Tema I: Biologia ________________________________________________________________ 3. Consumo de madeiras e produção de partículas fecais pelas espécies de térmitas Açorianas da família Kalotermitidae: Kalotermes flavicollis e Cryptotermes brevis 3. Wood consumption and pellet production by Azorean Kalotermitidae: Kalotermes flavicollis and Cryptotermes brevis Maria Ferreira1, Timothy G. Myles2, Annabella Borges1, Orlando Guerreiro1 & Paulo A.V. Borges1 1 Universidade dos Açores, Dep. Ciências Agrárias, CITA-A, Terra-Chã, 9700-851 Angra do Heroísmo, Terceira, Açores, Portugal. 2 Director, Urban Entomology Program, Centre for Urban and Community Studies, 455 Spadina Ave., Suite 400, University of Toronto, Toronto, Ontario M5S 2G8 (416) 978-5755; [email protected] Ferreira, M., Myles, T.G., Borges, A. Guerreiro, O.& Borges, P.A.V. (2006). Consumo de madeiras e produção de partículas fecais pelas espécies de térmitas Açorianas da família Kalotermitidae: Kalotermes flavicollis e Cryptotermes brevis. In: P.A.V. Borges & T. Myles (eds.), WORKSHOP: “Medidas para a Gestão e Combate das Térmitas nos Açores”- Livro de Resumos. Universidade dos Açores, Dep. de Ciências Agrárias – CITA-A, Angra do Heroísmo, pp. 34-44. Resumo: Duas espécies de térmitas da família Kalotermitidae existem nos Açores. Kalotermes flavicollis é uma térmita de madeira verde e é uma praga urbana menor. Cryptotermes brevis é uma térmita de madeira seca e é uma importante praga para mobiliário e estruturas. As espécies de madeira consumidas por cada espécie nos Açores é revista. Diferenças na cor, tamanho, forma, e modo de despejo das partículas fecais é descrito . A taxa de consumo de madeira e a produção de partículas fecais para a espécie Cryptotermes brevis foram estudadas em 49 tipos diferentes de madeiras. Verificou-se que duas espécies de madeira que são produzidas localmente e muito usadas na construção, Cryptomeria japonica e Eucalyptus sp., foram das mais consumidas, indicando a importância do desenvolvimento de um sistema local para tratamento por pressão em auto-clave das madeiras. Entre as madeiras menos consumidas (mais resistentes) encontram-se espécies tropicais como Jatoba e Massundumba. As partículas fecais que são expulsas das galerias pelas térmitas são a forma mais conspícua de detectar infestações por Cryptotermes brevis, dando bons meios para monitorizar a localização de térmitas, o tamanho da colónia e a sua actividade. Foi verificado que a expulsão de partículas fecais é descontinua. Contudo alguns períodos de expulsão de partículas fecais são contínuos por alguns dias com taxas de expulsões de 274 partículas fecais por hora com acumulações de até 7.8 gramas num período de duas semanas. Abstract: Two térmitas species of the family Kalotermitidae occur in the Azores. Kalotermes flavicollis is a dampwood térmita and minor house pest. Cryptotermes brevis is a drywood térmita and a major pest of furniture and structures. Records of wood species consumed by each species in the Azores are reviewed. Differences in the color, size, shape, disposal of fecal pellets of each species are described. Rates of wood consumption, pellet production were experimentally studied for Cryptotermes brevis on 49 different wood species. Two wood species that are locally produced and widely utilized for construction, Cryptomeria japonica and Eucalyptus sp., were found to be among the most preferred woods for térmita consumption indicating an important need _______________________________________________________________________________________ WORKSHOP “Medidas para a Gestão e Combate das Térmitas nos Açores” 34 Financiado pela Direcção Regional da Ciência e Tecnologia Angra do Heroísmo, 1 de Dezembro & Ponta Delgada, 2 de Dezembro de 2006 Tema I: Biologia ________________________________________________________________ for the development of an effective local pressure treatment system for preserving these woods. Least preferred (most resistant woods) included tropical hardwood species such as Jatoba and Massundumba. Fecal pellets expelled from galleries by térmitas are the most conspicuous evidence of Cryptotermes brevis infestations and provide a potential means of monitoring térmita location, colony size and activity. Pellet expulsion was found to be discontinuous. However some bouts of pellet dumping were observed to be continuous for at least several days with rates of pellet expulsion of up to 274 pellets per hour, with pellet accumulations of as much as 7.8 grams over a two-week period. 1. Introdução As duas espécies Açorianas de Kalotermitidae (Cryptotermes brevis and Kalotermes flavicollis) são ecologicamente semelhantes no facto de as suas escavações serem inteiramente feitas em madeira e não no solo e assim o desenvolvimento das suas colónias é usualmente limitado a um único item de madeira acima do solo. Devido a esta limitação, estas colónias são normalmente pequenas, apenas algumas dezenas ou centenas de térmitas. Isto contrasta com a térmita subterrânea (Reticulitermes grassei) que é capaz de aceder a muitos itens diferentes de madeira formando túneis através do solo e que possuem colónias nas hordas dos milhões de indivíduos. Contudo estas duas espécies de Kalotermitidae representam ramos filogenéticos bastante divergentes dentro desta família. K. flavicollis é uma térmita de madeira verde clássica e é representativa da condição ecológica mais primitiva que é mais dependente de um grua de humidade mais elevado na madeira. C. brevis, por outro lado, é o perfeito exemplo de uma térmita de madeira seca e apenas sobrevive em madeira que está protegida da precipitação. Ambas as espécies são polífagas sendo capazes de consumir uma grande variedade de espécies de madeira. Existem dados recolhidos na Terceira de K. flavicollis em videiras, oliveiras, citrinos, salgueiros, metrozideros e incenso (Pitosporum undulatum). Usualmente esta espécie escava galerias no cerne de ramos mortos, perto de tecido vivo, tirando assim a humidade necessária da árvore viva. Quando ataca madeira estrutural é normalmente em locais expostos a infiltrações ou condensações. Em contraste, C. brevis, não tem sido recolhida fora de casas mas só dentro de estruturas tanto em madeira estrutural como em mobília. Esta espécie ataca uma variedade de madeiras duras e moles embora com uma clara diferença na sua preferência. 2. Métodos Para as experiências de consumo de madeira, peças de diferentes tipos de madeira foram cortadas em pequenos blocos (Fig. 1) que foram secos numa estufa e pesados. Estes foram por sua vez colocados em caixas de Petri com 10 térmitas cada, sendo feitas observações semanalmente. Nestas observações semanais as térmitas mortas eram removidas e as partículas fecais eram contadas. As madeiras usadas nesta primeira experiência de consumo de madeira foram Cryptomeria, Eucaliptus, Jatoba, Sapel, Takula, Roseira, Pinho, Acacia e Massarundumba. Para todas estas madeiras um total _______________________________________________________________________________________ WORKSHOP “Medidas para a Gestão e Combate das Térmitas nos Açores” 35 Financiado pela Direcção Regional da Ciência e Tecnologia Angra do Heroísmo, 1 de Dezembro & Ponta Delgada, 2 de Dezembro de 2006 Tema I: Biologia ________________________________________________________________ de três replicas foram montadas. Ao fim de três meses a Madeira foi de novo seca numa estufa e de novo pesada. Figura1. Térmitas num bloco de Cryptomeria japonica. Para a segunda experiência de consume de Madeira, algumas das mesmas madeiras foram utilizadas, mas a maioria das madeiras utilizadas eram estrangeiras, trazidas do Canadá. Neste caso as madeiras foram divididas em blocos e fatias. Os blocos foram colocados em copos de plástico enquanto as fatias foram colocadas em caixas de Petri. Três replicas para cada madeira foram montadas e foram usadas 50 térmitas em cada réplica. A mortalidade e a produção de partículas fecais foi igualmente observada semanalmente. As partículas fecais das espécies Kalotermes flavicollis e Criptotermes brevis foram observadas numa lupa binocular para analizar as suas diferenças (Fig. 2). Figura 2. partículas fecais de Criptotermes brevis (5 filas da esquerda) e Kalotermes flavicollis (últimas três filas). _______________________________________________________________________________________ WORKSHOP “Medidas para a Gestão e Combate das Térmitas nos Açores” 36 Financiado pela Direcção Regional da Ciência e Tecnologia Angra do Heroísmo, 1 de Dezembro & Ponta Delgada, 2 de Dezembro de 2006 Tema I: Biologia ________________________________________________________________ A produção de partículas fecais também foi analisada pela colecta de partículas fecais caídas de um tecto infestado em períodos de tempo diferentes desde 30 minutos a dois meses em diversos pontos diferentes no laboratório de campo. 3. Resultados e Discussão Observações de partes seccionadas de tábuas de várias espécies infestadas indicam que esta espécie prefere sempre consumir o borne tendo menor preferência pelo cerne, isto é especialmente observado em Cryptotermia japonica na qual o borne da madeira pode ser quase esvaziado enquanto o cerne numa mesma tábua tem poucos túneis escavados (Fig. 3). As taxas de consumo de madeira variam entre 0.8 (Jatoba) e 12.6 (Eucalyptus) mg por mês. Isto também pode expresso em termos de volume de madeira escavado sugerindo uma taxa máxima de volume escavado de 0.004 cm3 por térmita por mês em Cryptomeria, sugerindo que demoraria 50 térmitas 40 dias para escavar um cm3 de madeira. Figura 3. Consumo do borne da madeira pela Criptotermes brevis. A preferência de madeira também pode ser expressa em produção de partículas fecais. As taxas de produção de partículas fecais nas diferentes madeiras variaram entre 0.9 e 4.3 partículas fecais por térmita por semana. A côr, consistência tamanho e forma das partículas fecais variam dentro das espécies de madeira consumidas. Partículas fecais resinosas são geradas em abundância quando C. brevis se alimenta de madeira resinosa como o Pinho (Pinus). Crê-se que esta habilidade de sequestrar resina durante a digestão é uma adaptação importante nesta espécie que permite atacar madeiras moles resinosas. A forma como as partículas fecais são dispostas difere entre as duas _______________________________________________________________________________________ WORKSHOP “Medidas para a Gestão e Combate das Térmitas nos Açores” 37 Financiado pela Direcção Regional da Ciência e Tecnologia Angra do Heroísmo, 1 de Dezembro & Ponta Delgada, 2 de Dezembro de 2006 Tema I: Biologia ________________________________________________________________ espécies K. flavicollis e C. brevis. Em ambas as espécies as partículas fecais têm uma aparência característica com seis superficies laterais impressas dando uma secção hexagonal. Na espécie K. flavicollis as pontas das partículas fecais são normalmente planas e a sua côr é castanha ou preta, nunca clara, esbranquiçada ou resinosa. Na espécie C. brevis as partículas fecais são ligeiramente mais pequenas e muitas vezes pontiagudas na parte posterior. As partículas fecais de Kalotermes flavicollis são compactadas em grandes aglomerados formando “plugs” entre as suas grandes galerias. Amontoados de partículas fecais soltas não são encontrados. Na espécie Cryptotermes brevis as partículas fecais nunca estão coladas umas às outras mas ficam soltas numa espécie de areia e muitas (talvez 50% ou mais) são expulsas pelas térmitas por "kick holes". A taxa de expulsão de partículas fecais de “kick holes” nalguns casos pode ser tão rápida como uma pelota a cada 20 segundos, podendo ser contínua durante vários dias. A taxa de acumulação de partículas fecais foi medida até cerca de 10 gramas acumulados num período de dois meses. A primeira série de experiências de consume de madeira produziram os seguintes resultados: Em termos de peso perdido, Eucalyptus foi a madeira que perdeu mais peso devido ao consumo pelas térmitas (Fig. 4). Isto poderia indicar que o Eucalyptus é uma das madeiras preferidas pelas térmitas, mas por outro lado em termos de produção de partículas fecais Cryptomeria foi o tipo de madeira que deu azo a uma maior produção de partículas fecais como se pode observar na Fig. 5. No entanto, o Eucalyptus aparece em segundo como o tipo de madeira que criou mais partículas fecais. Observando a produção de partículas fecais por térmita também é claro que as madeiras que são mais consumidas pelas térmitas são a Cryptomeria e Eucalyptus (Fig. 6). Isto sugere que estes dois tipos de madeira são bastante preferidos pelas térmitas e o seu consumo é bastante rápido e deve ser um factor a ter em conta quando se instalam novas madeiras em casa. _______________________________________________________________________________________ WORKSHOP “Medidas para a Gestão e Combate das Térmitas nos Açores” 38 Financiado pela Direcção Regional da Ciência e Tecnologia Angra do Heroísmo, 1 de Dezembro & Ponta Delgada, 2 de Dezembro de 2006 Tema I: Biologia ________________________________________________________________ Média de peso perdido 0.07 0.06 peso (g) 0.05 0.04 0.03 0.02 Roseira Eucalipto Pinho Takula Acácia Sapel Jatoba Massarundumba 0 Cryptomeria 0.01 Tipo de madeira Figura 4. Perda de peso devido ao consume por térmitas dos blocos de madeira. Produção média de partículas fecais 450.0 400.0 Massarudumba 350.0 Criptoméria Jatoba Sapel 300.0 N 250.0 Acácia Takula Pinho 200.0 150.0 Eucalipto Roseira 100.0 50.0 2006-07-12 2006-07-05 2006-06-28 2006-06-21 2006-06-14 2006-06-07 2006-05-31 2006-05-24 2006-05-17 2006-05-10 2006-05-03 2006-04-26 2006-04-19 0.0 Semanas Figura 5. Produção de partículas fecais ao longo de 3 meses. _______________________________________________________________________________________ WORKSHOP “Medidas para a Gestão e Combate das Térmitas nos Açores” 39 Financiado pela Direcção Regional da Ciência e Tecnologia Angra do Heroísmo, 1 de Dezembro & Ponta Delgada, 2 de Dezembro de 2006 Tema I: Biologia ________________________________________________________________ Produção média de partículas fecais por térmita por semana 6 5 4 N3 2 Roseira Eucalipto Pinho Takula Acácia Sapel Jatoba Criptoméria 0 Massarudumba 1 Tipo de madeira Figura 6. Produção de partículas fecais por térmitas por semana. Na segunda experiência de consumo de madeira as madeiras que produziram mais partículas fecais foram Mahogany, Swiss Pear (Prunus sp.), Oak (Quercus sp.) and Birch (Betula sp.) todas com uma média de produção de partículas fecais por mês superior a 350 partículas fecais (Fig. 7). Em relação à produção de partículas fecais por térmita a madeira Birch (Betula sp.) é a madeira que as térmitas consomem mais com uma média de 3.5 partículas fecais por térmita por semana (Fig. 8). Todas as madeiras preferidas pelas térmitas nesta segunda experiência são madeiras moles, o que parece indicar uma preferência de consumo pelas térmitas de madeiras mais moles no geral. _______________________________________________________________________________________ WORKSHOP “Medidas para a Gestão e Combate das Térmitas nos Açores” 40 Financiado pela Direcção Regional da Ciência e Tecnologia Angra do Heroísmo, 1 de Dezembro & Ponta Delgada, 2 de Dezembro de 2006 Tema I: Biologia ________________________________________________________________ Média de produção de partículas fecais num m ês White A sh So ft maple blo co M etro zideo Lirio derdro n White Oak Grey Wo o d P inho blo co A cácia Sapel blo co Crypto méria Eucalypto W. Red Ceder Eucalipto White P ine blo co Lauan Red Oak blo co Tipo de madeira B utternut Wenge M ako re jato ba blo co W. B ruce B lack A sh B lack Walnut Jato bá fatia Red Oak fatia P awpaw Tauri White P ine B irch M adro na Red A lder Yello w B irch P rima Vera Hicko ry Lo uro Claro M aho go ny B irch B etula Oak Quercus M aho gany blo co Swiss P ear 0 100 200 300 400 núm ero de partículas fecais 500 600 Figura 7. Média da produção de partículas fecais para os vários tipos de madeira num mês. _______________________________________________________________________________________ WORKSHOP “Medidas para a Gestão e Combate das Térmitas nos Açores” 41 Financiado pela Direcção Regional da Ciência e Tecnologia Angra do Heroísmo, 1 de Dezembro & Ponta Delgada, 2 de Dezembro de 2006 Tema I: Biologia ________________________________________________________________ Média de produção de partículas fecais por térmita por semana White A sh White Oak P inho blo co Lirio derdro n Grey Wo o d M etro zideo So ft maple blo co Crypto méria W. Red Ceder Eucalypto Sapel blo co M ako re B utternut A cácia Eucalipto Red Oak fatia Tipo de madeira Red Oak blo co jato ba blo co Lauan B lack Walnut Wenge White P ine blo co W. B ruce B lack A sh B irch Hicko ry Lo uro Claro Tauri Yello w B irch M adro na Jato bá fatia White P ine P awpaw P rima Vera M aho go ny Red A lder M aho gany blo co Oak Quercus Swiss P ear B irch B etula 0 1 2 3 4 5 número de partículas fecais Figura 8. Produção de partículas fecais por térmita por semana num mês. _______________________________________________________________________________________ WORKSHOP “Medidas para a Gestão e Combate das Térmitas nos Açores” 42 Financiado pela Direcção Regional da Ciência e Tecnologia Angra do Heroísmo, 1 de Dezembro & Ponta Delgada, 2 de Dezembro de 2006 Tema I: Biologia ________________________________________________________________ O tempo entre a expulsão de partículas fecais é muito variável. Em 30 minutos um total de 138 partículas fecais foram expulsas. A maioria das partículas fecais demorou entre 0 e 15 segundos entre cada expulsão, embora algumas vezes o tempo entre a expulsão de partículas fecais podia ser superior a um minuto (Quadro 1). Tempo (segundos) Número de partículas fecais 0a5 48 6 a 10 38 11 a15 17 16 a 20 6 21 a 25 12 26 a 30 7 31 a 35 2 36 a 40 3 41 a 45 1 46 a 50 1 51 a 55 1 56 a 60 0 Mais de 60 segundos 3 Quadro 1. Tempo entre a expulsão de partículas fecais durante um período de 30 minutos. Também foi observado que a produção de partículas fecais em termos de peso acumulado varia bastante desde um máximo de 9.1224g recolhido em 2 meses até um mínimo de 1.1756g. Enquanto que num período de duas semanas recolheu-se desde 7.8035g a 0.2147 (Fig. 9). Também se pode observar na Fig. 9 que, por exemplo no ponto 2 houve um valor muito similar de produção de partículas fecais embora o período de recolhas fosse diferente. Isto sugere que a expulsão de partículas fecais pelas térmitas é um acontecimento bastante variável, não sendo constante em tempo ou quantidade. Isto pode sugerir que quando se faz uma inspecção a uma casa para detectar a presença de térmitas, há uma necessidade de inspeccionar a casa a diferentes alturas porque uma vez poderá não ser suficiente para detectar a presença de térmitas se falhar o tempo de expulsão de partículas fecais. _______________________________________________________________________________________ WORKSHOP “Medidas para a Gestão e Combate das Térmitas nos Açores” 43 Financiado pela Direcção Regional da Ciência e Tecnologia Angra do Heroísmo, 1 de Dezembro & Ponta Delgada, 2 de Dezembro de 2006 Tema I: Biologia ________________________________________________________________ recolha de 2 meses peso (g) pesos de partículas fecais recolhidas 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 recolha de 2 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 pontos de recolha Figura 9. Partículas fecais recolhidas em dois períodos de tempo em 14 pontos de recolha diferentes. _______________________________________________________________________________________ WORKSHOP “Medidas para a Gestão e Combate das Térmitas nos Açores” 44 Financiado pela Direcção Regional da Ciência e Tecnologia Angra do Heroísmo, 1 de Dezembro & Ponta Delgada, 2 de Dezembro de 2006