Fisiologia Vegetal Curso de Zootecnia Prof. Etiane Skrebsky Quadros Unidade III: Fotossíntese e Respiração Fotossíntese Fase química ou de fixação/redução de carbono da fotossíntese: Fotossíntese Todos os organismo que fotossintetizam precisam reduzir o CO2 a carboidratos. Para isso, o mecanismo básico usado é o Ciclo de Calvin ou ciclo da redução do carbono Fotossíntese O Ciclo de Calvin possui 3 fases: 1. CARBOXILAÇÃO 2. REDUÇÃO 3. REGENERAÇÃO O ciclo de Calvin (CC) é descrito para espécies C3 Outras rotas metabólicas são auxiliares ou dependentes do CC Fotossíntese A partir do Ciclo de Calvin, em todas as plantas, há a produção de triose-P. Qual seu destino? - O CITOSOL, sendo transformada em sacarose-P e sacarose, para translocação via floema para os drenos. - Permanecer no CLOROPLASTO, formar hexose-P e, a partir daí, o amido, principal composto de reserva das plantas. Assim, a fotossíntese produz os compostos de carbono para respiração e biossínteses. Fotossíntese Porque são chamadas plantas C3? Porque o primeiro composto estável tem 3 átomos de carbono C3 - Exemplos Trigo Soja Arroz Fotossíntese Fotossíntese É um ciclo, por isso, os compostos chave estão sendo constantemente regenerados Na verdade, o Ciclo de Calvin e mais complexo. Há uma série de enzimas envolvidas, onde a etapa da regeneração é a + prolongada. Fotossíntese A Carboxilação (início do ciclo) é catalisada pela enzima Rubisco Rubisco: ribulose bifosfato carboxilase/oxigenase Possui tanto atividade carboxilase como oxigenase, ou seja, o O2 compete com o CO2 . A afinidade da rubisco pelo CO2 é suficientemente alta para garantir uma rápida carboxilação sob condições de ↓[CO2] nas células A enzima Rubisco esta localizada no estroma É a enzima + abundante na natureza Fotossíntese Das enzimas que participam do Ciclo de Calvin, 5 dependem da luz para serem ativadas. 1) Rubisco Regulada indiretamente pela enzima tiorredoxina rubisco ativase. 1) NADP: gliceroaldeído-3-fosfato desidrogenase 2) Frutose-1,6-bifosfatase 3) Sedo-heptulose-1,7-bifosfatase 4) Ribulose-5-fosfato quinase Regulada diretamente pela tiorredoxina. Fotossíntese 1) Rubisco Regulada indiretamente pela enzima tiorredoxina rubisco ativase. Fotossíntese 1) NADP: gliceroaldeído-3-fosfato desidrogenase 2) Frutose-1,6-bifosfatase 3) Sedo-heptulose-1,7-bifosfatase 4) Ribulose-5-fosfato quinase Regulada diretamente pela tiorredoxina. Fotossíntese Fotorrespiração Ocorre em plantas C3 É um ciclo acoplado ao Ciclo de Calvin Ocorre quando a Rubisco realiza oxidação (afinidade pelo O2) Ocorre uma competição entre O2 e CO2, já que ambos possuem seu sítio ativo para a rubisco. Fotossíntese = ganho de CO2 Fotorrrespiração = perda de CO2 Portanto, fotossíntese e fotorrespiração trabalham em direção opostas Fotossíntese Fotorrespiração Envolve 3 organelas: cloroplastos, peroxissomos mitocôndrias Fotossíntese Função??? -Dissipar o excesso de energia (excesso de ATP e NADPH) - Proteção das plantas C3 da fotoxidação e fotoinibição Prejuízos?? -Perda de carbono (25% é perdido) Fotossíntese Balanço entre carboxilação e oxigenação: INFLUÊNCIA DA TEMPERATURA Com o aumento da Temperatura a [CO2] do ar decresce mais que a [O2], assim a afinidade da rubisco pelo CO2 diminui com o aumento da temperatura. Então quanto > a T° > a taxa de oxigenação Fotossíntese Ponto de Compensação de CO2 Quando a quantidade de CO2 absorvida é = a quantidade de CO2 liberada, ou seja não tem ganho de crescimento Ponto de compensação de CO2 = fotossíntese – (fotorrespiração + respiração) Fotossíntese = consumo de CO2, liberação de O2, ganho de biomassa Fotorrespiração + respiração = consumo de O2, liberação de CO2, perda de biomassa Obs: Para a planta crescer sempre a fotossíntese deve ser > que a respiração + fotorrespiração Fotossíntese Plantas C4 tem seu limite de ponto de Compensação de CO2 um pouco mais baixo que plantas C3 (próximo a 100), já que não realizam a fotorrespiração ou esta é muito baixa. Fotossíntese Plantas que não fotorrespiram ou fotorrespiram muito pouco: -C4 -CAM Possuem Rubisco, mas suprimem ou minimizam a oxigenação Fotossíntese Porque são chamadas plantas C4? Porque o primeiro composto estável tem 4 átomos de carbono C4 - Exemplos Cana-de-açúcar Milho Sorgo Fotossíntese C4 Bainha vascular -Vantagem às plantas sob condição de intensidade elevada de luz e t° (Pela ausência da fotorrespiração e adaptações morfológicas (BV) -Ficam de certa forma restritas a ambientes quentes -Temperatura ótima (30-45°C) -Estômatos: abertos de dia e fechados a noite -A carboxilação ocorre em 2 etapas: A carboxilação inicial não é catalisada pela Rubisco e sim pela PEP carboxilase. Fotossíntese Relação da taxa fotossintética entre a temperatura foliar de sp C3 e C4 Fotossíntese Fotossíntese Comparação C3 x C4 C3: Só há cloroplastos em células do mesófilo (A) e não da bainha (B) C4: Há 2 tipos de células que contém cloroplastos: células do mesófilo (C+E) e da bainha vascular (D). Fotossíntese Características das células da bainha vascular: -Paredes celulares espessas e suberizadas -Células grandes e volumosas -Alta concentração de CO2 nas células Predomina a atividade carboxilase da Rubisco. Obs: Mesmo se chegar a ocorrer fotorrespiração o CO2 produzido não consegue sair das folhas porque é rapidamente refixado pela PEP carboxilase nas células do mesófilo. Fotossíntese A 1° carboxilação ocorre no mesófilo pela enzima PEP carboxilase. A 2° carboxilação ocorre na bainha vascular pela enzima Rubisco. Fotossíntese Porque a PEP carboxilase é + eficiente que a Rubisco na carboxilação? Porque ela não usa o O2 como substrato alternativo, não havendo competição com o CO2 Assim previnem a fotorrespiração e o desperdício de energia. Além disso, plantas C4 tem menos Rubisco que plantas C3. Por isso, plantas C4 tem maior velocidade fotossintética, maior velocidade de crescimento , além de menor velocidade de perda de água. Fotossíntese Sub tipos de plantas C4 Capim tanzânia, capim colonião, capim mombaça Fotossíntese CAM - Exemplos Bromélia Cactos Abacaxi Orquídea Fotossíntese CAM – Metabolismo Ácido das Crasssuláceas Porque Crassuláceas? Família onde este metabolismo foi detectado pela primeira vez. - Comum em ambientes quentes e secos (desertos) - Sacrificam o crescimento e taxa fotossintética em troca de tolerância a condições extremas - Temperatura ótima: 30-45°C - Estômatos: fechados durante o dia e abertos à noite Fotossíntese Possuem a capacidade de fixar CO2 no escuro via PEP carboxilase. O ácido málico formado é armazenado no vacúolo Durante o período seguinte de luz, o ácido málico é descarboxilado e o CO2 é transferido para a RuBP no ciclo de Calvin, no interior da mesma célula (separação apenas temporal). Fotossíntese Separação temporal (Noite x Dia) Assim, plantas CAM são amplamente dependentes da acumulação noturna de dióxido de carbono, pois seus estômatos permanecem fechados durante o dia, evitando a perda de água Fotossíntese Diferença entre plantas C4 x CAM Fotossíntese Esquema da Fotossíntese O que é necessário para o processo de Fotossíntese? O crescimento dos vegetais depende somente da Fotossíntese?