DIVERSIDADE FLORÍSTICA DE BRIÓFITAS DA RESERVA ECOLÓGICA DO
BACURIZAL, SALVATERRA, ILHA DE MARAJÓ, PARÁ, BRASIL
Eline Tainá Garcia ¹, Ana Cláudia Caldeira Tavares-Martins ², Daniele Nunes
Fagundes³
¹ Mestre Bolsista do Programa de Capacitação Institucional do Museu Paraense
Emílio Goeldi (MPEG), Belém, Pará, Brasil.
² Professora Doutora da Universidade do Estado do Pará, Belém, Pará, Brasil ([email protected]).
³ Mestre em Ciências Ambientais pela Universidade do Estado do Pará. Belém,
Pará, Brasil.
Recebido em: 30/09/2014 – Aprovado em: 15/11/2014 – Publicado em: 01/12/2014
RESUMO
Este trabalho teve o objetivo de inventariar a brioflora (Bryophyta e Marchantiophyta)
e analisar a riqueza, a composição florística (grupos ecológicos de tolerância à luz
solar), os substratos e a distribuição dos táxons nos ambientes da Reserva
Ecológica do Bacurizal, em Salvaterra, Ilha de Marajó. Foram identificadas amostras
de herbário e de coletas adicionais realizadas na área. Os táxons foram
classificados segundo a sua tolerância à luz solar de acordo com a literatura e
analisadas a distribuição de sua ocorrência nos substratos e nos ambientes da
Reserva. A brioflora local é de 25 espécies com uma baixa riqueza quando
comparada a outros estudos realizados na Ilha de Marajó, com a composição de
espécies evidenciando uma clara alteração ambiental na área. O substrato tronco
vivo foi mais utilizado pelas briófitas, seguido de tronco morto. As briófitas
aparentemente tem sofrido o impacto das alterações, mas, ainda tem conseguido se
manter devido à sua amplitude ecológica indicada pela maior proporção de táxons
generalistas. As condições mais extremas dos ambientes de manguezal e restinga,
assim como o uso destes pela população local podem ter sido os responsáveis pela
baixa riqueza encontrada nos mesmos. Enquanto, a área de terra firme apresentou
uma maior riqueza, como resultado de condições mais favoráveis ao
estabelecimento dessas plantas, entre elas diferentes microclimas e maior
disponibilidade de substrato.
PALAVRAS-CHAVE: Área de Preservação Ambiental. Hepática; Indicadores
Ambientais.Musgo.
FLORISTIC DIVERSITY OF BRYOPHYTES OF ECOLOGICAL RESERVE BACURIZAL,
SALVATERRA ISLAND MARAJÓ, PARA, BRAZIL
ABSTRACT
This study aimed to survey the bryoflora (Bryophyta and Marchantiophyta) and
analyze the richness, floristic composition (ecological groups of tolerance to sunlight),
the substrates and the distribution of taxa in the environments of Reserva Ecológica
do Bacurizal in the municipality of Salvaterra, Marajó Island. Herbarium samples and
ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.10, n.19; p.2168
2014
additional collections performed in the area were identified. Taxa were classified
based on their tolerance to sunlight according to the literature and analyzed the
distribution of its occurrence on the substrates and in the environments of the
reserve. The local bryoflora has 25 species with a low richness compared to other
studies performed in Marajó Island, with species composition showing a clear
environmental change in the area. The living trunk substrate was mostly used by
bryophytes, followed by dead trunk. The bryophytes have apparently suffered the
impact of the changes, but have still managed to maintain due to their ecological
amplitude indicated by the higher proportion of generalist taxa. The most extreme
conditions of restinga and mangrove environments, and the use of these by the local
population may have been responsible for the low species richness found in them.
Whereas, the upland area had a greater richness as a result of more favorable
conditions for the establishment of these plants, including different microclimates and
greater availability of substrate.
KEYWORDS: Moss. Liverwort. Environmental Preservation Area. Environmental
Indicators.
INTRODUÇÃO
As briófitas marcam um importante passo na evolução das plantas terrestres
e sua contribuição na regulação dos ecossistemas e manutenção da biodiversidade
tem sido cada vez mais reconhecida (VADERPOORTEN & GOFFINET, 2009). Estes
vegetais habitam variados ecossistemas, habitats e microhabitats específicos
(SLACK, 2011). São sensíveis às variações: na umidade, temperatura, luminosidade
e na deposição mineral de subtratos, o que as torna excelentes indicadores
ambientais (UNIYAL, 1999), de alterações microclimáticas (HALLINGBÄCK &
HODGETTS, 2000) e da integridade da floresta (VANDERPOORTEN & ENGELS,
2002).
As florestas tropicais úmidas apresentam a maior biodiversidade entre todos
os biomas terrestres e tão grande quanto essa diversidade, é a rapidez com que
esses habitats vêm sendo destruídos ao longo das décadas (LAURANCE, 2010).
Esses ambientes seguramente abrigam a maior riqueza de briófitas do globo
(GRADSTEIN & PÓCS 1989) e sua variação na estrutura e na composição florística
reflete em uma gama de microclimas e microhabitats disponíveis, onde as briófitas
são principalmente epífitas (GRADSTEIN, 1992).
A destruição de habitats é considerada a maior ameaça à biodiversidade
(BROOKS, 2010). A perda e a degradação de habitat das briófitas têm tanto causas
naturais quanto antrópicas e inúmeras atividades humanas têm destruído os habitats
destes vegetais no mundo todo. O impacto sobre o grupo já constatado em regiões
de planícies tropicais com solos férteis é um exemplo (HALLINGBÄCK &
HODGETTS, 2000). Embora a agricultura seja a maior causa da destruição de
habitats, especialmente nos trópicos, esta atividade tem recebido impulso da
globalização incentivando a agricultura intensiva e outras atividades industriais
(LAURANCE, 2010).
Na Amazônia, a Ilha de Marajó destaca-se pela diversidade biológica e
cultural, sendo que e a base da economia na Ilha é o extrativismo vegetal, pecuária,
pesca e agricultura, além destas, a demanda turística visando conhecer as belezas
naturais amazônicas e o estilo de vida das comunidades tradicionais é crescente
(LISBOA, 2012). Estudos que incluíram a brioflora região foram realizados por
LISBOA et al., (1993), LISBOA & MACIEL (1994), LISBOA et al., (1998), LISBOA et
ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.10, n.19; p.2169
2014
al., (1999), MACEDO (2009) e BRITO & ILKIU-BORGES (2013).
Atualmente, as hepáticas das coleções depositadas no Herbário João Murça
Pires (MG), cujas amostras provenientes dos municípios de Afuá, Anajás e Chaves
que tiveram as floras de musgos publicadas por LISBOA & MACIEL (1994), LISBOA
et al., (1998), LISBOA et al., (1999), respectivamente, são estudadas por GARCIA
(em elaboração)1. Na brioflora do município de Salvaterra a ocorrência de musgos
foi registrada na Reserva Ecológica do Bacurizal por LISBOA et al., (1993).
Esta área tem sofrido forte impacto da ação antrópica, que incluí atividades
de turismo não planejadas adequadamente, além do desmatamento e queimadas
frequentes realizadas principalmente pelos moradores da região. Essas atividades
provavelmente têm resultado na diminuição da diversidade nos vários ambientes da
Reserva. Assim, este trabalho teve o objetivo de inventariar a brioflora (Bryophyta e
Marchantiophyta) e analisar a riqueza, a composição florística (grupos ecológicos de
tolerância à luz solar), os substratos e a distribuição dos táxons nos ambientes da
Reserva Ecológica do Bacurizal, em Salvaterra, Ilha de Marajó.
MATERIAL E MÉTODOS
A Reserva Ecológica do Bacurizal criada através da Lei nº 109, de 19/06/87
do município de Salvaterra possui uma área de 235 ha (SEMA, 2009). Abriga três
ambientes: um ambiente situado na parte mais alta é formado por uma população
primária de bacurizeiros e amapazeiros. Outro é a restinga, que se limita com a
Praia Grande e a parte marginal do manguezal São João, este último, que constituí
o terceiro ambiente da Reserva. A área de mata localiza-se em ambiente de terra
firme e é caracterizada por vegetação de tipo floresta alta aberta, com palmeiras, em
solo areno-argiloso. O manguezal apresenta baixa diversidade florística e a restinga
possui vegetação com caracteres específicos de restinga litorânea, pela presença de
planícies arenosas e principalmente por sofrer alteração de salinidade em suas
águas, por ter influência indireta das águas do oceano atlântico (LISBOA et al.,
1993).
As amostras botânicas analisadas neste estudo foram provenientes da
coleção do Herbário João Murça Pires (MG) e de coletas realizadas nos meses de
junho e agosto de 2009, nos diferentes ambientes (restinga, manguezal e terra
firme) que caracterizam a área de estudo. As coletas foram realizadas segundo
metodologia descrita em YANO (1984).
A identificação taxonômica das espécies foi realizada segundo as técnicas
usuais para Briófitas, com auxílio de literaturas específicas. Entre os trabalhos mais
utilizados estão BUCK (2006), GRADSTEIN & COSTA (2003), GRADSTEIN & ILKIUBORGES (2009), LISBOA (1993); REESE (1993).
Consultas a taxonomistas do grupo foram realizadas quando necessárias
para confirmação de identificação. As amostras analisadas foram depositadas no
herbário João Murça Pires (MG) do Museu Paraense Emílio Goeldi. As
classificações taxonômicas adotadas neste estudo foram as de GOFFINET et al.,
(2009) para Bryophyta e a de CRANDALL-STOTLER et al., (2009) para
Marchantiophyta.
Na análise de riqueza considerou-se o número absoluto de espécies
inventariado na área, assim como individualmente registrado em cada ambiente. Os
1 Trabalho em andamento como projeto de Bolsista do Programa de Capacitação Institucional do
Museu Paraense Emílio Goeldi
ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.10, n.19; p.2170
2014
substratos colonizados foram analisados com base na frequência (nº de ocorrência)
de utilização pelas briófitas. Foi considerada uma ocorrência, o registro da incidência
de uma espécie em uma amostra botânica.
As espécies foram classificadas de acordo com sua tolerância à luz solar
como: especialistas de sol (sol), especialistas de sombra (som) e generalistas (gen).
Para tanto foram utilizados os trabalhos de CORNELISSEN & TER STEEGE (1989),
GRADSTEIN (1992), GRADSTEIN et al., (2001) GRADSTEIN & ILKIU-BORGES
(2009), RICHARDS (1984), SANTOS et al., (2011) e TAVARES (2009).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Na área de estudo foram registradas 25 espécies, distribuídas em 15
gêneros e cinco famílias, quatro delas pertencentes à Bryophyta (musgos) e uma à
Marchantiophyta (hepáticas) (Tabela 1).
ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.10, n.19; p.2171
2014
Tabela 1: Lista de espécies da Brioflora da Reserva Ecológica do bacurizal, Salvaterra, Ilha de Marajó, Pará, Brasil.
Família/Espécie
Oc.
Ecossistema
Substrato
RST
TF
MG
TV FO
4
-
3
1
3
3
-
3
-
3
-
3
1
-
9
Guilda
Distribuição
RO
TM
TER
Tol.
Mundo
-
-
1
-
Gen
Pantropical
1
-
-
2
-
Gen
Pantropical
-
2
-
-
1
-
Esom
1
-
1
-
-
-
-
Gen
Neotropical
1
4
4
5
-
-
4
-
Esol
Amplo
9
2
7
-
8
-
-
1
-
Gen
Pantropical
1
-
1
-
1
-
-
-
-
Gen
Pantropical
15
-
15
-
12
-
-
3
-
Gen
Afroamericano
CALYMPERACEAE
Calymperes afzelii Sw.
C. erosum Müll. Hal.
C. guildingii Hoock. &
Grev.
C. nicaraguense
Renauld & Cardot
Norte (AM, PA, RR)
C. palisotii Schwägr.
Octoblepharum albidum
Hedw.
Syrrhopodon
cryptocarpus Dozy &
Molk.
S. incompletus
Schwägr.
ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.10, n.19; p.
No Brasil
Norte (AC, AM, AP, PA, RR, TO), Nordeste
(AL, BA, CE, MA, PB, PE, SE), CentroOeste (DF, GO, MS, MT), Sudeste (ES, MG,
RJ, SP), Sul (PR, SC).
Norte (AC, AM, PA, RO, RR, TO), Nordeste
( BA, PB, PE), Centro-Oeste (MS, MT),
Sudeste (ES, RJ, SP), Sul (SC).
Norte (AC, AM, AP, PA, RO, RR), Nordeste
(BA, PB, PE), Centro-Oeste (GO, MT),
Sudeste (MG, RJ)
2014
2168
Norte (AM, AP, PA, RO), Centro-Oeste
(MT), Sudeste (ES)
Norte (AM, AP, PA, RO, RR, TO), Nordeste
(AL, BA, MA, PB, PE, PI, RN, SE), CentroOeste (GO, MS, MT), Sudeste (ES, MG, RJ,
SP), Sul (PR).
Norte (AC, AM, AP, PA, RO, RR, TO),
Nordeste (AL, BA, CE, MA, PB, PE, RN,
SE), Centro-Oeste (DF, GO, MS, MT),
Sudeste (ES, MG, RJ, SP), Sul (PR, RS,
SC).
Norte (AC, AM, PA, RO, RR), Centro-Oeste
(MS), Sudeste (SP).
Norte (AC, AM, AP, PA, RR, TO), Nordeste
(BA, PB, PE), Centro-Oeste (DF, GO, MS,
MT), Sudeste (MG, RJ, SP), Sul (PR, SC).
S. ligulatus Mont.
2
-
2
-
2
-
-
-
-
Esom
América Tropical
e Subtropical
Norte (AC, AM, AP, PA,RO, RR), Nordeste
(BA, PE), Centro-Oeste (DF, GO, MS, MT),
Sudeste (MG, RJ, SP).
S. rigidus Hook. &
Grev.
1
-
1
-
1
-
-
-
-
Esom
Pantropical
Norte (AM, AP, PA,RO, RR), Centro-Oeste
(MS, MT), Sudeste (RJ, SP).
Família/Espécie
Oc.
Ecossistema
RST
TF
MG
Substrato
TV FO
RO
TM
Guilda
TER
Distribuição
Tol.
Mundo
No Brasil
Pantropical
Norte (AC, AM, PA, RO, TO), Nordeste (BA,
CE, MA, PB, PE, SE), Centro-Oeste (DF,
GO, MS, MT), Sudeste (ES, MG, RJ, SP),
Sul (PR, RS).
FISSIDENTACEAE
Fissidens flaccidus Mitt.
1
-
1
-
-
-
1
-
-
Esom
LEJEUNEACEAE
Acrolejeunea ttorulosa
(Lehm. & Lindenb.)
Schiffn.
Ceratolejeunea cornuta
(Lindenb.) Steph.
C.eratolejeunea
rubiginosa Gottsche ex
Steph.
Cheilolejeunea
oncophylla (Ångstr.)
Grolle & E.Reiner
3
1
1
1
2
-
-
1
-
Esol
Neotropical
1
-
1
-
1
-
-
-
-
Gen
Neotropical
1
-
1
-
1
-
-
-
-
Esol
Neo 1128
Norte (AC, AM, AP, PA, RO, RR), Nordeste
(AL, BA, MA, PE), Centro-Oeste (GO, MS,
MT), Sudeste (ES, MG, RJ, SP), Sul (PR,
RS).
Norte (AC, AM, AP, PA, RO, RR), Nordeste
(CE, PE), Sudeste (ES, MG, RJ, SP), Sul
(PR, SC).
Norte (PA), Sudeste (RJ).
23
1
18
4
19
-
-
4
-
Gen
Neotropical
Cheilolejeunea rrigidula
(Mont.) R.M.Schust.
6
-
4
2
5
-
-
1
-
Gen
Afroamericano
C.heilolejeunea trifaria
(Reinw. Blume & Nees)
Mizut.
1
-
1
-
1
-
-
-
-
Esol
Pantropical
ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.10, n.19; p.
2014
2169
Norte (AP, PA, RR), Nordeste (BA),
Sudeste (MG, RJ, SP), Sul (PR, SC).
Norte (AC, AM, AP, PA, RR, TO), Nordeste
(AL, BA, CE, MA, PB, PE, SE), CentroOeste (DF, GO, MS, MT), Sudeste (ES, MG,
RJ, SP), Sul (PR, SC).
Norte (AC, AM, PA, RR), Nordeste (AL, BA,
CE, PB, PE), Centro-Oeste (DF, GO, MS,
MT), Sudeste (ES, MG, RJ, SP), Sul (PR).
Cololejeunea
subcardiocarpa Tixier
1
-
1
-
-
1
-
-
-
Esol
Neotropical
Frullanoides corticalis
(Lehm. & Lindenb.) van
Slageren
2
-
1
1
-
-
-
-
-
-
Pantropical
ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.10, n.19; p.
2014
2170
Norte (AC, AM, PA), Nordeste (AL, BA, CE,
PE), Centro-Oeste (GO, MT), Sudeste (ES,
MG, RJ, SP), Sul (PR, SC).
Norte (RR), Nordeste (BA), Centro-Oeste
(MT), Sudeste (MG, RJ).
Família/Espécie
Oc.
Ecossistema
RST
TF
MG
Substrato
TV FO
Guilda
Distribuição
RO
TM
TER
Tol.
Mundo
No Brasil
Norte (AC, AM, PA, RO, RR, TO), Nordeste (AL,
BA, CE, MA, PB, PE, RN, SE), Centro-Oeste (DF,
GO, MS, MT), Sudeste (ES, MG, RJ, SP), Sul (PR,
RS, SC).
Norte (AP, PA, TO), Nordeste (AL, BA, CE, PB, PE,
SE), Centro-Oeste (GO, MS), Sudeste (ES, MG,
RJ, SP).
Norte (AP, PA, TO), Nordeste (AL, BA, CE, MA,
PB, PE, SE), Centro-Oeste (GO, MS), Sudeste
(ES, MG, RJ, SP).
Lejeunea laetevirens
Nees & Mont.
5
-
1
4
5
-
-
-
-
Gen
Neotropical
Lopholejeunea
subfusca (Nees)
Schiffn.
1
-
1
-
1
-
-
-
-
Gen
Pantropical
Microlejeunea
epiphylla Bischl.
6
3
3
-
6
-
-
-
-
Gen
Neotropical
2
-
2
-
-
-
-
1
1
Gen
Pantropical
Norte (AM, PA, RO, RR), Nordeste (AL, BA, PE,),
Centro-Oeste (DF, GO, MT), Sudeste (MG, SP).
Norte (AC, AM, AP, PA, RO, RR), Nordeste (AL,
BA, CE, MA, PE, PI, SE), Centro-Oeste (DF, GO,
MS, MT), Sudeste (ES, MG, RJ, SP), Sul (PR, RS,
SC).
Pylaisiadelphaceae
Taxithelium planum
(Brid.) Mitt.
SEMATOPHYLLAC
EAE
Sematophyllum
subsimplex (Hedw.)
Mitt.
32
-
32
-
25
-
-
5
2
Gen
Neotropical
Trichosteleum
subdemissum
(Schimp. ex Besch.)
A. Jaeger
3
-
3
-
2
-
-
1
-
Esom
América Tropical
e Subtropical
Norte (AM, PA, RO, RR), Nordeste (BA, MA, PI,),
Centro-Oeste (DF, GO, MT), Sudeste (MG, RJ,
SP).
Total
136
8
111 17 106 1
1
25
3
No. Oc.= Nº de Ocorrências das espécies; RST= Restinga, TF= Terra Firme, MG= Mangue, COR= Corticícola, EPF= epífita, RUP= Ripícola, EPX= Epíxila e
TER= Terrestre. (*) Espécies não classificadas.
ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.10, n.19; p.
2014
2171
Esta riqueza pode ser comparada com as dos estudos realizados
anteriormente na Ilha, em relação ao inventário de Lisboa et al., (1993), na mesma
área de estudo foi observado um aumento de 60% de registros para a brioflora.
Entre as espécies citadas a primeira vez para o local, a maioria (11 sp.) são
espécies de hepáticas, divisão cujos táxons não foram identificados no primeiro
estudo realizado na Reserva.
Somente MACEDO (2009) e mais recentemente BRITO & ILKIU-BORGES
(2013) incluíram também as hepáticas e a riqueza do presente estudo foi pouco
maior que a do primeiro (23 spp.) e muito menor que a do segundo (67 spp.). A
natureza e abrangência dos trabalhos podem ter sido os responsáveis por estas
diferenças, pois, MACEDO (2009) limitou suas análises à táxons que ocorriam em
palmeiras, nos municípios de Salvaterra, Soure e Cachoeira do Arari. E BRITO &
ILKIU-BORGES (2013), trataram a brioflora em diversos substratos e ambientes
destes dois últimos municípios observando assim, uma maior riqueza e constituindo
atualmente o estudo florístico mais abrangente já realizado na Ilha.
Os trabalhos de LISBOA & MACIEL (1994) em Afuá, LISBOA et al., (1998)
em CHAVES & LISBOA et al., (1999) em Anajás identificaram 31, 18 e 34 espécies
de musgos, respectivamente. Assim, em termos de riqueza a brioflora da Reserva
seria mais rica apenas que a de Chaves, entretanto, se consideradas também as
hepáticas, nos três municípios a riqueza é maior que a encontrada na área de
estudo (GARCIA trabalho em andamento).
A Tabela 2 lista as espécies da Reserva e indica seus registros nos
trabalhos realizados anteriormente, sendo possível observar que a maioria delas
também ocorreu nos outros municípios. As únicas exceções são Fissidens flaccidus
Mitt., Ceratolejeunea rubiginosa Gottsche ex Steph., Cheilolejeunea trifaria (Reinw.
Blume e Nees) Mizut., Cololejeunea subcardiocarpa Tixier e que são citados a
primeira vez para a Ilha do Marajó neste trabalho. No Brasil estas duas últimas são
bem distribuídas, ocorrendo em todas as regiões e nos domínios fitogeográficos
Amazônia, Cerrado e Mata Atlântica e F. flaccidus registrado também em Caatinga,
Pantanal e Pampa (COSTA, 2014).
Apenas Ceratolejeunea rubiginosa Gottsche ex Steph. apresenta uma
distribuição brasileira mais restrita, onde é citada somente para os estados do Pará
e Rio de Janeiro (GRADSTEIN & COSTA 2003), sendo considerada por COSTA
(2014) como típica de ambiente de florestas de terra firme, nos domínios Amazônia
e Mata Atlântica. Assim, o fato destas espécies terem sido apenas registradas neste
estudo não significa que a área é particularmente distinta das dos outros inventários,
visto que, são táxons amplamente distribuídos no Brasil e no mundo (Tabela 1) além
de serem característicos dos ambientes onde ocorreram.
Na brioflora da Reserva foram registradas 14 espécies de musgos e 11 de
hepáticas. A maior riqueza de musgos não era esperada uma vez que segundo
GRADSTEIN et al., (2001) há predominância de espécies de hepáticas em florestas
tropicais de terras baixas, sendo considerada surpreendente a baixa riqueza de
musgos nestes ambientes (RICHARDS, 1984). Entretanto, entende-se que esses
autores reportam de maneira geral sobre esses ambientes, podendo a riqueza em
habitat ou local específico não corresponder a essa expectativa, como ocorreu na
Reserva.
Além disso, os musgos acrocárpicos foram os primeiros a evoluir,
conseguindo se estabelecer em substratos terrestres como rochas e solos, poucos
grupos apresentam sucesso como epífitas, como é o caso de Calymperaceae
ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.10, n.19; p.2172
2014
(SLACK, 2011). Esta família foi a mais rica entre os musgos da Reserva, além de
suas ocorrências representarem mais da metade (55, 8%) de todos os registros de
musgos na área (86 espécimes). Calymperaceae, assim como Lejeuneaceae - única
família de hepáticas registrada na área - é citada entre as 15 famílias que juntas
agregam mais de 90% das espécies das florestas tropicais de terras baixas
(GRADSTEIN & PÓCS, 1989).
Dessa forma, o fato da maioria das espécies de musgos apresentarem tufo
ou coxim como forma de vida, que favorecem a retenção de água (GRADSTEIN &
PÓCS, 1989) e são características de ambientes abertos (COSTA, 1999; TAVARESMARTINS, 2014), como os da Reserva, pode ter refletido na maior riqueza deste
grupo na área de estudo.
A distribuição da riqueza nos três ambientes da Reserva não foi igualitária,
pois em terra firme ocorreram todas as espécies enquanto que nos outros dois,
manguezal e restinga, houve o registro de sete e cinco espécies, respectivamente.
Apenas Calymperes palisotii Schwägr., Acrolejeunea torulosa (Lehm. e Lindenb.)
Schiffn. e Cheilolejeunea oncophylla (Ångstr.) Grolle e E.Reiner foram registradas
em todos os ambientes. Estas espécies são amplamente distribuídas no Neotrópico
(REINER-DREHWALD, 1998; GRADSTEIN &
COSTA, 2003) e C. palisotii
apresenta ainda ocorrência na África tropical e no sudeste da Ásia, sendo comum
em regiões costeiras (REESE, 1993) e ainda característica de ambientes alterados
(SANTOS; LISBOA, 2008).
Essas espécies foram reportadas para outras áreas ocorrendo em
ambientes de restinga (IMBASAHY et al., 2009; SANTOS et al., 2011; SILVA;
PIASSI 2010), manguezal (ILKIU-BORGES et al., 2009; SANTOS; LISBOA, 2008) e
terra firme (TAVARES-MARTINS et al., 2014; GARCIA et al., 2014, no prelo2). Dessa
forma, acredita-se que a ocorrência destas espécies em todos os ambientes seja
resultado de suas características morfo-fisiológicas que as tornam tolerantes a
ambientes submetidos a mudanças constantes como os da área de estudo.
A Figura 1 apresenta os resultados da comparação da riqueza de espécies e
número de ocorrências segundo a classificação em relação às guildas de tolerância
à luz solar distribuídas nos diferentes ambientes da Reserva.
2
Trabalho a ser publicado pela Hoehnea 41(4) previsto para dezembro de 2014.
ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.10, n.19; p.2173
2014
FIGURA 1. Distribuição da riqueza e do número de ocorrências nos
ambientes da reserva em relação à guilda de tolerância das
espécies: Rst=restinga, MG= manguezal, TF= terra firme;
Gen=Generalistas, Esom=especialistas de sombra, Esol=
especialistas de sol.
Foi observada uma maior riqueza de espécies classificadas como
generalistas (14), seguida das especialistas de sol (cinco) e de sombra (cinco), uma
delas não foi classificada por falta de dados de ocorrência na literatura. As guildas
de tolerância à luz solar são determinadas com base na ocorrência das espécies ao
longo de um gradiente vertical na floresta (CORNELISSEN & TER STEEGE 1989;
RICHARDS, 1984; TAVARES, 2009). Essas guildas acabam por representar a
tolerância das espécies a microclimas e microhabitats muito específicos, como o
dossel da floresta, onde a incidência luminosa é mais intensa e caracteristicamente
ocorrem as especialistas de sol.
Diversos estudos em florestas tropicais têm evidenciado um deslocamento
das especialistas de sol para o subbosque de florestas alteradas, assim como um
predomínio de generalistas e diminuição da riqueza de especialistas de sombra
(ACEBEY et al., 2003; COSTA, 1999; TAVARES, 2009). As proporções das guildas
registradas na Reserva, tanto para riqueza quanto para as ocorrências, sugerem que
esta área está sofrendo alteração ambiental, já que as generalistas foram
predominantes em todos os ambientes. Este grupo consegue se estabelecer em
microambientes que variam entre as condições encontradas no dossel e no subbosque e são de certa forma espécies com amplos nichos ecológicos.
Entre as características dos ambientes da Reserva destaca-se a elevada
temperatura devido a forte incidência solar nos mesmo. A maioria das briófitas
ocorrem em microhabitats muito específicos e são sensíveis à flutuações
microclimáticas. Apesar de geralmente serem descritas como características de
ambientes sombreados, algumas espécies apresentam mecanismos de tolerância à
dessecação bem desenvolvidos, como os musgos que ocorrem no deserto.
Entretanto, entre as briófitas a tolerância à dessecação varia grandemente entre as
espécies (SLACK, 2011).
O manguezal é um ambiente caracterizado pela vegetação de mangue onde
em geral poucas espécies vasculares conseguem se estabelecer devido à
ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.10, n.19; p.2174
2014
salinidade. Porém, em relação às epífitas avasculares as características deste
ambiente parecem não influenciar sua diversidade, tendo em vista que as espécies
registradas parecem ser bem adaptadas às condições existentes no mesmo. Assim
como no trabalho de VISNADI (2008), que estudou a brioflora de manguezais no
estado de São Paulo, as hepáticas apresentaram a maior riqueza de espécies neste
ambiente.
As espécies Acrolejeunea torulosa (Lehm. e Lindenb.) Schiffn., Cheilolejeunea
oncophylla (Ångstr.) Grolle e E.Reiner e Frullanoides corticalis (Lehm. e Lindenb.)
van Slageren em geral apresentam coloração escura, o que também facilita a
colonização de ambientes com alta luminosidade, visto que, a pigmentação pode ser
interpretada como uma adaptação a estas condições (GLIME, 2006). O mesmo foi
observado no ambiente de restinga, onde os táxons foram coletados principalmente
sobre palmeiras, onde as hepáticas em geral foram coletadas associadas aos
musgos Calymperes palisotii Schwägr. e Octoblepharum albidum Hedw.. Estas
espécies ocorrem como tufos ou coxins, formas de vida que constitui uma estratégia
para evitar a perda de água (COSTA, 1999; TAVARES-MARTINS et al., 2014).
Apesar da baixa riqueza encontrada no manguezal e na restinga (sete e cinco
táxons, respectivamente), o fato destas espécies serem classificadas como
generalistas e especialistas de sol, sugere que elas são hábeis para colonizar e se
estabelecer em ambientes extremos. Todos os táxons identificados na Reserva
ocorreram em ambiente de terra firme, sendo importante destacar que especialistas
de sombra foram coletadas somente neste ambiente. Este grupo tende a
desaparecer do tronco de árvores em florestas com alto grau de distúrbio e ter sua
abundância reduzida em função da fragmentação da floresta (COSTA 1999,
ACEBEY et al., 2003; ALVARENGA; PÔRTO, 2007).
TABELA 2. Brioflora da Reserva em comparação com as de outros trabalhos
realizados na Ilha de Marajó.
FAMÍLIAS/ESPÉCIES
CALYMPERACEAE
Calymperes afzelii Sw.
C. erosum Müll. Hal.
C. guildingii Hoock. & Grev.
C. nicaraguense Renauld & Cardot
C. palisotii Schwägr.
Octoblepharum albidum Hedw.
Syrrhopodon cryptocarpus Dozy & Molk.
S. incompletus Schwägr.
S. ligulatus Mont.
S. rigidus Hook. & Grev.
FISSIDENTACEAE
Fissidens flaccidus Mitt.
LEJEUNEACEAE
Acrolejeunea ttorulosa (Lehm. &
Lindenb.) Schiffn.
Ceratolejeunea cornuta (Lindenb.)
Steph.
C. rubiginosa Gottsche ex Steph.
1
2
3
4
5
6
Este
trabalho
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
-
X
X
X
-
X
X
X
X
-
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
-
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
-
-
-
-
-
X
X
-
-
-
-
X
X
X
-
-
-
-
X
-
X
-
X
X
ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.10, n.19; p.2175
2014
Cheilolejeunea oncophylla (Ångstr.)
Grolle & E.Reiner
C. rigidula (Mont.) R.M.Schust.
C. trifaria (Reinw. Blume & Nees) Mizut.
Cololejeunea subcardiocarpa Tixier
Frullanoides corticalis (Lehm. &
Lindenb.) van Slageren
Lejeunea laetevirens Nees & Mont.
Lopholejeunea subfusca (Nees) Schiffn.
Microlejeunea epiphylla Bischl.
PYLAISIADELPHACEAE
Taxithelium planum (Brid.) Mitt.
SEMATOPHYLLACEAE
Sematophyllum subsimplex (Hedw.) Mitt.
Trichosteleum subdemissum (Schimp.
ex Besch.) A. Jaeger
-
-
-
-
X
X
-
X
X
-
X
X
X
X
-
-
-
-
X
X
-
X
X
X
X
X
X
X
-
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
-
-
-
-
-
X
X
25
Total
10 31 18
34
23 67
1= Lisboa. et al., (1993); 2= Lisboa e Maciel (1994); 3= Lisboa et al., (1998); 4= Lisboa et al.,
(1999); 5= Macedo (2009); 6= Brito e Ilkiu-Borges (2013)
Na Amazônia brasileira, segundo PIRES (1973) as florestas de terra firme já
corresponderam a 90% de seu território. Considerando que a variação na estrutura e
na composição florística é uma das principais responsáveis pela riqueza e
diversidade de briófitas em florestas tropicais (GRADSTEIN, 1992), a maior riqueza
de briófitas neste ambiente já era esperada, uma vez que, este dispõe de uma maior
variedade de microhabitats e substratos disponíveis à colonização e
estabelecimento das espécies.
Tendo em vista que uma maior variedade de substratos favorece a riqueza
de espécies, a Figura 2 mostra a distribuição da riqueza e o número de ocorrências
por substrato coletado na Reserva, onde pode ser observado que ambas foram mais
representativas em tronco vivo (TV). A elevada riqueza de epífitas em florestas
tropicais é provavelmente consequência da diversidade de forófitos presentes
nesses ambientes (GRADSTEIN, 1992). Além disso, tronco morto (TM) foi o
segundo substrato mais utilizado pelas briófitas na Reserva o que concorda com
outros estudos realizados na Amazônia Oriental (ALVARENGA & LISBOA, 2009;
BRITO & ILKIU-BORGES, 2013, 2014; ILKIU-BORGES et al., 2009, 2013; MOURA
et al., 2013).
ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.10, n.19; p.2176
2014
FIGURA 2. Riqueza e número de ocorrências por substrato utilizado na Reserva.
Os resultados encontrados por CARUSO & RUDOLPHI (2009), mostraram
um aumento na riqueza de briófitas em relação ao índice de deterioração dos
troncos. Na área de estudo, mais da metade das espécies ocorreram neste
substrato, que em geral, ocupavam lugares sombreados e bastante úmidos no
interior da mata. A utilização mais frequente de tronco vivo, seguido de tronco morto
como substrato por briófitas em florestas tropicais é bem documentado na literatura
em função de suas abundância e capacidade de retenção da umidade (GERMANO
& PÔRTO, 1998; PÓCS, 1982; RICHARDS, 1984).
Substratos como solo e rochas não são tão frequentemente utilizados em
florestas tropicais úmidas (HALLINGBÄCK & HODGETTS, 2000) embora, quando
removida a cobertura vegetal, os mesmo possam ser bastante colonizados pela
brioflora (VISNADI, 2013). No caso das rochas, as particularidades das briófitas que
as colonizam são determinadas pela sombra, umidade disponível, características da
superfície e da química do substrato (UNIYAL, 1999). Na Reserva, apenas Fissidens
flaccidus Mitt. ocorreu sobre rocha, a qual foi pouco observada na área de estudo.
Esta espécie pertence a um gênero cuja ocorrência sobre esse tipo de substrato é
comum em florestas tropicais de terras baixas (GRADSTEIN et al., 2001).
Apenas duas espécies foram coletadas sobre o solo, Sematophyllum
subsimplex (Hedw.) Mitt. e Taxithelium planum (Brid.) Mitt., a baixa riqueza
encontrada no solo pode ser explicada pela grande quantidade de folhas que caem
e o recobrem dificultando o estabelecimento das espécies (RICHARDS, 1984).
Cololejeunea subcardiocapa Tixier foi a única espécie identificada sobre
folha trata-se de uma epífila facultativa, por já ter sido registrada também em outros
substratos tais como rochas e tronco vivo (GARCIA et al., 2014; GRADSTEIN &
COSTA 2003; TAVARES et al., 2006). Apesar de espécies epífilas serem
consideradas especialistas de sombra e de ocorrência comum em subbosques
devido a sua baixa tolerância a alta intensidade luminosa e a dessecação
(RICHARDS, 1984), esta espécie foi recentemente reportada como especialista de
sol, ocorrendo em florestas secundárias a partir de 10 anos de regeneração
ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.10, n.19; p.2177
2014
(TAVARES 2009, TAVARES-MARTINS et al., 2014).
Espécies mais tolerantes a situações extremas parecem caracterizar a
brioflora da área, pois como documenta LISBOA et al., (1993) a devastação da
vegetação da Reserva não é recente. Epífilas são sujeitas ao desaparecimento com
a abertura do dossel da floresta (GRADSTEIN, 1992), o que aparentemente explica
a baixa ocorrência desse grupo na área e a presença de Cololejeunea
subcardioarpa Tixier, devido sua grande amplitude ecológica.
CONCLUSÃO
A brioflora estudada apresentou uma baixa riqueza quando comparada a
outros estudos realizados na Ilha de Marajó, com a composição de espécies
evidenciando uma alteração ambiental na área. Apesar disso, até o presente,
algumas espécies que foram registradas na Ilha de Marajó, ocorreram somente
nesta Reserva. Este grupo de plantas aparentemente tem sofrido o impacto das
alterações, mas ainda tem conseguido se manter na área devido à amplitude
ecológica das briófitas indicada pela maior proporção de táxons generalistas. As
condições mais extremas dos ambientes de manguezal e restinga, assim como o
uso destes pela população local podem ter sido os responsáveis pela baixa riqueza
encontrada nos mesmos. Entretanto, a área de terra firme apresentou uma maior
riqueza, como resultado de condições mais favoráveis ao estabelecimento dessas
plantas, entre elas diferentes microclimas e maior disponibilidade de substrato.
AGRADECIMENTOS
As autoras agradecem à Dra. Regina Célia Lobato Lisboa e à Dra. Anna
Luiza Ilkiu Borges pela disponibilização da infra-estrutura do Laboratório de Briologia
do Museu Paraense Emílio Goeldi. Às Dras. Rita de Cássia Pereira dos Santos e
Eryka de Nazaré Rezende Guimarães pela confirmação de espécies de Musgo.
REFERÊNCIAS
ACEBEY, A.; GRADSTEIN, S. R.; KRÖMER, T. Species richness and habitat
diversification of bryophytes in submontane rain forest and fallows of Bolivia. Journal
of Tropical Ecology, Cambridge, v. 19, n. 1, p. 9-18, Jan., 2003.
ALVARENGA, L. D. P.; LISBOA, R. C. L.; TAVARES, A. C. C. Novas referências de
hepáticas (Marchantiophyta) da Floresta Nacional de Caxiuanã para o Estado do
Pará, Brasil. Acta Botanica Brasilica, São Paulo, v. 21, n. 2, p. 649-656, Set., 2007.
ALVARENGA, L. D. P.; LISBOA, R. C. L.; Contribuição para o conhecimento da
taxonomia, ecologia e fitogeografia de Briófitas da Amazônia Oriental. Acta
Amazonica, Manaus, v. 39, n. 3, Set., 2009.
BRITO, E. DA S.; ILKIU-BORGES, A. L. Briófitas de uma área de Terra Firme no
município de Mirinzal e novas ocorrências para o estado do Maranhão, Brasil.
Iheringia, Série Botanica, Porto Alegre, v. 69, n. 1, p. 133-142, Jul. 2014.
BRITO, E. DA S.; ILKIU-BORGES, A. L. Bryoflora of the municipalities of Soure and
Cachoeira do Arari, on Marajó Island, in the state of Pará, Brazil. Acta Botanica
Brasilica, Feira de Santana, v. 27, n. 1, p. 124-141, Mar., 2013.
BROOKS, T., Conservation planning and priorities. In: SODHI, N.S.; EHRLICH, P. R.
ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.10, n.19; p.2178
2014
(Eds.): Conservation biology for all. 199-219. New York: Oxford University Press
Inc., 2010, cap. 11, p. 199-219.
BUCK, W. R. Guide to the plants of Central French Guiana. part 3: Mosses. New
York: The New York Botanical Garden Press, 2003, 167 p.
CARUSO, A.; RUDOLPHI, J. Influence of substrate age and quality on species
diversity of lichens and bryophytes on stumps. The Bryologist, New York, USA, v.
112, n. 3, p. 520–531, Fall, 2009.
CORNELISSEN, J.H.C.; TER STEEGE, H. Distribuition and ecology of epiphytic
bryophytes and lichens in dry evergreen Forest of Guyana. Journal of Tropical
Ecology, Cambridge University Press, v. 5, n. 2, p. 131-150. May, 1989.
COSTA, D. P. Epiphytic Bryophyte Diversity in Primary and Secondary Lowland Rain
forests in Southeastern Brazil. The Bryologist, New York, USA, v. 102, n. 2, p. 320326, Summer, 1999.
COSTA, D.P. Briófitas In Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do
Rio de Janeiro. <http://reflora.jbrj.gov.br/jabot/floradobrasil/FB128472.> Acesso em:
10 jul. 2014.
CRANDALL-STOTLER, B.; STOTLER, R.E.; LONG, D.G. Morphology and
classification of the Marchantiophyta. In: SHAW, A. J.; GOFFINET, B. (Eds.).
Bryophyte Biology. 2. ed. Cambridge: Cambridge University Press., 2009, cap. 1, p.
1-54.
GARCIA, E. T.; ILKIU-BORGES, A. L.; TAVARES-MARTINS, A. C. C. Brioflora de
duas florestas de terra firme na Área de Proteção Ambiental do Lago de Tucuruí,
Pará, Brasil. Hoehnea, São Paulo, v. 41, n. 4, Dez., 2014 (no prelo).
GERMANO S.R.; PÔRTO, K. C. Briófitas Epíxilas de Uma Área Remanescente De
Floresta Atlântica (Timbaúba, PE, Brasil). 2. Lejeuneaceae. Acta Botanica
Brasilica, Feira de Santana, v. 12, n. 1, p. 53-66. 1998.
GOFFINET, B.; BUCK, W. R.; SHAW, A. J. Morphology, anatomy, and classification
of the Bryophyta. In: SHAW, A. J.; GOFFINET, B. (Eds.). Bryophyte Biology. 2. ed.
Cambridge: Cambridge University Press., 2009, cap. 2, p. 55-138.
GRADSTEIN, S. R. The vanishing tropical rain forest as an environment for
bryophytes and lichens. In: BATES, J. W.; FARMER, A. W. (Eds.). Bryophytes and
lichens in a changing environment. Oxford: Clarendon Press., 1992, cap. 9, p.
234-258.
GRADSTEIN, S. R.; PÓCS, T. Bryophytes. In: LIETH, H.; WERGER, M.J.A. (Ed.)
Tropical Rain Forest Ecosystems. Amsterdam: Elsevier Science Publischers B.V.,
1989. cap. 16, p.311-325.
GRADSTEIN, S.R.; CHURCHILL, S.P.; SALAZAR-ALLEN, N. Guide to the
Bryophytes of Tropical America.v. 86, New York: Memoirs of the New York
BOTANICAL GARDEN, 2001. 578 P. ISBN: 0-89327-435-6.
GRADSTEIN, S.R.; COSTA, D. P. DA. THE HEPATICAE AND ANTHOCEROTAE
OF BRAZIL. V. 87, NEW YORK: MEMOIRS OF THE NEW YORK BOTANICAL
GARDEN, 2003. 318 p. ISBN-10: 0893274488.
GRADSTEIN, S. R.; ILKIU-BORGES, A. L. Guide to the Plants of Central French
ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.10, n.19; p.2179
2014
Guiana. Part 4. Liverworts and Hornworts. v. 76, New York: Memoirs of the New
York Botanical Garden, 2009. 144 p. ISBN-10: 0893275069
HALLINGBÄCK, T.; HODGETTS, N. (compilers). Mosses, Liverworts, and
Hornworts. Status Survey and Conservation Action Plan for Bryophytes. IUCN
Gland, Switzerland and Cambridge, UK: IUCN/SSC Bryophyte Specialist Group.,
2000.106 p. ISBN: 2-8317-0466-9.
ILKIU-BORGES , A. L.; SANTOS, R. C., MACEDO, L. P. C.; PEREIRA, M. A. V. As
Briófitas. In: Jardim, M.A.G. (Ed.). Diversidade biológica das Áreas de Proteção
Ambiental: Ilhas do Combu e Algodoal-Maiandeua. Belém: Museu Paraense Emílio
Goeldi, 2009, cap. 16, p. 227-244.
ILKIU-BORGES , A. L.; MACEDO, L. P. C.; PEREIRA, M. A. V.; LISBOA, R. C. L.
Briófitas em Caxiuanã: resultados do levantamento em duas parcelas da grade do
PPBIO. In: LISBOA, P. L. B. (Org.). Caxiuanã: paraíso ainda preservado. Museu
Paraense Emílio Goeldi, 2013. cap. 4. pp. 247-256.
IMBASSAHY, C. A. DE A.; COSTA, D. P. DA; ARAUJO, D. S. D. DE. Briófitas do
Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba, RJ, Brasil. Acta Botanica Brasilica.,
São Paulo, v. 23,n. 2, Jun. 2009 .
LAURANCE, W. F. Habitat destruction: death by a thousand cuts. In: SODHI, N.S.;
EHRLICH, P. R. (Eds.): Conservation biology for all. 199-219. New York: Oxford
University Press Inc., 2010, cap. 4, p. 73-87.
LISBOA, P. L. B. A terra dos Aruã: uma história ecológica do Marajó. Museu
Paraense Emílio Goeldi. Belém. 2012. 482 p. ISBN 978-85-61377-57-1.
LISBOA, P. L. B.; LISBOA, R. C. L.; ROSA, N. A.; SANTOS, M. R. Padrões de
diversidade florística na Reserva Ecológica do Bacurizal, em Salvaterra, Ilha do
Marajó, Pará. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi, Série Botânica, Belém,
v. 9, n. 2, p. 223-248, Dez.,1993.
LISBOA, R. C. L.; MACIEL, U. N. Musgos da Ilha de Marajó-I- Afuá, Pará. Boletim
do Museu Paraense Emílio Goeldi, Série Botânica, Belém, v. 10, n. 1, p. 43-56.
Jul., 1994.
LISBOA, R. C. L.; MUNIZ, A. C. M.; MACIEL, U. N. Musgos da Ilha de Marajó - III –
Chaves (Pará). Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi, Série Botânica,
Belém, v. 14, n. 2, p. 117-125, Dez., 1998.
LISBOA, R. C. L.; LIMA, M. J. L.; MACIEL, U. N. Musgos da Ilha de Marajó - II –
Anajás, Pará, Brasil. Acta Amazonica, Manaus, v. 29, n. 2, p. 201-206, Jun., 1999.
MACEDO, L. P. C. Briófitas epífitas sobre palmeiras em diversos ecossistemas
no estado do Pará. 2009. 32 f. Trabalho de Conclusão de Curso - Centro
Universitário do Pará, Belém.
MOURA, O. S. DE; ILKIU-BORGES, A. L.; BRITO, E. DA S. Brioflora (Bryophyta e
Marchantiophyta) da Ilha do Combu, Belém, PA, Brasil. Hoehnea, São Paulo, v. 40,
n. 1, Mar., 2013.
PIRES, J. M. Tipos de vegetação da Amazônia. Publicação avulsa do Museu
Paraense Emílio Goeldi (O Museu Goeldi no ano do Sesquicentenário). Belém, n.
20, p. 179-202. 1973.
ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.10, n.19; p.2180
2014
RICHARDS, P.W. The Ecology of tropical forest bryophytes. In: SCHUSTER, R. M.
(Ed.) New Manual of Bryology. Nichinan: Hattori Botanical Laboratory, v. 2, 1984,
cap. 21, p. 1233-1270.
SANTOS, N. D. DOS; COSTA, D. P. DA; KINOSHITA, L. S.; SHEPHERD, G. J.
Aspectos brioflorísticos e fitogeográficos de duas formações costeiras de Floresta
Atlântica da Serra do Mar, Ubatuba/SP, Brasil. Biota Neotropica, São Paulo, v. 11,
n. 2, p. 425-438, 2011.
SANTOS, R. C.; LISBOA, R. C. L. Musgos (Bryophyta) da Microrregião do Salgado
Paraense e sua Utilização como Possíveis Indicadores de Ambientes Perturbados.
Rodriguésia, Rio de Janeiro, v. 59, n. 2, p. 361-368, Abr./Jun., 2008.
SILVA, L. T. P.; PIASSI, M. Briófitas da formação herbácea inundada do Parque
Estadual Paulo César Vinha, Setiba, Guarapari, Espírito Santo, sudeste do Brasil.
Natureza (online), v. 8, n. 1, p. 32-39, 2010.
SLACK, N. G. The Ecological Value of Bryophytes as Indicators of Climate Change.
In: TUBA, Z.; SLACK, N. G.; Stark, L. R. (Eds). Bryophyte Ecology and Climate
Change. Cambridge: Cambridge University Press, 2011, cap. 1, p. 1-12.
TAVARES, A. C. C.; LISBOA, R. C.; ILKIU-BORGES, A. L. Novas Ocorrências de
Lejeuneaceae (Hepaticae) para o Estado do Pará, Brasil. Boletim do Instituto de
Botânica, São Paulo, n. 18, p. 173-179, 2006.
TAVARES, A. C. C. Florística e Ecologia das Comunidades de Briófitas em
Florestas de Terra Firme no Estado do Pará, Amazônia. 2009. 132 f. Tese
(Doutorado em Botânica) – Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de
Janeiro/Escola Nacional de Botânica Tropical, Rio de Janeiro.
TAVARES-MARTINS, A. C. C.; LISBOA, R. C. L.; COSTA, D. P. Bryophyte flora in
upland forests at different successional stages and in the various strata of host trees
in northeastern Pará, Brazil. Acta Botanica Brasilica, Feira de Santana, v. 28, n. 1,
p. 46-58, Mar., 2014.
UNIYAL, P. L. Role of Bryophytes in Conservation of Ecossystems and Biodiversity.
The Botanica, v. 49, p. 101-115, 1999.
VANDERPOORTEN, A.; ENGELS, P. The effects of environmental variation on
bryophytes at a regional scale. Ecography, Stockholm, v. 25, n. 5, p. 513–522. Aug.,
2002.
VANDERPOORTEN, A.; GOFFINET, B. Introduction to Bryophytes. New York:
Cambridge University Press, 2009. 294 p. ISBN-13 978-0-511-54013-4
VISNADI, S. R. Briófitas de áreas antrópicas do Parque Estadual da Serra do Mar,
Núcleo Picinguaba, Ubatuba, estado de São Paulo, Brasil. Boletim do Museu
Paraense Emílio Goeldi, Série Ciências Naturais, Belém, v. 8, n. 1, p. 49-62,
Jan./Abr., 2013.
VISNADI, S. R. Marchantiophyta e Bryophyta de manguezais do estado de São
Paulo, Brasil. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi, Série Ciências
Naturais, Belém, v. 3, n. 1, p. 69-80, Jan./Abr., 2008.
YANO, O. Briófitas. In: FIDALGO, O.; BONONI, V.L.R. (Eds.). Técnicas de coleta,
preservação e herborização de material botânico. Série Documentos. São Paulo:
ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.10, n.19; p.2181
2014
Instituto de Botânica, 1984. cap. 3, pp. 27-30.
ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.10, n.19; p.2182
2014