Biologia Celular e Molecular
2. ENERGIA CELULAR – parte II
Fotossíntese
Sumário:
Introdução e perspectiva histórica
Pigmentos fotossintéticos
Reacções da fase luminosa
Fixação do CO2 – Ciclo de Calvin
Fotorrespiração
Plantas C3, C4 e CAM
Carlos Manuel Gaspar dos Reis
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Na fotossíntese, plantas, algas e bactérias fotossintetizantes,
através dos pigmentos fotossintéticos, captam a energia do sol e
utilizam-na para converter moléculas simples – CO2 e H2O – em
moléculas orgânicas complexas (açucares).
Toda energia que entra na biosfera provém da fotossíntese.
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Carlos Manuel Gaspar dos Reis
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Fotossíntese – equação simplificada e balanceada
6 CO2 + 12 H2O + luz → C6H12O6* + 6 O2 + 6 H2O
* *Na
Narealidade
realidadeooproduto
produtoimediato
imediatosão
sãotrioses
trioses
(hidratos
de
carbono
com
3
C)
(hidratos de carbono com 3 C)
• Van Niel
Bactérias sulfurosas púrpuras
CO2 + 2H2S + luz → (CH2O) + H2O + 2S
A água, e não o dióxido de carbono, é a fonte de oxigénio na
fotossíntese.
• 1937 – Robin Hill
Quando expostos à luz, os clorolastos isolados são capazes de
produzir O2 na ausência de CO2 – reacção de Hill
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A reacção de Hill ocorre quando os cloroplastos iluminados eram
supridos com um receptor artificial de electrões.
A reacção de Hill não só corrobora a o facto de que o O2 libertado
na fotossíntese provém da oxidação da H2O, como também indica
a existência de dois conjuntos de reacções independentes:
I ) Reacções da fase luminosa – conjunto de reacções químicas
directamente dependentes da luz; ocorre a captação da energia da
luz e são sintetizadas moléculas com potencial redutor (NADPH) e
energético (ATP).
II) Reacções da fase não luminosa ou ciclo de Calvin – a energia
e potencial redutor das moléculas sintetizadas na fase luminosa
são utilizadas para fixar o CO2 e sintetizar açucares com 3C
(trioses fosfato).
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Membranas dos
tilacóides
Estroma do
cloroplasto
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A luz visível representa uma pequena porção do espectro electromagnético.
Todas as radiações do espectro viajam em ondas. A radiação de cada
comprimento de onda possui associado um determinado valor de energia –
quanto menor o comprimento de onda (λ), maior a sua energia.
A luz tem propriedades
de partícula
A luz é constituída por
partículas de energia, os
fotões ou quanta de luz.
E= hc /λ
h – constante de Planck
c – velocidade da luz
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Pigmentos fotossintéticos
Clorofila a
Clorofilas
Corofila b
Carotenóides
Ficobilinas
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Quando as moléculas de clorofila ou de
outros pigmentos absorvem a energia
dos fotões da luz, os electrões passam
a um estado orbital de energia mais
elevada – estado excitado.
Quando o electrão excitado regressa
ao estado de energia basal, a energia
libertada poderá ser:
i)
Dissipada sob a forma de calor
ii)
Transferida por ressonância
indutiva;
iii)
O electrão de alta energia poderá
ser transferido para uma molécula
receptora de electrões que faz
parte de uma cadeia
transportadora de elctrões.
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Pigmentos fotossintéticos
Clorofila a: eucariotas fotossintetizantes e cianobactérias
Clorofila b: plantas, algas verdes e euglenas;
Clorofila c: substitui a clorofila b nalgumas algas
Bacterioclorofila: bactérias púrpura
Carotenóides: além de permitirem ampliar a faixa do espectro luminoso
utilizável na fotossíntese, têm um efeito antioxidante, impedindo danos
fotooxidativos sobre as moléculas de clorofila e as membranas dos
tilacóides.
Carotenos: ex. beta-caroteno, fonte de vitamina A
Xantofilas
Ficobilinas: cianobactérias e algas vermelhas.
Clorofila b, carotenóides e ficobilinas são pigmentos acessórios –
permitem permite ampliar a faixa de luz que pode ser utilizada na
fotossíntese.
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Reacções da fotossíntese
i) Reacções da fase luminosa: a energia da luz é utilizada para gerar ATP
e NADPH
ii) Reacções de fixação do carbono – reacções não luminosas ou ciclo de
Calvin: a energia química do ATP e NADPH é utilizada para fixar o CO2
atmosférico, com produção de hidratos de carbono.
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Reacções luminosas
No cloroplasto, as clorofilas e os outros pigmentos estão inseridos nos
tilacóides em unidades discretas de organização designadas
fotossistemas
Cada fotossistema inclui um conjunto de 250 a 400 moléculas e consiste
em dois componentes intimamente associados: um complexo antena e um
centro de reacção
O complexo antena inclui
moléculas de pigmentos
(clorofilas e carotenóides)
que captam e canalizam
energia para o centro de
reacção.
A energia é canalizada por
ressonância indutiva até ao
centro de reacção.
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O centro de reacção é constituído por proteínas e moléculas de clorofila que
que permitem converter a energia luminosa em energia química
Na parte central do centro de reacção existe possivelmente um par de
moléculas especiais de clorofila a que podem utilizar a energia captada
pelos pigmentos antena numa reacção fotoquímica.
Quando uma molécula de clorofila a do centro de reacção recebe energia,
um dos seus electrões passa a um nível energético mais elevado e é
transferido para uma molécula receptora de electrões para iniciar um fluxo
de elctrões.
Tipos de fotossistemas
Fotossitema I: P700
P – pigmento
Fotossistema II: P680
Pico de absorção óptimo das clorofilas a
de cada fotossistema
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Nas reacções luminosas os electrões passam da água para o fotosistema II,
deste para o fotossistema I e finalmente vão reduzir o NADP+ a NADPH
(fluxo não cíclico de electrões)
Fotólise: oxidação da água dependente da luz
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Esquema em Z representando o fluxo de electrões
na fase luminosa da fotossíntese
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Transporte de electrões na fase luminosa e
hipótese quimiosmótica da fotofosforilação
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hipótese quimiosmótica da
fotofosforilação
Dois fotões
precisam de ser
absorvidos pelo
fotossistema II e
dois pelo
fotossistema I
sequencialmente
para reduzir uma
molécula de
NADP+ a NADPH
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Fluxo
acíclico ou
não cíclico
de
electrões
Fluxo cíclico de electrões
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Acíclico ou não cíclico → fotofosforilação acíclica
Fluxo de electrões
Cíclico → fotofosforilação cíclica – não há oxidação
da água, não há libertação de O2 e não é produzido
NADPH. Apenas é produzido ATP.
Reacções de fixação do carbono (ciclo de Calvin)
O ATP e NADPH gerados na fase luminosa, são utilizados para fixar o CO2
atmosférico
Em muitas espécies vegetais a a redução do carbono ocorre
exclusivamente no estroma do cloroplasto por uma série de reacções
frequentemente designadas de ciclo de Calvin (prémio Nobel em 1961).
No ciclo de Calvin, o CO2 é fixado através de uma via de três carbonos.
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Estágios do Ciclo de Calvin
i)
Fixação do carbono: O CO2 é fixado na molécula ribulose 1,5
bifosfato (RuBP) , por acção da enzima ribulose 1,5 bifosfato
carboxilase oxigenase (RuBisCo);
ii)
Redução do ácido 3-fosfoglicérico: ocorre a redução do 3fosfoglicerato (PGA) a gliceraldeído 3-fosfato. A formação de 3
moléculas de gliceraldeído 3-fosfato implica a fixação de 6 CO2;
iii)
Regeneração da RuBP: cinco das seis moléculas de gliceraldeído 3fosfato são utilizadas para regenerar 3 moléculas de RuBP, o
aceitador para o dióxido de carbono.
Fixação de 1 CO2 ⇒ 3 ATP + 2 NADPH
3 CO2 + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H+ → Gliceraldeído 3-P + 9 ADP + 8 Pi + 6 NADP+ + 3 H2O
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Fixação do carbono
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Fixação de 1 CO2 ⇒
3 ATP + 2 NADPH
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O produto imediato do ciclo de Calvin é o gliceraldeído 3-fosfato, a molécula
primária transportada do estroma cloroplasto para o citosol.
No citosol o gliceraldeído 3-fosfato é transformado no dissacarídeo
sacarose, a principal forma de transporte de açucares nas plantas.
O gliceraldeído-3-fosfato não utilizado que permanece nos cloroplastos é
transfomado no polissacarídeo amido, o qual é armazenado
temporariamente como grãos de amido no estroma do cloroplasto.
Fotorrespiração (ciclo do glicolato)
A fotorrespiração ocorre quando a RuBisCo utiliza O2 em vez de CO2
Na presença de grande quantidade de CO2, a RuBisCo cataliza a
carboxilação da ribulose 1,5-bifosfato com alta eficiência. Contudo o
oxigénio compete pelo sítio activo da enzima com o CO2 . Quando a enzima
cataliza a fixação de O2 na Ribulose 1,5-bifosfato, resulta a produção de 1
molécula de 3-fosfoglicerato e 1 molécula de fosfoglicolato.
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Na fotorrespiração nenhum carbono é fixado e é gasta energia para
recuperar os carbonos do fosfoglicolato, que não é um metabolito útil.
A via de recuperação é longa e envolve três organelos celulares: cloroplasto,
peroxissoma e mitocôndria.
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Fotorrespiração
CO2
A actividade oxigenásica da Rubisco, combinada com a via de recuperação,
consome O2 e liberta CO2, um processo designado fotorrespiração
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Contrariamente à respiração mitocondrial, a fotorrespiração (que ocorre
apenas na presença de luz) é um processo de desperdício não produzindo
ATP nem NADPH.
Nalgumas espécies vegetais, até 50% do carbono fixado na fotossíntese
pode ser reoxidado a CO2 durante a fotorrespiração.
Aparentemente a evolução da Rubisco originou um sítio activo incapaz de
descriminar entre o O2 e o CO2, talvez porque a maior parte da sua
evolução tenha decorrido antes de o O2 ser um importante componente da
atmosfera.
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A via em C4 de fixação do CO2
O ciclo de Calvin não é a única via de fixação do CO2. Nalgumas espécies
vegetais o primeiro produto detectável da fixação do carbono não é uma
molécula com 3C, o 3-fosfoglicerato, mas uma com 4C, o oxaloacetato.
As plantas que utilizam esta via C4, juntamente com o ciclo de Calvin, são
normalmente designadas plantas C4 (devido ao produto com 4C), para
distinguir das plantas C3, que utilizam somente o ciclo de Calvin.
Tipicamente as folhas das plantas C4 são caracterizadas pelo arranjo
ordenado das células do mesófilo envolvendo uma camada de grandes
células da bainha, sendo que as duas formam camadas concêntricas que
circundam os feixes vasculares. Este tipo de anatomia, particular das
plantas C4, é designado anatomia Kranz.
O oxaloacetato é formado quando o CO2 é fixado ao fosfoenolpiruvato
(PEP) numa reacção catalisada pela fosfoenolpiruvato carboxilase (PEP
carboxilase), enzima que se encontra no citosol das células do mesófilo das
C4.
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Células do
Feixe vascular
mesófilo Células da
Câmara
bainha
estomática
Anatomia Kranz
O oxaloaceato é então reduzido a malato ou convertido, com a adição de um
grupo amino, ao aminoácido aspartato
O malato (ou aspartato dependendo da espécie) move-se das células do
mesófilo para as células da bainha, onde é descarboxilado para produzir
piruvato e CO2. O CO2 entra então no ciclo de Calvin através da reacção
com RuBP para formar 3-fosfoglicerato. O piruvato retorna às células do
mesófilo onde reage com o ATP e regenera o fosfoenolpiruvato.
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Via em C4
A anatomia das folhas das plantas C4 estabelece um separação espacial
entre a a via C4 e o ciclo de Calvin
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Via em C4
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Na fixação do carbono a PEP carboxilase utiliza a forma hidratado do
dióxido de carbono, o ião HCO3- (bicarbonato) como substrato, enquanto
que a Rubisco utiliza CO2. A PEP carboxilase possui uma elevada afinidade
para o seu substrato, operando muito eficientemente mesmo quando a
concentração de substrato é baixa.
A fixação de carbono em plantas C4 possui um custo energético superior
aquele que se verifica nas plantas C3.
Plantas C4 Fixação de 1 CO2 ⇒ consumo de 5 ATP
Plantas C3 Fixação de 1 CO2 ⇒ consumo de 3 ATP
Apesar de terem um custo energético maior, nas plantas C4 o carbono
fixado é “bombeado” das células do mesófilo para as células da bainha. A
alta concentração de CO2 e baixa de O2 nas células da bainha, onde actua
a Rubisco, limitam a fotorrespiração.
Além disso, qualquer CO2 libertado pela fotorrespiração, é refixado nas
células do mesófilo pela via em C4
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Nas plantas C4 a taxa de fotossíntese líquida pode ser duas a 3 vezes
superior relativamente às plantas C3.
O milho (Zea mays), a cana do açucar (Saccharum officinale) e o sorgo
(Sorghum vulgare) são exemplos de gramíneas C4. O trigo (Triticum
aestivum), o centeio (Secale cereale), a aveia (Avena sativa) e o arroz
(Oryza sativa) são exemplos de gramíneas C3.
As plantas C4 evoluíram primariamente nos trópicos e estão especialmente
adaptas a elevadas intensidades luminosas e a altas temperaturas. São
mais sensíveis ao frio que as C3.
Devido à utilização mais eficiente do dióxido de carbono, as plantas C4
podem realizar a mesma taxa de fotossíntese líquidas das plantas C3, com
uma menor abertura estomática e consequentemente com menor perda de
água.
As plantas C4 têm três a seis vezes menos Rubisco do que as plantas C3, o
conteúdo em azoto é menor nas folhas das plantas C4 do que nas C3.
Portanto as plantas C4 apresentam uma maior eficiência de utilização do
azoto.
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As plantas C4 são todas angiospérmicas, estando distribuídas por 19
famílias, das quais 3 são monocotilédoneas e 16 dicotilédoneas. Contudo
não se encontrou ainda nenhuma família que contenha apenas espécies
C4.
Metabolismo Ácido das Crassuláceas - plantas CAM
Em muitas plantas suculentas, incluindo cactos e plantas de folhas
espessas, existe uma outra estratégia de fixação de CO2.
As plantas CAM utilizam as vias C3 e C4, contudo apresentam uma
separação temporal entre as duas vias, ao invés de uma separação
espacial como acontece nas C4.
As plantas CAM têm capacidade para fixar o CO2 no escuro (durante a
noite) por meio da actividade da PEP carboxilase no citosol. È durante este
período que os estomas estão abertos.
O produto da carboxilação inicial é o oxaloacetato o qual é imediatamente
reduzido a malato. Durante a noite, o malato é armazenado como ácido
málico no vacúolo.
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Plantas em C4 vs.
Plantas CAM
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Durante o dia os estomas estão fechados para minimizar as perdas de água
por transpiração. O ácido málico é transportado do vacúolo para o
cloroplasto, é descarboxilado e o CO2 é transferido para a RuBP do ciclo de
Calvin, dentro da mesma célula.
Como a fixação do CO2 atmosférico ocorre durante a noite, estas plantas
apresentam uma elevada eficiência de uso da água. Tipicamente uma planta
CAM perde 50-100 g de H2O por cada grama de CO2 obtido, enquanto que
nas plantas C4 os valores são 250-300g e nas plantas C3 400-500 g.
Durante períodos de seca prolongada, algumas plantas CAM podem manter
os estomas fechados dia e noite, mantendo baixos níveis metabólicos ao
refixar o CO2 produzido na respiração.
As plantas CAM estão distribuídas por 23 famílias de angiospérmicas,
principalmente dicotilédoneas, incluindo algumas plantas ornamentais.
Nem todas as plantas CAM apresentam folhas suculentas, como por
exemplo o ananás (Ananasus comosus), uma espécie da família das
Bromeliáceas.
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Plantas CAM
Noite: estomas abertos
Dia: estomas fechados
http://www.vcbio.science.ru.nl/en/virtuallessons/leaf/cam-plants/
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