Os Hormônios Vegetais
Autora: Lourdes Isabel Velho do Amaral
Sumário
I. Introdução
II. Classificação dos Hormônios
III. Classes de hormônios
IV. Interação entre hormônios
V. Referências
I. Introdução
O crescimento e o desenvolvimento das plantas são regulados de uma maneira complexa
via uma extensa rede de sinalização interna e externa. Os sinais internos são substâncias O termo hormônio
químicas como hormônios e enzimas, que atuam em resposta a flutuações ambientais, deriva do grego e
embora também estejam sob controle do ritmo circadiano e da programação genética. Em significa estimular ou
despertar. Foi nomeado
outras palavras, os hormônios e as enzimas atuam no controle químico nos organismos pelo médico inglês
multicelulares. Nos vegetais, os hormônios estão envolvidos em vários aspectos da Ernest Henry Starling,
regulação do crescimento e desenvolvimento. Assim, o entendimento do seu em 1905, para designar a
secretina, um dos
funcionamento dentro da rede integrativa é crucial tanto para estudos básicos bem como produtos das glândulas
endócrinas.
aplicados.
Vamos tratar agora de alguns conceitos importantes a respeito dos hormônios
vegetais. Você sabe o que são hormônios? Bem, existem alguns conceitos na
literatura científica. Para facilitar vamos classificá­los nas categorias clássica,
botânica e integrativa.
II. Classificação dos hormônios
Conceito clássico
Este conceito foi importado do contexto animal, idêntico ao que você encontrará em
vários compêndios da área. Segundo este conceito, hormônios são substâncias orgânicas
sintetizadas em um órgão especial do organismo e enviadas para outro órgão, onde em
concentrações muito baixas causarão uma resposta fisiológica, ou seja, qualquer
alteração no metabolismo ou padrão fisiológico da planta.
Esse conceito serve muito bem para os animais, mas apresenta falhas profundas no
contexto das plantas. Nos animais, os hormônios são produzidos apenas por certos
órgãos ou tecidos (por exemplo, a glândula pituitária e adrenal), ao contrário das plantas,
onde essas substâncias são produzidas em quase todos os tecidos, não em locais
específicos dentro do seu corpo. Nos animais, os hormônios são liberados para vários
locais do corpo através de sistemas de transporte e distribuição, tais como sistema
sangüíneo e linfático. Já nas plantas, o padrão de distribuição é mais diversificado. Os
hormônios podem ser utilizados nos mesmos locais de síntese ou serem liberados para
outros locais através do sistema vascular ou ainda serem transportados célula à célula.
Os efeitos dos hormônios nas plantas são de amplo espectro, enquanto que nos animais
os efeitos são especializados. Na maioria dos grupos de animais, os hormônios são
regulados por um sistema nervoso central, mas nas plantas não existe nada semelhante a
um sistema centralizado como este.
O conceito de hormônio surgiu no contexto das plantas em 1909, quando Fitting
utilizou o termo para descrever o fenômeno de senescência induzida pela fertilização da
flor em orquídeas. O uso do termo se consolidou a partir dos trabalhos feitos com
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Ritmos circadianos são
flutuações diárias no
metabolismo, fisiologia e
comportamento dos
organismos vivos, que
acompanham a rotação
da Terra em torno de seu
próprio eixo (24 horas).
Os ritmos circadianos
são endógenos e
permitem à planta medir
o tempo
independentemente da
periodicidade ambiental,
sendo que o papel do
ambiente é ajustar o
relógio biológico.
fototropismo que levaram à descoberta das auxinas (importante classe de hormônios
vegetais). Embora seu uso tenha se tornado corrente, é óbvio que o modelo de hormônio
animal baseado na tríade síntese­transporte­ação nunca se ajustou perfeitamente aos
sistemas vegetais.
Conceito botânico
Este conceito, apesar de mais antigo que o conceito clássico, é muito mais adequado para
plantas. O botânico alemão Julius von Sachs (1832­1897) postulou que as plantas
produziriam certas substâncias, que seriam as responsáveis pela formação de órgãos, tais
como raízes e flores. Esse conceito foi ampliado recentemente pelo grupo do professor
Leubner­Metzger da Albert­Ludwigs­University, na Alemanha (revisão em Kucera, Cohn
e Leubner­Metzger, 2005). O conceito atualmente inclui o papel dos hormônios como
mensageiros químicos na comunicação entre células, tecidos e órgãos das plantas
superiores.
Conceito integrativo
Embora cada hormônio vegetal possa ser considerado e classificado como uma entidade
operacional individualizada, o crescimento normal das plantas é uma resposta integrada
a todos os sinais endógenos ou ambientais, incluindo efeitos cruzados de hormônios
múltiplos. A ação hormonal é muito complexa, mas podemos discriminar três tipos de
ação:
1) um único hormônio pode causar efeitos variados em diferentes tecidos ou
órgãos de uma mesma espécie ou de diferentes espécies;
2) diferentes hormônios podem causar o mesmo tipo de resposta no mesmo tecido
ou órgão e
3) dois ou mais hormônios podem agir cooperativamente para causar uma resposta
fisiológica específica – dependente da concentração – formando uma extensa e
complexa rede hormonal.
Portanto é necessário um novo conceito que abranja esta nova maneira de olhar a
fisiologia dos hormônios vegetais. Neste novo conceito hormônios são considerados
como substâncias químicas que atuam de forma integrada na regulação dos processos
de crescimento e desenvolvimento das plantas, operando coordenadamente para
manutenção da homeostase vegetal.
Apesar de todo o avanço na área, ainda não há consenso, e um conceito definitivo
de hormônios vegetais ainda está em aberto. Neste trabalho, optamos pelo conceito
integrativo, pois apesar da complexidade, este tipo de abordagem reflete melhor como os
hormônios realmente agem para coordenar o desenvolvimento harmônico de uma
planta.
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O termo homeostase
origina­se da junção das
palavras gregas homeo
(similar) e stasis
(estático). Refere­se à
capacidade dos
organismos vivos de
manter um equilíbrio
interno estável, mas
dinâmico, que capacita
organismo a responder
adequadamente e se
adaptar às flutuações
externas.
Provavelmente, quando você for aprofundar seus estudos de hormônios irá se
deparar com mais algumas questões ainda não resolvidas na área. Uma das
controvérsias é o uso das palavras hormônio vegetal ou fitormônio em oposição a
regulador de crescimento, para classificar as substâncias de crescimento. O termo
regulador de crescimento, de uso corrente na indústria agro­química, é utilizado
para substâncias sintéticas, que apresentam ação análoga aos hormônios vegetais
(substâncias endógenas). Apesar desta nomenclatura ainda ser bastante utilizada,
ultimamente tem sido fortemente contestada, simplesmente porque ambas as
substâncias naturais ou sintéticas possuem ação na regulação do crescimento da
planta, sendo, portanto, reguladores de crescimento! Para evitar polêmica, muitos
pesquisadores optam pelo termo natural em oposição a sintético, quando há
necessidade de distinguir as substâncias endógenas e as exógenas de uma
determinada classe de hormônio vegetal.
Mas do que dependem afinal os efeitos dos hormônios?
Existem quatro componentes principais para responder a essa importante questão:
1) concentração associada ao tipo de tecido ou órgão vegetal;
2) estágio de desenvolvimento;
3) sensibilidade diferencial e
4) interação com outros hormônios.
Estes dois últimos componentes são os principais determinantes da especificidade
da ação hormonal.
Vamos analisar primeiramente a concentração associada ao tipo de tecido ou
órgão. Existe uma faixa de concentração ótima para que o hormônio seja efetivo. Abaixo
da faixa ótima não há resposta fisiológica e acima dela o hormônio apresenta um efeito
inibitório. Normalmente são obtidas respostas de crescimento com baixíssimas
concentrações hormonais de até no máximo 1,0 mM. Na figura 1, observamos que as
concentrações mais efetivas do hormônio da classe auxina para o crescimento são baixas.
Note que, no pico máximo de crescimento das raízes (A1), nenhum outro órgão começou
seu processo de crescimento, mas na medida em que o crescimento das raízes começa a
ser inibido, devido ao aumento nas concentrações de auxina, os ramos começam a se
desenvolver (A2). Os ramos alcançam um máximo de crescimento (A3), quando o
desenvolvimento do caule ainda é muito incipiente. Com o aumento da concentração de
auxina, os ramos têm seu crescimento inibido, enquanto que o caule ainda não alcançou
seu crescimento máximo (A4), que ocorrerá quando o órgão estiver exposto a uma
concentração maior de auxina (A5). Concentrações de auxinas superiores àquela
encontrada em A5 levarão à inibição do crescimento do caule.
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Figura 1: Concentrações efetivas de auxina para o crescimento de três partes da planta.
Como a concentração ideal é crítica para a ação do hormônio, existem nas plantas
mecanismos de controle fino da quantidade de hormônios livres, em nível de células,
tecidos e até mesmo órgãos vegetais. O controle para cada um dos diferentes hormônios
envolve taxa de síntese, inativação temporária, compartimentalização e degradação
irreversível. O controle por taxa de síntese ocorre via atividade de enzimas­chave. A
inativação temporária envolve formação de conjugados, que são hormônios ligados a
outras substâncias orgânicas, tais como açúcares, aminoácidos entre outros. A
compartimentalização refere­se à estocagem dos hormônios em diferentes organelas
como cloroplastos ou vacúolos. A degradação irreversível ocorre por enzimas
hidrolíticas. Todo esse controle é necessário, pois o desenvolvimento harmônico e
coordenado do vegetal depende tanto de alterações rápidas e transitórias dos níveis
hormonais, como da manutenção de níveis basais desses mesmos hormônios.
Normalmente, rápidas mudanças nos níveis hormonais são responsáveis pela iniciação
de importantes processos de desenvolvimento, como a formação de órgãos, enquanto
que a manutenção da concentração hormonal em níveis estáveis (homeostase) é
necessária para o crescimento posterior desses órgãos.
O segundo e importante componente na determinação dos efeitos dos hormônios é
o estágio de desenvolvimento. Este componente é muito importante, pois as plantas
respondem de maneira distinta aos hormônios dependendo do seu estágio de
desenvolvimento. De uma maneira geral, esses estágios podem ser englobados em
embrião, plântula, planta jovem, planta adulta vegetativa e planta adulta reprodutiva.
Porém, o crescimento e desenvolvimento são processos contínuos e a passagem de um
estágio a outro é necessariamente gradativa, tal como observado na figura 2.
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Figura 2: Ciclo vital do jatobá da mata (Hymenaea courbaril).
O terceiro e importante componente é a sensibilidade diferencial. Este
componente é governado especialmente pela presença de células­alvo e de seus
receptores protéicos nos diferentes tecidos ou órgãos, dependendo do estágio de
desenvolvimento. As células­alvo são grupos de células que reconhecem e selecionam os
diferentes hormônios através de receptores protéicos, proteínas estruturais que ocorrem
na membrana plasmática. Durante a ligação com o hormônio, a proteína receptora sofre
uma mudança conformacional, causando mudanças metabólicas que levam à
amplificação do sinal hormonal ou à produção de mensageiros secundários que por sua
vez levarão à resposta fisiológica, conforme figura 3. É comum integrar a sensibilidade
diferencial à sinalização propriamente dita, que possui três passos principais: a recepção,
que é dependente da presença de células­alvo; a transdução do sinal, que engloba as
reações de produção dos mensageiros secundários e a resposta fisiológica em nível
celular.
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Figura 3: Amplificação do sinal hormonal que ativa respostas celulares.
O quarto e último componente é a interação com outros hormônios. Aqui está em
jogo o impacto que a presença de um hormônio exerce sobre os demais. Assim a
interação hormonal poderia refletir um acréscimo ou um decréscimo na quantidade de
sinais químicos a serem integrados pelas células.
De acordo com Alonso e Ecker (2007), há três diferentes níveis de interação
hormonal, de acordo com a figura 4. O modo I estabelece interação no nível de resposta
hormonal. Nesse nível, os hormônios podem interagir regulando um conjunto comum de
genes­alvo. O modo II estabelece interação no nível de transcrição do sinal, no qual um
dos hormônios, além de funcionar na sua própria via de sinalização, também interfere na
via de sinalização do segundo hormônio. O modo III estabelece interação no nível de
biossíntese. Neste nível a taxa de produção de um hormônio muda em resposta a um
segundo hormônio.
Figura 4: Níveis de interação hormonal. (adaptado de Alonso e Ecker 2007).
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Assim, como existem vários conceitos para definir hormônios vegetais, veremos a
seguir que existem várias abordagens no estudo dos hormônios vegetais. Em grande
medida os conceitos dependem do tipo de abordagem utilizada para o seu estudo.
Vamos discutir rapidamente os tipos de abordagens de estudo, em uma perspectiva
histórica. Para fins didáticos, vamos classificar estas abordagens em categorias: clássica,
alternativa e integrativa.
A abordagem clássica foi utilizada no início da pesquisa com hormônios e ainda
hoje é muito utilizada. Nesta linha a caracterização dos hormônios era feita
exclusivamente com base nos efeitos fisiológicos e na dose­resposta, definida como a
concentração efetiva do hormônio suficiente para eliciar a resposta fisiológica. Essa
quantificação costumava ser determinada através de bioensaios. Atualmente existem
métodos de análise físico­químicos, mais acurados e precisos, e por isso são cada vez
mais utilizados não só na quantificação mas também na caracterização das rotas
bioquímicas da síntese dos hormônios. Esses métodos são altamente sofisticados e
incluem a utilização de cromatografia gasosa associada à espectrometria de massa (GC­
MS), que podem ser combinadas com o uso de marcadores radiativos.
A abordagem alternativa foi beneficiada pelos avanços da Biologia Molecular e
pelo uso de mutantes, principalmente de Arabidopsis. O objetivo principal é a elucidação
dos mecanismos de percepção e transdução do sinal nas plantas. Entre suas principais
metas, está o isolamento das proteínas receptoras para as diferentes classes de
hormônios. É claro que essa linha recupera as informações disponibilizadas pela
abordagem clássica, especialmente na caracterização dos mutantes para os diferentes
hormônios.
Na abordagem integrativa o foco principal são as interações entre diferentes
hormônios. Essa abordagem ainda é relativamente incipiente, mas o seu pressuposto
central é o efeito cruzado (crosstalk) de diferentes hormônios no crescimento, atuando em
cada aspecto do desenvolvimento das plantas. Essa linha considera valiosos os avanços e
dados das outras abordagens, integrando de maneira eficiente o conjunto de
conhecimento obtido pela genética e biologia molecular disponibilizado pela abordagem
alternativa, além de incluir também os dados experimentais das técnicas mais
tradicionais, disponibilizado pela abordagem clássica. Os primeiros resultados que
emergem dessa abordagem confirmam a existência de complexas interações entre
hormônios ou moléculas sinalizadoras, especialmente em diferentes condições genéticas.
Mostram ainda que essas interações operam continuamente através do ciclo vital de cada
célula. Além disso, torna­se aparente a versatilidade das plantas, especialmente em nível
de comunicação molecular. Essa constatação emerge de experimentos com mutantes, nos
quais um hormônio pode substituir outro na indução de uma resposta específica, sem
alteração ou dano aparente para o sistema vegetal.
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III. Classes de hormônios
As plantas, enquanto sistemas vivos, integram uma grande rede de sinais. Dentro dessa
rede, poderíamos distinguir algumas moléculas sinalizadoras especiais, os hormônios.
Embora possível no mundo vegetal, essa tarefa é bem mais fácil no mundo animal. Nos
animais podemos distinguir facilmente quatro classes de hormônios, com base na sua
natureza química (proteínas, pequenos peptídeos, derivados de aminoácidos e
esteróides) e local de síntese (geralmente uma glândula). Mas, nas plantas, a tarefa é bem
mais difícil.
Qual seria a propriedade marcante que distinguiria os hormônios vegetais das
outras moléculas sinalizadoras, uma vez que as plantas não apresentam glândulas
endócrinas?
Uma saída seria traçar um paralelo entre estrutura química dos hormônios animais
e os das plantas. Mas infelizmente, essa abordagem está destinada ao fracasso, pois há
poucas semelhanças entre os dois grupos, exceto para os hormônios esteróides e talvez
para os novíssimos sinalizadores tipo peptídeos, encontrados recentemente nas plantas.
Portanto, não poderemos fugir à constatação que a classificação em hormônios vegetais
não parece natural, no contexto das plantas. Mais ainda poderemos facilmente concluir
que essa classificação só é sustentada historicamente, e por estar bem consolidada, os
fisiologistas de plantas a mantêm. Em uma perspectiva histórica, a classe das auxinas foi
o primeiro e por algum tempo o único hormônio das plantas. Na medida em que outras
moléculas sinalizadoras foram descobertas, o número de hormônios subiu para cinco.
A descoberta e reconhecimento dos cinco hormônios – auxinas (AUXs),
citocininas (CKs), giberelinas (GAs), etileno (ETL) e ácido abscísico (ABA) – ocorreram
entre os anos 1920 e 1960. A descoberta desses hormônios foi baseada principalmente nos
seus efeitos fisiológicos. Atualmente, esses hormônios são denominados de os “cinco
clássicos”. Nos anos 1970 uma nova classe de sinalizadores – os brassinosteróides (BRs) –
foi descoberta da maneira tradicional, ou seja, com base nos seus efeitos fisiológicos.
Assim, além dos cinco clássicos, podemos incluir os brassinosteróides (BRs) no grupo
reconhecido como hormônios vegetais.
As auxinas apresentam uma gama enorme de efeitos fisiológicos, mas sua marca
típica é o envolvimento no alongamento celular e sua interação sinergética com
citocininas na regulação do processo de divisão celular. Esses dois hormônios, quando
aplicados exogenamente, controlam a organogênese de raízes e ramos em cultura de
tecidos vegetais. O efeito é dependente da razão entre auxinas e citocininas, sendo que
uma alta razão de auxinas induz a formação de raízes, enquanto que uma alta razão de
citocininas induz a formação de ramos.
As giberelinas (GAs) regulam a mobilização de reservas em grãos de cereais e
transformam anões genéticos de milho, ervilha e arroz em plantas de altura normal. O
ácido abscísico (ABA) está envolvido na regulação do fechamento estomático, adaptação
a vários estresses, indução de estruturas dormentes, como gemas de inverno de árvores
decíduas da região temperada. A embriogênese e maturação da semente, inclusive a
síntese de proteínas de reserva, também são regulados por ABA. Em muitas respostas as
9
Interação Sinergética
ocorre quando há uma
ação associada entre
dois ou mais órgãos,
sistemas ou elementos
biológicos.
No caso da interação
sinergética entre os
hormônios citocininas
e as auxinas, o efeito
produzido depende
da associação entre
eles.
GAs e o ABA agem de maneira antagonística e suas quantidades relativas controlam a
maturação ou germinação das sementes e também a manutenção ou quebra da
dormência de diferentes órgãos.
O etileno foi descoberto por seu efeito no crescimento de plântulas e no
amadurecimento de frutos. Esse hormônio regula várias respostas nos vegetais, tais como
germinação, expansão celular, diferenciação celular, florescimento, senescência e
abscisão, embora sua ação dependa do estágio de maturação.
Os brassinosteróides (BRs) constituem­se em uma classe de mais de 60 compostos
esteróides, tais como o brassinolídeo, primeiro brassinosteróide isolado a partir do grão
de pólen da canola (Brassica napus). Esses hormônios esteróides já obtiveram
reconhecimento como uma nova classe de hormônios vegetais pela maioria dos
fisiologistas de plantas, pois são essenciais para o crescimento e desenvolvimento normal
das plantas e possuem ação semelhante à das auxinas, regulando o crescimento e
desenvolvimento das plantas, inclusive processos como divisão e alongamento celular,
diferenciação vascular, desenvolvimento reprodutivo e modulação da expressão gênica.
Os BRs possuem efeitos múltiplos nas diversas fases de crescimento das plantas. Sua
influência é visível desde a germinação de sementes, rizogênese, floração, senescência,
abscisão e maturação até resistência contra vários estresses abióticos e bióticos. Os
brassinoesteróides interferem no balanço total e na concentração de outros hormônios.
Por exemplo, o brassinolídeo restaurou as respostas normais de outros hormônios em um
mutante de Arabidopsis com sensibilidade hormonal alterada (EPHRITIKHINE et al.
1999).
Além dos “cinco mais um”, existem, nas plantas, outras moléculas sinalizadoras
que foram descobertas a partir de estudos bioquímicos e moleculares, especialmente nos
processos de defesa vegetal e resistência a doenças. Esses sinalizadores incluem as
poliaminas, o ácido salicílico (AS), o ácido jasmônico (AJ) e os hormônios peptídeos
(PPT). Alguns estudiosos como Peter Davies (2007) classificam esses sinalizadores como
hormônios, baseando­se principalmente no modo de ação, que se ajusta ao conceito de
hormônio, seja o clássico, botânico ou integrativo. No entanto, outros pesquisadores
como Osborne e McManus (2005) preferem restringir a classificação de hormônios
apenas para os cinco clássicos.
As poliaminas são um grupo de aminas alifáticas, encontradas em todos os
organismos, exceto Archaea. Nas plantas estão envolvidas não apenas nos processos
celulares, como proliferação de células, diferenciação e morte celular programada (PCD),
mas também das respostas de adaptação aos estresses abióticos. A putrescina, a
espermidina, a espermina e a agmatina estão entre as mais abundantes e ativas
fisiologicamente.
O AS e o AJ são duas classes de hormônios que apresentam importante papel na
defesa vegetal. O AS faz parte do grupo dos fenóis. É sintetizado pela via do ácido
chiquímico. Promove resistência a certos patógenos de plantas incluindo o vírus do
mosaico do tabaco. A infecção inicial de um patógeno pode aumentar a resistência a
ataques futuros, via desenvolvimento de uma resistência sistêmica adquirida (SAR). O
primeiro passo é a invasão pelo patógeno de uma folha, levando ao acúmulo de ácido
salicílico, que funciona como um sinal, sendo transmitido para outras partes da planta,
pelo sistema vascular, resultando em um aumento da resistência ao patógeno. Ao mesmo
10
Termogênese é o
processo de geração
de calor em
organismos vivos.
Ocorre principalmente
em mamíferos. Em
plantas, a termogênese
está associada à
polinização. O calor
gerado serve para
volatizar compostos
com odor de carne
podre, que atrai
polinizadores como
moscas e besouros.
tempo, ocorre a síntese de metil­salicilato (volátil), sinal químico transmitido pelo ar para
outras plantas adjacentes, podendo aumentar a resistência de uma população inteira.
Outros efeitos incluem o aumento da longevidade da flor, induz formação da flor e
acelera a floração, em presença de GA3, e possui papel na respiração termogênica em
inflorescências de algumas espécies.
O ácido jasmônico (AJ) e seu derivativo volátil ­ o metil­jasmonato (MeAJ) ­ são
ácidos graxos cíclicos, derivados do ácido linolênico. Possui papel importante na defesa
vegetal. Quando folhas ou outros órgãos sofrem injúria, liberam oligossacarídeos ou a
sistemina (polipeptídeo de 18 aminoácidos) que se ligam à membrana plasmática,
iniciando a biossíntese de ácido jasmônico. A seguir o AJ induz a ativação de genes para
síntese de proteínas antifúngicas tais como osmotina e tionina. A indução de inibidores
de proteases foi um dos primeiros eventos associados à defesa por ácido jasmônico.
Plantas que sofrem injúria induzem inibidores de proteases em folhas não danificadas,
demonstrando que a defesa vegetal funciona de uma maneira semelhante ao sistema
imune nos animais, não com a mesma complexidade, mas induzindo resistência entre
folhas de um mesmo indivíduo e até mesmo entre indivíduos de uma população inteira.
Outros efeitos do AJ incluem inibição do crescimento e germinação de sementes;
promoção da senescência e abscisão de folhas, tuberização, amadurecimento de frutos,
entre outros.
Os hormônios peptídeos (PPT) são moléculas sinalizadoras com baixo peso
molecular. Estão envolvidos em uma ampla gama de processos fisiológicos, tais como
defesa, divisão celular, reprodução, crescimento, desenvolvimento e nodulação. A O livro Hormônios
sistemina está envolvida diretamente nos mecanismos de defesa das plantas, interagindo Vegetais em Plantas
na rede de sinalização do ácido jasmônico. A fitosulfocina (PSK) controla a formação e Superiores,
desenvolvido pela
proliferação de calos em cultura de tecidos, sendo por isso mesmo conhecida como fator Embrapa Recursos
mitogênico (indutor de mitose). O peptídeo clavata 3 (CLV3) joga um papel central no Genéticos e
balanço entre diferenciação e divisão celular no meristema apical do caule (SAM). O fator Biotecnologia, é uma
boa fonte para saber
de alcalinização rápida (RALF), cujo nome deriva da habilidade de causar uma rápida e mais sobre hormônios
potente alcalinização em cultura de suspensão de células, apresenta ação inibitória sobre vegetais.
a divisão celular e alongamento de raízes de sementes germinantes. O peptídeo polaris é
necessário para a modulação do crescimento da raiz e padrão de distribuição das folhas.
Os fatores de auto­incompatibilidade (SCR/SP11) são partes do sistema de comunicação
entre o grão de pólen e o estigma da flor. Um receptor de membrana do estigma
reconhece pequenos peptídeos secretados pelo grão de pólen, desencadeando uma
cascata de sinalização, que resulta na interrupção do desenvolvimento do tubo polínico e,
portanto, não ocorre a polinização. O fator de nodulação (ENOD40) apresenta um
importante papel no estabelecimento da simbiose entre leguminosas e bactérias fixadoras
de nitrogênio, alterando a divisão celular e o desenvolvimento das células destinadas a
tornarem­se nódulos. O florígeno, o hormônio universal da floração, que foi proposto
pelo russo Chaylakian, na década de 1930, permaneceu hipotético por 70 longos anos até
ser finalmente identificado como um hormônio tipo peptídeo. Huang et al. (2005)
identificaram o gene FLOWERING LOCUS T (FT), expresso nas folhas, que codifica para
um mRNA (RNA mensageiro) para a síntese de uma proteína móvel pelo floema, que
estimula a floração, o florígeno (YANG et al. 2007).
Todos os fisiologistas de plantas admitem que as redes de sinais mais poderosas
para os processos de desenvolvimento das plantas são desencadeadas pelos cinco
11
hormônios clássicos. O papel dos brassinosteróides, jasmonatos, salicilatos, peptídeos e
outros sinalizadores seria a modulação das respostas fisiológicas causadas
primariamente pelos clássicos. Assim, esses sinalizadores teriam a capacidade de
modificar a efetividade dos hormônios clássicos no controle dos processos de
crescimento, agindo como coadjuvantes no controle dos processos vitais nas plantas.
Neste cenário, talvez a imagem que mais se aproxima seria a de uma rede com vários
nós. Imagine um dos nós sendo puxado para cima e a uma certa distância outro nó sendo
puxado para baixo. Quando isto acontece, vários outros nós sobem ou descem
dependendo da distância que esses se encontram dos nós que foram puxados
primeiramente. Imagine agora que os dois nós que foram puxados são dois dos
hormônios clássicos, e sua presença induz a um aumento ou diminuição nos níveis dos
outros hormônios ou sinais para induzir uma determinada resposta.
Finalmente, reconhecendo que o assunto tratado aqui é muito amplo, será
realizada uma abordagem seletiva, com prioridade aos cinco clássicos e com ênfase em
pontos importantes nos mecanismos de controle, respostas fisiológicas e interação
hormonal. Pretendemos assim fornecer pistas para o entendimento desta vasta área da
fisiologia vegetal.
Auxinas
As auxinas constituíram­se na primeira classe de hormônios vegetais descoberta, a partir
de estudos da curvatura fototrópica em coleóptilos de Phalaris canariensis (alpiste), por
Darwin e seu filho Francis. Os desdobramentos dos trabalhos dos Darwin e de outros
pesquisadores posteriores culminaram com a descoberta da auxina por um estudante de
graduação holandês, Fritz Went (1926), que isolou uma substância química, cuja
distribuição lateral era mediada pela luz.
O nome auxina, derivado do verbo grego
auxein (crescer), foi cunhado por Kogl e
Haagen­Smit (1931), ao isolar e identificar, na
urina humana, a auxina A (ácido auxentriólico)
e outras auxinas, como o ácido indolil­3­acético
(AIA). Curiosamente o AIA já havia sido
isolado de meio de fermentação por Salkowiski
(1885). Mas só em 1954, um comitê de
fisiologistas de plantas estabeleceu que, para
ser considerada auxina, a substância química
deve apresentar atividade similar ao AIA, a
primeira auxina isolada das plantas.
Ácido indolil­3­acético
Nas plantas, o ácido indolil­3­acético (AIA) é a mais efetiva das auxinas naturais.
O ácido fenilacético (PAA) é uma auxina muito comum nas plantas, freqüentemente mais
abundante do que o AIA, mas menos efetivo. Outras auxinas naturais incluem o ácido 4­
cloro­indolil­3­acético (4­cloro­AIA) e o ácido inolil­3­butírico (AIB).
12
Para saber mais sobre o
desenvolvimento das
idéias sobre os
movimentos nos
vegetais, leia a excelente
revisão “Phototropism:
Bending towards
Enlightenment” de
Whippo e Hangarter
(2006) publicada na
revista científica The
Plant Cell (18): 1110–
1119.
As auxinas sintéticas incluem o ácido 2,4­diclorofenoxiacético (2,4­D), o ácido
naftaleno acético (ANA), o ácido 2­metoxi­3,6­diclorobenzóico (dicamba), o ácido 4­
amino­3,5,5­tricloropicolínico (picloram ou tordon), o ácido 2,4,5­triclorofenoxiacético
(2,4,5­T) e o ácido 2­metil­4­clorofenoxiacético (MCPA). A maioria deles, exceto o ANA e
o MCPA, são herbicidas seletivos, que possuem ação contra muitas dicotiledôneas, de
folhas largas.
As auxinas podem ser transportadas na forma conjugada, ou seja, ligada ao mio­
inositol (um açúcar álcool) ou na forma livre. Há dois tipos de transporte das auxinas
livres, o transporte ativo (polar) ou o passivo (via floema). A maior parte do AIA
sintetizado nas folhas parece ser transportado para o resto da planta de forma não polar,
via floema. O sentido do transporte polar depende do órgão. No caule o transporte é
basípeto (ápice para a base), embora estudos moleculares atualmente apontem para o
transporte acrópeto no meristema apical do caule e via células epidérmicas em folhas
recém­formadas. Nas raízes o transporte é acrópeto (da base para o ápice da raiz) no
cilindro vascular e basípeto no córtex e na epiderme. O transporte requer energia
metabólica (ATP).
Efeitos fisiológicos
Os efeitos fisiológicos mediados pelas auxinas são extremamente variados. Esta
classe regula os mais diversos processos de crescimento em diferentes órgãos,
exibindo competências qualitativas diferenciadas. Apresenta um papel marcante
no alongamento ou expansão celular. Outros efeitos incluem os tropismos
(gravitropismo e fototropismo), enraizamento, inibição da formação da zona de
abscisão na base de órgãos, dominância apical, diferenciação do tecido vascular,
divisão celular do câmbio vascular, manutenção da polaridade do tecido, expansão
da lâmina foliar. Além disso, auxinas sintéticas comportam­se como herbicidas
seletivos, suprimindo dicotiledôneas, mas não monocotiledôneas.
Atividade Complementar 1
A primeira classe de hormônios vegetais descoberta foi a das auxinas, as quais
influenciam diversos processos relacionados com o crescimento e desenvolvimento
das plantas. Com base em seus conhecimentos sobre esse fitormônio, pesquise e
responda de que maneira as auxinas causam o alongamento celular? Poderia
existir algum mutante que fosse totalmente deficiente na síntese de auxinas? Por
quê?
13
Tropismos são
respostas de
crescimento de órgãos
vegetais em função de
estímulos externos
direcionados.
Créditos: Luiz Afonso Lessa
Efeitos fisiológicos das auxinas.
Citocininas
Desde o início do século passado, já se especulava que a atividade mitótica nos
meristemas era regulada por fatores endógenos, a partir de trabalhos com cultura de
tecidos. Entre 1940 e 1950, Skoog e colaboradores demonstraram que extrato de fungo e
AIA combinados induziam divisão celular continuada em fumo. Esse mesmo grupo foi o
responsável pelo isolamento da primeira citocinina (a cinetina), isolada a partir de DNA
autoclavado de esperma de arenque. Mas essa citocinina não ocorre em plantas. Outras
fontes naturais de citocininas são água de coco, extrato de malte e extrato de fungo.
Além das plantas e dos fungos, todos os outros organismos também possuem citocininas,
desde bactérias até animais, incluindo musgos, fungos, bactéria e também no tRNA de
muitos procariotos e eucariotos. O nome citocinina se origina de citocinese que em
grego significa divisão celular.
Estruturalmente as citocininas são derivativas das purinas e compõem­se de uma
cadeia principal formada pela adenina (uma base nitrogenada) e por uma cadeia lateral
isoprenóide ou aromática. As citocininas que apresentam um composto isoprenóide
(importante classe de compostos secundários, também conhecidos por terpenos ou
compostos terpenóides) são denominadas de citocininas isoprênicas. As citocininas que
14 apresentam na cadeia lateral um composto aromático (geralmente pertencente à outra
importante classe de compostos secundários: os fenóis) são denominadas citocininas
aromáticas. Entre as citocininas isoprenóides, podemos citar a trans­zeatina (tZ), a n6­(D2­
isopentenil) adenina (2iP) e a dihidrozeatina (DZ). Entre as citocininas aromáticas,
podemos citar a benziladenina (BA) e as topolinas (orto­topolina, meta­topolina, orto­
metoxitopolina e meta­metoxitopolina). O nome topolina deriva da palavra tcheca topol
(o nome popular de Populus, uma árvore da região temperada).
Trans­zeatina (tZ)
Benziladenina
Citocinina isoprênica e citocinina aromática, respectivamente.
As citocininas isoprenóides são muito mais comuns em plantas, e sua abundância
relativa é muito superior à das citocininas aromáticas, mas essas últimas já foram
encontradas em muitas espécies de plantas, incluindo o Populus e a Arabidopsis
(STRNAD, 1997; SAKAKIBARA, 2006), embora ainda não se possa afirmar que ocorram
em todas as plantas.
As citocininas sintéticas são substâncias que possuem atividade de citocininas, mas
que não ocorrem naturalmente. Entre elas podemos citar o thidiazuron (TDZ), que é uma
feniluréia. O TDZ é muito utilizado em fruticultura para estimular o aumento do
tamanho de frutos de kiwi, maçã e uva, além do seu papel de regulador de crescimento
em cultura de tecidos vegetais.
As citocininas produzidas nas raízes são transportadas principalmente via xilema
como citocininas­ribosídeos. Mas as citocininas podem ser translocadas via floema,
especialmente na remobilização de assimilados durante a senescência das folhas ou na
dormência de gemas de inverno, especialmente na forma de conjugados tipo glicosídeos.
A concentração varia de 0,01 a 1,0 mM, dependendo do tecido, órgão, estádio de
desenvolvimento e fatores ambientais.
A vassoura de bruxa é uma doença causada por um fungo, Crinipellis perniciosa, que causa sérias quedas
na produção agrícola, especialmente para os produtores de cacau, que induz síntese de CKs e quebra da
dominância apical de ramos.
15
Os nucleotídeos são
componentes
estruturais dos ácidos
nucléicos, de cofatores
enzimáticos e de
outros intermediários
metabólicos. São
constituídos por uma
base nitrogenada, um
grupo fosfato e uma
ribose ou
desoxirribose. São
chamados de
nucleosídeos, quando
perdem o grupo
fosfato. As bases
nitrogenadas incluem
as purinas (adenina e
a guanina) ou
pirimidinas (citosina,
uracila e timina). Para
saber mais, reveja a
Unidade 5 do Módulo
3.
As citocininas e auxinas jogam um papel­chave na regulação da divisão celular in
vivo e promovem divisão celular em culturas de células e tecidos, além de causar
mobilização de nutrientes como açúcares e aminoácidos, determinante para as
relações fonte­dreno. As citocininas promovem expansão celular em folhas e
cotilédones, mas inibem expansão de caule e raízes. Outro processo
importantíssimo das citocininas está no retardamento da senescência. Esse
conhecimento é utilizado com propósitos comerciais para manter os produtos
agrícolas verdes por mais tempo durante o transporte. Outros efeitos das
citocininas incluem processos de fotomorfogênese e quebra da dominância apical.
Os hormônios auxinas e citocininas são os principais controladores da dominância
apical. As auxinas do ápice inibem o desenvolvimento de gemas laterais, mas altos
níveis de citocininas nesses últimos induzem a quebra de dominância.
Créditos: Luiz Afonso Lessa
Efeitos fisiológicos das Citocininas.
16 Giberelinas
As giberelinas foram descobertas no Japão em 1926 com os trabalhos de Kurosawa com
plantas de arroz atacadas pelo fungo Giberella fujikuroi. A doença causada pelo fungo é
conhecida como bakanae (planta boba), devido aos sintomas apresentados, tais como
crescimento exagerado do caule, enfraquecimento e danos por parasitas. Nos anos 1930,
Yabuta e Hayashi isolaram compostos ativos do fungo e denominaram de giberelina A e
B. No Ocidente elas só se tornaram conhecidas, nos anos 1950, a partir de trabalhos
realizados independentemente no Reino Unido (ICI – Imperial Chemical Industries) e
nos EUA (USDA – Agriculture Department of US). Nos EUA o composto isolado foi
denominado de giberelina X e no Reino Unido de ácido giberélico (GA3). As duas
substâncias provaram ser idênticas à giberelina A isolada pelos japoneses, e sua estrutura
foi elucidada em 1956. Em 1958 foi isolada a primeira giberelina natural em plantas
superiores a partir de embriões de sementes imaturas de Phaseolus coccineus, a A1 (ou
GA1). Além das fanerógamas e fungos, as giberelinas também ocorrem nas pteridófitas,
musgos, algas e bactérias.
Até 2007 já haviam sido descobertas 136 giberelinas, mas o número deve aumentar.
Entre todas GAs descobertas, apenas uma pequena fração possui atividade biológica, e
entre essas podemos citar a GA1, GA3, GA4 e GA7. A GA1 é a giberelina bioativa mais
comum nas plantas. Sabe­se agora que o ácido giberélico (GA3), inicialmente encontrado
apenas no fungo Gibberella fujikuroi, também ocorre nas plantas. Todas as outras GAs são
consideradas precursores ou intermediários na biossíntese, podendo ainda se
constituírem em compostos inativos.
Giberelinas GA1, GA3, GA4 e GA7.
As GAs são substâncias terpênicas da classe dos diterpenos, compostos que
consistem de quatro unidades de isopreno (20 C). Os isoprenóides podem ser
sintetizados no citoplasma pela via do ácido mevalônico – como os esteróides – ou nos
plastídeos pela via do metileritritol­P (MEP) – como os carotenóides. As GAs são
17
Os terpenos
constituem uma classe
especial de lipídeos,
também chamados de
compostos
isoprenóides (nome
mais apropriado). São
formados a partir de
uma unidade básica, o
isopreno (composto de
5 carbonos – 5C). Os
terpenos são
classificados em:
hemiterpenos (5C);
monoterpenos (10C);
sesquiterpenos (15C);
diterpenos (20C);
triterpenos (30C);
tetraterpenos (40C) e
politerpenos (entre
500 a 6.000C).
sintetizadas pela via do MEP, em um processo que ocorre em 3 compartimentos
celulares, os plastídeos, o retículo endoplasmático (RE) e o citoplasma. As giberelinas
podem ter 19 ou 20 carbonos, sendo que as de 19 carbonos são mais ativas
fisiologicamente porque apresentam uma ponte de lactona (ligação éster intramolecular
estável).
As giberelinas ocorrem nas plantas em concentrações muito baixas (normalmente
10 ppb), mas em sementes imaturas as concentrações podem alcançar 1 ppm. Além das
sementes imaturas, outros locais de síntese incluem frutos em desenvolvimento, folhas
jovens e raízes. O transporte pode ser via floema (se a síntese ocorrer nas folhas) e xilema
(se a síntese ocorrer nas raízes).
As GAs controlam vários aspectos do crescimento e desenvolvimento das plantas
e respostas ambientais, tais como alongamento do caule, crescimento de raízes e
frutos, germinação de sementes, desestiolamento e expansão da folha, maturação
do pólen, além da indução da floração em algumas espécies, e muitos aspectos da
fotomorfogênese.
As giberelinas são muito importantes nas culturas agrícolas. Já se conhece desde
muito que defeitos genéticos na síntese de GAs causam nanismo em muitas espécies
como arroz, milho, ervilha, tomate e canola. Estes anões foram utilizados na chamada
revolução verde, pelo seu alto rendimento. Na fruticultura, mediam o estabelecimento de
frutos de maçã e o crescimento de frutos de uva.
Créditos: Luiz Afonso Lessa
Efeitos fisiológicos das Giberelinas.
18 1 ppb = uma parte por
bilhão;
1 ppm = uma parte por
milhão.
Atividade Complementar 2
Para aumentar a produção de manga no semi­árido, pesquisadores da EMBRAPA
desenvolveram o manejo da floração da cultura, que permite a produção de manga
em qualquer época do ano. Eles já haviam descoberto que a manga só floresce após
a parada no crescimento vegetativo, geralmente associado a estresse hídrico ou
frio, dependendo também do estado nutricional da planta. Além disso, o uso do
paclobutrazol (PBZ) no controle da indução floral foi muito bem­sucedido. O PBZ
regula o crescimento vegetativo da mangueira, através da inibição da síntese de
uma importante classe de hormônio. Agora, pense e responda:
A) Que classe de hormônio é esta?
B) Como a parada no crescimento vegetativo pode induzir a floração?
C) A classe de hormônios citada no item A corresponde à do florígeno (o hormônio
universal da floração)? Se a resposta for negativa, qual é a natureza química do
florígeno?
Ácido Abscísico
Desde a década de 1940, muitos pesquisadores notavam que uma substância inibitória
induzia dormência em árvores, abscisão de frutos e flores de algumas espécies. Mas só
em 1968 o ácido abscísico (ABA) foi cunhado e reconhecido como responsável por esses
efeitos.
O ABA
é uma
substância
isoprenóide, pertence à classe dos
sesquiterpenos. O ABA ocorre em
angiospermas, gimnospermas, algas, em
algumas pteridófitas e alguns musgos.
Muitos fungos possuem ABA como
metabólito secundário. Em hepáticas
ocorre ácido lunulárico semelhante ao
ABA.
ABA
O ABA ocorre desde o ápice da raiz até o ápice vegetativo, incluindo folhas, gemas,
frutos, sementes, xilema e floema. O ABA produzido nas raízes é transportado via
xilema, mas a redistribuição deste hormônio é para todos os órgãos e geralmente
realizada via floema.
19
Efeitos Fisiológicos
O ABA é um hormônio que possui importantes papéis durante as várias fases do
ciclo de vida das plantas. A maturação e dormência de sementes e respostas
adaptativas a estresses (déficit hídrico, frio e alta salinidade) são os dois mais
importantes processos envolvendo a sinalização por ABA. Nas sementes em
desenvolvimento, o ABA é necessário para induzir a síntese de proteínas de
reserva e lipídios, bem como para o estabelecimento da dormência e aquisição da
tolerância à dessecação. Durante estresses abióticos recorrentes, o ABA regula o
desenvolvimento, capacitando a planta a sobreviver durante a exposição ao
estresse. O estresse hídrico causa fechamento estomático. Seus efeitos são
amplamente antagônicos aos de outros hormônios, mas em alguns processos, como
diferenciação de células, o ABA apresenta interação positiva.
Créditos: Luiz Afonso Lessa
Efeitos fisiológicos do ABA. 20
Atividade Complementar 3
Existem na natureza alguns processos incomuns, como por exemplo:
· A ocorrência de mutantes anões, que são plantas cujos entrenós não se alongam
devido a uma variabilidade genética.
· O retardamento da senescência em folhas destacadas, devido à formação de
raízes na base do pecíolo.
· O fenômeno da viviparidade (que é a germinação da semente dentro do fruto,
ainda ligado à planta­mãe) especialmente em espécies de mangue e espécies
parasitas.
Agora pare e pense: os hormônios teriam algum papel nesses processos? Se a
resposta for positiva, que hormônios estariam envolvidos nesses processos?
Etileno
Em 1864, Girardin observou que ocorria queda das folhas de árvores nas proximidades
de lampiões a gás. Esse foi o primeiro relato correlacionando um efeito fisiológico a
substâncias gasosas. Em 1901, o estudante de pós­graduação Nelbujov associou o
crescimento horizontal de ervilha na presença de etileno, publicando suas observações
em 1913. Denny (1924) verificou que o amadurecimento de limão durante a estocagem
era causado pelo etileno liberado por lampiões a gás. Em 1932, Rodriguez relatou que
plantadores de abacaxi (Porto Rico) e manga (Filipinas) usavam fumaça, fonte de etileno,
para sincronizar a floração. Por causa de todas essas evidências, Crocker et al. (1935)
demonstraram que o etileno era um produto do metabolismo vegetal, ocorrendo em
concentrações fisiologicamente ativas e secretado pelas plantas. Seu papel reconhecido
nessa época era o de iniciar o amadurecimento de frutos e regulação do crescimento
vegetativo.
Apesar de todas as evidências, outros pesquisadores da área se recusavam a aceitar
o etileno como hormônio. Went e Thimann (1937) rejeitaram completamente a idéia. E
Michener (1938) correlacionou os efeitos do etileno às mudanças no conteúdo das
auxinas. Somente os fisiologistas da pós­colheita de frutos continuaram a acreditar que o
etileno teria um papel endógeno fundamental no amadurecimento dos frutos. Somente
em 1959, com o advento da cromatrografia a gás e outras técnicas analíticas, o etileno
passa a ser reconhecido como hormônio.
O etileno, a mais simples das oleofinas, é
um gás insaturado, inflamável, praticamente
insolúvel em água, facilmente oxidado a óxido de
etileno. Apesar de ser o mais simples dos
hormônios vegetais, o etileno exerce profunda
influência em muitos aspectos do ciclo vital das
plantas, da germinação à senescência.
Etileno
21
Oleofinas são
hidrocarbonetos
etilênicos de fómula
geral CnH2n.
O etileno é produzido por uma ampla variedade de organismos vivos, ocorrendo
desde bactérias, fungos, algas, criptógamas até fanerógamas (gimnospermas e
angiospermas). Nas fanerógamas, o etileno é produzido em todos os órgãos e tecidos,
dependendo do estágio fisiológico e das condições ambientais. Geralmente as taxas são
maiores em tecidos senescentes e frutos na fase final da maturação. Nesses órgãos são
encontrados os níveis mais altos para etileno. Por exemplo, na maçã madura atinge 2.500
mL.L­1.
O etileno pode se difundir entre os espaços celulares para toda a planta e para o
exterior também, pois é um gás. Por outro lado, seu precursor imediato, o ácido 1­
aminociclopropano­1–carboxílico (ACC), é translocado via xilema.
O etileno exerce vários efeitos no crescimento e desenvolvimento das plantas.
Estes efeitos incluem germinação e desenvolvimento da plântula, floração,
amadurecimento de frutos, senescência e abscisão e respostas aos estresses. O
efeito do etileno sobre o amadurecimento de frutos possui muitas implicações
comerciais. Esse conhecimento tem sido utilizado especialmente no
armazenamento e transporte de frutos, denominados climatéricos, como banana,
abacate, tomate, maçã e muitos outros. Frutos climatéricos apresentam um pico
respiratório no final da maturação, associado a um aumento significativo nas taxas
de etileno. As pesquisas com frutos climatéricos do cerrado estão apenas no
começo, mas já podemos incluir a cagaita, o buriti e a gueroba neste grupo.
Atividade Complementar 4
A pesquisa em pós­colheita de frutos do cerrado possui dois aspectos: o comercial
e o ambiental. Assim ao mesmo tempo em que contribui para o aumento de renda
de comunidades locais, permite a preservação dessas espécies potencialmente
econômicas no ambiente natural. Alguns frutos do Cerrado já foram classificados
como climatéricos, como a cagaita, a gueroba e o buriti. É importante conhecer a
fisiologia da pós­colheita desses frutos com intuito de reduzir perdas relacionadas
à decomposição da matéria orgânica. Baseando­se nisso, pesquise e responda:
A) O que é um fruto climatérico?
B) Qual é o principal hormônio vegetal envolvido na maturação de frutos
climatéricos?
C) Se um fruto não­climatérico for tratado com esse hormônio, o que acontecerá?
Por quê?
22
Créditos: Luiz Afonso Lessa
Efeitos fisiológicos do Etileno. IV. Interação entre hormônios
Embora os hormônios regulem uma diversa faixa de processos, ainda não está claro
como essas pequenas moléculas podem influenciar tantos aspectos do crescimento e
desenvolvimento. Durante muito tempo, os hormônios (especialmente os cinco clássicos)
foram considerados como entidades operacionais distintas com padrão de ação e efeitos
fisiológicos bem diferenciados. Nesse cenário, a idéia que diferentes hormônios
interagem entre si para causar uma resposta fisiológica específica estava em nível mais
periférico em ordem de importância. Mas, com os espetaculares avanços da Biologia
Molecular, principalmente com o uso de mutantes, esse conceito tornou­se central.
Recentemente, foi proposto o conceito de crosstalk (linhas cruzadas em português) para
23
tratar dessas interações. O crosstalk explica como uma mutação, que altera a capacidade
de um hormônio causar uma resposta fisiológica, interfere no padrão de resposta de
outro hormônio. Além disso, perturbações genéticas no padrão de resposta de um
hormônio podem causar mudanças na síntese ou degradação de outro hormônio. Ou
ainda, diferentes vias de transdução do sinal podem compartilhar componentes
sinalizadores, tanto que ambas vias podem ser rompidas por uma única mutação
(ALONSO et al., 1999).
Para finalizar este capítulo, vamos exemplificar como funciona o crosstalk,
selecionando um processo central na vida das plantas, o ciclo celular.
Devido à sua importância, o ciclo celular é um dos processos biológicos melhor
estudados para uma diversidade de organismos, desde fungos até plantas. Apesar de
similares, existe uma diferença central entre plantas e animais. Enquanto que nos
animais a organogênese ocorre na fase embriogênica, nas plantas, ela é largamente pós­
embriogênica. Isto significa que a formação de novos órgãos (raízes, caules, folhas e
flores) pode ocorrer durante todo o período de vida da planta, graças à presença de
meristemas (tecidos embrionários que permanecem ativos nas plantas durante todo seu
ciclo vital). Como o ciclo vital das plantas pode variar entre alguns meses (como a
Arabidopsis) até cem anos ou mais (como as sequóias), a atividade mitótica dos
meristemas pode ser considerada ilimitada. Nas plantas é muito comum a ocorrência de
endorreplicação ou endociclo. A endorreplicação ocorre em uma variedade de
organismos, desde artrópodos até mamíferos, mas é particularmente importante no
grupo das dicotiledôneas, especialmente em tricomas e endosperma das sementes. Esse
processo nada mais é do que a replicação do material genético em ausência de mitose,
resultando em células poliplóides. Outro fenômeno importante em termos de ciclo
celular é a totipotência. Células animais perdem a totipotência nos primeiros estágios da
embriogênese, enquanto que células vegetais retêm essa capacidade por toda a vida, não
sendo restrita apenas aos tecidos meristemáticos. Células vegetais contêm a informação
genética necessária para regenerar uma planta inteira, ou seja, são capazes de se
desdiferenciarem, multiplicarem e rediferenciarem, formando novos indivíduos, em
condições especiais. Sequóia gigante (Sequoiadendron giganteum)
Arabidopsis thaliana 24
O perfeito crescimento e desenvolvimento das plantas requerem um balanço estrito
e coordenado entre a proliferação e diferenciação celular ao longo de seu ciclo vital. Por
isso existe uma complexa rede regulatória, que depende de uma variedade de hormônios
vegetais, tais como auxinas e citocininas. Esses dois hormônios exercem um papel
central no controle direto do ciclo celular controlando a expressão, em nível de
transcrição, de muitos genes do ciclo celular. Atualmente, há um crescente número de
trabalhos indicando que outros hormônios também possuem impacto no controle do
ciclo celular. O potencial para proliferação é influenciado por muitos hormônios, além
das auxinas e as citocininas. Os outros hormônios, como as giberelinas (GAs), o ácido
abscísico (ABA), o ácido jasmônico (AJ) e os brassinosteróides (BRs), possuem uma
ação mais localizada, com impacto em pontos específicos, quer seja na progressão ou no
bloqueio do ciclo celular.
Atuação dos hormônios vegetais no ciclo celular.
Em síntese, sabemos que os hormônios e outros sinais afetam de maneira integrada
os processos de crescimento e desenvolvimento nas plantas. Entretanto, estamos apenas
começando a aprender que parte de seus efeitos é determinada pela modulação do
potencial de proliferação celular versus organogênese, em uma dimensão espaço­
temporal, na qual os laços são conferidos pela interação entre os diferentes hormônios.
25
Atividade Complementar 5
Vimos neste capítulo que os hormônios são substâncias químicas que atuam de
forma integrada na regulação de muitos processos de crescimento e
desenvolvimento das plantas, além de participarem dos processos de manutenção
da homeostase vegetal.
Com base neste conceito, escolha um dos processos listados abaixo, pesquise e
discuta a interação de pelo menos dois hormônios:
A) Germinação de sementes.
B) Gravitropismo.
C) Gancho apical.
V. Referências
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2007.
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sensitivity of growth responses to abscisic acid, auxin, gibberellins and ethylene and is
partially rescued by exogenous brassinosteroid. Plant Journal, n. 18, p. 303­314, 1999.
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KUCERA, B.; COHN, M. A.; LEUBNER­METZGER, G. Plant hormone interactions
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YANG, Y. et al. Florigen (II): it is a mobile protein. Journal of Integrative Plant Biology, n.
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26