UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAPÁ
PRÓ-REITORIA DE PESQUISA E PÓS-GRADUAÇÃO
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO MESTRADO EM DESENVOLVIMENTO
REGIONAL
Lorena Oliveira de Souza
EFEITOS DE UMA DIETA ARTIFICIAL PROTÉICA NO
DESENVOLVIMENTO DE COLÔNIAS DE Melipona paraensis (APIDAE,
MELIPONINA)
Macapá-AP
2013
II
LORENA OLIVEIRA DE SOUZA
EFEITOS DE UMA DIETA ARTIFICIAL PROTÉICA NO
DESENVOLVIMENTO DE COLÔNIAS DE Melipona paraensis (APIDAE,
MELIPONINA)
Dissertação
apresentada
como
requisito para obtenção de título de
Mestre
em
Desenvolvimento
Regional, área de concentração
Organização do Território, Meio
ambiente
e
Desenvolvimento
Sustentável.
Orientador: Prof. Dr. Arley José
Silveira da Costa
Macapá-AP
2013
III
Souza, Lorena Oliveira de
Efeitos de uma dieta artificial proteica no desenvolvimento de colônias
de Melipona paraensis (Apidae, Meliponina)/ Lorena Oliveira de Souza;
orientador Arley Silveira da Costa. Macapá, 2013.
50f.
Dissertação (Mestrado) – Fundação Universidade Federal do Amapá,
Programa de Pós-Graduação/ Mestrado em Desenvolvimento Regional.
1. Invertebrados – Melipona paraensis. 2. Dieta Artificial. 3.
Desenvolvimento Regional. I. Da Costa, Arley José Silveira, orient. II.
Fundação Universidade Federal do Amapá. III. Título.
CDD. (22.ed.) 638.13
IV
LORENA OLIVEIRA DE SOUZA
EFEITOS DE UMA DIETA ARTIFICIAL PROTÉICA NO
DESENVOLVIMENTO DE COLÔNIAS DE Melipona paraensis (APIDAE,
MELIPONINA)
Data da defesa
29/01/2013
Banca Examinadora
_______________________________________________
Prof. Dr. Arley José Silveira da Costa
Orientador - MDR/UNIFAP
______________________________________________
Prof. Dr. Giorgio Venturieri – EMBRAPA/PA
______________________________________________
Prof. Dr. Gilberto Ken-Iti Yokomizo – EMBRAPA/AP
V
Á minha família e noivo, pelo apoio e amor incondicional sempre.
Em memória de meus primos Amauri Oliveira e Keila Cristina Oliveira.
VI
AGRADECIMENTOS
À Deus, eterno companheiro e amigo.
À minha família: meus pais, Zaqueu e Margarida, minhas irmãs, Glícia e Deliane, tia Rosa e prima
Renata pelo amor e constante apoio.
Ao meu noivo Cleiton Coimbra, por ser meu “esteio”, ouvinte e divã em todos esses anos.
À Universidade Federal do Amapá.
Ao meu orientador Arley Costa, por me acompanhar desde a graduação, sempre acreditando em
mim (até mais que eu) e me incentivando a seguir em frente, sem temer o novo.
Ao Programa de Mestrado em Desenvolvimento Regional.
A todos os professores, que apesar da luta árdua e incansável em defesa de uma educação pública
de qualidade, não desanimam e sempre nos deram exemplos de que é preciso lutar em favor do
conhecimento.
À Leiliana, bióloga de coração, pelo auxílio, amor e cuidado com manejo das colmeias.
Ao amigo Helson Monte, por ajudar na aquisição das colmeias e troca de experiências.
Ao amigo Pons, “abelhudo” mais incomum que já conheci, pela confecção das caixas incubadoras:
merci beaucoup!
Aos colegas de trabalho Seloniel, Nilda, Meire, Josi, Geise, Fátima, André, Rose e Regina pela
compreensão e apoio.
Aos meus amigos: Daiane, Welton, Evelin, Erica e Rafael pela paciência e compreensão nos
momentos de minha ausência.
VII
RESUMO
As abelhas sem ferrão (Hymenoptera, Apidae, Meliponini), assim como outras abelhas possuem no
néctar e pólen duas fontes principais de carboidratos e proteínas, componentes essenciais para o
desenvolvimento destes insetos. Entretanto, existem poucos estudos sobre alternativas de
alimentos proteicos para meliponineos. O presente estudo buscou verificar as influências de uma
dieta artificial proteica a base da folha de macaxeira, na longevidade e peso de operárias de
Melipona paraensis, e crescimento da colônia. Para avaliar estes parâmetros, a ração de folha de
macaxeira foi comparada ao pólen natural da espécie e ao extrato de soja. A dieta artificial não
influenciou no peso ao nascer das operárias (0,05g), comparado ao peso do grupo controle (0,06g).
Além disso, operárias alimentadas com saburá artificial viveram menos (24 dias) do que as que
não receberam nenhum reforço alimentar (30,16 dias). Quanto ao crescimento da colônia,
verificou-se através das células operculadas que a folha de macaxeira não obteve diferenças
significativas ao compará-lo com o pólen (p>0.05), e o extrato de soja mostrou-se ineficiente neste
parâmetro. Os resultados indicaram que o talvez o alimento a base da folha de macaxeira e soja
não apresentam componentes nutricionais essenciais para uma boa longevidade, peso e quantidade
de células de cria e que são necessários novos estudos da composição nutricional destes
suplementos, bem como estudos sobre as necessidades nutricionais de M. paraensis.
Palavras chave: Meliponineos, Alimentação, Proteína, Manejo.
VIII
ABSTRACT
The stingless bees (Hymenoptera, Apidae, Meliponini), as other bees in nectar and pollen have two
main sources of carbohydrates and proteins, essential components for the development of these
insects. However, there are few studies on alternative protein foods for stingless bees. The present
study aims to evaluate the influence of an artificial diet protein-based macaxeira leaf, longevity
and weight of workers of Melipona paraensis, and colony growth. The artificial diet was compared
to natural pollen species and soymilk. The artificial diet did not influence the birth weight of
workers (0.05 g), compared to the weight of the control group (0.06 g). Furthermore, workers fed
with artificial pollen lived less (24 days) than those who received no food reinforcement (30.16
days). As for the colony growth, it was found through the cells closed the food base obtained from
macaxeira leaf no significant differences when comparing it with pollen (p> 0.05) and the soymilk
was inefficient in this parameter. The results indicated that the food base may macaxeira leaf and
soybeans have not essential nutritional components for a good longevity, weight and number of
cells and creates the need of new studies nutritional composition of these supplements, as well as
studies on the nutritional requirements M. paraensis.
Keywords: Stingless bees, Food, Protein, Management.
IX
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. A: Fungo no saburá artificial de extrato de soja. B: Fungo no saburá 30
artificial de folha de macaxeira.
Figura 2. A. Alimento artificial a base de folha de macaxeira. B. Pólen natural de 31
M. paraensis.
Figura 3. Caixas incubadoras para meliponíneos.
32
Figura 4. Tampa com alimento artificial recoberta com cerume e orifício para 33
entrada das abelhas.
Figura 5. Número de células operculadas nas colmeias de M. paraensis 34
submetidas ao pólen e às dietas artificiais baseadas em soja e folha de macaxeira.
Figura 6. Similitude entre o número de células operculadas em colônias de M.
paraensis submetidas ao pólen e às dietas artificiais baseadas em soja e folha de
35
macaxeira, de acordo com teste de Friedman (Fr = 10,857; M e P = 2; M e S =
14; P e S = 16).
Figura 7. Longevidade das operárias de Melipona paraensis nos grupos 37
experimental e controle.
Figura 8. Peso ao nascer de operárias de Melipona paraensis nos grupos 38
experimental e controle.
Figura 9. Ganho de peso entre operárias de Melipona paraensis dos grupos 39
experimental e controle.
X
SUMÁRIO
INTRODUÇÃO........................................................................................................ 11
1. ABELHAS SEM FERRÃO.................................................................................
14
2. MELIPONICULTURA........................................................................................
17
3.Melipona paraensis ..............................................................................................
20
4. ALIMENTAÇÃO ARTIFICIAL.........................................................................
22
4.1. Tipos de alimento artificial protéico.................................................................
24
5. OBJETIVOS........................................................................................................
28
5.1. Objetivo Geral...................................................................................................
28
5.2. Objetivos Específicos........................................................................................
28
6. MATERIAL E MÉTODOS.................................................................................
29
6.1.Crescimento da colônia......................................................................................
31
6.2.Longevidade e peso das operárias......................................................................
31
6.3. Análise dos dados.............................................................................................
32
7. RESULTADOS E DISCUSSÃO........................................................................
33
7.1. Crescimento da colônia.....................................................................................
33
7.2. Longevidade e peso das operárias.....................................................................
36
CONCLUSÃO.......................................................................................................... 43
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS....................................................................
44
11
INTRODUÇÃO
O grupo das abelhas (Hymenoptera, Apoidea) é considerado o mais diverso da classe
dos insetos e estima-se que existam mais de quatro mil gêneros e cerca de 25 a 30 mil espécies
distribuídas pelo mundo (ROUBIK, 1989). A atividade mais importante das abelhas em termos de
benefício para o homem é a polinização da vegetação natural e cultivada, fator que contribui para
manutenção do fluxo gênico das plantas que visitam (FREITAS, 2003; NOGUEIRA-NETO, 1997;
IMPERATRIZ-FONSECA et al., 2004).
Entre as abelhas sociais, além da conhecida Apis mellifera, espécie da família Apidae,
estão as da tribo Meliponini, que agrupa vários gêneros de abelhas sem ferrão (LOPES et al.,
2005; NOGUEIRA-NETO, 1997; SILVEIRA et al., 2002). Este grupo apresenta o maior número
de espécies entre as abelhas e ocorre em toda a região neotropical, sendo mais diversificado na
bacia amazônica (SILVEIRA et al., 2002; MELO, 2006), onde estima-se que haja mais de 250
espécies (CAMARGO, 1994).
Os meliponíneos são muito utilizados na prática da meliponicultura (criação de
abelhas sem ferrão), atividade que proporciona uma alternativa econômica sustentável para
populações de baixa renda, como por exemplo, as comunidades tradicionais e agrícolas
(VENTURIERI et al., 2003; 2006; DA COSTA et al., 2010) através da produção de mel, pólen e
cera. Além disso, esta prática é utilizada para incremento e manutenção da polinização de espécies
silvestres cultivadas, em virtude do importante papel das abelhas sem ferrão na manutenção da
vegetação natural das florestas tropicais (OLIVEIRA et al., 2009).
O processo de criação de meliponíneos depende de um manejo correto e dentre os
vários cuidados a serem tomados, está o da alimentação artificial. Ela constitui uma das etapas
principais de manejo, pois fornece recursos para o desenvolvimento adequado das colônias,
principalmente no período de inverno (NOGUEIRA-NETO, 1997; OLIVEIRA & AIDAR, 2006;
DA COSTA et al., 2010).
A alimentação desses meliponíneos, como em grande parte das espécies de abelhas, se
concentra principalmente em fontes de carboidratos e proteínas, ambos encontrados
respectivamente no néctar e pólen das flores (NOGUEIRA-NETO, 1997; WINSTON, 2003;
OLIVEIRA & AIDAR, 2006; PINHEIRO et al., 2009; DIAS et al., 2010).
Na Amazônia, o período chuvoso prejudica a coleta de néctar e pólen pelas abelhas
devido às baixas floradas e ao murchamento das poucas flores em virtude do excesso de água que
as mesmas acumulam (FRAZÃO et al., 2007). Dessa forma, a oferta de mel e pólen tende a
12
reduzir e isto pode acarretar alterações na colônia como enfraquecimento do enxame, abandono
das abelhas nas caixas, surgimento de doenças, perda total do enxame, ataque de pragas e,
consequentemente, redução de produtos agrícolas (DIAS et al., 2010).
Nessas condições, é comum na prática de meliponicultura e apicultura a utilização de
um alimento artificial que complemente a demanda nutricional dessas abelhas. Normalmente os
criadores fazem a complementação do mel com xarope, composto geralmente por água e açúcar.
Mas os produtores utilizam também um suplemento artificial protéico, ou seja, que substitua ou
complemente o pólen coletado pelas abelhas, que em geral, é associado a misturas de rapadura,
extrato de soja, farelo de milho, levedo de cerveja, trigo, etc. Entretanto, este recurso alimentar
pode causar tanto alterações positivas, quanto negativas no desenvolvimento das colônias, o que
exige do criador um conhecimento da espécie a ser manejada, em especial de suas demandas
nutricionais.
Vários estudos são desenvolvidos com o objetivo de encontrar substitutos para o mel e
o pólen, mantendo as colônias em boas condições, mesmo quando há pouca disponibilidade de
flores no ambiente. Um bom substituto para o pólen deve ter características semelhantes ao do
estocado no ninho (FERNANDES-DA-SILVA; ZUCOLOTO, apud PIRES, 2009).
No Amapá, a meliponicultura se torna cada vez mais presente no cotidiano de
comunidades quilombolas e outras populações tradicionais. Serve tanto como complementação de
renda destas famílias que utilizam vários produtos dos meliponíneos, tais como o mel, própolis e
cera, quanto para consumo.
Dentre as espécies que se destacam na prática da meliponicultura no Amapá estão:
Melipona compressipes (uruçu cinzenta), Melipona fulva (jurupará) e Melipona paraensis (uruçu
amarela) (DA COSTA et al., 2010), pois apresentam mais facilidade no manejo, ocorrência na
região e alta produtividade (DA COSTA et al., 2010; RODRIGUES, 2009).
Sendo assim, pesquisar os efeitos de uma nutrição artificial protéica nas colônias de M.
paraensis possui relevância, pois, em tempos de escassez das fontes de alimento protéico
(presentes no pólen das flores) a produção e a estocagem de alimentos podem reduzir dentro de
uma colônia. Isso pode acarretar alterações nas colônias e prejuízos aos meliponicultores.
Meliponíneos estão entre os polinizadores mais efetivos da maioria das plantas que
compõem a vegetação amazônica (KERR, 2002) e, portanto, todo estudo que venha levantar o
hábito de alimentação destes insetos é importante para se entender como funcionam os
mecanismos de crescimento e desenvolvimento das colônias daqueles, o que pode proporcionar
alternativas para a manutenção de suas colônias.
13
Nesse contexto, o presente trabalho objetiva verificar a influência da alimentação
protéica artificial em colônias de M. paraensis, considerando seus efeitos sobre o tempo de vida
das operárias, peso e crescimento da colônia.
14
1 ABELHAS SEM FERRÃO
As abelhas da subfamília Meliponinae (Hymenoptera, Apidae), são insetos
exclusivamente eussociais, taxonomicamente estão subdivididas em duas tribos: Meliponini,
formada apenas pelas abelhas do gênero Melipona e Trigonini que agrupa grande número de
gêneros (NOGUEIRA-NETO, 1997). São denominadas meliponíneos ou popularmente chamadas
de "abelhas indígenas sem ferrão", por serem tradicionalmente manejadas por povos indígenas e
em virtude do ferrão (mecanismo de defesa) ser atrofiado o que as torna incapazes de ferroar
(MICHENER, 1974; ROUBIK, 1989; NOGUEIRA-NETO, 1997; KERR, 2002; IMPERATRIZFONSECA et al., 2004; LOPES et al., 2005).
As abelhas sem ferrão vivem em sociedades cujas populações podem variar entre
centenas e milhares de indivíduos (MICHENER, 1974; SILVEIRA et al., 2002) que, em sua
maioria, nidificam em cavidades pré-existentes como ocos de árvores e ninhos abandonados de
outros insetos (NOGUEIRA-NETO, 1997).
Uma colônia de abelhas sem ferrão possui tanto indivíduos adultos, como formas
jovens ou crias (ovos, larvas, pupas). Os adultos em sua grande parte são fêmeas e estão divididas
em duas castas principais: as fêmeas férteis ou rainhas, que têm como função essencial a postura
de ovos; e as operárias (abelhas estéreis), responsáveis pela realização do restante do
funcionamento da colônia, como por exemplo, alimentação da cria e da rainha, localização e
coleta de água e alimentos, defesa e limpeza do ninho, dentre outras. A terceira casta é formada
pelos zangões, que não possuem atividades colônia, sua função é apenas a de reprodutor
(ROUBIK,1989). Entretanto, Imperatriz-Fonseca (1973) observou que, ao contrário do que
acontece com os zangões de Apis mellifera, os machos dos Meliponíneos trabalham com cerume e
desidratam néctar. Kerr (1990) detectou que os zangões de alguns meliponineos também incubam
células de cria, defendem o ninho e seguem pistas de odor.
Os meliponíneos estão concentrados na região Neotropical, que compreende as
Américas do Sul e Central, onde mais de 300 espécies já foram descritas, mas também ocorrem na
Ásia, Ilhas do Pacífico, Austrália, Nova Guiné e África, entretanto, a tribo Meliponini é
encontrada exclusivamente nas Américas do Sul e Central, enquanto que a tribo Trigonini
apresenta-se em toda área de distribuição da subfamília (ROUBIK, 1989; NOGUEIRA-NETO,
1997; SILVEIRA et al., 2002). De acordo com Silveira e colaboradores (2002), especificamente
no Brasil, já foram descritas 207 espécies de abelhas nativas apresentando um grupo conspícuo na
fauna amazônica (MELO, 2006).
15
Desempenham importante papel ecológico nos ecossistemas brasileiros, são
importantes na segurança alimentar, prestam os chamados serviços ambientais, ou serviços dos
ecossistemas, entre eles a polinização das flores e, consequentemente, a produção de sementes e
frutos (IMPERATRIZ-FONSECA et al., 2004; 2010; KERR, 2001).
Conforme Imperatriz-Fonseca (2004), o mel foi a primeira utilização palpável das
abelhas pelo homem, pois é uma fonte açucarada orgânica e natural, de grande valor alimentar e
medicinal, entretanto, as abelhas também produzem cera, pólen e resina, produtos de grande valor
comercial.
Entretanto, de acordo com Kerr e colaboradores (2001), a grande vantagem dos
meliponíneos brasileiros não é a produção de mel nem de pólen, e sim a polinização das nossas
fanerógamas. De 30% das espécies da caatinga e pantanal, até 90% em algumas manchas da Mata
Atlântica (Serra do Mar, no Espírito Santo) e algumas partes da Amazônia, as plantas necessitam
dos meliponíneos para a polinização e frutificação.
Sendo assim, além da oferta de seus diversos produtos, o principal papel das abelhas
sem ferrão é o de manutenção da biodiversidade dos ecossistemas, pois a função polinizadora que
exercem sobre cultivares e flora nativas possui interferência direta sobre a produção de sementes,
qualidade e quantidade dos frutos, bem como o fluxo gênico de diversas plantas (ROUBIK, 1989;
WILMS; IMPERATRIZ-FONSECA; ENGELS, 1996).
Muitas espécies de plantas dependem exclusivamente desses insetos para sua
polinização por serem consideradas espécies-chaves (MELO, 2006), uma abelha, individualmente,
em regra, visita uma só espécie vegetal para colher o pólen ou néctar (VANSELLE & GRIGS
apud SANTOS, 1985), dessa forma esses himenópteros são fundamentais para que se mantenha
uma diversidade nas florestas úmidas, evitando que ocorra uma perda significativa desse banco
genético (RODRIGUES, 2005).
Devido a sua alta diversidade nativa e aos serviços prestados as comunidades vegetais,
os meliponíneos apresentam-se como organismos potenciais para o desenvolvimento de
estratégias de desenvolvimento sustentável (IMPERATRIZ-FONSECA et al., 2004; DA COSTA
et al. 2010).
Em razão de sua importância, os meliponíneos desenvolveram uma íntima relação com
as comunidades humanas. Em civilizações antigas, como os Maias, esses insetos estavam
relacionados às questões religiosas e à cosmologia. Adornos específicos eram especialmente
desenvolvidos, reproduzindo abelhas sagradas e o deus abelha (RODRIGUES, 2005). Em alguns
povos do México, no período de colonização pelos espanhóis, o mel e a cera produzidos pela
16
abelha sem ferrão Melipona beecheii eram utilizados em rituais religiosos em honra ao deus
abelha (CORTOPASSI-LAURINO, 2006).
Esta relação íntima com comunidades humanas se estende até os dias atuais,
Rodrigues (2009) constatou que moradores da comunidade quilombola São Pedro dos Bois, no
Amapá, possuem concepções e tradições a respeito das abelhas sem ferrão e seu manejo, que
foram repassadas pelos antepassados ao longo das gerações.
17
2 MELIPONICULTURA
É uma atividade caracterizada por um conjunto de técnicas e procedimentos
conhecidos como manejo de abelhas sem ferrão que contribui à preservação das espécies e da
biodiversidade (NOGUEIRA-NETO, 1997), além de geração de renda ao meliponicultor (DA
COSTA et al., 2010; VENTURIERI et al., 2003; 2006).
A meliponicultura, termo elaborado pelo Professor Paulo Nogueira-Neto (1953) para
definir a criação racional e uso sustentável das abelhas sem ferrão, é uma das alternativas de se
intensificar a manutenção da biodiversidade e de áreas naturais. Os meliponíneos são dóceis e
necessitam de pouco investimento para sua criação racional (VENTURIERI, 2003), a qual pode
ser fonte de vida alternativa aos produtores permitindo a preservação da fauna e o
desenvolvimento rural sustentável (IMPERATRIZ-FONSECA, 2004).
Através da meliponicultura, o criador tem acesso a produtos como o mel, própolis, a
cera e geléia real, que apresentam um grande valor comercial (ALMEIDA, 2002). Além disso,
esta atividade permite, principalmente, a preservação das plantas nativas, devido aos serviços de
coleta de pólen das flores prestado por essas abelhas, que ao se movimentarem sobre as flores em
busca do pólen, promovem a fertilização das plantas, assegurando a sua multiplicação e
perpetuação. Este mutualismo, muito antigo (as abelhas sem ferrão têm fósseis de mais de 70
milhões de anos), é uma relação benéfica para as duas partes (IMPERATRIZ-FONSECA, 2004),
pois, seus criadores colhem, indiretamente, os efeitos da polinização: maiores e melhores frutos e
sementes, e a produção do mel das colônias.
No Brasil, esta nova visão da importância das abelhas, nasceu na Convenção da
Diversidade Biológica (CDB) em 1997, uma das iniciativas criadas na Agenda 21 da Rio 92, que
visava a preservação e o bom uso dos recursos naturais. O uso das abelhas na polinização de
culturas de importância agrícola e na manutenção da biodiversidade de áreas naturais foi um dos
assuntos discutidos nesse documento (IMPERATRIZ- FONSECA, 2004).
Ao longo do tempo, a meliponicultura tem se afirmado entre diversos países, como por
exemplo, no México, onde essa prática é uma tradição desde o período pré-colombiano
(CONTRERAS-ESCAREÑO & BECERRA-GÚZMAN, 2004). Na Costa Rica, os habitantes da
Península de Nicola conservam e criam abelhas sem ferrão, cuja produção de mel abasteceu o
consumo nacional até o início do século XX (RAMÍREZ e ORTÍZ apud RODRIGUES, 2009). Na
África, o mel das abelhas sem ferrão é coletado principalmente das colônias encontradas nas
florestas, mas já existe um interesse em desenvolver meliponicultura de forma sustentável
(CORTAPASSI-LAURINO, 2006).
18
No Brasil, a criação racional de meliponíneos sempre esteve presente na vida de
muitos povos indígenas e comunidades rurais não indígenas, principalmente nas regiões Norte e
Nordeste (CAMPOS, 2003). O mel destas abelhas é muito apreciado e seu comércio regional traz
um complemento financeiro importante para as populações rurais (VENTURIERI et al. 2003;
KERR, 1998). Os índios Kayapós, destacaram-se por domesticar abelhas indígenas sem ferrão e
revelaram ter um conhecimento profundo da anatomia e comportamento das espécies, utilizando o
mel, o pólen e as larvas para alimentação; o cerume e as resinas para confecção de adornos, além
do conhecimento mitológico que os orientava na organização da tribo (POSEY, 1983).
Embora poucos se dediquem comercialmente a meliponicultura (LOPES et al., 2005),
a organização dos meliponicultores em associações e cooperativas tem colaborado para expansão
da prática da meliponicultura (CORTAPASSI-LAURINO, 2006), o que vem auxiliando a
complementação de renda e alimentação, bem como a conservação da biodiversidade
(IMPERATRIZ-FONSECA et al., 2004).
A Amazônia possui condições ecológicas adequadas para a utilização de meliponíneos
em projetos de desenvolvimento social, entretanto, ainda são incipientes as referências para
criação de abelhas indígenas sem ferrão, sua produção e comercialização (VENTURIERI et al,,
2003). Estudos desenvolvidos no Pará e Amazonas mostram que o manejo de cinqüenta colônias
efetivado paralelamente a outras atividades permite uma renda mensal acima de quatrocentos
reais. Entretanto, as espécies adequadas, bem como as técnicas de manejo variam para cada microregião (OLIVEIRA, 2001).
No Amazonas, as espécies Melipona compressipes sp., M. seminigra sp., M.
rufiventris sp., M. nebulosa e M. critina, tem sido utilizadas para meliponicultura, enquanto que
no Pará as mais utilizadas são Melipona fasciculata, M. flavolineata e Tetragonisca angustula
(OLIVIERA, 2001).
No Estado do Amapá, a meliponicultura passou a ser desenvolvida a partir de
demandas por comunidades afrodescendentes, com objetivo de implantar atividades capazes de
proporcionar desenvolvimento econômico em bases sustentáveis, os quais vêm sendo implantados
em áreas no entorno da capital, Macapá, desde 2007, marco da implantação dessas atividades de
forma mais intensa no Estado (DA SILVA, 2010). Desde o ano de 2007, está sendo executado um
projeto aprovado no Ministério de Desenvolvimento Agrário – MDA, denominado “Mel da Mata”
que se propõe a implantar um meliponário para uma produção de 700 kg de mel por ano na
comunidade quilombola São Pedro dos Bois. Um segundo projeto foi aprovado através da
Agência de Desenvolvimento do Amapá – ADAP e Banco Mundial-BM, para implantação de uma
19
casa do mel com vistas ao beneficiamento do mel produzido a partir do primeiro projeto (DA
SILVA, 2010).
Estes e outros projetos assumem que as espécies mais adequadas para a
meliponicultura na região amapaense, tendo em vista características como elevada produção de
mel, baixa agressividade, hábitos higiênicos e ninhos não associados ao de outros organismos são
Melipona compressipes, M. paraensis e M. fulva, popularmente conhecidas, respectivamente,
como tiúba ou uruçu cinzenta, uruçu amarela e jurupará (DA COSTA et al., 2010; RODRIGUES,
2009). No presente estudo se fará uma abordagem, particularmente, sobre a espécie Melipona
paraensis.
20
3 Melipona paraensis
A abelha sem ferrão Melipona paraensis Ducke 1916, ou simplesmente Melipona
paraensis está inclusa no subgênero Michmelia Moure, 1975, grupo de Meliponina com maior
número de espécies e apresenta distribuição entre os Estados do Amapá e Pará (SILVEIRA et al.,
2002).
Conforme Da Costa e colaboradores (2010), em estudo realizado na Área de Proteção
Ambiental da Fazendinha no Estado do Amapá, M. paraensis costuma nidificar em árvores típicas
de floresta de várzea, tais como, Mimosa pudica, Myrcia sp., Eugenia sp., Wulfia sp., Thalia
geniculata, Inga sp1, Inga sp2, Spondias mombim e Syzigium malasensis.
Outros sítios utilizados para nidificação foram encontrados por Frazão e colaboradores
(2008) na região sul do Amapá, onde predomina a floresta de várzea, são breu branco (Protium
sagotianum), mututi (Pterocrapus santalinoides), andiroba (Carapa guianensis), ingá-cipó (Inga
edulis), pacapeá (Swartzia racemosa), embaubeira (Cecropia sp.), matamatá (Eschweilera sp.),
pau-mulato (Callycophyllum spruceanum), angelim (Dinizia excelsa), bacabeira (Oenocarbus
bacaba), cupuaçurana (Matisia paraensis), jutaí (Hymenaea courbaril), pracaxi (Pentaclethra
macroloba) e tata-piririca (Tapirira guianensis). De acordo com esses autores, algumas dessas
árvores estão sob pressão antrópica, ao serem removidas da região causam a eliminação dos sítios
de nidificação de M. paraensis, o que pode interferir na ocorrência da espécie e afetar a
sustentabilidade de áreas de floresta de várzea amapaense.
Desta forma, considerando que M.paraensis possui hábitos de nidificação em floresta
de várzea, este aspecto conduz a uma análise ainda preliminar de que o manejo dessa espécie deve
priorizar o ambiente mais úmido da várzea (DA COSTA et al, 2010).
No que diz respeito ao comportamento, em condições de teste comportamentais, M.
paraensis demostrou-se hábil em reconhecer e discriminar companheiras de ninho de não
companheiras de ninho, apresentando comportamentos freqüentes de antenações, perseguições,
mordidas e lutas, esses comportamentos foram considerados os mais agressivos entre esses
meliponíneos, assim como desmembramento e a morte de intrusos, e demonstram que para um
manejo eficaz, as caixas racionais de M. paraensis podem ser aproximadas até 60 cm de distância
uma das outras sem perturbação entre colônias (PACHECO JÚNIOR, 2010).
Este meliponíneo apresenta grande potencial para meliponicultura no Estado do
Amapá, em virtude de sua alta abundância, ampla distribuição geográfica, assim como elevada
produção de mel e baixos níveis de agressividades contra os meliponicultores (DA COSTA et. al.,
2010).
21
Nesse sentido, M. paraensis vem sendo manejada, no Amapá, principalmente por
populações quilombolas amapaenses, como por exemplo, a comunidade do Carvão, no município
de Mazagão (FRAZÃO, i.p. 2011). Este manejo é realizado tanto como alternativa de renda
sustentável, quanto para minimizar o impacto sobre este meliponíneo, que demonstra alta
adaptabilidade nos sítios naturais destas comunidades, além de boa capacidade de reprodução, o
que aumenta a quantidade de ninhos por área manejada. Segundo relato de moradores o manejo é
eficiente com pouca perda de colônias (PACHECO JÚNIOR, 2010).
Melipona paraensis é considerada polilética, pois, utiliza como fonte de pólen
dominante e acessório número de espécies vegetais diversificado, como por exemplo, Croton
pullei, Schrankia leptocarpa e Borreria latifolia, entre outras plantas do gênero Euterpe, Mikania,
Wulffia, Cyperaceae, Hyptis, Miconia, Setaria, Palicourea e Phthirusa, entretanto, mensalmente
se dedica a coletar alguns tipos de pólen mais do que outros, sugerindo que na falta de alguns
desses recursos essas abelhas optam por outro recurso floral disponível (OLIVEIRA, 2008).Nessas
condições de escassez de pólen, seria possível o meliponicultor utilizar a alimentação artificial
como uma estratégia para atender a demanda nutricional das colônias.
22
4 ALIMENTAÇÃO ARTIFICIAL
As abelhas, como todos os organismos, apresentam necessidades específicas e
requerem nutrientes para que possam desenvolver todo o seu potencial produtivo e reprodutivo
(COUTO, 1998), tais como proteínas, carboidratos, sais minerais, vitaminas e lipídios, para um
desenvolvimento orgânico normal (OLIVEIRA & AIDAR, 2006). O néctar fornece às abelhas, os
carboidratos, o pólen fornece as proteínas, os lipídios, os minerais e as vitaminas (WINSTON,
2003).
Estudos indicam que no decorrer da vida das operárias de abelhas sem ferrão, o
requerimento nutricional dessas abelhas sofre alterações e, tais alterações estão relacionadas às
atividades que as operárias executam na colônia (VOLLET-NETO et al., 2010). As operárias mais
jovens, responsáveis pela alimentação das larvas, necessitam de uma dieta rica em proteínas,
principalmente o pólen, para executar tal função dentro da colônia. Já as operárias mais velhas,
especialmente as forrageiras, são responsáveis pelas atividades executadas fora da colônia e tal
tarefa requer uma dieta altamente energética, composta principalmente de néctar e mel (ZERBO et
al., 2001).
A falta de alimento pode gerar uma série de problemas como enfraquecimento do
enxame, abandono das abelhas nas caixas, surgimento de doenças, perda total do enxame, ataque
de pragas e redução na produção de produtos apícolas (DIAS et al., 2010). Normalmente o
processo de alimentação das abelhas sem ferrão pode ser natural, através da coleta de pólen e
néctar, mas também pode ser artificial, quando esta é oferecida pelo meliponicultor em ocasiões
em que as abelhas não conseguem obter, de forma satisfatória, a alimentação natural (DIAS et al.,
2010).
A utilização desta alimentação artificial ocorre principalmente no período de inverno
ou período chuvoso na região amazônica, quando as angiospermas (plantas com flores e frutos)
não estão em floração e, portanto há escassez de néctar e pólen, alimentos de fonte energética e
protéica para as abelhas (PEREIRA et al., 2003; DIAS et al., 2010). Dessa maneira, na ausência
de floradas, quando a reserva de alimento na colônia é insuficiente, é aconselhável o fornecimento
de alimentação artificial às abelhas, tanto para a manutenção da colônia como para o crescimento
e multiplicação do número de colméias (TURCATTO et al., 2010).
A alimentação artificial para meliponíneos é uma técnica fundamental para a
manutenção de colméias, já que em geral, a destruição das matas nativas diminuiu,
consideravelmente, a capacidade de suporte alimentar oferecida pela vegetação local (MENEZES
23
et al., 2007; OLIVIERA & AIDAR, 2006). Nesse sentido, a alimentação artificial que compreende
um dos cuidados que o meliponicultor deve ter para um bom manejo, é uma estratégia muito
importante, pois fornece recursos para manutenção de uma razoável taxa de construção de células,
estimula a postura da rainha, bem como o desenvolvimento das crias (MONTEIRO, 1999).
A época correta para iniciar o fornecimento de alimento suplementar varia de acordo com a
região, em geral, nos períodos secos, chuvosos ou frios, quando falta alimento no campo
(PEREIRA et al., 2003). Por outro lado, Pinheiro e colaboradores (2009) sugerem que a
suplementação alimentar, pode ser adotada para estimular a colmeia, antecipando o
desenvolvimento da mesma. A alimentação das colônias também se faz necessária durante o
período de floração das plantas tóxicas para as abelhas, com o objetivo de desviá-las dessa fonte
de alimento (PEREIRA, 2005).
A alimentação deve ser bem dosada, de acordo com a espécie de abelha, e não se deve
alimentar uma colônia mais que uma ou duas vezes por mês, para não sobrecarregar o
armazenamento do alimento e não provocar sua fermentação (MONTEIRO, 1999). De acordo
com Almeida (2002), quando se torna necessário a suplementação alimentar, há necessidade de se
conhecer os parâmetros nutricionais, os quais sejam capazes de melhorar a sobrevida dos insetos,
inclusive das abelhas, proporcionando maior capacidade produtiva.
Existem dois tipos de alimentação artificial suplementar para abelhas, a energética, que em geral é
aquela composta pelo xarope de água e açúcar, um dos alimentos energéticos mais usados pelos
apicultores e meliponicultores que têm gerado bons resultados (NOGUEIRA-NETO, 1997) e a
alimentação protéica, que geralmente é composta por mistura de substâncias ricas em proteína,
como farelo de milho, farelo de soja, farelo de trigo ou leite em pó adicionados ao mel. (PEREIRA
et al., 2003). Porém, a substituição do pólen por outro componente protéico tem sido mais
complicada.
O crescimento das colônias depende da disponibilidade de pólen no ambiente, uma vez
que esse é, para a maioria das abelhas, a principal fonte de proteínas para alimentação dos
indivíduos adultos e das larvas (VOLLET-NETO et. al, 2010).
Dessa forma, muitos meliponicultores empregam na nutrição de suas colméias, suplementos
alimentares contendo aminoácidos, vitaminas e minerais adicionados ao xarope de açúcar
(PINHEIRO et al., 2009). Do mesmo modo, como suplemento protéico tem se adicionado extrato
de soja ou pólen ao xarope de açúcar, intencionando aumentar a taxa de postura das rainhas,
devido ao aumento de proteína e vitaminas na nutrição das colônias (PIRES, 2009; COSTA,
2008).
24
Diferentes tipos de alimento artificial proteico têm sido utilizados, variando em certos
aspectos. Muitas composições de proporções diferentes de água e açúcar (NOGUEIRA-NETO,
1997), pólen, mel de meliponíneos e mel de Apis, bem como suplementos vitamínicos
(OLIVEIRA & AIDAR, 2006) são citados em literatura e utilizados na criação de abelhas
indígenas.
4.1 Tipos de alimento artificial protéico
A alimentação protéica faz-se necessária na dieta porque está intimamente relacionada
com os processos vitais das células e conseqüentemente, do organismo e, este por sua vez, não
consegue sintetizar aminoácidos complexos com rapidez e eficiência para o atendimento das
necessidades orgânicas (OLIVEIRA & AIDAR, 2006). Para a maioria das espécies de abelhas,
com exceção de Trigona hypogea que obtém proteína por meio da digestão de tecidos de animais
mortos (NOGUEIRA-NETO, 1997), a fonte de proteínas é exclusivamente o pólen, que deve ser
de boa procedência e bem diversificado com relação à fonte floral para que as proteínas no
alimento contenham também todos os aminoácidos necessários às necessidades vitais do inseto
(OLIVEIRA & AIDAR, 2006).
Diversas fórmulas protéicas foram testadas em abelhas, observando características
como: palatabilidade, deterioração, custos, disponibilidade no mercado e valor nutricional
(LENGLER, 2000; CREMONEZ, 2001), além disso, pesquisadores têm usado vários parâmetros
para identificar o alimento mais eficaz, tais como: consumo do alimento (NABORS, 1996),
desenvolvimento e peso das colônias (SILVA, 1997), produção de geléia real e desenvolvimento
da glândula hipofaringeana (AZEVEDO-BENITEZ & NOGUEIRA-COUTO, 1998), longevidade
das operárias (HORR, 1998; CREMONEZ, 2001), infestação do ácaro Varroa destructor
(AUGUSTO & GARCIA, 2003), produção de mel (ABBAS et al., 1995), capacidade imunológica
e teor protéico na hemolinfa das abelhas (CREMONEZ, 2001).
Entretanto, a maioria dos estudos relacionados à influência de suplementos protéicos
de abelhas foi feita em Apis mellifera, isso criou uma padronização nos parâmetros escolhidos
para avaliação de dietas artificiais com base em Apis, que passaram a ser utilizados também nas
abelhas sem ferrão. Isto pode ser um problema, já que existem muitas diferenças entre a biologia
dos dois grupos, e até mesmo entre as espécies de meliponíneos, uma delas é a nítida diferença na
quantidade de pólen ingerido pelas larvas de meliponíneos em relação à A.mellifera. Ao contrário
das larvas de A. mellifera, que recebem um alimento já processado pelas operárias adultas, as
25
larvas de meliponíneos se alimentam diretamente de uma quantidade relativamente alta de pólen.
Conseqüentemente, a utilização de dietas protéicas nos meliponíneos afeta tanto indivíduos
adultos, como imaturos (VOLLET-NETO et al., 2010).
De acordo com Costa (2008), o primeiro estudo sobre nutrição de abelhas sem ferrão
foi realizado por Zucoloto (1973), que pesquisou a utilização de diferentes carboidratos por
algumas espécies de meliponíneos: Scaptotrigona postica, Trigona spinipes, Lestrimelitta limao,
Melipona quadrifasciata; e uma espécie de mamangava: Bombus atratus, neste estudo o autor
descobriu que os carboidratos glicose, frutose, maltose, sacarose, trehalose, melezitose e sorbitol,
podem ser utilizados na alimentação dessas espécies, favorecendo uma alta taxa de sobrevivência
das abelhas.
Além disso, Zucoloto, em 1975, foi o pioneiro na realização de trabalhos com nutrição
protéica, bem como a nutrição energética, para meliponíneos. Ao testar o valor nutricional de
pólens estocados em colmeias de diferentes espécies de abelhas (A. mellifera, M. quadrifasciata,
Frieseomelitta varia) para alimentação de S. postica, observou que o pólen fermentado de M.
quadrifasciata, foi o que mais se assemelhou com o pólen coletado em colônias de S. postica
(COSTA, 2008).
Posteriormente, Camargo (1976), elaborou uma dieta protéica para abelhas do gênero
Melipona, onde usou o pólen de Typha dominguensis juntamente com mel e saburá de uma
espécie de Melipona sp. que receberia a dieta. Essa mistura pastosa de mel e pólen possibilitou o
desenvolvimento dos ovários de rainhas recém-fecundadas, com sucesso (COSTA, 2008; PIRES,
2009).
Em seu trabalho com Apis mellifera, Pereira (2005) desenvolveu rações protéicas com
produtos de origem vegetal do Nordeste que fossem de fácil acesso e baixo custo ao criador. Esta
autora utilizou feno das folhas de mandioca (Manihot esculenta), feno das folhas de leucena
(Leocaena leucocephala), farinha de vagem de algaroba (Prosopis juliflora), farinha de vagem de
bordão- de-velho (Pithecellobium cf. saman), farelo de babaçu (Orbygnia martiana) e sucedânio
do leite para bezerros da marca Purina®. Dentre todos os alimentos testados a farinha de bordãode-velho causou morte precoce nas abelhas em virtude do alto teor de açúcares, e somente o feno
de leucena apresentou os teores de aminoácidos essenciais requeridos pelas abelhas.
Visando a substituição da alimentação com mel e pólen fermentado, bem como
alternativas nutricionais para a abelha amazônica Melipona flavolineata, Costa (2008) utilizou o
pólen fermentado da própria espécie associado a pólen semi-artificial, constituído de pólen
comercial, levedo de cerveja, extrato de soja, açúcar e água. Neste estudo, constatou-se que o
26
pólen semi-artificial a base de extrato de soja, constituiu melhor alternativa de nutrição protéica
para M. flavolineata.
Em seu estudo, Pires (2009) substituiu o saburá de M. flavolineata pelo da espécie
Melipona fasciculata, testou várias concentrações de extrato de soja, que foi escolhida por
apresentar alto valor protéico, semelhante ao pólen e possuir menor valor comercial comparado ao
pólen de Apis mellifera, normalmente usado como substituto na alimentação de meliponíneos.
Dias e colaboradores (2010) em um estudo para verificar a influência da alimentação
artificial protéica em 9 colônias de Melipona subnitida Ducke, popularmente conhecida como
jandaíra, utilizou o produto Beemix, rico em proteínas, que funciona como substituto do pólen
natural. Este suplemento oferecido sozinho ou em conjunto com alimentação energética não
influenciou no comprimento maior dos discos de cria, na quantidade de discos com crias em
emergência e números de potes com pólen, porém mostrou-se efetivo quanto ao número total de
discos e a quantidade de potes com mel estocado.
Conforme Morais e colaboradores (2008), os apicultores oferecem substitutos de pólen
para as colônias sem os cuidados relativos à formulação da dieta, à deterioração durante o tempo
de estocagem, à atratividade para as abelhas e aos custos dos componentes das dietas. Em virtude
disso, pesquisadores e produtores têm realizado diversos estudos aplicando vários suplementos
alimentares, tais como farelo ou farinha de soja, levedura de cana-de-açúcar, farinha láctea,
teneron (sucedânio para bezerro), farelo de trigo, glutenose de milho, farelo de polpa de citros,
entre outros (Azevedo-Benitez & Nogueira-Couto, 1998; Couto, 1998; Lengler, 2000; Cremonez,
2001).
No entanto, segundo Couto (1998) nenhuma dieta testada para substituir o pólen foi
completamente eficiente, Fernandes-da-Silva e Zucoloto (1990) ainda acrescentam que um bom
substituto para o pólen deve ter características semelhantes ao do estocado no ninho, ou seja,
alimentos protéicos eficientes para abelhas devem ter um bom consumo e conter a quantidade de
proteínas, lipídeos, vitaminas e minerais requeridos para o crescimento, desenvolvimento e
reprodução (STANDIFER apud PEREIRA, 2005).
Dentro do contexto científico, o estudo da nutrição artificial protéica das abelhas
possui algumas divergências. Apesar de ser uma forma de complementação alimentar da colméia
em tempos de pouca oferta de alimento e servir como reforço para uma colônia quando esta é
submetida à multiplicação ou transferência (NOGUEIRA-NETO, 1997), alguns estudiosos
sugerem cautela para o criador (meliponicultor ou apicultor) ao utilizar o alimento artificial, pois,
muitas vezes, escolhe uma alimentação que não é recomendável para a espécie (MORAIS et al.,
2008).
27
Nesses termos, existem várias receitas de alimentação protéica, porém o criador pode
adotar aquelas que são comumente utilizadas ou procurar substitutos regionais para a fabricação
de uma alimentação adequada (PEREIRA et al., 2003). Mas, ao selecionar uma dieta artificial é
necessário fazer estudos e testes de quais tipos de alimentos são mais apropriados para cada
espécie de abelha e para isso é necessário conhecer sua biologia. Além disso, não existem
produtos eficazes de fácil acesso e baixo custo ao produtor (MORAIS et al., 2008), dessa forma é
necessário desenvolver um alimento protéico artificial que seja viável para o criador e que também
atenda as especificidades de cada espécie.
28
5 OBJETIVOS
5.1 Objetivo Geral
Verificar a influência da alimentação artificial proteica a base de macaxeira no desenvolvimento
colonial e biologia das operárias de Melipona paraensis.
5.2 Objetivos Específicos

Analisar o efeito da nutrição artificial sobre o tempo de vida das operárias, peso das operárias
ao nascer e ganho de peso;

Verificar se o alimento protéico artificial influencia no crescimento da colônia;
29
6 MATERIAL E MÉTODOS
A pesquisa foi realizada com 08 colônias de Melipona paraensis, acondicionadas em
caixas de criação racional, localizadas na área externa no Núcleo de Estudos Científicos e
Tecnológicos sobre Abelhas Regionais -NECTAR, Campus Marco Zero da UNIFAP. O grupo
experimental foi composto por quatro colônias (EC1, EC2, EC3 e EC4) e as outras quatro
formaram o grupo controle (CC1, CC2, CC3 e CC4), escolhidas aleatoriamente.
Foram utilizadas duas alternativas de alimento protéico artificial: o extrato de soja,
conforme técnica de Costa (2008) e a folha da mandioca ou macaxeira (Manihot esculenta
Crantz). O extrato de soja teve uma boa receptividade nos estudos de Costa (2008) e Pires (2009)
Escolheu-se a macaxeira devido ao seu teor protéico e à acessibilidade desta planta por
meliponicultores de comunidades rurais da região, pois este vegetal é muito comum nas
plantações de produtores rurais amapaenses, principalmente em assentamentos. Além disso,
segundo informação pessoal do apicultor e meliponicultor Helson Monte (i.p), as abelhas M.
paraensis costumam visitar as flores desta planta para coleta de néctar e consequentemente
realizam a polinização da mandioca, o que demonstra a grande importância da relação ecológica
entre esses dois organismos, pois ao realizar a polinização da mandioca, este meliponíneo pode
colaborar para melhor qualidade desta raíz, haja vista que como outras abelhas, M. paraensis
realiza a polinização cruzada dos vegetais.
Este aspecto se configura como de grande importância econômica, uma vez que,
tradicionalmente, o cultivo da mandioca tem um papel importante no Brasil, tanto como fonte de
alimento, quanto como geradora de emprego e renda, principalmente nas regiões Nordeste e Norte
do Brasil. Nessas regiões, para famílias com renda mensal de menos de um salário mínimo, o
consumo de farinha de mandioca representa em torno de 10% das despesas anuais com
alimentação; o que ratifica a importância desse produto para a população de baixa renda
(MATTOS & BEZERRA, 2003).
O método utilizado para o preparo do alimento foi o descrito por Costa (2008), no qual
se adiciona o extrato de soja ao xarope de água com açúcar. Entretanto, para proporcionar também
o alimento com recursos disponíveis aos produtores locais, foram adotadas algumas alterações, o
extrato de soja foi substituído por uma farinha composta por trigo e folha de macaxeira seca e
moída. A secagem das folhas seguiu o procedimento descrito por Pereira (2003), o qual consiste
em secar as folhas à sombra por 24 horas e posteriormente secar em estufa a 60º C, depois triturar
num moinho (modelo Willy) e passar em uma peneira com granulometria de 2nm. No caso dos
30
meliponicultores o processo de secagem pode ser feito em forno convencional ou secar ao sol, a
trituração pode ser feita num pilão e a peneira pode ser qualquer outra que permita a formação de
uma farinha bem fina das folhas da mandioca.
Para produção de 100g de cada tratamento utilizou-se a mistura contendo 43g de
extrato de soja e/ou farinha composta por trigo e folha de macaxeira, 14 g de açúcar, 43 ml de
água filtrada ou fervida e 2,4 g do pólen natural da espécie.
Tanto o alimento artificial de macaxeira, quanto o de extrato de soja apresentaram
infestação de fungos Aspergillus e Penicillium nos primeiros testes de preparo do alimento (Figura
1). Além disso, o saburá de macaxeira apresentou pouca fermentação, com relação ao de extrato
soja. Após várias tentativas conseguiu-se atingir a concentração ideal para fornecer as colmeias.
Figura 1. A: Fungo no saburá artificial de extrato de soja. B: Fungo no
saburá artificial de folha de macaxeira. Foto: Lorena Souza.
A quantidade de alimento fornecida às abelhas foi de 2g, acondicionado em tampas de
garrafa pet e pesado em balança de precisão, antes e depois de ser consumido pelas abelhas. Nos
meses de Maio à Julho/2012 foram fornecidos os alimentos artificiais. As colmeias experimentais
receberam durante 7 dias o suplemento da folha de macaxeira, após esse período houve um
intervalo de 7 dias sem alimento artificial e posteriormente as colmeias receberam o extrato de
soja por mais 7 dias.
Com intuito de verificar se o alimento foi consumido pelas abelhas, anilina líquida foi
adicionada à mistura protéica, conforme técnica de Pires (2009) e observado se havia presença do
mesmo nos potes, nas células com alimento larval e lixeira das colmeias (Figura 2).
31
Figura 2. A. Alimento artificial a base de macaxeira. B. Pólen natural de M.
paraensis. Foto: Lorena Souza.
6.1 Crescimento da colônia
Para avaliar o crescimento das colônias alimentadas artificialmente, foi realizada
observação dos discos de cria das colônias experimentais, através da contagem de células
operculadas construídas no período que foi fornecido o alimento a base de macaxeira,
posteriormente quando não receberam nenhum reforço alimentar e no intervalo em que foi
oferecido o extrato de soja. A variação das células operculadas nos três períodos foi analisada com
teste de Friedman.
6.2 Longevidade e peso das operárias
Para verificar se o alimento artificial causou alguma alteração no tempo de vida das
operárias, foi utilizada a técnica de Pires (2009) e Costa (2008), foram retirados discos de cria
prestes a emergir das colônias experimentais e do grupo controle, posteriormente depositados em
uma caixa incubadora modelo de Costa e Venturieri (2007) (Figura 3).
32
Figura 3. Caixas incubadoras para meliponíneos. Foto: Lorena Souza.
No procedimento de marcação, as abelhas foram pinçadas para receber uma gota de
tinta no pronoto (primeiro segmento torácico da região dorsal das abelhas), com auxílio de um
alfinete. Visando a diferenciação da data de nascimento, cada grupo foi marcado com uma cor
diferente. Posteriormente a marcação, os meliponíneos foram devolvidos à colônia para
observação da taxa de sobrevivência das operárias, no intervalo de 20 dias. Além disso, os
meliponíneos foram pesados em balança de precisão no momento que foram retirados da
incubadora e após ter passado o intervalo de 20 dias na colônia de origem.
Para verificar se o alimento protéico influenciou na longevidade e no peso das abelhas ao
nascerem utilizamos o teste U de Mann-Whitney.
6.3 Análise dos Dados
A tabulação dos dados foi feita no programa Microsoft Excel ®, enquanto que os
gráficos e análise estatística dos dados do tempo de vida das operárias, peso e da quantidade de
células operculadas foram realizados no programa Bioestat ®.
33
7 RESULTADOS E DISCUSSÃO
Os dois alimentos artificiais, quer o baseado em soja, quer em macaxeira, foram
aparentemente bem aceitos pelas colmeias experimentais, pois se observou a presença do saburá
artificial no alimento larval de duas colmeias experimentais (EC2 e EC3), entretanto foi
encontrado alimento na lixeira de duas colmeias (EC1 e EC4). As abelhas, não misturaram o
saburá artificial aos potes de pólen, mas, em algumas colmeias, a tampa utilizada para ofertar o
alimento artificial foi simplesmente recoberta por cerume, deixando um orifício na parte de cima
do mesmo, exatamente como ocorre com os potes de pólen quando estão sendo acessados pelas
abelhas antes do fechamento (Figura 4).
Figura 4. Tampa com alimento artificial
recoberta com cerume e orifício para entrada
das abelhas. Foto: Lorena Souza.
7.1 Crescimento da colônia
Neste estudo, com a finalidade de saber qual o efeito dos alimentos artificiais sobre o
crescimento da colônia, observou-se a quantidade de células operculadas no período em que os
alimentos foram ofertados ao grupo experimental, bem como no intervalo no qual não houve
reforço alimentar. Ao ser ofertado o alimento artificial à base de macaxeira no período de
14/05/12 a 26/05/12, verificou-se a quantidade de células operculadas das colmeias EC1, EC2,
EC4. Já no período em que as colmeias não receberam nenhum reforço proteico, 28/05/12 a
11/06/12, registrou-se os discos de cria das colmeias EC1, EC2, EC4. Não houve registro da
34
colmeia EC3, no período da macaxeira e da ausência de reforço, uma vez que a colônia
apresentava discos prestes a emergir. Por fim, no período que foi fornecido o extrato de soja, de
18/06/12 a 03/07/12, foram registradas as células operculadas de todas as colônias experimentais:
EC1, EC2, EC3 e EC4.
Ao comparar os três tratamentos, verificou-se que as colmeias apresentaram maior
número de células operculadas quando não receberam nenhum dos dois tratamentos artificiais média de 52 células operculadas, seguido pelo reforço alimentar a base de macaxeira - média de
44,14 células operculadas e pelo extrato de soja com média de 15,28 células operculadas (Figura
5). Sendo assim, não houve diferenças significativas na quantidade de células operculadas no
período de reforço com a macaxeira e no período sem qualquer alimento artificial, embora ambas
as condições difiram dos resultados encontrados com a oferta de extrato de soja (Figura 6).
Figura 5. Número de células operculadas nas colmeias de M. paraensis
submetidas ao pólen e às dietas artificiais baseadas em soja e macaxeira.
35
Figura 6. Similitude entre o número de células operculadas em colônias
de M. paraensis submetidas ao pólen e às dietas artificiais baseadas em
soja e macaxeira, de acordo com teste de Friedman (Fr = 10,857; M e P
= 2; M e S = 14; P e S = 16).
O fato das colmeias não terem apresentado diferenças significativas na quantidade de
células operculadas, seja quando receberam a macaxeira, seja quando não receberam qualquer
reforço indica que a colônia se comporta com a macaxeira como se não houvesse déficit alimentar
no interior da colônia. Entretanto, a soja não obtém o mesmo resultado, o que pode significar que
os mecanismos auto-organizativos da colônia podem estar detectando a existência de déficit
alimentar ou mesmo a falta de algum componente nutricional na dieta baseada em soja que
interfira negativamente na postura de ovos pela rainha. Para Cremonez (2001), a determinação da
área de cria é uma medida adequada, pois reflete a qualidade da dieta consumida: alimento escasso
ou com teor nutritivo baixo resulta em diminuição da postura, além disso, este autor afirma que
interferências do ambiente, através de fontes de pólen, podem acabar confundindo os dados.
A esse respeito, Fernandes-da-Silva e Zucoloto (1990) acrescentam que um bom
substituto para o pólen deve ter características semelhantes ao do estocado no ninho, ou seja,
alimentos protéicos eficientes para abelhas devem ter um bom consumo e conter a quantidade de
36
proteínas, lipídeos, vitaminas e minerais requeridos para o crescimento, desenvolvimento e
reprodução (STANDIFER apud PEREIRA, 2005).
Oliveira e Aidar (2006) também afirmam que as abelhas, como todos os organismos,
apresentam necessidades específicas e requerem nutrientes para que possam desenvolver todo o
seu potencial produtivo e reprodutivo (COUTO, 1998), tais como proteínas, carboidratos, sais
minerais, vitaminas e lipídios, para um desenvolvimento orgânico normal.
É provável que o alimento à base de macaxeira e o extrato de soja não foram bem
consumidos pelas abelhas, ou não apresentaram a quantidade necessária de proteínas, lipídeos e
vitaminas essenciais para o aumento das crias, sendo interessante, portanto realizar novos estudos,
com intuito de verificar se estes suplementos contêm aqueles nutrientes essenciais para o bom
desenvolvimento reprodutivo das colônias de M. paraensis.
Esses elementos serão discutidos adiante, quando forem incorporados os demais
parâmetros de análise como longevidade, peso ao nascer e ganho de peso das operárias.
Outro fator que pode ter influenciado no resultado, foi a concnetração de alimento
ofertado, talvez uma concentração maior ou menor de alimento poderia conter a quantidade
necessária de nutrientes para o bom desempenho da atividade de postura da rainha. Pires (2009),
Costa (2008). Turcatto e colaboradores (2007), Pereira (2005) e Cremonez (2001) em seus estudos
para verificar a eficiência de dietas artificiais proteicas testaram várias concentrações para se
chegar a quantidade ideal a ser fornecida as abelhas.
Mais um fator que pode ser destacado é a dosagem do alimento, talvez o fato de se
inserir o alimento em um período quase que ininterrupto, possa ter interferido no desempenho da
atividade de construção das células, pois a quantidade de alimento na colônia pode ter concentrado
a atividade das operárias em apenas estocar o alimento ou até mesmo eliminá-lo.
A esse respeito, Monteiro (1999) aconselha que alimentação artificial deve ser bem
dosada, de acordo com a espécie de abelha, e não se deve alimentar uma colônia mais que uma ou
duas vezes por mês, para não sobrecarregar o armazenamento do alimento e não provocar sua
fermentação.
7.2 Longevidade e peso das operárias
Para verificar a longevidade das abelhas do grupo experimental e do grupo controle,
foram utilizadas 12 operárias de duas colmeias tanto das que receberam pólen, quanto das que
receberam o alimento artificial. Abelhas do grupo controle apresentaram uma longevidade média
de 30,16 dias, enquanto que as abelhas do grupo experimental apresentaram longevidade de 24
37
dias (Teste U de Mann-Whitney, Z=2,97, p=0,002) (Figura 7). Como se pode observar, o alimento
artificial interferiu negativamente no tempo de vida das operárias, já que as operárias oriundas das
colônias que receberam alimentação artificial apresentaram uma longevidade menor do que as do
grupo controle que não receberam qualquer suplementação na dieta.
Figura 7. Longevidade das operárias de Melipona paraensis nos
grupos experimental e controle.
A maioria das operárias, tanto do grupo controle, quanto do experimental apresentou
peso ao nascer entre 0,05g e 0,06g (Figura 8). Apesar do grupo que recebeu a alimentação
artificial ter apresentado maior variação intragrupo, alguns indivíduos com valores elevados e uma
média ligeiramente mais alta, as abelhas de ambos os grupos não apresentaram diferenças
significativas no peso ao nascer (Teste U de Mann-Whitney, Z=0,43, p=0,6650). Deste modo,
assume-se que a alimentação artificial não interfere no peso dos indivíduos no momento da
emergência como adultos.
38
Figura 8. Peso ao nascer de operárias de Melipona paraensis nos grupos
experimental e controle.
Entretanto, operárias alimentadas com saburá artificial, apresentaram ganho de peso
como adultas menor do que as abelhas alimentadas apenas com pólen (Teste U de Mann-Whitney,
Z=2,04, p=0,0404) (Figura 9). Em suma, apesar de não apresentarem diferença de peso ao nascer,
as operárias alimentadas apenas com os esforços da própria colônia, ganharam peso mais
rapidamente que aquelas alimentadas artificialmente. Isto indica que a dieta obtida naturalmente
pela colônia apresenta melhores resultados concernente ao ganho de peso dos indivíduos adultos
após a emergência, embora não afete significativamente o desenvolvimento enquanto imaturos.
39
Figura 9. Ganho de peso entre operárias de Melipona paraensis dos
grupos experimental e controle.
Contrário ao encontrado com M. paraensis no presente trabalho, no estudo de Pires
(2009), as operárias M. fasciculata que receberam alimentação artificial a base de soja
apresentaram longevidade média de 46 dias comparada com a longevidade de 37 dias das
operárias alimentadas com pólen. Além disso, houve uma diferença significativa no peso ao nascer
entre os dois grupos, as abelhas que receberam saburá artificial apresentaram menor peso ao
nascer do que as abelhas do grupo controle.
Já no estudo de Costa (2008), constatou-se que as operárias de M. flavolineata
submetidas a uma alimentação a base de extrato de soja, com uma concentração de 25g e outra
dieta de levedo de cerveja apresentaram menor peso comparadas as operárias do grupo controle,
em contrapartida quando se aumentou a concentração de extrato de soja para 43g, não houve
diferenças significativas entre os grupos.
40
Em Turcatto e colaboradores (2007), as colmeias de A. mellifera submetidas a uma
dieta proteica a base de extrato de soja, farelo de arroz e levedura de cana obtiveram ganho de
peso, enquanto que as colmeias do grupo controle apresentaram um decréscimo.
As dietas artificiais consumidas pelas abelhas produziram efeitos inversos quando
comparados nossos dados com os encontrados por Pires (2009). Enquanto em M. paraensis a dieta
artificial produziu perda de longevidade, mas não interferiu no peso ao nascer, em M. fasciculata
tornou os indivíduos mais longevos, embora nascendo com significativa redução de peso. É
necessário entender essa diferença, pois os estudos (Pires, 2009; Costa, 2008, Turcatto et al.,
2007) apontam uma correlação positiva entre peso ao nascer e longevidade, bem como o ganho de
peso, mas nos casos estudados, embora a dieta favoreça um dos itens, acaba por prejudicar o outro
com o qual estaria relacionado.
Zucoloto (1975), em seu estudo com Scaptotrigona postica sugere que para um
alimento ser bem aceito pelas abelhas deve ser fermentado, para se assemelhar ao pólen natural.
Assim, um fator que pode ter contribuído para o reduzido ganho de peso no grupo experimental,
foi a falta de interesse pelo alimento em virtude da ausência de fermentação da folha de macaxeira
e do extrato de soja. Em algumas colônias de M. paraensis, tanto o alimento a base de macaxeira,
quanto o de extrato de soja foram encontrados na lixeira, caracterizando, portanto, a rejeição da
dieta.
Outra explicação provável para a falta de interesse no alimento artificial ou na falta de
relevância para os aspectos estudados como oviposição, peso e longevidade, pode ser o fator
sazonal. Pereira e colaboradores (2003) recomendam que a época correta para iniciar o
fornecimento de alimento suplementar varia de acordo com a região, em geral, nos períodos secos,
chuvosos ou frios, quando falta alimento no campo.
Nesse sentido, ofertada em períodos de escassez alimentar, que na Amazônia, região
do estudo, ocorre no período das chuvas entre dezembro e março, a dieta suplementar poderia
suprir carências e produzir efeitos melhores que os encontrados nas colônias mantidas apenas com
o que as operárias são capazes de obter. Entretanto, como a dieta à base de macaxeira foi fornecida
entre Maio a Julho a oferta de pólen natural era suficiente para atender as necessidades de algumas
colônias e, portanto, não houve necessidade de consumo dos suplementos artificiais. A escassez de
pólen no período do estudo não foi significativa, de forma que o reforço alimentar não teve grande
significância para o fortalecimento da colônia. Sendo assim, seria necessário que em estudos
futuros se verificasse o período de maior escassez do pólen coletado por M. paraensis na região,
com intuito de introduzir a sua dieta um alimento artificial que traga benefícios as colônias.
41
Por outro lado, mesmo que o reforço da dieta artificial não tenha sido significante,
pode ter interferido negativamente na coleta de uma dieta adequada que seria buscada
normalmente pelas abelhas no exterior da colônia, caso não houvesse um alimento substituto
estocado no interior da colmeia. Os resultados obtidos seriam, então, fruto de um déficit
nutricional ocasionado pela oferta da dieta artificial que seria consumida em detrimento da
obtenção de pólen naturalmente pelas operárias da colônia.
Neste sentido, é possível que a oferta de alimentos no interior da colônia estabeleça
uma alteração da dieta ótima obtida naturalmente pelas abelhas. Essa alteração, em momentos de
escassez de recursos, seria compensada pela simples disponibilidade de alimentos, fazendo a
colônia possuir mais recursos que aquelas que não recebem alimentação artificial. Por outro lado,
em momentos com oferta regular de recursos na natureza, essa alteração pode prejudicar a
diversidade natural que conduz à dieta ótima e, assim, produziria indivíduos cuja longevidade é
reduzida. Sendo assim, réplicas deste estudo conduzidas dentro e fora do período chuvoso serão
fundamentais para compreender o efeito sazonal da dieta artificial sobre as colônias de M.
paraensis, de modo a esclarecer se os resultados encontrados se devem a inadequação da dieta à
base de macaxeira ou tão somente um efeito relativo à sazonalidade.
O pólen por ser exclusiva fonte de proteínas das abelhas, deve ser de boa procedência
e diversificado, para que as proteínas no alimento contenham todos os aminoácidos necessários às
necessidades vitais do inseto (OLIVEIRA & AIDAR, 2006). Assim, alimentos proteicos eficientes
para as abelhas devem ser bem consumidos e conter a quantidade de proteínas, lipídeos, vitaminas
e minerais requeridos para o crescimento, desenvolvimento e reprodução colonial (COUTO, 1998;
OLIVEIRA & AIDAR, 2006).
Os suplementos artificiais utilizados no presente estudo tendo como base a macaxeira
não foram eficazes para as abelhas atingirem maior longevidade nem para auxiliar no ganho de
peso das operárias, talvez pela ausência de uma composição mais balanceada do alimento, fator
que também ocorreu na quantidade de células operculadas. As abelhas do grupo controle
obtiveram seu alimento normalmente na natureza e apresentaram maior longevidade que as do
grupo experimental, provavelmente em virtude de coletarem fontes de pólen de diferentes origens
e, assim, estabelecer os componentes nutricionais necessários e adequados a sua sobrevivência.
Aqui, o fator quantidade de alimento ofertado, tal qual aconteceu no item crescimento da colônia,
também pode ter exercido influência, talvez uma concentração maior ou menor de alimento
poderia conter a quantidade ideal de nutrientes para o ganho de peso e longevidade das operárias.
É importante destacar também, que não se avaliou os parâmetros adotados em outros
estudos com dieta artificial, como desenvolvimento dos ovários de rainhas recém-fecundadas e
42
glândulas hipofaríngeas (COSTA, 2008), o comprimento e quantidade de discos de cria (DIAS et
al., 2010; OLIVEIRA & AIDAR, 2006), produção de castas (PIRES, 2009), teor proteico da
hemolinfa (CREMONEZ, 2001) e que talvez, em futuras investigações com alimento a base de
macaxeira, estes parâmetros poderiam ser avaliados.
Quando se torna necessário a suplementação alimentar, há necessidade de se conhecer
os parâmetros nutricionais, os quais sejam capazes de melhorar a sobrevida dos insetos, inclusive
das abelhas, proporcionando maior capacidade produtiva (ALMEIDA, 2002). Considerando estes
fatores é possível supor que a ausência de nutrientes essenciais às abelhas no saburá artificial a
base de folha de macaxeira possa ter interferido na longevidade e no processo de oviposição de M.
paraensis.
A recomendação de uma alimentação balanceada a grupos populacionais e o
desenvolvimento de novos produtos, depende do conhecimento da composição química de
nutrientes em alimentos para o estabelecimento de dietas adequadas aos indivíduos (LAJOLO
apud PINHEIRO et al., 2009). Sendo assim, é necessário um estudo mais aprofundado das
demandas nutricionais de M. paraensis para sugerir uma formulação que complemente os
componentes nutricionais da macaxeira com outros ingredientes, com vistas a evitar problemas de
balanceamento da dieta.
Além disso, estudos futuros devem considerar a análise fisiológica de M. paraensis
como forma de apresentar resultados diferentes para o desenvolvimento de dietas artificiais, haja
vista que, por se tratar de uma espécie sobre a qual não houve estudos sobre alimentação artificial,
há diversas lacunas sobre a biologia e demandas nutricionais que precisam ser sanadas com o
intuito de elaborar uma alimentação balanceada de acordo com as necessidades da espécie,
principalmente em período de escassez de alimento.
É importante destacar também que além de conhecer a demanda nutricional de uma
espécie, é necessário verificar a realidade sócio-histórica do meliponicultor. Se uma dieta artificial
for de alto custo ou de difícil acesso, ela não será utilizada pelo produtor. Então, dietas artificiais
que considerem os produtos existentes na região onde o meliponicultor se encontra, devem ser
utilizadas como alternativa de alimentação para as espécies manejadas. Assim como Pereira
(2005) utilizou produtos naturais da região Nordeste como alternativas de dieta artificial protéica
para as abelhas Apis mellifera, no presente estudo buscou-se encontrar um produto natural que
fosse de baixo custo ao meliponicultor do Amapá. Por isso, utilizamos a macaxeira que possui
produção na região (MATTOS & BEZERRA, 2003), uma vez que o estado importa quase todos os
itens alimentares que consome, o que reduz seriamente as opções disponíveis.
43
CONCLUSÃO
A dieta protéica a base de macaxeira apresentou interferências negativas na colmeias
de M. paraensis, uma vez que as operárias apresentaram menor longevidade do que as colmeias do
grupo controle e apesar dos dois grupos não demonstrarem diferenças significativas no peso ao
nascer, as abelhas do grupo controle tiveram maior ganho de peso do que as abelhas que
receberam o alimento artificial.
Além disso, as colônias que receberam alimento artificial à base da folha de macaxeira
não apresentaram diferenças expressivas quanto a quantidade de células operculadas, comparado
ao período em que as colmeias só se alimentaram de pólen natural. Por outro lado, com o
tratamento de extrato de soja a quantidade de células operculadas destas colmeias foi reduzida.
Dessa forma, para que o meliponicultor possa introduzir de fato o suplememto a base
da folha de macaxeira como reforço proteico para o desenvolvimento de M. paraensis, é
necessário um estudo mais aprofundado dos componentes nutricionais desta ração, com intuito de
saber se a mesma atende as necessidades nutricionais de M. paraensis, bem como é importante
que se realize estudos da biologia de M. paraensis, visando o conhecimento de suas carências
nutricionais para que seja possível fornecer uma dieta específica.
Para além desses parâmetros, também seria necessário a aplicação de testes com a
dieta artificial em períodos onde há pouca oferta de pólen, talvez os resultados poderiam ser
diferentes dos aqui encontrados. Outra alternativa, seria testar várias concentrações do alimento
para se chegar a quantidade ideal que atendesse os requisitos nutricionais dessas abelhas.
Por fim, considerando que o presente estudo é pioneiro realizado com M. paraensis e
dada importância dessa espécie para as populações de baixa renda que exercem seu manejo no
Amapá, as problemáticas encontradas em nosso trabalho podem servir de ponto de partida para
futuros estudos tanto relativos a biologia desta espécie, quanto a elaboração de uma dieta artificial
que atenda as necessidades deste meliponíneo, sem prejuízos para o meliponicultor.
44
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