THAÍS ELIAS ALMEIDA
ANÁLISE QUANTITATIVA DA DISTRIBUIÇÃO
GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES DE PTERIDÓFITAS
OCORRENTES NO ESTADO DE MINAS GERAIS,
BRASIL
Belo Horizonte – Minas Gerais
- 2008 -
THAÍS ELIAS ALMEIDA
ANÁLISE QUANTITATIVA DA DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA
DAS ESPÉCIES DE PTERIDÓFITAS OCORRENTES NO
ESTADO DE MINAS GERAIS, BRASIL
Dissertação de Mestrado apresentada ao
Instituto de Ciências Biológicas da
Universidade Federal de Minas Gerais
como requisito parcial para obtenção do
título de Mestre em Biologia Vegetal.
Orientador: Dr. Alexandre Salino
Belo Horizonte – Minas Gerais
- 2008 -
“SUBITAMENTE ME DEI CONTA DE QUE AQUELA PEQUENA ERVILHA, BELA E AZUL, ERA
A
TERRA. ESTIQUEI
MEU POLEGAR E FECHEI UM OLHO.
COMPLETAMENTE O PLANETA
TERRA. EU
E
MEU POLEGAR TAMPOU
NÃO ME SENTI UM GIGANTE, MAS MUITO,
MUITO PEQUENO.”
NEIL ARMSTRONG, ASTRONAUTA NORTE-AMERICANO
I
DEDICO
AQUELES
ESSE
QUE
TRABALHO
ME
A
TODOS
ENSINARAM
A
ADMIRAR E A AMAR A CIÊNCIA: MEUS
AVÔS, MEUS PAIS E MEUS PROFESSORES.
II
Sumário
AGRADECIMENTOS
Muitas pessoas me ajudaram no longo caminho até a conclusão desse
trabalho. Ao meu lado estiveram dezenas de pessoas que possibilitaram, de uma
forma ou de outra, que essa dissertação fosse escrita.
Agradeço profundamente à minha família maravilhosa; aos meus pais,
Arlindo e Jussara, pelo incentivo, apoio e carinho que foram essenciais para a minha
formação pessoal e profissional e às minhas irmãs lindas, pelo companheirismo e
amor incondicional em todo o caminho de nossas vidas. Amo muito todos vocês!
Ao meu orientador, Prof. Dr. Alexandre Salino, pelo convite para ingressar no
fantástico mundo das pteridófitas, pelas oportunidades de trabalho e aprendizagem
e principalmente pela amizade durante todos esses anos de trabalho juntos.
Ao Dr. Vinícius Antônio de Oliveira Dittrich, pela amizade, apoio e paciência e
também pelas críticas construtivas que me ajudaram muito a amadurecer.
Às amigas que sempre me apoiaram, de perto ou de longe, durante todo o
trabalho: Luciana Badini, Mariana, Letícia, Fernanda Barros, Flávia, Cecília, Lívia,
Fernanda Antunes, Patrícia.
Aos amigos e colegas de laboratório e do departamento, pelas horas de
trabalho compartilhadas, com muita alegria e bom humor, e também pelo apoio:
Virgínia, Luciana Kamino, Aristônio, Luciana Melo, Francine, Gustavo, Diego,
Marcela, Pedrinho, Nara, Rubens, Thiago, Lumbriga, Victor, Caetano e Gabriel.
Valeu!
Aos professores Dr. João Renato Stehmann e Dr. Júlio Antônio Lombardi, e
ao Dr. Marcos Sobral, pelo exemplo de profissionalismo e pela atenção e carinho
sempre dispensados a mim.
Ao Dr. Ary de Oliveira-Filho, pela ajuda com as análise estatísticas.
À doutoranda Luciana Kamino e ao Dr. Márcio Werneck, pela atenção e pela
enorme ajuda com os programas, mapas e com as análises estatísticas. Muito
obrigada por tudo!
Ao Prof. Dr. Augusto Santiago, pela ajuda dispensada com a obtenção e
envio de material bibliográfico e pela atenção.
Ao pesquisador Cláudio Nicoletti, pelas sugestões e pelas discussões
produtivas.
À Fundação O Boticário de Proteção à Natureza, pelo financiamento do
projeto que possibilitou as coletas e o refinamento da base de dados que suporta
esse trabalho.
2
Sumário
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES)
pela concessão da bolsa de Mestrado.
E, principalmente, ao meu namorado Daniel, por tudo o que ele representou
na minha vida nesses últimos anos: companheirismo, amizade, paciência, amor e
apoio. Muito obrigada!
3
Sumário
SUMÁRIO
RESUMO ____________________________________________________ 6
ABSTRACT __________________________________________________ 7
1.
INTRODUÇÃO ____________________________________________ 8
2.
OBJETIVOS _____________________________________________ 14
3.
MATERIAIS E MÉTODOS___________________________________ 15
3.1.
CARACTERIZAÇÃO DA ÁREA DE ESTUDO __________________________ 15
3.2.
COMPILAÇÃO DE DADOS_______________________________________ 18
3.3.
ELABORAÇÃO DE MAPAS E EXTRAÇÃO DAS VARIÁVEIS AMBIENTAIS _______ 22
3.4.
ANÁLISE DE DADOS __________________________________________ 23
4.
RESULTADOS E DISCUSSÃO ______________________________ 25
5.
CONSIDERAÇÕES FINAIS _________________________________ 38
6.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ___________________________ 39
APÊNDICE A ________________________________________________ 47
APÊNDICE B ________________________________________________ 48
APÊNDICE C ___________________________ Erro! Indicador não definido.
4
Lista de figuras
LISTA DE FIGURAS
Figura 1 - Informações armazenadas no banco de dados ___________________ 21
Figura 2 - Locais de registro das pteridófitas _____________________________ 26
Figura 3 - Riqueza de pteridófitas por quadrícula __________________________ 29
Figura 4 - Riqueza e Áreas Prioritárias para conservação da flora_____________ 29
Figura 5 - Dendrograma resultante da análise de agrupamento_______________ 30
Figura 6 - Distribuição dos agrupamentos florísticos no estado de Minas Gerais _ 33
Figura 7 - Gráfico resultante da análise de correspondência canônica _________ 33
Figura 8 - Posição geográfica e código das quadrículas ____________________ 49
Figura 9 - Estado de Minas Gerais: altitude ______________________________ 49
Figura 10 - Estado de Minas Gerais: temperatura média anual _______________ 50
Figura 11 - Estado de Minas Gerais: temperatura máxima anual ______________ 50
Figura 12 - Estado de Minas Gerais: temperatura mínima anual ______________ 51
Figura 13 - Estado de Minas Gerais: precipitação total anual_________________ 51
Figura 14 - Estado de Minas Gerais: precipitação do mês mais úmido _________ 52
Figura 15 - Estado de Minas Gerais: precipitação do mês mais seco __________ 52
Figura 16 - Estado de Minas Gerais: formações vegetacionais _______________ 53
Figura 17 - Estado de Minas Gerais: grupos de solos ______________________ 53
5
Resumo
RESUMO
Este trabalho teve como objetivo realizar uma análise quantitativa da distribuição
geográfica das espécies de pteridófitas ocorrentes no estado de Minas Gerais,
analisando e determinando as áreas de maior riqueza e examinando que fatores
bióticos e abióticos podem influenciar e/ou determinar esses centros de riqueza e os
padrões de distribuição. Para isso foi mapeada a ocorrência natural de 652 táxons
distribuídos em 140 quadrículas de 30’ x 30’ no estado de Minas Gerais, baseada
em um banco de dados resultante da compilação de dados de bibliografia, exsicatas
de 28 herbários brasileiros e cinco herbários norte-americanos e coletas realizadas
em diversas áreas do estado. Os padrões de distribuição foram descritos através de
uma análise de agrupamento utilizando o Método de Ward e foram relacionados
numericamente a 25 variáveis ambientais obtidas de cada uma das 140 quadrículas
através de uma análise de correspondência canônica associada a um teste de
permutação de Monte Carlo. A riqueza de cada quadrícula também foi relacionada
às variáveis ambientais através de uma regressão múltipla com um procedimento
passo-a-passo
progressivo.
As
cinco
quadrículas
mais
ricas
foram
as
correspondentes às regiões de Ouro Preto (316 táxons), Conceição do Mato Dentro
(245), Catas Altas (242), Belo Horizonte (238) e Araponga (217 táxons). Treze
quadrículas apresentaram o registro de apenas um táxon e apenas outras 13
apresentaram mais de 100 táxons; observa-se que as quadrículas mais ricas
concentram-se nas regiões Central, Zona da Mata e Sul do estado de Minas Gerais.
As quadrículas utilizadas na análise de agrupamento foram reunidas em seis grupos
dos quais nem todos apresentam um padrão geográfico coerente, especialmente
aqueles onde foram agrupadas as quadrículas com um menor número de espécies.
A análise de correspondência canônica destacou sete variáveis mais fortemente
correlacionadas aos dois primeiros eixos de ordenação: os valores mínimo e médio
da temperatura média anual, os valores mínimo e médio da temperatura máxima
anual, o valor mínimo da temperatura mínima anual e a altitude mínima e máxima.
Os mesmos padrões observados no agrupamento do Método de Ward puderam ser
observados no gráfico resultante da CCA. A análise de regressão múltipla mostrou
que cinco das 25 variáveis incluídas afetam significativamente a riqueza nas
quadrículas: altitude máxima, altitude mínima, valor mínimo da temperatura mínima
anual, valor máximo da temperatura média anual e valor médio da temperatura
máxima anual. O banco de dados resultante da compilação realizada deverá
embasar trabalhos posteriores de biogeografia e conservação de pteridófitas no
estado de Minas Gerais.
6
Abstract
ABSTRACT
The aim of this work was to accomplish a quantitative analysis of the geographical
distributional patterns of the pteridophyte species occurring in the Minas Gerais state,
analyzing and determining the richest areas and examining which biotic and abiotic
factors can be influencing and/or determining those richness centers and the
distributional patterns. The natural occurrence of 652 taxons distributed in 140 grids
of 30' x 30' in the Minas Gerais state was mapped, based on a database resulting
from compilation data of bibliography, 28 Brazilian and five North American herbaria
and collections carried out in many areas of the state. The distributional patterns
were described through a cluster analysis using Ward’s Method and were
numerically related to 25 environmental variables obtained from each one of the 140
grids through a canonical correspondence analysis associated with Monte Carlo
permutation tests. The richness of each grid was also related to the environmental
variables through a stepwise multiple regression analysis with a forward procedure.
The five richest grids were the ones corresponding to the areas of Ouro Preto (316
taxons), Conceição do Mato Dentro (245), Catas Altas (242), Belo Horizonte (238)
and Araponga (217 taxons). Thirteen grids presented only one taxon and another 13
presented more than 100 taxons; it is observed that the richest grids concentrate on
the Central, Zona da Mata and South regions of Minas Gerais State. The grids used
in the cluster analysis were gathered in six groups but not all of those present a
coherent geographical pattern, especially the ones containing the grids with smaller
species numbers. The canonical correspondence analysis detached seven variables
more strongly correlated to the first two ordination axes: the minimum and mean
values of the annual mean temperature, the minimum and mean values of the annual
maximum temperature, the minimum value of the annual minimum temperature and
the minimum and maximum altitude. The same patterns observed in the Ward’s
method cluster could be observed in the graph resulting from CCA. The multiple
regression analysis shows that five of the 25 variables significantly affect the richness
in the grids: maximum altitude, minimum altitude, minimum value of the annual
minimum temperature, maximum value of the annual mean temperature and mean
value of the annual maximum temperature. The database resulting from the
accomplished compilation should base subsequent works of biogeography and
conservation of pteridophytes in the state of Minas Gerais.
7
Introdução
1. INTRODUÇÃO
As pteridófitas são as plantas vasculares sem sementes, de ciclo de vida
heteromórfico com duas fases bem distintas: a fase gametofítica, inconspícua e
efêmera, e a fase esporofítica, de maior porte e complexidade anatômica e período
de vida mais longo. Essas plantas hoje estão incluídas em duas linhagens
monofiléticas filogeneticamente distintas: as licófitas e as monilófitas (Pryer et al.
2004). As licófitas se distinguem pela presença de micrófilo, e incluem as
Lycopodiaceae, Selaginellaceae e Isoetaceae. Esse grupo é um dos mais antigos da
linhagem das plantas vasculares, tendo atingindo a sua maior diversidade no
Carbonífero, quando dominava as paisagens do planeta com espécies arbóreas e
arbustivas (Bateman 1996; Gifford & Foster 1989). Atualmente esse grupo inclui
aproximadamente 1.350 espécies (Moran & Riba 1995). Já a linhagem das
monilófitas inclui aquelas espécies de pteridófitas que possuem megáfilos e uma
vascularização distinta com o protoxilema confinado a lobos do cordão do xilema
(Pryer et al. 2004). Esse grupo inclui aproximadamente 11.500 espécies, distribuídas
nas
classes
Psilotopsida
(Ophioglossaceae
e
Psilotaceae),
Equisetopsida
(Equisetaceae), Marattiopsida (Marattiaceae) e Polypodiopsida (Smith et al. 2006).
Esse último é o grupo das pteridófitas leptosporangiadas, o maior dentre as
monilófitas atuais, com cerca de 11.000 espécies distribuídas em várias famílias
(Smith et al. 2006) e que compreende a maioria das plantas que são vulgarmente
chamadas de samambaias ou fetos.
As pteridófitas apresentam uma ampla variedade de tamanhos, hábitos e
formas estruturais, tanto do esporófito quanto do gametófito. Elas ocorrem nos mais
variados ambientes e hábitats, em condições bem distintas, de ambientes árticos e
alpinos das elevadas altitudes e latitudes até ambientes úmidos do interior das
florestas tropicais; de situações subdesérticas até as formações costeiras
pantanosas. Entretanto, os ambientes de maior abundância de ocorrência das
pteridófitas são aqueles tropicais bastante úmidos, que não apresentam períodos
secos apreciáveis durante o ano (Page 1979a).
Os esporos das pteridófitas são pequenos, leves e se dispersam com
facilidade a longas distâncias através da ação do vento. No caso das pteridófitas
homosporadas, os esporos germinam dando lugar a gametófitos bissexuados de
vida livre, que podem autofecundar-se e dar origem a um esporófito (Kato 1993).
Essa facilidade de dispersão a longas distâncias dos esporos faz com que os
padrões de distribuição geográfica das pteridófitas sejam determinados mais pela
disponibilidade de hábitats adequados à sua sobrevivência do que pela capacidade
8
Introdução
de dispersão e colonização. Smith (1972), comparando a distribuição das pteridófitas
com a das angiospermas, observa que a porcentagem de gêneros e espécies
endêmicas é bem menor nas pteridófitas do que nas angiospermas, dado que reflete
a ampla capacidade de dispersão e estabelecimento das primeiras. Tryon (1972) cita
que estudos biogeográficos de pteridófitas podem geralmente descartar a
capacidade de dispersão como uma variável ou como um fator limitante e focar
outros aspectos dos processos geográficos e evolutivos. O mesmo autor (Tryon
1986) estima que uma distância de aproximadamente 800 quilômetros (500 milhas)
não é uma barreira significante para a migração das pteridófitas.
Os principais exemplos da grande capacidade de dispersão das pteridófitas
estão nas ilhas oceânicas, onde essas espécies constituem uma parte importante da
flora vascular, chegando a representar 44,5% do número total de espécies nas ilhas
Tristan da Cunha e 35,4% nas ilhas Juan Fernández. No primeiro caso, as ilhas
estão distantes aproximadamente 3200 km do litoral do estado do Rio de Janeiro,
mas mesmo assim o elemento florístico da América do Sul predomina na flora local.
Entretanto, quando se compara o número de espécies endêmicas em ilhas, as
pteridófitas são bem menos representativas do que as angiospermas (Given 1993).
Embora a dispersão seja um importante fator influenciando a distribuição
geográfica das espécies de pteridófitas, alguns autores estão focando a atenção em
estudos biogeográficos associados a trabalhos filogenéticos para determinar a
influência dos eventos de vicariância na distribuição atual dos grupos de pteridófitas.
Eles acreditam que eventos vicariantes não podem ser descartados como
determinantes em alguns casos, mas não existem ainda estudos específicos
suficientes para possibilitar a distinção do papel de cada um desses eventos
(dispersão ou vicariância) na distribuição das espécies de pteridófitas (Wolf et al.
2001).
Os centros de riqueza das pteridófitas nos trópicos estão associados às
regiões que possuem como características fisionômicas o relevo montanhoso, de
altitudes moderadas a elevadas e pluviosidade e/ou umidade altas. Esse cenário
está normalmente associado à alta diversidade de microhábitats e possibilita a
colonização por grupos diversos de pteridófitas (Ponce et al. 2002). Além de
promover o aumento da riqueza de espécies, as montanhas influenciam a
distribuição das espécies de pteridófitas agindo como barreiras à migração e
gerando endemismo (Moran 1995). Como esse mesmo autor destaca, todos os
países ou regiões com mais de 500 espécies de pteridófitas são montanhosos
(Moran 1995).
9
Introdução
A circunscrição de hábitat para determinadas espécies de pteridófitas está
condicionada à associação de diversos fatores físicos, tais como profundidade do
solo, pH, drenagem, tipo de solo ou rocha, aeração do solo, grau de sombreamento
e abrigo, regularidade do suprimento de água e da precipitação, umidade do ar,
temperatura, tipo e duração da incidência luminosa (Page 1979b). O conjunto dos
fatores deverá ser ótimo para o estabelecimento e crescimento tanto do gametófito
quanto do esporófito, dificultando ou limitando ainda mais a amplitude ecológica de
sobrevivência das espécies de pteridófitas (Page 1979b). Tuomisto & Poulsen
(1996) relatam, em um estudo realizado nas terras baixas da Amazônia oriental, o
aparente grau de especialização edáfica das pteridófitas, evidenciando a estreita
relação entre ocorrência das espécies e as condições ambientais.
Segundo Roos (1996), 80% das espécies de pteridófitas (aproximadamente
9.000) estariam distribuídas nas regiões tropicais do Novo e Velho Mundo.
Aproximadamente 75% dessa riqueza tropical ocorrem em duas grandes regiões:
uma, com cerca de 2.250 espécies, na região que abrange as Grandes Antilhas, o
sudeste do México, a América Central e os Andes do oeste da Venezuela ao sul da
Bolívia e a outra, de maior riqueza, com cerca de 4.500 espécies, no sudeste da
Ásia e a Australásia (Tryon & Tryon 1982).
Para as Américas, Tryon & Tryon (1982) estimam a ocorrência de 3.250
espécies, estando 3.000 delas na região tropical. Nessa região existem, segundo o
mesmo autor, quatro centros de endemismo: um nas Grandes Antilhas, com cerca
de 900 espécies; um na região sul do México e na América Central, também com
cerca de 900 espécies; um na região andina, com cerca de 1500 espécies; e um
último centro de riqueza nas regiões Sudeste e Sul do Brasil, que eles estimavam
conter em torno de 600 espécies, 40% delas endêmicas. Essas regiões ricas em
diversidade e endemismo coincidem com as regiões montanhosas no Neotrópico.
Atualmente, sabe-se que a estimativa de Tryon & Tryon (1982) para o centro
de riqueza brasileiro estava incorreta. Prado (1998) estima a ocorrência de 1.2001.300 espécies de pteridófitas no Brasil, e cerca de 500-600 para o estado de São
Paulo. No estado de Minas Gerais, A. Salino & T. E. Almeida (dados inéditos) já
registraram até o momento ocorrência de 692 táxons infragenéricos, sendo que 66
são novos registros para o estado e até para o Brasil, além de várias espécies novas
para a ciência. Além disso, esse é o maior número de táxons já registrado em um
estado brasileiro, e corresponderia a aproximadamente metade da diversidade
encontrada no país. Esses dados refletem a necessidade que existe de maiores
estudos e esforços de coleta no Brasil.
10
Introdução
A distribuição dos seres vivos no globo varia de uma forma não-aleatória e
predizível, e a biogeografia é a ciência que tenta documentar e entender os padrões
espaciais dos seres vivos. Os fatores condicionantes dessa distribuição podem ser
bióticos e/ou abióticos, e a abordagem biogeográfica dos processos subjacentes a
esses fatores pode ser histórica ou ecológica (Lomolino et al. 2006). A biogeografia
não se limita a investigar as áreas geográficas dos grupos distintos de seres;
também se ocupa das relações destes com o ambiente em que vivem, ou seja, com
as causas da sua distribuição geográfica (Cabrera & Willink 1980).
Outro fator preponderante hoje na distribuição geográfica das espécies é o
ser humano, que vem causando impactos nos ambientes naturais destruindo e
fragmentando os hábitats e gerando paisagens totalmente diferentes das paisagens
nativas. Além disso, a introdução de espécies exóticas aumenta a competição e
pode provocar a extinção das espécies locais. No Brasil e especialmente em Minas
Gerais, devido ao histórico de colonização e ocupação, a biodiversidade se encontra
fortemente ameaçada (Costa et al. 1998), tornando de extrema importância estudos
que ajudem a caracterizar e a indicar as áreas que ainda contêm remanescentes da
biodiversidade para a sua conservação. Given (1993) sugere a criação de bases de
dados para a documentação adequada da taxonomia, distribuição e abundância das
espécies de pteridófitas como uma das ações fundamentais para a conservação do
grupo.
Existem vários trabalhos publicados sobre biogeografia de pteridófitas. A
maior parte deles, entretanto, são abordagens que utilizam riqueza e florística para
delimitar regiões de endemismo, padrões de distribuição ou similaridade entre áreas.
Esses trabalhos normalmente são descritivos e não utilizam análises numéricas, e
dentre eles estão os mais clássicos e importantes trabalhos biogeográficos de
pteridófitas; destacam-se os trabalhos de Barrington (1993), de la Sota (1973), Kato
(1993), Kornaś (1993), Kramer (1993), Moran (1995), Moran & Smith (2001), Parris
(2001), Ponce et al. (2002), Smith (1972; 1993) e Tryon (1970; 1972; 1986). Outro
tipo de abordagem utiliza análises numéricas para relacionar a distribuição e
abundância com fatores ecológicos, geralmente edáficos, utilizando o método de
parcelas. Dentre eles destacam-se Poulsen (1996), Ruokolainen et al. (1997),
Tuomisto (1994; 1998), Tuomisto & Poulsen (1996) e Tuomisto & Ruokolainen
(1993; 2002). Já trabalhos feitos utilizando análise numérica para determinar
padrões de distribuição geográfica existem poucos; para espécies de pteridófitas
citam-se os trabalhos de Birks (1976) na Europa, Dzwonko & Kornaś (1994) em
Ruanda, Marquez et al. (1997) na Península Ibérica e Heikkinen et al. (1998) em
uma reserva no norte da Finlândia. Mesmo para outros grupos vegetais, não existem
11
Introdução
muitos trabalhos usando métodos de ordenação, destacando-se os trabalhos de Hill
(1991) com aves e plantas nas Ilhas Britânicas; Myklestad & Birks (1993) com o
gênero Salix (Salicaceae) na Europa; e no Brasil, Oliveira-Filho et al. (2005; 2006)
com as florestas do leste da América do Sul e Kamino et al. (no prelo) com as
fitofisionomias florestais da Cadeia do Espinhaço.
No Brasil, o único trabalho biogeográfico que utiliza uma análise quantitativa
da distribuição geográfica é a tese de Barros (1997), que faz um estudo detalhado
da distribuição de 274 espécies e nove variedades de pteridófitas no estado de
Pernambuco utilizando uma análise de componentes principais (PCA) com as
seguintes variáveis: altitude, latitude, longitude, precipitação pluviométrica e zonas
fitogeográficas. Além disso, o ensaio faz análises qualitativas (descritivas) da
ocorrência das espécies por família considerando cada uma das seguintes variáveis
ambientais: coordenadas geográficas, altitude, precipitação, umidade relativa do ar e
temperatura do ar. A autora discute vários aspectos dos ambientes e hábitos de
ocorrência das pteridófitas, da forma de vida, padrões sazonais e a presença e
freqüência das espécies nas diferentes zonas fitogeográficas de Pernambuco.
Publicações de estudos da pteridoflora do estado de Minas Gerais ainda são
escassas, e são principalmente inventários florísticos. Citam-se os levantamentos de
Lisboa (1954) para o município de Ouro Preto; Krieger & Camargo (1990), para a
Zona da Mata; o checklist da Serra do Cipó (Giulietti et al. 1987); os levantamentos
da Estação Biológica de Caratinga (RPPN Feliciano Miguel Abdala) e Parque
Estadual do Rio Doce (Melo & Salino 2002); o inventário de quatro Reservas
Particulares na região do Quadrilátero Ferrífero (Figueiredo & Salino 2005); o
levantamento da APA Fernão Dias, região sul do estado (Melo & Salino 2007) e o
levantamento do Parque Estadual do Itacolomi (Rolim 2007). Recentemente, têm
sido elaboradas monografias, como o tratamento da família Polypodiaceae no
Parque Estadual do Itacolomi (Rolim & Salino, no prelo) e as famílias
Dryopteridaceae (Garcia & Salino, no prelo) e Dennstaedtiaceae sensu lato (Assis
2008) no estado de Minas Gerais. Além disso, cita-se um trabalho de diagnóstico da
flora de pteridófitas da Cadeia do Espinhaço, incluindo um checklist e análises
qualitativas da distribuição geográfica e do estado de conservação das espécies
(Salino & Almeida, no prelo).
Existem diversos trabalhos em andamento no estado, de várias áreas e
natureza distintas: levantamentos florísticos (Parque Estadual do Rio Preto; Parque
Estadual da Serra do Intendente; Parque Estadual da Serra do Brigadeiro; RPPN
Santuário do Caraça; região da Serra da Piedade, municípios de Caeté e Sabará;
Vale dos rios Jequitinhonha e Mucuri e na região da Serra do Funil, município de Rio
12
Introdução
Preto), monografias de famílias
e gêneros para o estado (os gêneros
Elaphoglossum, Pecluma, Serpocaulon e Pleopeltis) e um trabalho de ecologia da
comunidade de pteridófitas dos capões de altitude do Parque Estadual do Rio Preto.
13
Objetivos
2. OBJETIVOS
Esse trabalho teve como objetivos: 1 - realizar uma análise quantitativa da
distribuição geográfica das espécies de pteridófitas ocorrentes no estado de Minas
Gerais, analisando e determinando as áreas de maior riqueza e examinando quais
os fatores bióticos e abióticos que podem influenciar e/ou determinar esses centros
de riqueza e os padrões de distribuição; 2 - analisar a distribuição das coletas no
estado de Minas Gerais, identificando as áreas melhor amostradas e áreas com
deficiência de coletas.
14
Materiais e Métodos
3. MATERIAIS E MÉTODOS
3.1.
CARACTERIZAÇÃO DA ÁREA DE ESTUDO
O estado de Minas Gerais está localizado na região Sudeste do Brasil,
fazendo limites com os estados de São Paulo, Rio de Janeiro, Espírito Santo, Bahia,
Goiás, Mato Grosso do Sul e com o Distrito Federal. Está localizado entre as
coordenadas geográficas 14°10’ e 22°55’ S e 039°52’ e 051°00’ W e possui uma
área de 588.384 km2, que corresponde a 7% do território nacional (Costa et al.
1998).
O relevo do estado é bastante acidentado, com altitudes que variam de 79
metros no município de Aimorés, a 2890 metros no Pico da Bandeira, município de
Alto Caparaó. Além disso, há a presença de várias cadeias montanhosas de
elevações expressivas, como a Serra do Espinhaço, no centro do estado, a Serra da
Mantiqueira, na divisa com os estados do Rio de Janeiro e São Paulo, e a Serra do
Caparaó, na divisa com o estado do Espírito Santo (Drummond et al. 2005).
O clima de Minas Gerais apresenta uma diversificação muito grande, devido
às condições topográficas, altitudes dominantes, continentalidade, latitude e
longitude (Costa et al. 1998). Os tipos de clima prevalecentes no estado são: Aw
(tropical úmido) nas regiões norte e do triângulo mineiro; BSw (seco com chuvas no
verão) no norte do estado, na região de Monte Azul e Espinosa e na área do Vale do
Jequitinhonha junto a Itinga; Cwa (temperado chuvoso) nas regiões serranas do
centro e do sul e nas serras do Espinhaço e Cabral; e Cwb (clima temperado
chuvoso) nas regiões de altitude mais elevada das Serras da Canastra, Espinhaço e
Mantiqueira. O regime pluviométrico apresenta dois períodos bem definidos: um
chuvoso no verão e um seco no inverno. Apesar disso, há uma variação regional nos
valores da precipitação total anual, que vão de 700 mm nas regiões mais secas do
norte, nordeste e leste do estado a 2.500 mm nas regiões de maior altitude na Serra
da Mantiqueira. O regime térmico varia principalmente em função da latitude e
longitude, e da altitude. A temperatura média anual nas regiões mais altas nas
serras da Mantiqueira e do Caparaó é de 18°C e chega a a 25°C no extremo norte.
Também a umidade relativa varia no sentido norte-sul, sendo a média anual 60% na
primeira região e 80% na última (Antunes 1986).
Cinco grandes bacias hidrográficas (São Francisco, Jequitinhonha, Doce,
Grande e Paranaíba) drenam 90% do estado de Minas Gerais, que tem um dos
maiores potenciais hídricos do país. A bacia do rio São Francisco é a maior delas,
drenando 40% do território mineiro. A calha principal tem 1.135 km de extensão em
15
Materiais e Métodos
Minas Gerais. A segunda maior bacia, a do rio Grande, drena 15% do estado, e
cerca de 60% de sua área encontra-se em território mineiro, ficando o restante no
estado de São Paulo. As bacias do rio Paranaíba e do rio Doce drenam, cada uma,
12% do território de Minas Gerais. A do rio Jequitinhonha, cujo curso principal tem
870 km de extensão no estado, drena 11% e ocupa o quinto lugar em tamanho. Os
outros 10% são drenados por outras dez bacias que abrangem áreas pequenas
(Costa et al. 1998).
A associação dos diversos fatores físico-climáticos no território mineiro cria
paisagens muito diferentes, propiciando o estabelecimento de diferentes formações
vegetacionais. Dos três biomas presentes no estado de Minas Gerais (Mata
Atlântica, Cerrado e Caatinga), dois estão entre os vinte e cinco pontos do planeta
com maior diversidade e endemismo biológico e que ao mesmo tempo, estão
fortemente ameaçados por pressões antrópicas de exploração e impactos
secundários: a Mata Atlântica e o Cerrado (Myers et al. 2000).
A Mata Atlântica encontra-se em situação crítica de alteração dos
ecossistemas naturais, estando entre os oito hotspots mais ricos e ameaçados do
planeta. Hoje, o bioma está reduzido a menos de 8% de sua extensão original e
seus domínios abrigam 70% da população humana e concentram as maiores
cidades e os grandes pólos industriais do Brasil (MMA/SBF 2002). Esse bioma
abriga a maior parte das espécies de pteridófitas que ocorrem no Brasil, e
aproximadamente um terço delas são endêmicas da Mata Atlântica (A. Salino & T.
E. Almeida, dados inéditos). Em Minas Gerais, o domínio da Mata Atlântica
apresenta formações florestais como Floresta Ombrófila Densa, Floresta Ombrófila
Mista, Floresta Estacional Semidecidual e Floresta Estacional Decidual e formações
campestres, como os campos de altitude da Serra do Caparaó e da Serra do Itatiaia
(Veloso et al. 1991).
O Cerrado é o segundo maior bioma da América do Sul, estando atrás em
área somente da Amazônia e ocupando 21% do território brasileiro (Silva & Bates
2002). Possui a mais rica flora dentre as savanas do mundo, com mais de 7.000
espécies (Mendonça et al. 1998), mas está sob imensa pressão antrópica, com
aproximadamente metade de sua área transformada em pastagens plantadas,
culturas anuais e outros tipos de uso (Klink & Machado 2005). Dentro do bioma
Cerrado insere-se um conjunto de tipos fitofisionômicos distintos, incluindo Matas
ciliares, Matas de galeria, Matas Secas, Cerradão, Formações Savânicas e
Formações Campestres (Ribeiro & Walter 1998). Dentro dessas últimas formações,
destacam-se os Campos Rupestres e formações associadas. Essas formações
vegetacionais são expressivas em Minas Gerais e em sua maioria estão associadas
16
Materiais e Métodos
às regiões elevadas da Cadeia do Espinhaço, apresentando grande riqueza de
espécies e endemismos (Giulietti et al. 2000).
Já a Caatinga, único bioma exclusivamente brasileiro, é um dos mais
deficientes em estudos e conhecimento. A vegetação do bioma é extremamente
diversificada, e estima-se que aproximadamente um terço das espécies ocorrentes
na Caatinga sejam endêmicas. Apesar disso, é nesta região que estão localizadas
as maiores áreas brasileiras que passam hoje por processo de desertificação, e 68%
da sua área está antropizada em algum grau. Os encraves de Caatinga existentes
fora do Nordeste têm grande importância científica, e nesse sentido, destacam-se as
áreas situadas em Minas Gerais (MMA/SBF 2002). Entretanto, contrastando com a
riqueza em outros grupos como Bromeliaceae e Cactaceae, poucas espécies de
pteridófitas são conhecidas das regiões semi-áridas; Ambrósio & de Melo (2001)
relatam apenas 13 na Caatinga do estado de Pernambuco.
Entretanto, a grande diversidade biológica observada no estado de Minas
Gerais está fortemente comprometida devido ao processo de ocupação ocorrido no
estado, aliado a políticas pouco racionais de desenvolvimento. Ao longo de sua
história, Minas Gerais sofreu um intenso desmatamento de seus ecossistemas
naturais mais representativos. A expansão urbana e de infra-estrutura, além das
principais atividades econômicas realizadas no estado (atividades agropecuárias,
produção de matérias-primas e de insumos vegetais e produção mineral) no
passado e atualmente, geraram e geram intensa pressão sobre as formações
vegetais nativas. Esse modelo de ocupação não foge à regra do modelo de
ocupação encontrado em todo o Brasil, e causa grandes alterações também na
dinâmica do uso e ocupação do solo (Drummond et al. 2005).
O processo de degradação ambiental observado em Minas Gerais levou, no
início do século XX, à criação de mecanismos legais específicos para sua
conservação, embora de eficácia restrita. Em 2003, Minas Gerais possuía
4.306.652,16 hectares em áreas protegidas, totalizando 397 Unidades de
Conservação cadastradas. Isso corresponde a 7,34% de área protegida no estado.
No entanto, apenas 1,45% estão protegidos em UCs de Proteção Integral dos
recursos naturais (Drummond et al. 2005).
A perda de biodiversidade decorrente do histórico de colonização e
desenvolvimento do estado de Minas Gerais está claramente expressa nas listas
das espécies da flora ameaçadas de extinção. A primeira lista, elaborada em 1996,
era constituída por 538 espécies, sendo três delas espécies de pteridófitas. Além
disso, 450 espécies de plantas foram consideradas presumivelmente ameaçadas
(31 dessas pteridófitas), ou seja, sem informações suficientes para a determinação
17
Materiais e Métodos
precisa da sua situação (Mendonça & Lins 2000). A revisão da Lista Vermelha da
Flora Ameaçada de Extinção em Minas Gerais, realizada em um Workshop no ano
de 2006 colocou 118 espécies em alguma categoria de ameaça; dessas 75 foram
consideradas “Criticamente em Perigo”, 25 “Em Perigo” e 18 “Vulneráveis”. Outras
58 espécies foram colocadas na categoria “Dados Deficientes”, por não haver
informações suficientes para definir qual o real estado de conservação dos táxons.
3.2.
COMPILAÇÃO DE DADOS
O levantamento dos táxons ocorrentes no estado de Minas Gerais foi feito
através de pesquisa bibliográfica, compilação de dados de coleções científicas e
coletas em diversas das áreas mais deficientes de dados. Essas áreas foram
definidas utilizando-se o banco de dados resultante de uma primeira compilação de
dados, a partir do qual foi gerado um mapa pontual com os registros de ocorrência
dos táxons infragenéricos de pteridófitas no estado de Minas Gerais. Esse mapa de
registros foi sobreposto com os mapas de malha municipal e de microrregiões do
estado de Minas Gerais. As microrregiões onde não houve registro de nenhum táxon
ou aquelas onde os registros existentes são muito antigos (mais de cinqüenta anos)
foram consideradas prioritárias para a coleta de material. Entretanto, nem todas
essas áreas puderam ser amostradas devido à deficiência de recursos e de tempo.
Todo o material botânico coletado foi preparado seguindo as técnicas usuais
para pteridófitas e depositado no Herbário do Instituto de Ciências Biológicas da
Universidade Federal de Minas Gerais (BHCB). As duplicatas dos espécimes para
os quais houve dificuldade de identificação foram enviadas para especialistas.
As coletas foram realizadas em 24 Unidades de Conservação: Estação
Ecológica de Acauã (Turmalina), Parque Estadual da Serra da Boa Esperança (Boa
Esperança), Parque Estadual do Biribiri (Diamantina), Parque Estadual do Ibitipoca
(Lima Duarte), Parque Estadual do Itacolomi (Ouro Preto e Mariana), Parque
Estadual de Nova Baden (Lambari), Parque Estadual do Pico do Itambé (Santo
Antônio do Itambé), Parque Estadual do Rio Preto (São Gonçalo do Rio Preto),
Parque Estadual da Serra das Araras (Chapada Gaúcha), Parque Estadual da Serra
do Brigadeiro (Araponga), Parque Estadual da Serra do Cabral (Joaquim Felício),
Parque Estadual da Serra Negra (Itamarandiba), Parque Estadual de Serra Nova
(Rio Pardo de Minas), Parque Estadual da Serra do Papagaio (Aiuruoca, Alagoa),
Parque Estadual dos Sete Salões (Santa Rita do Itueto, Conselheiro Pena), Parque
Nacional do Caparaó (Alto Caparaó), Parque Nacional do Itatiaia (Itamonte), Parque
Nacional Grande Sertão Veredas (Chapada Gaúcha, Formoso, Arinos), Parque
Nacional das Sempre Vivas (Buenópolis, Bocaiúvas, Diamantina), Parque Nacional
18
Materiais e Métodos
da Serra da Canastra (São Roque de Minas), Parque Nacional da Serra do Cipó
(Santana do Riacho), RPPN Santuário do Caraça (Catas Altas), RPPN Mata do
Sossego (Simonésia) e RPPN Reserva do Acangaú (Paracatu). As áreas de entorno
das UCs listadas também foram amostradas. Regiões onde não existem áreas de
conservação legal em outros 39 municípios também foram amostradas: Alvorada de
Minas, Andradas, Araguari, Arcos, Botumirim, Brumadinho, Bueno Brandão, Caldas,
Cambuquira, Capitólio, Carrancas, Conceição do Mato Dentro, Congonhas do Norte,
Dores de Guanhães, Ferros, Gonçalves, Gouveia, Grão Mogol, Itabira, Itambé do
Mato Dentro, Itamonte, Lavras, Moeda, Munhoz, Nova Lima, Ouro Preto, Poços de
Caldas, Rio Preto, Sabará, Santana de Pirapama, Santana do Riacho, Santo Antônio
do Rio Abaixo, São Francisco, Sapucaí-Mirim, Serranópolis, Tiradentes, Três Marias,
Uberlândia e Virginópolis.
O
levantamento
bibliográfico
foi
realizado
utilizando-se
literatura
especializada de pteridófitas. Foram consultadas, principalmente, dissertações,
teses e publicações de trabalhos taxonômicos sobre famílias e gêneros ocorrentes
no estado, assim como trabalhos de inventários florísticos. Foram utilizadas 22
referências bibliográficas para a compilação de dados dos seguintes grupos
taxonômicos:
Aspleniaceae
(Sylvestre
2001),
Blechnaceae
(Dittrich
2005),
Cyatheaceae (Fernandes 1997), Dryopteridaceae (Garcia 2006), Polypodiaceae
(Labiak 2000; 2001; Labiak & Matos 2007; León 1993), Pteridaceae (Prado 1989),
Selaginellaceae (Alston et al. 1981), Vittariaceae (Nonato & Windisch 2004),
Adiantum (Prado & Smith 2002), Diplazium (Baker 1870), Elaphoglossum (Novelino
1998), Hymenophyllum (Morton 1947), Huperzia (Nessel 1955), Pecluma (Evans
1969), Pteris (Prado 1993) e Thelypteris (Ponce 1998; Salino 2000, 2002; Salino &
Melo 2000).
A compilação dos dados de bibliografia e herbários reuniu 7295 registros,
distribuídos em 289 municípios do estado e 48 Unidades de Conservação de
Proteção Integral, sendo 16 Parques Estaduais, 15 Reservas Particulares do
Patrimônio Natural, sete Parques Nacionais, seis Estações Ecológicas e três
Reservas Biológicas.
A compilação de dados das coleções foi feita através da análise de todo o
material disponível nos principais herbários brasileiros e em cinco herbários norteamericanos (Apêndice A). As siglas dos herbários listados estão de acordo com
Holmgren et al. (1990). Nessa análise, todos os espécimes encontrados que foram
coletados no estado de Minas Gerais tiveram suas informações registradas. As
informações das exsicatas foram compiladas diretamente em banco de dados ou
armazenadas através de fotografias digitais para posterior análise e inclusão no
19
Materiais e Métodos
banco de dados. Ao todo foram visitados 28 herbários brasileiros e cinco herbários
norte-americanos. Devido ao enorme volume de registros feitos nessas coleções e
ao prazo para a finalização desse trabalho, foram incorporados ao banco de dados
informações provenientes de 23 dos 33 herbários visitados (Apêndice A). Apesar da
ausência dos dados de 10 herbários, não houve comprometimento da análise, já que
85,6% dos registros (6245) compilados provêm de exsicatas do herbário BHCB,
mostrando a representatividade dessa coleção em relação à flora do estado de
Minas Gerais.
Além da identificação do material botânico coletado nas viagens, foram
identificados também espécimes indeterminados depositados no herbário BHCB.
Também foram revistas as identificações nas quais houve dúvida dos espécimes
examinados nos outros herbários visitados. A identificação foi feita com o auxílio de
literatura
especializada
e
por
comparação
com
material
identificado
por
especialistas.
Adicionalmente, todo o material de pteridófitas que foi coletado em Minas
Gerais por outros pesquisadores e que foi depositado no Herbário BHCB e
incorporado à coleção até novembro de 2007 foi analisado e seus dados incluídos
no banco de dados.
As informações compiladas foram inseridas no banco de dados seguindo os
seguintes critérios: um registro de cada táxon ocorrente por município, dando
preferência às coletas georreferenciadas, em seguida às coletas mais recentes.
Coletas sem informações de município, coletor e data foram preteridas quando havia
coletas com informações mais completas e detalhadas.
Para armazenamento de todos os dados compilados foi criado um banco de
dados utilizando o programa MS-Access®. Para cada espécime analisado, as
seguintes informações foram incluídas no banco de dados (sempre que disponíveis
na exsicata): FONTE (Nome do herbário com o respectivo número de tombo, ou a
referência bibliográfica), FAMÍLIA, GÊNERO, ESPÉCIE, MUNICÍPIO, LOCALIDADE,
COORDENADAS GEOGRÁFICAS, ALTITUDE, ALTITUDE MÍNIMA E ALTITUDE
MÁXIMA (quando a informação disponível correspondia a um intervalo), DATA DE
COLETA,
COLETOR,
NÚMERO
DO
COLETOR,
BIOMA,
FORMAÇÃO
VEGETACIONAL, HÁBITO, HÁBITAT, UNIDADE DE CONSERVAÇÃO (se a coleta
tiver sido feita em área de proteção) e OBSERVAÇÕES (Figura 1).
Para circunscrição dos gêneros e das famílias, foi utilizada a classificação de
Smith et al. (2006), com exceção da família Cyatheaceae, na qual adotou-se o
gênero Cnemidaria. Para a abreviação dos autores de nomes científicos, segue-se a
proposta de Pichi-Sermolli (1996).
20
Materiais e Métodos
Quando mais de uma variedade ou subespécie de uma mesma espécie foi
registrada para o estado, apenas o táxon referente à variedade ou subespécie tipo
foi considerado, excluindo-se as demais categorias infra-específicas. Em muitos
casos a aceitação e utilização dessas categorias infra-específicas não é consenso
entre os taxonomistas, tornando mais difícil a correção e/ou as identificações desses
táxons nos herbários.
Figura 1 - Informações armazenadas no banco de dados
As
seguintes
espécies
paleotropicais
introduzidas
e/ou
exóticas
subespontâneas no Brasil e ocorrentes no estado de Minas Gerais não foram
incluídas na compilação e análise de dados: Nephrolepis hirsutula (G. Forst.) C.
Presl, Pteris longifolia L., Pteris multifida Poir., Pteris vittata L., Macrothelypteris
torresiana (Gaudich.) Ching, Thelypteris dentata (Forssk.) E.P. St. John e Deparia
petersenii (Kunze) M. Kato. Também todos os táxons citados na literatura como de
“ocorrência provável” no estado, e táxons cujo registro para o estado não especifica
o município de coleta foram excluídos da análise. Nesse último caso enquadram-se
as seguintes espécies: Huperzia deminuens (Herter) B. Øllg., Huperzia loefgreniana
(Silveira) B. Øllg. & P.G. Windisch e Hecistopteris pumila (Spreng.) J.Sm. Huperzia
rostrifolia (Silveira) Holub foi considerada sinônimo de Huperzia christii (Silveira)
Holub, de acordo com B. Ølgaard (com. pess.). Além disso, também foram excluídas
doze espécies novas para a ciência: uma espécie do gênero Anemia, duas do
gênero Asplenium, uma do gênero Hypolepis, três do gênero Megalastrum, uma do
gênero Doryopteris e quatro do gênero Thelypteris.
21
Materiais e Métodos
3.3.
ELABORAÇÃO DE MAPAS E EXTRAÇÃO DAS VARIÁVEIS AMBIENTAIS
Após a inclusão de todos os dados, o banco de dados foi revisado para
correção de possíveis erros de digitação em todos os campos. As coordenadas
geográficas obtidas a partir das exsicatas também foram verificadas. Para aqueles
registros não georreferenciados foram incluídas coordenadas de fontes externas,
cuja precisão variou conforme a disponibilidade de informações sobre as localidades
de coleta. Primeiramente foi consultado o banco de dados disponibilizado pelo
Centro
de
Referência
em
Informação
Ambiental,
no
site
Specieslink
(www.splink.cria.org.br). Se a informação não estava disponível nessa primeira
fonte, consultou-se o programa GOOGLE EARTH® (GOOGLE 2007). Quando nessa
fonte também não era possível encontrar a localidade referida, adotou-se a
coordenada da sede do município, disponibilizada pelo IBGE (IBGE 1998). Para
cada registro foi especificada a fonte das coordenadas geográficas por meio de
códigos numéricos.
Utilizando-se o programa ARCMAP 9.2® (ESRI 2006), o estado de Minas
Gerais foi dividido em quadrículas de 30’ de latitude por 30’ de longitude. Como o
tamanho das quadrículas afeta a escala da análise, e conseqüentemente os padrões
observáveis, optou-se pelo tamanho que não fosse grande o suficiente para ocultar
lacunas de coleta e nem pequeno o suficiente para atrapalhar a detecção dos
padrões de variação em relação às variáveis ambientais. A ocorrência natural de
todos os táxons infragenéricos de pteridófitas nativos em cada uma dessas
quadrículas foi registrada e uma matriz de presença/ausência dos táxons por
quadrícula foi extraída utilizando-se ferramentas de análise espacial do programa
ARCMAP 9.2® (CD-ROM em anexo).
Para cada quadrícula onde houve ao menos um registro de um táxon os
valores de 25 variáveis ambientais foram obtidos (Apêndice B). As informações de
altitude (Figura 9), temperatura (Figuras 10, 11 e 12) e precipitação (Figuras 13, 14 e
15) foram obtidas dos mapas de cobertura disponibilizados na base de dados
WORLDCLIM (Hijmans et al. 2005), que pode ser obtida gratuitamente no site
www.worldclim.com. Esses mapas apresentam a mais alta resolução atualmente
disponível: 30 arcos de segundo (aproximadamente 0.86 km2 no equador).
Recortou-se o estado de Minas Gerais utilizando-se o mapa de limites
disponibilizado pelo IBGE e o mapa resultante foi reamostrado para criar células de
aproximadamente 1 km2. A grade de quadrículas foi então superposta a esses
mapas, e extraíram-se os valores médio, máximo e mínimo de cada quadrícula. As
22
Materiais e Métodos
informações sobre os tipos de formações vegetacionais (Figura 16) e tipos de solo
(Figura 17) foram extraídas de mapas obtidos no site do IBGE (www.ibge.gov.br). Já
os dados de posição geográfica de cada quadrícula foram extraídos do ponto médio
da mesma (Figura 8). Todos os mapas foram elaborados utilizando-se os softwares
ARCMAP e ARCCATALOG 9.2® (ESRI 2006).
3.4.
ANÁLISE DE DADOS
Após a obtenção das matrizes os táxons considerados raros (táxons
ocorrendo em três ou menos quadrículas) foram excluídos. A ocorrência de um
táxon em tão poucas quadrículas não é suficientemente informativa, pois pode estar
relacionada à falta de coleta e se uma condição ambiental estiver condicionando
essa distribuição restrita, fica difícil distingui-la. Após a exclusão desses táxons
quatro quadrículas deixaram de apresentar registros e foram eliminadas (95, 167,
220, 262). Também foi realizada uma análise para identificar dados discrepantes
(outliers), utilizando-se o programa PC-ORD 5.0® (McCune & Mefford 2006). Essa
análise identificou oito quadrículas (43, 136, 185, 232, 206, 280, 282, 317) que
também foram excluídas, resultando assim em uma matriz de presença e ausência
de 401 táxons em 128 quadrículas.
Em seguida foi realizada uma classificação hierárquica para delimitar grupos
de quadrículas com uma composição florística similar. Para tanto foi utilizado o
algoritmo do Método de Ward (Variância mínima) (Ward 1963) e a distância
euclidiana, através do programa SYSTAT 12® (SYSTAT Software 2007). A partir do
resultado da classificação foi construído um dendrograma. O Método de Ward,
segundo Sheppherd (2006), é um dos mais úteis de todos os métodos de
agrupamento, produzindo geralmente agrupamentos relativamente fáceis de
interpretar.
Para tentar detectar a relação das variáveis ambientais e a composição
florística das quadrículas obtidas foi utilizada a análise de correspondência canônica
(canonical correspondence analysis - CCA) (Ter Braak 1986). A CCA é uma análise
multivariada de gradiente que combina regressões múltiplas e métodos de
ordenação e relaciona diretamente a composição da comunidade às variáveis
ambientais explanatórias. As análises de ordenação e a construção do gráfico foram
realizadas através do programa PC-ORD 5.0.
Para avaliar estatisticamente a significância das correlações encontradas, foi
realizado um teste de permutação de Monte Carlo (999 permutações) junto com a
CCA. Os padrões finais de ordenação e classificação foram analisados através da
23
Materiais e Métodos
entrada dos grupos obtidos no agrupamento pelo Método de Ward como variáveis
categóricas na CCA, sendo plotadas como símbolos no gráfico final.
O número de táxons infragenéricos em cada quadrícula foi contado (Figura 3)
e uma análise de regressão múltipla com um procedimento passo-a-passo
progressivo (forward stepwise) foi realizada para examinar a influência individual de
cada variável na riqueza. Para tal foi utilizado o programa STATISTICA 5.0
(STATSOFT 1995).
24
Resultados e Discussão
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Para o estado de Minas Gerais foram compilados dados referentes a 652
táxons infragenéricos, distribuídos em 102 gêneros e 32 famílias (Apêndice C). As
famílias
mais
ricas
foram
Pteridaceae,
com
98
táxons
infragenéricos,
Dryopteridaceae com 93, Polypodiaceae com 85, Thelypteridaceae com 56,
Aspleniaceae com 40, Hymenophyllaceae e Lycopodiaceae com 39 táxons cada e
Anemiaceae com 36 táxons infragenéricos. Essas oito famílias incluem 74,6% dos
táxons registrados.
Os gêneros mais representativos foram Thelypteris com 56 táxons
infragenéricos, Elaphoglossum com 53, Asplenium com 38, Anemia com 36,
Adiantum com 34, Huperzia e Blechnum com 26 táxons cada, Trichomanes com 20,
e Selaginella e Hymenophyllum com 19 táxons infragenéricos cada. Esses dez
gêneros representam 50,1% dos táxons registrados. Nota-se que 32 gêneros estão
representados por apenas um táxon e 42 gêneros estão representados por dois a
cinco táxons.
A compilação de dados realizada pode gerar imprecisões em alguns casos,
já que não é possível verificar a correção das informações compiladas. Pode haver
erros na coleta dos dados no campo, principalmente naqueles espécimes que
possuem informações de georeferenciamento; os erros podem estar na confecção
das etiquetas, ou na compilação dos autores - no caso de informações retiradas da
bibliografia. Até mesmo o banco de dados pode ter erros de confecção; para diminuir
os erros nessa etapa, todo o banco de dados foi revisto, e as informações nele
contidas referentes ao material do herbário BHCB foram conferidas.
A identificação dos espécimes registrados é outro possível viés na análise de
riqueza, uma vez que erros dessa natureza podem subestimar ou superestimar a
riqueza. Na maior parte dos gêneros e famílias, a identificação é pouco
problemática, existindo boas revisões taxonômicas ou materiais identificados por
especialistas para comparação. Existem grupos, entretanto, que poderiam causar
alguma distorção na análise da riqueza no estado. Os gêneros Anemia e
Elaphoglossum, por exemplo, são gêneros bem representativos na pteridoflora do
estado; o primeiro é bem diverso na Cadeia do Espinhaço e o segundo em áreas de
Mata Atlântica. Ambos estão entre os dez gêneros mais ricos encontrados no estado
de Minas Gerais (Apêndice C) e apresentam grandes problemas em sua taxonomia.
O gênero Anemia está atualmente em revisão pelo pteridólogo John Mickel, e os
nomes válidos e circunscrições dos táxons utilizados nesse trabalho seguem essa
25
Resultados e Discussão
Figura 2 - Locais de registro das pteridófitas
autoridade. Já para o gênero Elaphoglossum a identificação do material e a
determinação dos nomes válidos foram feitas por comparação principalmente com o
material dos herbários norte-americanos visitados e com os tipos dos herbários
brasileiros. Entretanto, muito material coletado no estado de ambos os gêneros
ainda não está identificado. É importante ressaltar que em situações de dúvida com
relação à identificação tomou-se a postura mais conservadora possível para tentar
evitar superestimativas da riqueza.
Outro fator a ser destacado nessa compilação de dados é que a distribuição
das coletas no estado não é uniforme, estando concentrada em algumas regiões
enquanto outras não possuem nenhum registro de coleta. As regiões mais bem
coletadas em Minas Gerais correspondem àquelas próximas aos centros de
pesquisa existentes no estado, principalmente a Universidade Federal de Minas
Gerais, na região central do estado, Quadrilátero Ferrífero, Cadeia do Espinhaço; a
Universidade Federal de Juiz de Fora e a Universidade Federal de Viçosa na Zona
da Mata, e em uma escala menor, a Universidade Federal de Uberlândia, na região
do Triângulo Mineiro. As áreas próximas a grandes cidades também são melhor
amostradas do que as regiões mais distantes dos grandes centros (Figura 2). A
região sul do estado, principalmente na Serra da Mantiqueira, historicamente
também teve maior esforço de coleta devido à proximidade aos centros de pesquisa
dos estados do Rio de Janeiro e de São Paulo. Observa-se também claramente que
26
Resultados e Discussão
as Unidades de Conservação (UCs) do estado e suas adjacências são regiões com
maior esforço de coleta do que aquelas regiões onde não existe nenhuma UC.
Como resultado da divisão em quadrículas do estado de Minas Gerais foram
estabelecidas 239 quadrículas. Dessas, 140 quadrículas apresentaram registros de
ao menos um táxon (Figura 3) e as outras 99 quadrículas que não apresentaram
nenhum registro foram excluídas da análise. A ausência de dados nessas
quadrículas não implica que não ocorram espécies de pteridófitas nesses locais mas
que, provavelmente, essas áreas são mal amostradas, considerando-se as
mesorregiões onde as lacunas aparecem: regiões noroeste, norte, vales do Mucuri e
Jequitinhonha, e a região do Triângulo Mineiro. Nessa última região o panorama
pode se alterar quando todos os dados referentes às coletas do herbário da
Universidade Federal de Uberlândia forem incluídos na análise, mas para a região
mais oeste do Triângulo, denominada Pontal, não haverá grandes alterações, pois
essa é realmente uma região com deficiência de coletas.
As cinco quadrículas mais ricas foram: em primeiro a quadrícula
correspondente à região de Ouro Preto, Itabirito, Rio Acima, Nova Lima, etc., com
316 táxons; em segundo a quadrícula que compreende a região dos municípios de
Conceição do Mato Dentro, Santana do Riacho, etc., com 245 táxons; em terceiro,
com 242 táxons, a quadrícula que compreende os municípios de Catas Altas,
Brumadinho e Mariana, entre outros; em quarto com 238 táxons a quadrícula que
inclui as regiões de Belo Horizonte, Sabará, Lagoa Santa, Caetés, etc. e por último a
quadrícula que corresponde à região de Araponga, Carangola, Pedra Bonita, Pedra
Dourada, Tombos, etc. com 217 táxons. Treze quadrículas apresentaram o registro
de apenas um táxon e apenas outras 13 quadrículas apresentaram mais de 100
táxons (Figura 3).
Seguindo o padrão de distribuição de coletas no estado, observa-se que as
quadrículas mais ricas concentram-se nas regiões Central, Zona da Mata e Sul. São
regiões que apresentam altitude entre 800 - 1500 metros, apresentando relevo
bastante acidentado, com grande cobertura de formações florestais úmidas mas
também com regiões campestres e de transição, o que cria uma grande
heterogeneidade de microhábitats. Esse padrão de concentração de riqueza das
espécies de pteridófitas já foi citado por Page (1979a), Ponce et al. (2002) e Tryon &
Tryon (1982), entre outros.
Sobrepondo-se o mapa de distribuição da riqueza ao mapa de áreas
consideradas prioritárias para a conservação da flora no estado de Minas Gerais
(Drummond et al. 2005), observa-se que em geral essas regiões estão
subamostradas (Figura 4). As exceções são as regiões de Mariana e Ouro Preto,
27
Resultados e Discussão
Quadrilátero Ferrífero, Serra da Moeda, região de Santa Maria do Salto, região de
Bocaina de Minas, Planalto de Diamantina, Serra do Caparaó e Serra do Cipó.
As 127 quadrículas foram agrupadas em seis grupos (Figura 5) pela análise
de agrupamento. A distribuição geográfica dessas regiões é mostrada na figura 6 e
nem todos os agrupamentos apresentam um padrão geográfico coerente. A primeira
divisão agrupou as quadrículas correspondentes às regiões dos municípios de Ouro
Preto, Catas Altas, e a região do Quadrilátero Ferrífero em geral; Conceição do
Mato Dentro, Santana do Riacho; os municípios de Santo Antônio do Itambé, Felício
dos Santos e São Gonçalo do Rio Preto, no planalto de Diamantina e os municípios
de Lima Duarte e Rio Preto na região da Serra de Ibitipoca (quadrículas 174, 204,
238, 242, 245 e 316) (Figura 6). Essas são algumas das quadrículas com o maior
número de táxons infragenéricos encontrado no estado (Figura 3), e também com o
maior número de localidades de registro (Figura 2). Além das características da
altitude, do relevo e das transições vegetacionais citadas acima para as regiões
mais ricas do estado, destaca-se que as quadrículas localizadas na Cadeia do
Espinhaço e no Quadrilátero Ferrífero apresentam formações florestais (matas de
galeria e capões de altitude) que apresentam um comportamento ombrófilo,
permitindo a colonização por espécies características de regiões muito úmidas.
Essas formações, em conjunto com as típicas formações de campos rupestres
quartzíticos e ferruginosos tornam ímpares a flora de pteridófitas dessas regiões. Já
a quadrícula localizada na região da Serra de Ibitipoca apresenta características
ímpares, que podem ter resultado no agrupamento com quadrículas da região
central do estado: apesar da proximidade com a Serra da Mantiqueira e de estar
inserida no domínio da Mata Atlântica, a Serra apresenta formações campestres
muito parecidas com os campos limpos e rupestres da Cadeia do Espinhaço. Salino
& Almeida (no prelo), em uma análise qualitativa da distribuição das espécies de
pteridófitas na Cadeia do Espinhaço já destacavam a unicidade das regiões citadas
acima, que são as mais ricas da Cadeia do Espinhaço e apresentam uma forte
influência da Mata Atlântica.
A segunda divisão agrupou quadrículas que incluem os municípios de Santa
Maria do Salto e Salto da Divisa, no extremo nordeste do estado; Alto Caparaó,
Simonésia, Tombos, Araponga, no sudeste do estado; Itamonte, Passa Quatro,
Sapucaí Mirim, Camanducaia (em parte) e Caldas, na Serra da Mantiqueira, entre
outros municípios (quadrículas 122, 137, 172, 260, 261, 278 e 337) (Figura 6). Essas
são regiões bem amostradas, que apresentam alto número de táxons e uma
composição florística com uma enorme influência da Mata Atlântica litorânea, com
um forte domínio da Floresta Ombrófila Densa na paisagem. Nas quadrículas
28
Resultados e Discussão
Figura 3 - Riqueza de pteridófitas por quadrícula
Figura 4 - Riqueza e Áreas Prioritárias para conservação da flora
29
Resultados e Discussão
Q259
Q281
Q254
Q265
Q134
Q144
Q146
Q116
Q138
Q106
Q8
Q40
Q60
Q131
Q169
Q26
Q200
Q58
Q77
Q204
Q61
Q111
Q192
Q162
Q303
Q315
Q197
Q109
Q175
Q123
Q75
Q234
Q296
Q268
Q235
Q182
Q139
Q99
Q92
Q91
Q94
Q130
Q179
Q226
Q258
Q117
Q25
Q114
Q302
Q279
Q112
Q90
Q199
Q129
Q76
Q127
Q177
Q173
Q248
Q215
Q214
Q191
Q125
Q174
Q140
Q250
Q97
Q124
Q213
Q152
Q198
Q251
Q253
Q108
Q229
Q228
Q297
Q224
Q243
Q156
Q209
Q208
Q190
Q120
Q104
Q121
Q141
Q176
Q217
Q194
Q195
Q142
Q203
Q247
Q241
Q193
Q107
Q155
Q154
Q230
Q93
Q196
Q163
Q233
Q105
Q321
Q320
Q225
Q246
Q242
Q283
Q244
Q245
Q263
Q337
Q261
Q260
Q172
Q278
Q137
Q122
Q207
Q227
Q231
Q212
Q211
Q210
1
1
1
1
VI
V
IV
III
1
II
1
I
0
1
2
3
4
5
6
Distância euclidiana
Figura 5 - Dendrograma resultante da análise de agrupamento (Método de Ward)
30
Resultados e Discussão
localizadas nas Serras da Mantiqueira e do Caparaó, a influência das altitudes mais
elevadas, e de formações como os Campos de Altitude e Floresta Ombrófila Mista
também podem influenciar no agrupamento. A exceção é a quadrícula localizada na
região nordeste do estado, que não está inserida em nenhum grande complexo
montanhoso, sendo uma região mais baixa, próxima ao litoral e com uma grande
influência da hiléia baiana.
A terceira divisão agrupou as quadrículas que abrangem os municípios de
Bandeira, Almenara, Poté, Novo Cruzeiro, Marliéria, Caratinga, Ponte Nova, Jequeri,
Rio Casca, Cataguases, Rio Pomba, entre outros (quadrículas 189, 225, 242, 244,
245, 246, 263, 283, 320 e 321) (Figura 6). Essa divisão corresponde a regiões
interioranas no leste do estado, com paisagens tipicamente recobertas pela Floresta
Estacional Semidecidual de altitudes mais baixas. Nessa região os mares de morros
dominam o relevo que não é muito acidentado, e as temperaturas são mais altas.
Esses três primeiros grupos incluem regiões onde estão muitas das
Unidades de Conservação existentes no estado de Minas Gerais. Além de serem
regiões preferencialmente melhor amostradas, são também regiões que estão em
geral em um melhor estado de conservação da vegetação nativa.
A quarta divisão agrupou as quadrículas que incluem os municípios de
Itacarambi, Januária; Montes Claros; Bocaiúvas, Botumirim; Virginópolis; Alvorada
de Minas, Serro; Curvelo, Corinto; Três Marias; Paraopeba, Sete Lagoas;
Matozinhos, Pedro Leopoldo, Betim; Carmópolis de Minas; Igarapé; Arcos, Pains,
Doresópolis; Boa Esperança; Perdizes; São Sebastião do Paraíso; Poços de Caldas,
Andradas, Bueno Brandão; Delfim Moreira; Marmelópolis, Cristina, Leopodina, entre
outros (quadrículas 93, 104, 105, 107, 121, 141, 142, 154, 155, 163, 176, 193, 194,
195, 196, 203, 217, 230, 233, 241 e 247) (Figura 6). Esses municípios estão em sua
maioria localizados em áreas de Cerrado próximas a, ou em regiões montanhosas,
especialmente a oeste da Cadeia do Espinhaço. A maior parte dessas regiões está
dentro do Domínio do Cerrado, com uma grande influência da Floresta Estacional
Semidecidual e da Floresta Estacional Decidual. A exceção são os municípios
localizados na Serra da Mantiqueira (e.g., Marmelópolis, Cristina, Leopoldina), em
regiões de Floresta Ombrófila Densa. Nesse ponto o agrupamento das quadrículas
já não apresenta um padrão tão claro como os apresentados anteriormente, e
possivelmente essas regiões citadas anteriormente são locais cuja amostragem não
foi suficiente para a análise discernir as relações florísticas.
A quinta divisão agrupou as quadrículas que abrangem os municípios de Rio
Pardo de Minas, Serranópolis de Minas; Grão Mogol; Turmalina; Acauã,
Itamarandiba; Diamantina; Buenópolis, Joaquim Felício; Gouveia, Santana de
31
Resultados e Discussão
Pirapama; Ferros, Santo Antônio do Rio Abaixo; Itambé do Mato Dentro, Itabira, São
Gonçalo do Rio Abaixo; Santa Rita do Itueto, Conselheiro Pena; Carandaí, Viçosa,
Juiz de Fora, Barbacena, Coronel Pacheco; Carrancas, Itutinga, São João Del Rey,
Tiradentes, Santana do Garambéu, Lavras; São Tomé das Letras, Cambuquira, Três
Corações; Camanducaia (em parte), Munhoz; Capitólio, São Roque de Minas,
Delfinópolis; Chapada Gaúcha; Paracatu (quadrículas 97, 108, 120, 124, 125, 140,
152, 156, 173, 174, 190, 191, 198, 208, 209, 213, 214, 215, 224, 228, 229, 243, 248,
250, 251, 253 e 297) (Figura 6). Essa divisão agrupou uma série de regiões cujas
fitofisionomias são similares, com predominância de formações savânicas e
campestres do Cerrado, com destaque para os Campos Rupestres: regiões mais ao
norte e a oeste na Cadeia do Espinhaço; a região de Carrancas, Lavras, Tiradentes
e São Tomé das Letras; a região de Santa Rita do Itueto, no extremo leste do estado
e a região das Serras da Canastra e da Babilônia. Duas regiões de Cerrado que não
apresentam Campos Rupestres também se aproximam das regiões acima citadas:
Paracatu e Chapada Gaúcha, no extremo Noroeste do estado. Observa-se que
essas regiões citadas anteriormente estão em um subagrupamento dentro do quinto
agrupamento (Figura 5) e se distinguem das regiões que estão no outro
subagrupamento,
sendo
essas,
regiões
caracteristicamente
formadas
por
fitofisionomias de Mata Atlântica, especialmente Floresta Estacional Semidecidual
Montana: as florestas de encosta da vertente leste da Cadeia do Espinhaço e
regiões da Zona da Mata.
E a sexta e última divisão agrupou quadrículas bem disjuntas e distribuídas
por todo o estado, que correspondem às quadrículas com os menores números de
táxons (quadrículas 8, 25, 26, 40, 58, 60, 61, 75, 76, 77, 90, 91, 92, 94, 99, 106, 109,
111, 112, 114, 116, 117, 123, 127, 129, 130, 131, 134, 138, 139, 144, 146, 162, 169,
175, 177, 179, 182, 192, 197, 199, 200, 204, 226, 234, 235, 254, 258, 259, 265, 268,
279, 281, 296, 302, 303 e 315) (Figura 6). Estão localizadas, em sua maioria, nas
regiões oeste e norte, mas estão presentes em todo o estado. Não apresentam
nenhum padrão geográfico ou fitofisionômico de agrupamento. Essas regiões devem
ser melhor investigadas, principalmente através de uma amostragem refinada para
que seja possível descobrir se todas ou algumas dessas quadrículas realmente se
agrupam em um padrão distinto ou se se distribuem pelos outros padrões
encontrados.
32
Resultados e Discussão
Figura 6 - Distribuição dos agrupamentos florísticos no estado de Minas Gerais. As
quadrículas em branco não foram incluídas na análise
M IN
Grupos
Alt_
I
II
III
IV
V
VI
Eixo 2
80
TMedAn_Min
TMaxAn_Min
40
TM
vg
n_A
edA
vg
n_A
axA
M
T
0
0
40
80
Eixo 1
Figura 7 - Gráfico resultante da análise de correspondência canônica. Os grupos obtidos
pela análise de agrupamento estão destacados por símbolos
33
Resultados e Discussão
Uma análise de correspondência canônica preliminar foi realizada e das
vinte e cinco variáveis ambientais incluídas apenas sete apresentaram correlações
mais fortes com os dois primeiros eixos de ordenação (r > 0,7) (Tabela 1). As outras
18 variáveis que apresentaram correlação menor que 0,7 foram retiradas e uma
nova análise foi realizada. Como esperado, houve apenas uma pequena diferença
nos autovalores (0,281 para 0,253 e 0,208 para 0,178) e na porcentagem acumulada
da variância explicada (3,8 para 3,5 e 6,7 para 5,9) para os dois primeiros eixos.
Os dois primeiros eixos são significativamente correlacionados com o
conjunto total de variáveis incluídas (p = 0,001 no teste de permutação de Monte
Carlo). Além disso, os gradientes obtidos nos dois primeiros eixos também são
significativos (p = 0,001 no teste de permutação de Monte Carlo para os
autovalores) (Tabela 1). Os autovalores obtidos para o primeiro e o segundo eixo
são intermediários, mostrando que uma parte razoável da variação nos dados das
espécies é explicada pelos eixos e portanto pelas variáveis ambientais (Ter Braak
1995). Observa-se também que as correlações espécies-ambiente foram altas
(Tabela 1).
Tabela 1 – Autovalores, porcentagem acumulada da variância nos
dados das espécies e valores de correlação interna das variáveis
para os dois primeiros eixos da CCA.
EIXO
Autovalores
% cumulativa da variância explicada
Correlação espécies-ambiente (Pearson)
1
0,253
3,5
0,891
2
0,178
5,9
0,839
-0,919
-0,807
-0,924
-0,771
-0,830
0,299
0,858
-0,047
-0,309
-0,072
-0,399
-0,087
0,831
0,238
Correlações internas
Temp. média anual – mínimo
Temp. média anual – média
Temp. máxima anual – mínimo
Temp. máxima anual – média
Temp. mínima anual – mínimo
Altitude – mínima
Altitude – máxima
As variáveis mais importantes com relação ao primeiro eixo foram o valor
mínimo da temperatura média anual, os valores mínimos da temperatura máxima
anual e da temperatura mínima anual e a altitude máxima. Já o segundo eixo parece
ser um gradiente da altitude mínima (Tabela 1; Figura 7).
Através de símbolos e cores, os agrupamentos obtidos através do Método de
Ward foram plotados no gráfico resultante da CCA (Figura 7). Os mesmos padrões
34
Resultados e Discussão
descritos anteriormente puderam ser observados: os três primeiros grupos de
quadrículas (grupos I, II e III) estão também agrupados e podem ser distintamente
relacionados às variáveis ambientais plotadas. Já as quadrículas previamente
agrupadas nos grupos IV, V e VI estão dispersas pelo gráfico, não apresentando um
padrão claro de relação com as variáveis.
O primeiro agrupamento está relacionado ao aumento da altitude máxima e
mínima, padrão consistente com as localidades inseridas nesse agrupamento. A
amplitude altitudinal mais elevada normalmente provoca uma diminuição nos valores
de temperatura. A altitude é muito citada como fator preponderante para a
ocorrência de um grande número de espécies (Barros 1997; Dzwonko & Kornás
1994; Moran 1995; Page 1979a; Tryon 1972; etc.), principalmente através do
aparecimento de microhábitats distintos devido ao relevo, profundidade do solo,
incidência solar, umidade do ar, etc. (Page 1979b). Corroborando a relação da
altitude com riqueza, observa-se que esse agrupamento inclui algumas das
quadrículas com maior número de táxons infragenéricos.
O segundo agrupamento está relacionado ao aumento da altitude máxima,
também negativamente relacionada à temperatura média anual, condições
ambientais condizentes com o grupo que inclui localidades onde há o predomínio da
Floresta Ombrófila Densa e que estão em sua maioria na Serra da Mantiqueira.
Já o terceiro agrupamento parece estar negativamente relacionado ao
aumento da altitude mínima e fortemente influenciado pelo aumento da temperatura
média anual. As localidades que fazem parte desse agrupamento são áreas onde
predomina a Floresta Estacional Semidecidual Submontana, sendo por isso
caracteristicamente mais baixas e mais quentes.
A ausência de relação entre a distribuição geográfica dos táxons com
gradientes de latitude e longitude pode ser atribuída à ampla capacidade de
dispersão das pteridófitas e às exigências de condições específicas para
colonização (Page 1979b). O número de tipos de solos nas quadrículas também
apresentou baixa correlação com a distribuição geográfica das pteridófitas; a
especialização edáfica descrita por Tuomisto & Poulsen (1996) está relacionada
mais aos microhábitats, ocorrendo em uma escala muito mais refinada de
classificação do solo do que a utilizada para as análises desse trabalho, que foi
somente uma medida de complexidade. A baixa correlação com a complexidade de
formações vegetacionais também pode estar ligada ao fato de que somente o
número de formações vegetacionais não destaca a influência de cada formação
vegetacional distinta na ocorrência e na riqueza das espécies de pteridófitas.
Algumas formações possuem reconhecidamente maior riqueza e abundância de
35
Resultados e Discussão
espécies, como as formações florestais úmidas e campos de altitude (Prado 1998;
Salino & Almeida, no prelo).
A baixa correlação com os valores de precipitação total anual e precipitação
dos meses mais úmidos e secos em Minas Gerais não parece tão discrepante, já
que a grande necessidade de água nas espécies de pteridófitas normalmente não é
suprida pela água disponível no solo, mas sim pela umidade presente no ar. As
cadeias montanhosas das regiões Sudeste e Sul do Brasil, onde há o maior número
de espécies de pteridófitas do país, por exemplo, são regiões com elevadas taxas de
umidade relativa do ar. Poucas espécies de pteridófitas conseguem tolerar uma
grande quantidade de água acumulada no solo e em regiões alagadiças a riqueza
diminui notadamente. A região da planície Amazônica (Tryon & Conant 1975; Freitas
& Prado 2005) e o Pantanal (A. Salino, com. pess.), por exemplo, são as áreas do
Brasil com a menor riqueza registrada.
Barros (1997), analisando os fatores abióticos que influenciam a distribuição
das pteridófitas no estado de Pernambuco, cita a pluviosidade como um fator
preponderante para a riqueza e abundância. Entretanto, nesse estado existe um
nítido gradiente de pluviosidade leste-oeste e uma distinção entre as regiões úmidas
litorâneas e algumas “ilhas” de vegetação florestal úmida na Caatinga e a região
seca de vegetação xerofítica da caatinga e do agreste. Destaca-se também que as
regiões mais úmidas do estado coincidem com as poucas regiões serranas
existentes em Pernambuco. Dzwonko & Kornaś (1994) também destacam a
importância da pluviosidade e da altitude em Ruanda. Ambas as regiões apresentam
um forte gradiente de regiões muito úmidas (e de elevadas altitudes) a regiões
xéricas e mais baixas. A existência de ambientes tão distintos pode ser o fator
responsável pelo destaque da influência da pluviosidade nas análises numéricas do
estado de Pernambuco e de Ruanda.
Os resultados da análise de regressão múltipla mostram que apenas cinco
das 25 variáveis incluídas na análise afetam significativamente o número de táxons
(y) nas quadrículas. Essas variáveis são: altitude máxima (x1), altitude mínima (x2),
valor mínimo da temperatura mínima anual (x3), o valor máximo da temperatura
média anual (x4) e o valor médio da temperatura máxima anual (x5). A equação da
regressão está descrita abaixo.
y = -181,14 + 1,16 x1 – 0,52 x2 + 0,64 x3 – 0,58 x4 + 0,42 x5
Essas cinco variáveis correspondem a 47,5% da variância no número de
táxons e o modelo testado é significativo (p = 0,00). Os coeficientes de correlação,
os valores de t dos coeficientes de regressão e os valores p de significância estão
listados na Tabela 2. Quanto maior o valor do coeficiente de correlação, maior é a
36
Resultados e Discussão
Tabela 2 – Regressão múltipla: coeficientes de correlação entre as
variáveis e a riqueza, valores de t dos coeficientes de regressão e
os valores da significância do teste t (Valor p).
Variável
Altitude máxima
Altitude mínima
Temp. mínima anual – mínima
Temp. média anual – máxima
Temp. máxima anual – média
Correlação
0,51
-0,32
0,26
-0,22
0,22
t
6,48
-3,64
2,89
-2,47
2,43
Valor p
0,0000
0,0004
0,0046
0,0146
0,0162
influência da variável na riqueza; portanto, a altitude máxima apresenta a maior
influência na variação da riqueza das pteridófitas no estado de Minas Gerais,
seguida pela altitude mínima, que apresenta uma correlação negativa com a riqueza.
Mais uma vez a grande influência da altitude na distribuição e riqueza das
pteridófitas é ressaltada. O valor mínimo da temperatura mínima anual está
diretamente relacionado às elevadas altitudes (Figuras 9 e 12); entretanto valores
altos da temperatura média anual estão inversamente correlacionados à riqueza, já
que temperaturas elevadas estão ligadas a áreas mais baixas (Figura 9) e a baixa
umidade relativa do ar. A correlação positiva do valor médio da temperatura máxima
anual também segue o raciocínio anterior (Figura 11). Esse resultado está de acordo
com o que é apresentado no gráfico resultante da CCA (Figura 7), e ressalta-se que
as análises estatísticas utilizadas nesse trabalho apresentaram resultados bastante
coerentes entre si, destacando ambas as influências da altitude e das temperaturas
mínima, média e máxima anual na distribuição e na riqueza das pteridófitas no
estado de Minas Gerais.
37
Considerações finais
5. CONSIDERAÇÕES FINAIS
O estado de Minas Gerais, apesar de ser um dos estados mais coletados do
Brasil, ainda apresenta uma grande deficiência de coleta principalmente nas regiões
oeste e norte. Os padrões observados, entretanto, apontam para uma grande
riqueza na Mata Atlântica e na Cadeia do Espinhaço, devido ao fato dessas serem
as regiões mais elevadas do estado, à presença de formações vegetacionais de
transição e da influência de todos os biomas presentes no estado: Mata Atlântica a
leste, Cerrado a oeste e Caatinga ao norte.
Destaca-se que a grande complexidade ambiental do estado de Minas
Gerais pode não ter sido totalmente apreendida no conjunto de variáveis ambientais
escolhidas. A cobertura vegetacional, por exemplo, não foi examinada a fundo já que
somente o número de diferentes tipos de formações por quadrícula foi incluído, o
que não reflete a real complexidade das formações vegetacionais existentes. Assim,
a relação da ocorrência e distribuição das espécies com as formações não fica muito
clara, apesar das variáveis ambientais destacadas nas análises serem boas
indicadoras de formações mais úmidas, principalmente florestais.
O banco de dados resultante da compilação realizada nesse trabalho poderá
e deverá embasar trabalhos posteriores de biogeografia e conservação das
pteridófitas no estado de Minas Gerais, além de trabalhos que possam tentar
explicar os processos históricos, ecológicos ou fisiológicos que possam ter gerado
esses padrões.
38
Referências Bibliográficas
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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46
Apêndices
APÊNDICE A
Lista dos herbários brasileiros e norte-americanos visitados; em itálico, aqueles cujo
material analisado foi incluído na análise
INSTITUIÇÃO
Universidade Federal de Minas Gerais
Universidade Federal de Juiz de Fora
Universidade Federal de Ouro Preto
Universidade Federal de Uberlândia
Universidade Federal de Viçosa
Escola Superior de Agricultura de Lavras
EMBRAPA / CENARGEN
Reserva Ecológica do IBGE
Fundação Universidade de Brasília
Prefeitura Municipal de Curitiba
Herbário Barbosa Rodrigues
Universidade Federal de Santa Catarina
Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul
Universidade Federal do Rio Grande do Sul
Universidade do Vale do Rio dos Sinos
Herbarium Bradeanum
Museu Nacional do Rio de Janeiro
Jardim Botânico do Rio de Janeiro
Universidade de São Paulo
Instituto de Botânica
Herbário UNESP – São José do Rio Preto
Herbário UNESP – Rio Claro
Museu de Biologia Mello Leitão
Universidade Federal do Espírito Santo
Companhia Vale do Rio Doce
Universidade Federal de Pernambuco
Universidade Federal Rural de Pernambuco
Centro de Pesquisa da Lavoura Cacaueira
New York Botanical Garden
Field Museum of Natural History
Harvard University
Smithsonian Institution
Missouri Botanical Garden
SIGLA
BHCB
CESJ
OUPR
HUFU
VIC
ESAL
CEN
IBGE
UB
MBM
HBR
FLOR
HAS
ICN
PACA
HB
R
RB
SPF
SP
SJRP
HRCB
MBML
VIES
CVRD
UFP
PEUFR
CEPEC
NY
FI
GH
US
MO
LOCAL
Belo Horizonte (MG)
Juiz de Fora (MG)
Ouro Preto (MG)
Uberlândia (MG)
Viçosa (MG)
Lavras (MG)
Brasília (DF)
Brasília (DF)
Brasília (DF)
Curitiba (PR)
Itajaí (SC)
Florianópolis (SC)
Porto Alegre (RS)
Porto Alegre (RS)
São Leopoldo (RS)
Rio de Janeiro (RJ)
Rio de Janeiro (RJ)
Rio de Janeiro (RJ)
São Paulo (SP)
São Paulo (SP)
São José do Rio Preto (SP)
Rio Claro (SP)
Santa Tereza (ES)
Vitória (ES)
Linhares (ES)
Recife (PE)
Recife (PE)
Ilhéus (BA)
Nova York (EUA)
Chicago (EUA)
Cambridge (EUA)
Washington (EUA)
Saint Louis (EUA)
47
Apêndices
APÊNDICE B
Variáveis ambientais incluídas nas análises: tabelas e mapas-base
Variável ambiental
Altitude
SIGLA
Informação extraída (por
quadrícula)
Alt
Valores médios, máximos e mínimos
Temperatura média anual
TMedAn
Valores médios, máximos e mínimos
Temperatura máxima anual
TMaxAn
Valores médios, máximos e mínimos
Temperatura mínima anual
TMinAn
Valores médios, máximos e mínimos
Precipitação Total Anual
PrecAn
Valores médios, máximos e mínimos
Precipitação do mês mais úmido
PreMaxAn
Valores médios, máximos e mínimos
Precipitação do mês mais seco
PreMinAn
Valores médios, máximos e mínimos
Complexidade de grupos de solo
Solos_tipos
Número total
Complexidade de formações vegetacionais
Veget_tipos
Número total
Latitude
Longitude
Lat
Posição
Long
Posição
48
Apêndices
Apêndice B (cont.)
Figura 8 - Posição geográfica e código das quadrículas
Figura 9 - Estado de Minas Gerais: altitude
49
Apêndices
Apêndice B (cont.)
Figura 10 - Estado de Minas Gerais: temperatura média anual
Figura 11 - Estado de Minas Gerais: temperatura máxima anual
Apêndice B (cont.)
50
Apêndices
Figura 12 - Estado de Minas Gerais: temperatura mínima anual
Figura 13 - Estado de Minas Gerais: precipitação total anual
51
Apêndices
Apêndice B (cont.)
Figura 14 - Estado de Minas Gerais: precipitação do mês mais úmido
Figura 15 – Estado de Minas Gerais: precipitação do mês mais seco
52
Apêndices
Apêndice B (cont.)
Figura 16 - Estado de Minas Gerais: formações vegetacionais
Figura 17 - Estado de Minas Gerais: grupos de solos
53