ver DELABIE, 1999;
BESTELMEYER et al., 2000; DELABIE et al., 2007). No entanto, para obtermos um
inventário completo (número de espécies observado = estimado) das espécies de
formigas da serapilheira de uma área de Mata Atlântica são necessárias até 500
amostras (ver DELABIE et al., 2000).
O número de espécies encontrado para cada área, bem como o número de espécies
encontrado apenas uma vez (singletons), apenas duas vezes (doubletons), a riqueza
estimada com seu desvio padrão e o índice de diversidade encontrada estão
apresentados na tabela 2.
24
Tabela 2: Número de espécies encontrado para cada área amostrada, bem como o número de espécies
encontradas apenas uma vez (singletons), apenas duas vezes (doubletons), a riqueza estimada com seu
desvio padrão e o índice de diversidade (Shannon)
Riqueza observada Singletons Doubletons
FRAGMENTOS FORA DAS UCS
PEROBA
PEROBA II
SUCUPIRA II
JUERANA
PEQUIZEIRO
LIBERDADE
LIBERDADE III – A
LIBERDADE III – B
INHAIBA II
FRAGMETOS INSERIDOS EM
UCS
EVC – A
EVC – B
EVC – C
EVC – D
EVC – E
PAU BRASIL
CEPLAC
Riqueza estimada
Índice de diversidade
(Chao 2)
DP Chao 2
Shannon
89
81
82
91
84
93
92
89
84
36
33
21
37
25
39
28
29
23
14
12
12
15
21
13
18
16
15
129,95
120,6
97,75
131,58
97,3
144,61
111,4
112,29
99,42
18,36
18,63
9,11
17,89
7,1
22,55
9,69
11,44
8,52
4,04
3,83
3,97
4
3,91
4,09
4,11
4,01
4
83
82
76
84
84
87
100
26
28
23
29
27
36
32
14
6
13
10
16
15
12
104,13
134,65
93,62
119,99
104,13
125,39
137,2
10,87
28,34
9,73
18,11
10,24
17,12
17,72
3,95
3,94
3,88
3,97
3,99
3,9
4,23
Os índices de diversidade (Tabela 2) não diferem grandemente dos encontrados
para outras áreas de florestas da Bahia (ver p.ex. MARTINS et al., 2006), podendo ser
um pouco maior (CONCEIÇÃO et al, 2006).
A presença de grandes predadoras generalistas em todos os sítios, como as espécies
de Odontomachus e Pachycondyla, geralmente exigentes quanto à estratificação vegetal
como verificado em ambiente de Mata Atlântica (FOWLER & PESQUERO, 1996),
indica um baixo estado de degradação dos ambientes amostrados. Outro detalhe é o fato
dos gêneros Dorymyrmex, muito encontrado em áreas perturbadas e de baixa
heterogeneidade ambiental (FOWLER & PESQUERO, 1996; SOARES et al., 2006;
MATOS et al., 1994), não ser observado em nenhuma das áreas o que corrobora a
semelhança entra a riqueza e os índices de diversidade encontrados.
O índice de Dominância de Berger& Parker (Tabela 3), mostra quatro espécies que
se apresentam como dominantes: Pyramica denticulata, Solenopsis sp02, Octostruma
stenognatha e Wasmannia auropunctata, todas da subfamília Myrmicinae. Segundo
Fowler et al. (1991), os mirmicíneos constituem um dos grupos de formigas mais
25
diversificados em relação aos hábitos de alimentação e de nidificação, apresentando
elevada riqueza de espécies em ambientes Neotropicais e com mais de 55% das espécies
no mundo (FERNÁNDEZ, 2003; SILVESTRE et al., 2003).
Tabela 3: Índice de Dominância observado e espécie correspondente para cada área
amostrada.
Freqüência Freqüência Berger &
SITIOS AMOSTRAIS
Espécie dominante
da espécie
total
Parker
CEPLAC
Pyramica denticulata
20
417
4,8
EVC –B
Pyramica denticulata
36
381
9,4
EVC –D
Pyramica denticulata
30
361
8,3
EVC-A
Pyramica denticulata
29
370
7,8
EVC-C
Solenopsis sp.02
26
317
8,2
EVC-E
Octostruma stenognatha
29
364
7,9
JUERANA
Wasmannia auropunctata
23
369
6,2
LIBERDADE
Pyramica denticulata
23
391
5,8
PEQUIZEIRO
Pyramica denticulata
34
380
8,9
PEROBA
Solenopsis sp.02
22
352
6,2
PNPB
Pyramica denticulata
36
395
9,1
SUCUPIRA II
Solenopsis sp.02
29
412
7,0
PEROBA II
Solenopsis sp.02
33
351
9,4
LIBERDADE III-B
Pyramica denticulata
29
384
7,51
LIBERDADE III-A
Solenopsis sp.02
21
359
5,8
INHAIBA II
Solenopsis sp.02
27
407
6,69
Os valores encontrados para o índice de dominância de Berger-Parker, se
apresentam menores dos que os encontrados em outros estudos de comunidades de
formigas de serapilheira, conforme informado por Sofia Campiolo. Pyramica
denticulata, espécie predadora especializada de Colêmbola (FOWLER et al., 1991) foi
dominate em 50% das áreas amostradas. Essa espécie está entre as mais frequentes da
Mata Atlântica (FEITOSA E RIBEIRO, 2005) e comum em remanescentes de Mata
Atlântica do Sul da Bahia (CONCEIÇÃO et al. 2006). Espécies de outros gêneros que
apareceram como dominantes (Solenopsis e Wasmannia) já foram relatadas também
como dominantes em estudos feitos na serapilheira em área de Mata Atlântica conforme
informado por Sofia Campiolo. Destaque para a Wasmannia auropunctata , também
conhecida como “pixixica” (DELABIE, 1988), que é uma espécie de formiga invasora e
aparece como dominante no sitio amostral de Juerana. Esta formiga é originária da
América Central e do Sul (LE BRETON et al. 2004; HARRIS, et al. 2006), e já se
instalou no oeste da África, na Flórida, em várias ilhas do Caribe e do Pacífico
26
(DELABIE, 1998), senso freqüentemente relacionada à degradação do habitat (RAMOS
et al. 2001 ; DELABIE et al., 2007), que parece não é o caso aqui.
A análise de correlação espacial (teste de Mantel) não revelou resultados
significativos para abundância (r = - 0,3218; p = 0,26; 999 permutações) nem para
presença/ausência (r = 0,276; p = 0,283; 999 permutações) das composição de espécies
de formigas das 16 áreas amostradas, indicaram que houve independência espacial
entre os sítios amostrais.
A db-MANOVA mostrou diferença significativa para abundância (F = 1,547; R2
= 0,0995; p = 0,0098;500 permutações) e presença/ausência (F = 2,1204; R2 = 0,1315;
p = 0,0004; 500 permutações) da assembléia das espécies de formigas
entre os
remanescentes florestais inseridos nas áreas de plantio de Eucalipto sp. e nas Unidades
de Conservação. (Figura 3).
A comparação entre os parâmetros da comunidade (Riqueza observada, índice
Índice de diversidade Shannon e de dominância Berger-Parker), listados na tabela 1 e 3,
e a quantidade de floresta total nas diferentes escalas (300,500,800,1000 m2), obteve um
p> 0,05 para todas as escalas, exceto para o raio de 300 m2 (escala local). O teste de
correlação de Spearmann (regressão de postos) identificou que há uma associação
negativa (rspearmann = - 0,52 ; p = 0.039) entre a quantidade total de floresta e a riqueza
total de espécies de formiga, na escala local (300 metros quadrados).
27
a
f_uc
uc
0.15
0.05
Coordinate 2
f_uc
uc
0.1
f_uc
uc
f_uc f_uc
f_uc
0
-0.05
f_uc
uc
uc
f_uc
-0.1
-0.15
f_uc
uc
-0.2
-0.25
uc
-0.2
-0.15
-0.1
-0.05
0
0.05
0.1
Coordinate 1
0.15
0.2
0.25
b
f_uc
0.25
0.2
0.15
Coordinate 2
f_uc
0.1
uc
uc
0.05
f_uc
f_uc
0
f_uc
f_uc
f_uc
-0.05
f_uc
uc uc
uc uc
-0.1
f_uc
-0.15
-0.2
-0.2
uc
-0.15
-0.1
-0.05
0
0.05
0.1
Coordinate 1
0.15
0.2
0.25
Figura 3. Representação gráfica da db-MANOVA entre os remanescentes florestais amostrados,
inseridos nas áreas de plantio de Eucalipto sp.(F_uc) e nas Unidades de Conservação (UC) do extremo
Sul da Bahia. a) resultados da db-MANOVA para análise de abundância; b) resultados da db-MANOVA
para análise de presença/ausência de espécies de formigas.
28
Verificando a configuração da paisagem dentro deste buffer (figura 4), foi
constatado que este efeito negativo pode ser explicado pela heterogeneidade de
ambiente encontrada nas outras áreas, o que poderia está levando a uma maior riqueza
nestas áreas (ANDOW, 1991). Já se é de consenso teórico que a complexidade da
vegetação (MACARTHUR & MACARTHUR, 1961) e as perturbações de diversas
origens sofridas pelo ambiente (OSMAN, 1977; CONNELL, 1978) estão entre os
fatores determinantes de diversidade de diversos ambientes. Muitos taxa, em especial
vertebrados (TEW et al. 2004), tendem a alcançar sua maior diversidade em ambientes
estruturalmente mais complexos, onde espécies com características diversas podem
coexistir (AUGUST, 1983; SCHWARZKOPF & RYLANDS, 1989; JOHNS, 1991).
Esse padrão, no entanto, parece ser real apenas em situações onde a divisão de recursos
entre espécies com vistas à diminuição de competição se aplica, ou seja, a partição de
recursos permite que um número maior de espécies coexista. Em comunidades de
insetos que utilizam recursos efêmeros e espacial e temporalmente imprevisíveis
(SALE, 1977),essa relação não parece ser obrigatória.
Figura 4: Proporção dos diferentes estágios sucessionais dos 16 sítios de coletas de formigas no extremo
Sul da Bahia no raio de 300 m2 (Matriz – predominantemente eucaliptal; Área EA - estágio avançado;
Área EM - estágio médio; Área EI - estágio inicial).
As áreas EVC A, EVC B, EVC C, EVC D, PAU BRASIL apresentam apenas
estágio avançados no raio de 300m, já o sitio amostral da Ceplac (Estação Experimental
Gregório Bondar), apesar de estar inserido em uma área protegida apresenta uma matriz
29
bastante diversificada, pois na mesma é desenvolvido um programa de diversificação de
várias culturas, tais como: coco, banana, acerola, graviola, dendê, abacaxi, laranja ,
melancia e cacau, o que possivelmente explica seu valor mais alto na riqueza de espécie.
Já nas outras áreas a matriz predominante é a monocultura de eucalipto, apresentando
uma heterogeneidade de ambientes, favorecendo a substituição de espécies, tendência
comum em áreas fragmentadas e isoladas, neste casos espécies exclusivamente
encontradas no interior de florestas são substituídas por outras com maior flexibilidade
na capacidade de ocupação de ambientes. Mesmo áreas com histórico de corte seletivo
podem apresentar riqueza de espécies semelhantes a áreas de floresta primária.
O resultado da CCA (analise correspondência canônica) avaliando as relações
entre a composição de espécies de formigas dos sítios amostrados e a estrutura de
vegetação não deu significativo.
Verificando a relação entre a paisagem (estágios
sucessionais) e a composição de espécies de formiga em diferentes escalas, apresentouse significativos apenas para o raio de 300 metros (escala local).
Para a escala de 300 m, os dois primeiros eixos da analise de correspondência
canônica revelaram dois padrões diferentes (Figura 5), sendo que o primeiro eixo
explicou 54,54% (p= 0,03941 ; 99 permutações), da variação total dos dados e o
segundo eixo explicou 45,19% (p= 0,009 ; 99 permutações). Todos os sítios inseridos
em UCs, ficaram do lado direito, associados aos maiores valores de área estágio
avançado. Indicando uma similaridade entre a composição de espécies destas áreas. No
lado esquerdo da ordenação tivemos os sítios inseridos em matriz de eucalipto,
associados ao estágio médio de regeneração. Exceto o sítio, Peroba II que apresentou
uma composição mais diferente que os outros e mais associada ao estágio inicial.
0,8
Peroba_II300
30
EA
0,6
EI
0,4
EVC_B300
EVC_C300
EVC_D300
EVC_A300
CEPLAC300
Pau_Brasil300
Axis 2
0,2
0,0
Liberdade_III-B300
Inhaíba_II300
-0,2
EVC_E300
Pequizeiro300
Sucupira_II300
Juerana_II300
Liberdade_III-A300
-0,4
Peroba300
Liberdade300
-0,6
-0,8
-1,8
-1,5
-1,2
-0,9
-0,6
-0,3
EM
0,0
0,3
0,6
Axis 1
Figura 5: Diagrama de ordenação produzido pela análise de correspondência canônica para o raio de
300m, baseada na composição de espécies de formigas em 16 áreas de remanescentes florestais do
extremo sul da Bahia. Os sítios estão representados pela nomeação correspondente e as variáveis
ambientais, por vetores (EI – estágio inicial; EM= estágio médio; e EA= estágio avançado)
O resultado da CCA avaliando as relações entre a composição de espécies de
formigas dos sítios amostrados e a estrutura de paisagem (estágios sucessionais) em
diferentes escala, excluindo as espécies, com freqüência de ocorrência de menos de 25%
dos sítios amostrados (figura 6), apresenta também resultado significativo apenas para o
raio de 300m (escala local). O eixo principal explica 68.81% da variação dos dados (p=
0.02, 99 permutações).
em
0.48
0.32
SUCUPIRA_II
0.16
EVC_E
EVC_D
ea
0
Axis 2
EVC_B
PAU_BRASIL
EVC_C
CEPLAC
PEQUIZEIRO
PEROBA
LIBERDADE
JUERANA_II
EVC_A
LIBERDADE_III_-_A
INHAÍBA_II
-0.16
-0.32
LIBERDADE_III_-_B
-0.48
PEROBA_II
-0.64
-0.8
ei
-0.8
-0.6
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
0.6
Axis 1
Figura 6: Diagrama de ordenação produzido pela análise de correspondência canônica para o raio de
300m, baseada na composição de espécies de formigas (com no mínimo 75% de freqüência de
ocorrência) em 16 áreas de remanescentes florestais do extremo sul da Bahia. Os sítios estão
representados pela nomeação correspondente e as variáveis ambientais, por vetores (EI – estágio inicial;
EM= estágio médio; e EA= estágio avançado)
31
Observa-se que apenas o transecto EVC E se destaca como um pouco diferente em
relação as demais áreas inseridas em UCs, isto pode acontecer em decorrência das
características ambientais particulares presentes neste sitio amostral, já que o mesmo
situa-se em uma área de mussununga arbórea, caracterizada pela presença de um solo
franco arenoso superficial, apresentando em algumas áreas também impermeabilização
e acumulo de água.
De forma geral, os resultados corroboram a influência determinante da qualidade
da vegetação sobre as respostas apresentadas pela composição das comunidades de
formigas analisadas e como a composição da paisagem em diversas escalas espaciais ao
redor das áreas amostradas influencia estas respostas.
Quando tentamos separar os efeitos de distintos estágios de regeneração da
vegetação apenas utilizando suas áreas totais, uma série de características que
descrevem a paisagem é ignorada. Entretanto, deve-se considerar que outras medidas
realizadas também estariam sujeitas à mesmas associações entre paisagens e variáveis.
Em nosso caso, paisagens com predominância de estágios inicial e média são mais
fragmentadas e mais complexas em relação à quantidade, arranjo espacial e
características de conectividade / isolamento dos remanescentes. Neste estudo, ao
utilizarmos as áreas totais de cada categoria de vegetação nos buffers, a própria
discriminação entre categorias de vegetação já traz implícita informação descritiva das
outras características de paisagem em cada subregião amostrada. Quanto maior a
proporção de vegetação em estágios iniciais, maior deve ser a interferência de processos
diretamente relacionados à estrutura da paisagem, como isolamento e forma dos
remanescentes. Assim, deve haver uma sobreposição de explicação da variância entre
estes dois tipos de informação, em função da provável correlação entre estas métricas de
paisagem e o estágio sucessional predominante.
Por outro lado, a utilização dos buffers nos permitiu padronizar paisagens para
amostragem, uma vez que estas se apresentam distintas entre os grandes blocos de
reserva e os remanescentes inseridos em meio à matriz de Eucalyptus e pasto. As
comunidades de formigas estudadas responderam distintamente às classes de vegetação
na paisagem circundante das áreas de amostragem nas escala local. Neste estudo, a
influência da paisagem, ou ambiente circundante, foi considerada como proporcional à
quantidade de floresta em distintos raios de distância do centro das transecções
amostradas. Mesmo com alta correlação entre as variáveis ambientais em raios distintos,
32
houve alteração no padrão geral de descrição do ambiente pelos eixos do CCA nas
maiores distâncias, o que se refletiu na forma como os modelos descrevem as relações
da comunidade em diferentes distâncias.
A presença de corredores de conexão são características importantes na
manutenção de populações (METZGER, 1997; MARTENSEN, 2008) e também da
riqueza de espécies em fragmentos (VIEIRA et al., 2009) em outras regiões de Mata
Atlântica. Estas características da paisagem não foram quantificadas diretamente neste
estudo, mas a configuração da região é particular: nenhum fragmento estudado é
completamente isolado – ao contrário, todos exibem corredores com conexões regionais
que extrapolam os limites estabelecidos pelos raios de amostragem. A grande diferença,
e provavelmente fator limitante para o estabelecimento efetivo de conectividade para
táxons florestais, é a qualidade da vegetação destes corredores.
Outros fatores são que para as comunidades de formigas de serapilheira, os efeitos
negativos da baixa temperatura (ANDERSEN, 2000), da alta pluviosidade (diária e
acumulada), além dos efeitos positivos da alta umidade relativa do sub-bosque,
influenciam diretamente as atividades de forrageio e nidificação (KASPARI &
WEISER, 2000) e determinam as atividades fenológicas de muitas colônias (KASPARI,
2000; KASPARI et al., 2001).
Alguns estudos (ANDERSEN, 2000; KASPARI, 2000; KASPARI &WEISER,
2000), afirmam que esses são parâmetros determinantes na estruturação de assembléias
de formigas de serapilheira em florestas tropicais conjuntamente com o efeito positivo
do aumento do volume de serapilheira (HÖEFER et al., 1996). Análises que incorporem
parâmetros locais (e.g. variáveis descritivas de estrutura da vegetação) provavelmente
terão ainda mais capacidade explicativa dos dados analisados neste estudo
(CUNNINGHAM E JOHNSON 2006). O maior contraste entre as categorias de
vegetação utilizadas neste estudo. Muitas das áreas estudadas e classificadas como
estágio médio ou inicial apresentam graus variados de heterogeneidade na sua
composição espacial, em função de distintos históricos de alteração pretérita.
33
CONCLUSÃO
A riqueza de espécies é bastante semelhante entre as áreas, apesar das mudanças na
composição. Isto indica uma provável substituição de espécies e até mesmo de grupos
ecológicos ligados à ambientes específicos do interior de florestas estruturadas, por um
conjunto mais generalista, capaz de colonizar ambientes alterados, e sobreviver às
pressões antrópicas.
No entanto, é importante lembrar que os dados aqui apresentados são um retrato
da comunidade amostrada, mais estudos devem ser empreendidos com outras
metodologias de coleta, para a determinação mais precisa dos padrões de distribuição e
diversidade de espécies de formigas na região.
De maneira geral com estudo podemos constatar que as comunidades de formigas
estudadas responderam distintamente às classes de vegetação na paisagem circundante
das áreas de amostragem na escala local (300m), sendo que, quanto menos homogêneo
(menos floresta e maior presença de outros ambientes) maior a riqueza de espécies no
remanescente.
As áreas que foram perturbadas, mas que agora estão inseridas dentro de um
programa de conservação têm graus muito variados de qualidade em relação à
composição de suas comunidades. Porém, pela sua localização, tamanho, contexto de
paisagem, são fundamentais para quaisquer planos de manutenção ou aumento da
conectividade estrutural e funcional na região.
Pelos dados disponíveis até o momento podemos considerar que todos os
fragmentos estudados são de extrema importância para a conservação da fauna regional
de formigas, pela grande complementaridade observada entre eles quanto à composição.
34
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43
ANEXO 1
Tabela I. Freqüência média de espécies de formigas nas 16 áreas de fragmento florestal, com 40 amostras por áreas.
Subfamília/espécie
CEPLAC
EVC A
EVC B
EVC C
EVC D
EVC E
INHAÍBA II
JUERANA
II
LIBERDADE LIBERDADE
III - A
III - B
LIBERDADE
PAU
BRASIL
PEQUIZEIRO
PEROBA
PEROBA
II
SUCUPIRA
II
AMBLYOPONINAE
Amblyopone agostii
1
0
1
0
1
0
0
0
0
0
0
1
1
1
0
0
Amblyopone elongata
0
0
0
0
0
0
1
0
0
1
0
0
0
0
0
0
Prionopelta antillana
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
1
0
1
0
Prionopelta sp.02
0
0
0
0
0
0
0
0
3
0
0
0
0
1
0
0
Prionopelta sp.03
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
1
0
1
1
0
0
0
0
1
0
0
1
0
0
0
0
Azteca sp.01
0
0
0
0
0
2
0
0
1
0
0
0
0
0
2
0
Azteca sp.02
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
Azteca sp.03
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Dolichoderus imitator
3
10
11
5
5
4
6
8
14
22
11
8
7
13
4
5
Linepithema humile (Mayr, 1866)
7
4
4
6
9
0
5
5
1
11
5
4
2
0
7
3
Linepithema sp.01
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
0
0
0
0
0
0
Linepithema sp.02
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
5
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
CERAPACHYINAE
Cerapachys splendens
DOLICHODERINAE
ECITONINAE
Labidus coecus
44
ECTATOMMINAE
Ectatomma edentatum (Roger, 1863)
10
2
0
1
2
0
1
3
1
0
4
0
0
0
0
0
Ectatomma permagnum (Forel, 1908)
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
Ectatomma suzanae
0
0
0
0
0
0
4
0
3
0
0
0
2
0
0
1
Ectatomma tuberculatum
8
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
1
1
0
0
2
Gnamptogenys continua
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
1
0
0
0
0
0
Gnamptogenys gracilis
0
0
0
1
0
0
1
0
5
0
0
0
5
2
3
0
Gnamptogenys horni
0
3
0
0
1
1
0
1
1
0
1
2
0
0
1
0
Gnamptogenys minuta
0
0
0
0
0
0
0
1
0
1
0
0
0
0
0
0
Gnamptogenys sp.05
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3
1
1
0
1
0
0
Gnamptogenys sp.07
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
Gnamptogenys sp.08
0
0
1
0
0
0
3
0
1
0
0
2
0
0
1
1
Gnamptogenys sp.09
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
0
Gnamptogenys sp.10
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Gnamptogenys sp.11
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
Gnamptogenys striatula
3
0
0
0
0
1
3
0
1
0
0
0
2
1
1
3
Typhlomyrmex pusillus
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
Typhlomyrmex sp.02
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Acropyga sp.01
7
0
0
2
13
2
0
0
0
5
2
4
11
0
0
0
Acropyga sp.02
0
0
18
0
0
0
0
0
3
0
0
0
0
5
2
0
Acropyga sp.03
0
0
1
3
0
3
9
0
0
0
0
11
0
1
0
0
Acropyga sp.04
0
25
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Brachymyrmex sp.01
0
0
0
0
0
0
0
13
0
0
0
0
4
0
3
0
Brachymyrmex sp.02
3
0
4
0
4
5
7
15
1
8
10
3
3
5
8
3
Brachymyrmex sp.03
2
1
1
0
0
4
3
0
7
1
4
4
0
7
1
4
FORMICINAE
45
Brachymyrmex sp.04
0
0
0
0
0
0
2
0
0
1
4
0
0
1
0
1
Brachymyrmex sp.05
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
5
0
0
Brachymyrmex sp.06
0
0
0
0
2
0
0
0
6
0
0
2
0
1
0
8
Brachymyrmex sp.07
2
2
0
1
0
0
0
0
10
1
0
2
0
0
0
0
Brachymyrmex sp.08
0
0
0
0
0
0
0
0
1
13
0
0
0
0
0
0
Brachymyrmex sp.09
0
0
0
0
5
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Brachymyrmex sp.10
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
Camponotus bidens
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
Camponotus canescens
0
0
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Camponotus cingulatus (Mayr, 1862)
0
0
0
0
0
1
0
0
0
1
0
0
0
0
1
0
Camponotus godmani
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
Camponotus myrmothrix sp
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
Camponotus novogranadensis
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
Camponotus punctulatus minutior
Camponotus trapezoideus (Mayr,
1870)
0
0
0
0
0
1
0
1
2
2
0
0
0
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
Paratrechina sp.01
6
13
17
8
8
6
10
3
9
6
11
12
18
13
4
8
Paratrechina sp.02
5
4
5
9
14
15
7
14
6
14
1
2
2
1
4
7
Paratrechina sp.03
1
4
0
0
0
1
4
3
0
0
0
4
0
17
0
0
Paratrechina sp.04
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
0
1
0
Paratrechina sp.05
0
0
0
4
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
5
0
Paratrechina sp.06
0
0
0
0
0
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4
1
1
0
0
0
0
0
1
3
1
3
0
0
2
0
Acanthognathus sp.01
0
1
0
0
0
3
0
2
0
0
0
0
0
0
0
0
Acromyrmex sp.01
3
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
HETEROPONERINAE
Heteroponera mayri
MYRMICINAE
46
Acromyrmex coronatus
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
Apterostigma auriculatum
4
2
6
0
1
0
4
0
1
4
6
1
1
1
2
3
Apterostigma ierense
1
0
4
0
1
0
1
1
0
2
2
0
4
0
1
0
Apterostigma sp complexo pilosum
4
6
3
0
5
5
7
7
9
4
1
3
8
1
0
5
Apterostigma sp prox. epinotalis
0
0
0
0
0
0
1
0
1
0
0
0
0
0
0
0
Apterostigma sp prox. venusta
0
1
1
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
Apterostigma sp.03
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
2
1
1
0
0
0
Apterostigma sp.04
0
1
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
1
0
4
0
Apterostigma sp.05
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
Apterostigma sp.06
0
0
0
0
0
0
2
5
0
0
0
0
0
4
2
0
Apterostigma sp.09
1
3
0
0
0
1
0
0
0
0
0
5
0
0
0
1
Apterostigma sp.10
0
0
0
0
0
1
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
Carebara brasiliana
0
1
0
4
1
2
2
1
0
0
3
0
4
2
0
0
Carebara panamensis
5
0
2
0
2
5
0
0
0
5
3
0
0
2
1
1
Carebara urichi
1
4
6
1
4
3
4
1
1
0
3
3
3
1
2
2
Cephalotes opacus
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
1
0
0
0
0
Cephalotes sp.01
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
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47
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4
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Delabie & do Nascimento, 2009)
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12
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13
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18
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13
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19
17
29
19
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10
13
14
20
8
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20
22
Pheidole sp.01
12
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6
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2
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5
7
1
2
9
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4
Pheidole sp.02
9
13
10
7
15
21
20
17
12
11
19
16
17
14
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12
4
2
8
Pheidole sp.05
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8
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13
9
14
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4
12
15
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0
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1
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1
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0
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0
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0
0
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0
0
0
0
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20
29
36
26
30
16
22
11
15
23
29
36
34
21
32
22
Pyramica rugithorax
5
3
9
0
1
1
2
0
1
2
3
2
0
0
0
3
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0
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0
0
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0
1
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0
0
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0
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0
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14
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0
0
0
0
0
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1
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0
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0
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1
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1
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0
0
0
0
0
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0
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0
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0
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2
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0
0
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3
4
10
0
0
1
4
10
1
0
4
3
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3
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0
0
0
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0
0
0
1
0
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0
0
0
0
0
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0
0
0
0
1
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0
0
0
0
1
0
0
0
0
Rhopalothrix sp.03
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
50
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0
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0
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0
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0
1
1
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0
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1
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0
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1
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0
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0
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0
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7
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0
2
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1
1
0
0
0
0
Rogeria sp.07
0
0
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0
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0
0
0
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2
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1
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1
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1
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0
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1
Sericomyrmex bondari
2
0
1
0
4
0
0
2
1
0
0
1
2
1
1
4
Sericomyrmex sp.01
4
2
3
1
1
3
2
2
2
3
2
2
1
3
2
4
Sericomyrmex sp.02
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4
0
0
Sericomyrmex sp.03
1
1
1
1
0
1
11
0
1
2
0
1
2
0
0
3
Sericomyrmex sp.04
1
0
0
3
0
0
8
1
0
2
13
0
0
0
0
0
Sericomyrmex sp.05
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0
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0
0
0
0
0
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1
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0
0
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0
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1
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0
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0
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0
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0
Solenopsis sp.01
0
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0
2
2
8
0
5
0
4
2
2
3
4
0
2
Solenopsis sp.02
13
22
22
26
23
15
27
21
21
15
27
20
21
22
33
29
Solenopsis sp.03
0
0
0
0
1
0
0
1
7
0
0
0
2
0
0
0
Solenopsis sp.04
2
2
4
5
2
5
0
8
5
2
6
0
3
4
15
4
Solenopsis sp.05
1
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4
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0
0
1
0
1
0
1
0
0
0
1
0
Solenopsis sp.07
5
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8
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1
0
0
0
1
8
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0
3
2
Solenopsis sp.08
0
0
0
2
1
0
1
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0
0
0
0
0
0
0
1
Solenopsis sp.09
1
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0
0
0
0
0
0
0
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0
0
0
0
0
0
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0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
51
Solenopsis virulens
5
7
2
8
1
8
8
8
0
5
0
9
0
0
2
20
Stegomyrmex vizottoi
0
0
0
0
0
0
0
3
0
0
0
0
0
0
0
0
Strumigenys elongata
8
6
5
3
2
5
17
22
4
4
10
15
5
12
8
14
Strumigenys perpava
0
0
0
0
0
0
1
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0
0
0
0
0
1
0
0
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0
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0
0
0
0
0
0
0
0
2
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7
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0
0
0
2
3
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0
0
0
0
0
0
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0
0
0
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0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
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0
0
0
4
6
1
0
1
2
0
2
2
0
1
1
Strumigenys sp.06
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
1
1
0
0
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0
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0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
Strumigenys sp.09
0
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0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
2
0
0
Strumigenys sp.10
0
0
0
0
0
0
1
1
0
0
0
0
0
0
0
0
Strumigenys sp.11
0
0
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1
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0
0
0
1
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0
0
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0
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0
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0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
Trachymyrmex cornetzi
3
1
1
5
1
4
3
6
3
2
6
3
1
4
1
2
Trachymyrmex relictus
0
2
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
Trachymyrmex sp.01
0
0
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0
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0
0
0
0
2
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0
1
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0
1
Trachymyrmex sp.03
0
0
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0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
1
0
Trachymyrmex sp.05
0
1
1
0
1
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
Trachymyrmex sp.06
0
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0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Trachymyrmex sp.07
0
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1
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0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Trachymyrmex sp.08
Wasmannia auropunctata (Roger,
1863)
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
5
3
3
3
4
13
2
23
4
4
6
5
2
10
7
10
Wasmannia sp.01
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
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0
0
Wasmannia sp.02
1
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1
5
0
2
0
1
0
0
2
2
0
2
0
Wasmannia sp.03
4
0
0
0
0
0
0
0
0
1
1
1
0
1
0
0
Wasmannia sp.04
0
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Wasmannia sp.05
1
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
52
Wasmannia sp.06
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
Anochetus mayri
5
5
9
0
0
0
5
2
8
5
9
12
8
7
0
9
Anochetus oriens
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
Anochetus simoni
3
1
3
3
3
0
3
0
6
3
2
1
0
3
0
1
Anochetus sp.03
0
0
0
0
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Anochetus sp.04
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
Hypoponera foreli (Mayr, 1887)
Hypoponera distinguenda
(Emery,1890)
5
6
10
10
4
0
9
23
25
7
11
3
6
13
5
9
3
2
1
3
0
4
4
4
0
0
1
1
0
1
0
2
Hypoponera sp.01
5
1
0
1
9
0
2
3
5
7
4
2
1
9
6
4
Hypoponera sp.04
8
24
19
11
10
2
19
10
1
4
6
20
28
0
2
8
Hypoponera sp.07
2
1
0
0
0
0
0
1
0
3
1
1
0
0
0
0
Hypoponera sp.08
10
0
1
5
8
2
0
0
0
4
3
7
4
3
0
0
Hypoponera sp.09
5
0
0
0
3
0
0
0
0
0
0
1
0
1
0
2
Hypoponera sp.10
0
0
3
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
Hypoponera sp.11
1
1
0
0
0
14
0
0
0
9
3
0
0
0
0
12
Hypoponera sp.12
0
0
0
0
0
1
0
0
0
2
0
0
0
1
0
0
Hypoponera sp.13
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
0
0
0
0
0
0
Hypoponera sp.14
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
Hypoponera trigona
4
3
1
5
0
8
0
1
3
9
3
1
6
2
3
5
Leptogenys sp.01
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
Leptogenys sp.02
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
Odontomachus haematodus
1
3
1
2
4
1
4
4
2
2
2
1
4
2
6
0
Odontomachus meinerti
5
6
7
4
8
3
10
5
13
3
5
8
17
6
12
15
Pachycondyla apicalis
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Pachycondyla arhuaca
1
2
2
0
0
1
0
0
0
2
1
0
0
0
0
1
Pachycondyla bucki
1
0
2
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
0
0
0
PONERINAE
53
Pachycondyla constricta
2
5
1
0
3
5
5
3
1
5
4
1
0
1
0
1
Pachycondyla crassinoda
Pachycondyla ferruginea (Fr. Smith,
1858)
Pachycondyla harpax (Fabricius,
1804)
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
0
1
0
0
6
5
4
2
3
5
2
3
5
1
3
2
3
4
9
5
Pachycondyla impressa
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
Pachycondyla sp prox. magnifica
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Pachycondyla sp prox. venusta
3
14
10
14
5
5
7
6
6
10
3
9
8
5
1
4
Pachycondyla unidentata
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Pachycondyla venusta
0
1
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
6
0
0
3
Thaumatomyrmex contumax
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
Thaumatomyrmex sp.01
1
2
0
0
2
3
0
1
0
1
1
0
1
2
0
5
Thaumatomyrmex sp.02
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
0
0
2
0
0
2
0
1
6
4
1
5
5
0
2
2
2
2
Pseudomyrmex sp.01
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
Pseudomyrmex sp.03
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
Pseudomyrmex termitarius
0
1
0
0
0
0
2
2
0
1
1
0
0
1
0
0
417
370
381
317
361
364
407
369
359
391
384
395
380
352
351
412
PROCERATIINAE
Discothyrea sexarticulata
PSEUDOMYRMECINAE
Total geral