FOTOSSÍNTESE Katia Christina Zuffellato-Ribas REAÇÃO DA FOTOSSÍNTESE LUZ CLOROFILA 6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2 FOTOSSÍNTESE (REDUÇÃO DE CO2) C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O RESPIRAÇÃO (OXIDAÇÃO DE C6H12O6) REAÇÃO DA FOTOSSÍNTESE LUZ H+ CLOROFILA 6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2 FOTOSSÍNTESE (REDUÇÃO DE CO2) H+ C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O RESPIRAÇÃO (OXIDAÇÃO DE C6H12O6) REAÇÃO DA FOTOSSÍNTESE LUZ CLOROFILA 6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2 FOTOSSÍNTESE (REDUÇÃO DE CO2) 6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O BACTÉRIAS SULFUROSAS VERDES CO2 + 2 H2S CH2O + H2O + 2 S PRODUÇÃO DE O2 DURANTE A FOTOSSÍNTESE EM FOLHAS DE Elodea CÉLULA TÚRGIDA CÉLULA PLASMOLISADA PIGMENTOS FOTOSSINTÉTICOS 1. PIGMENTOS CLOROFILIANOS 2. PIGMENTOS CAROTENÓIDES ) Absorção estimada (em porcentagem 100 80 60 40 20 0 400 500 600 700 Comprimentos de ondas (nanômetros) 1 CLOROFILA A: Absorção estimada (em porcentagem ) VERDE-AZULADA AC – VL 100 CLOROFILA B: VERDE-AMARELADA 80 AL – VC 60 CAROTENOS: 40 ALARANJADOS 20 AZUL - VERDE 0 400 500 600 700 Comprimentos de ondas (nanômetros) 1 CLOROPLASTO PIGMENTOS FOTOSSINTÉTICOS 1. PIGMENTOS CLOROFILIANOS CLOROFILA A: PIGMENTO ESSENCIAL CLOROFILA B: PIGMENTO ACESSÓRIO SÍNTESE DE CLOROFILA ÁCIDO GLUTÂMICO ÁCIDO 5-AMINOLEVULÍNICO + ÁCIDO 5-AMINOLEVULÍNICO PROTOCLOROFILIDEO a LUZ CLOROFILIDEO a CLOROFILASE CLOROFILA a Ácido glutâmico Ácido 5-aminolevulínico Profobilinogênio (x 4) (x 2) Protoporfirina IX Mg+2 LUZ Clorofilídeo a Protoclorofilídeo a monovinílico Cauda de fitol Clorofila a Etioplasto Cloroplasto PRINCIPAIS DIFERENÇAS ENTRE CLOROFILAS A e B DIFERENÇAS CLOROFILA A CLOROFILA B RADICAIS METIL LIGADO NO C3 ALDEÍDO LIGADO NO C3 COR VERDE-AZULADA VERDE-AMARELADA SOLUBILIDADE ÉTER DE PETRÓLEO ÁLCOOL METÍLICO ABSORÇÃO LUMINOSA AZUL CURTO AZUL LONGO (420-430 nm) VERMELHO LONGO (> DE 700 nm) (470-490 nm) VERMELHO CURTO (640-680 nm) Clorofila a Clorofila b Bacterioclorofila a Ficoeritrobilina β Caroteno PIGMENTOS FOTOSSINTÉTICOS 2. PIGMENTOS CAROTENÓIDES CAROTENOS (alaranjados): CONSTITUÍDOS DE C e H XANTOFILAS (AMARELADAS): CONSTITUÍDAS DE C, H e O PIGMENTOS FOTOSSINTÉTICOS 2. PIGMENTOS CAROTENÓIDES PRECURSOR: LICOPENO (COR VERMELHA) CAROTENOS (alaranjados): CONSTITUÍDOS DE C e H XANTOFILAS (AMARELADAS): CONSTITUÍDAS DE C, H e O FUNÇÃO DOS CAROTENÓIDES: ABSORVER LUZ TRANSFERINDO-A PARA A CLOROFILA a UNIDADE FOTOSSINTÉTICA (QUANTOSSOMOS) FOTOSSISTEMA LUZ MOLÉCULAS ANTENAS CL. A, CL. B, CAROTENÓIDES FASE I CENTRO DE REAÇÃO CL. A, CL. B FASE II APRISIONADOR CL. A RECEBE ε E TRANSFORMA EM ATP L U Z FOTOSSISTEMA I CLOROFILA A CLOROFILA B CAROTENÓIDES APRISIONADOR P 700 (VERMELHO LONGO) FOTOSSISTEMA II CLOROFILA B CLOROFILA A CAROTENÓIDES APRISIONADOR P 680 (VERMELHO CURTO) FOTOFOSFORILAÇÃO P 700 Clorofila a P680 Clorofila b AL - VC AC - VL FOTOSSÍNTESE FASE CLARA FASE FOTOQUÍMICA FOTOTOSFORILAÇÃO REAÇÕES LUMINOSAS ESQUEMA Z FASE ESCURA FASE BIOQUÍMICA C3 – C4 – C2 REAÇÕES DE CARBOXILAÇÃO CICLO DE CALVIN FOTOFOSFORILAÇÃO Fe Cl e Mn Cu FOTOFOSFORILAÇÃO ORGANIZAÇÃO DOS FOTOSSISTEMAS NOS TILACÓIDES F II nos grana dos tilacóides F I e Complexo ATP sintase nos tilacóides do estroma e partes externas dos grana ORGANIZAÇÃO E ESTRUTURA DOS 4 MAIORES COMPLEXOS PROTÉICOS DAS MEMBRANAS DOS TILACÓIDES FOTOFOSFORILAÇÃO LUZ 8 FÓTONS PARA 2 H2O FOTOFOSFORILAÇÃO PARAQUAT DCMU FOTOFOSFORILAÇÃO CONDIÇÕES PARA A QUEBRA DA MOLÉCULA DE ÁGUA: 1. ALTA INSTABILIDADE ELÉTRICA DE Z 2. FRACA ESTRUTURA MOLECULAR DA ÁGUA 3. PRESENÇA DA RADIAÇÃO VERMELHO CURTO (ALTO NÍVEL ENERGÉTICO) 4. PRESENÇA DE Cl- E Mn+2 PARA A FOTÓLISE DA ÁGUA FOTOFOSFORILAÇÃO BALANÇO ENERGÉTICO DA FOTOFOSFORILAÇÃO: FOTOFOSFORILAÇÃO ACÍCLICA: 2 ATP + 2 NADPH2 FOTOFOSFORILAÇÃO CÍCLICA: 1 ATP PRODUTO FINAL DAS 2 FOTOFOSFORILAÇÕES: 3 ATP + 2 NADPH2 FOTOFOSFORILAÇÃO BALANÇO ENERGÉTICO DA FOTOFOSFORILAÇÃO: PLANTAS C3: 3 ATP + 2 NADPH2 PLANTAS C4: 5 ATP + 2 NADPH2 Olá pessoal!!! Sou a Fiorella! Minha mãe não pára de falar, né!!! Eu sou a Nina... E já estou enlouquecendo com essa história de FOTOSSÍNTESE... INTERVALO!!!! FOTOFOSFORILAÇÃO LUZ 8 FÓTONS PARA 2 H2O FOTOFOSFORILAÇÃO BALANÇO ENERGÉTICO DA FOTOFOSFORILAÇÃO: PLANTAS C3: 3 ATP + 2 NADPH2 PLANTAS C4: 5 ATP + 2 NADPH2 FOTOFOSFORILAÇÃO LUZ 8 FÓTONS PARA 2 H2O FIXAÇÃO DE CO2 ESTÔMATO ABERTO ESTÔMATO FECHADO LUZ PRESENTE LUZ AUSENTE ↓ [CO2] ↑ [CO2] ÁGUA DISPONÍVEL SEM ÁGUA TEMPERATURAS AMENAS TEMPERATURAS EXTREMAS ↓ [AMIDO] ↑ [AMIDO] ↑ [K+] ↓ [K+] ↑ pH (6-7) ↓ pH (4-5) FIXAÇÃO DE CO2 CUTÍCULA FIXAÇÃO DE CO2 CICLO DE CALVIN-BENSON Melvin Calvin et al. – Prêmio Nobel em 1961 Melvin Calvin – James Bassham – Andrew Benson (Universidade da Califórnia) CO2 2(3 PGA) 2 ATP RudP Rubisco 2 NADPH2 2(3 PGALD) R-5-P CH2O ATP 1 CO2: 3 ATP : 2 NADPH2 FIXAÇÃO DE CO2 CICLO DE CALVIN-BENSON FIXAÇÃO DE CO2 CICLO DE CALVIN-BENSON ESTÁGIO 1: FIXAÇÃO DE CO2 ESTÁGIO 2: REDUÇÃO DE 2(3PGA) A 2 (3PGALD) ESTÁGIO 3: REGENERAÇÃO DO RECEPTOR DE CO2 (RudP) PLANTA C3 Bainha interna do feixe Seção transversal de folha de trigo (Triticum aestivum) C3 PLANTA C3 CLOROPLASTO DO MESOFILO: lamelas envelope granum tilacóides estroma grão de amido PLANTA C4 ANATOMIA KRANZ Seção transversal de folha de milho (Zea mays) C4 PLANTA C4 1. CLOROPLASTO DO MESOFILO 2. CLOROPLASTO DA BAINHA PLANTA C4 CLOROPLASTO DO MESOFILO: lamelas envelope tilacóides granum estroma PLANTA C4 CLOROPLASTO DA BAINHA: tilacóides envelope estroma grão de amido PLANTA C4 KORTSHACK et al. (1965) CO2 marcado + luz 14CO EM 2 CANA-DE-AÇÚCAR 70 a 80% do marcador era recuperado em malato e aspartato (C4) HATCH & SLACK (1966) elucidaram o ciclo C4 PLANTA C4 Transporte de CO2 em Plantas C4 - Via Malato Cloroplasto do Mesofilo PEP AOA NADPH2 CO2 ATP Piruvato Malato AOA Piruvato PEP PEPcase Cloroplasto da Bainha NADPH2 Malato Piruvato CO2 2(3 PGA) 2 ATP RudP Rubisco 2 NADPH2 2(3 PGALD) R-5-P CH2O ATP 1 CO2: 5 ATP: 2 NADPH2 PLANTA C4 Transporte de CO2 em Plantas C4 - Via Aspartato 1 Cloroplasto do Mesofilo Piruvato Piruvato ATP AOA NH2 Alanina PEP NH2 CO2 PEP Aspartato PEPcase Cloroplasto da Bainha CO2 Mitocôndria 2(3 PGA) Aspartato 2 ATP RudP Rubisco 2 NADPH2 Alanina AOA NH2 2(3 PGALD) R-5-P ATP NH2 NADH2 CH2O Piruvato Malato CO2 1 CO2: 5 ATP: 2 NADPH2 PLANTA C4 Transporte de CO2 em Plantas C4 - Via Aspartato 2 Cloroplasto do Mesofilo Piruvato Piruvato ATP NH2 Alanina PEP NH2 CO2 AOA PEP Aspartato PEPcase Cloroplasto da Bainha CO2 Alanina 2(3 PGA) Aspartato 2 ATP RudP Rubisco NH2 2 NADPH2 NH2 Piruvato 2(3 PGALD) R-5-P ATP ATP CH2O AOA PEP CO2 1 CO2: 5 ATP: 2 NADPH2 PLANTA C4 ANATOMIA KRANZ Seção transversal de folha de milho (Zea mays) C4 PLANTA C4 Célula do mesofilo Célula da bainha do feixe PLANTA C4 PLANTA C4 PLANTA C4 Electromicrografia de uma célula da bainha vascular de milho (C4) mostrando grãos de amido nos cloroplastos 15.800 x BRACHIARIA CAPIM MASSAI CAPIM XARAES CONSÓRCIO COM MILHO Brachiaria decumbens CAPIM BRAQUIÁRIA – C4 Imperata brasiliensis CAPIM SAPÉ – C4 Maiores proporções de xilema e esclerênquima são características de forrageiras de mais baixo valor nutricional Brachiaria brizantha Panicum maximum GRAMÍNEA C3 GRAMÍNEA C3 Os tecidos das gramíneas C3 são rapidamente digeridos, em relação às gramíneas C4 C3 x C4 ESTABELECIMENTO DO NÍVEL DE SOMBREAMENTO MÁXIMO (ACIMA DO QUAL NÃO HÁ CRESCIMENTO DE FORRAGEM SUFICIENTE PARA O DESEMPENHO ANIAMAL) RECOMENDAÇÕES DE FREQUÊNCIA E INTENSIDADE DA DESFOLHA DA PASTAGEM (A PARTIR DO ACÚMULO DE RESERVAS DA FOTOSSÍNTESE PELAS PLANTAS SOMBREADAS) PROMOÇÃO DE RÁPIDO REBROTE E GARANTIA DA PERSISTÊNCIA DAS FORRAGEIRAS EM AMBIENTE SOMBREADO C3 x C4 COMPORTAMENTO FOTOSSINTÉTICO DAS FORRAGEIRAS TEMPERADAS NÃO SE ALTERA COM RADIAÇÃO SUPERIOR A 50% (PLENO SOL) ATIVIDADE FOTOSSINTÉTICA C4 ( 30% IRRADIAÇÃO) = C3 (50% A 90% IRRADIAÇÃO) APENAS EM ELEVADO NÍVEL DE SOMBREAMENTO GRAMÍNEAS TEMPERADAS > GRAMÍNEAS TROPICAIS PLANTAS CAM METABOLISMO ÁCIDO DAS CRASSULÁCEAS CACTÁCEAS ORQUÍDEAS BROMÉLIAS PLANTA CAM PLANTA CAM PLANTA CAM PLANTA CAM PLANTA CAM PLANTA CAM 1 CO2 : 6 ATP ou 5 ATP : 2 NADPH2 CARREGAMENTO E DESCARREGAMENTO DO FLOEMA PRESSÃO DO FLOEMA DE UMA FONTE DE AÇÚCAR PARA UM DRENO CARREGAMENTO E DESCARREGAMENTO DO FLOEMA CARREGAMENTO E DESCARREGAMENTO DO FLOEMA CÉLULAS FLOEMÁTICAS ELEMENTOS DE TUBO CRIVADO, PLACAS CRIVADAS, CÉLULA COMPANHEIRA, PARÊNQUIMA DO FLOEMA, FIBRAS CÉLULAS FLOEMÁTICAS CÉLULAS FLOEMÁTICAS Seção longitudinal do floema secundário de Tilia americana CÉLULAS XILEMÁTICAS TRAQUEÍDES, ELEMENTOS DE VASO, PARÊNQUIMA DO XILEMA, FIBRAS CARREGAMENTO DO FLOEMA NERVURA DE PEQUENO PORTE XILEMA FLOEMA PAREDE CELULAR (APOPLASTO) CÉLULA COMPANHEIRA CÉLULA DO MESOFILO CÉLULA DA BAINHA DO FEIXE CÉLULA PARENQUIMÁTICA DO FLOEMA TUBO CRIVADO CARREGAMENTO E DESCARREGAMENTO DO FLOEMA CITOPLASMA (CÉLULA DA FONTE) L U Z FLOEMA CLOROPLASTO GLICOSE-P + FRUTOSE-P ↑ [ SACAROSE ] SACAROSE-P SACAROSE-P + TR ↑ PT TR TRIOSES + TRIOSES ↓ [ SACAROSE ] FRUTOSE DI-FOSFATO (FDP) + UDPG ↓ PT 1 a 3 células TRANSPORTE ATIVO TRANSPORTE PASSIVO DRENO DE CONSUMO FLOEMA ESPACO LIVRE DRENO DE CONSUMO SACAROSE-P ↑ [ SACAROSE ] GLICOSE-P + FRUTOSE-P ↑ PT GLICOSE-P + FRUTOSE-P TR ATP (síntese orgânica, crescimento, etc.) ↓ [ SACAROSE ] ↓ PT 1 a 3 células TRANSPORTE PASSIVO OXIDADAS (RESPIRADAS) TRANSPORTE ATIVO DRENO DE RESERVA (SACAROSE – AMIDO) FLOEMA ESPACO LIVRE DRENO DE RESERVA SACAROSE-P ↑ [ SACAROSE ] GLICOSE-P + FRUTOSE-P ↑ PT GLICOSE-P + FRUTOSE-P TR ↓ [ SACAROSE ] ↓ PT 1 a 3 células TRANSPORTE PASSIVO TRANSPORTE ATIVO SACAROSE (acumulo em AMIDO) EXUDAÇÃO DO FLOEMA DÓLAR / HERA-SUECA (Plectranthus mummularius – LABIATAE) FOTORRESPIRAÇÃO CICLO DE CALVIN-BENSON O2 3 PGA + FOSFOGLICOLATO CO2 x2 2(3 PGA) 2 ATP RudP Rubisco 2 NADPH2 2(3 PGALD) R-5-P ATP CH2O F O T O R R E S P I R A Ç Ã O FOTORRESPIRAÇÃO CICLO FOTOSSINTÉTICO OXIDATIVO C2 DO CARBONO Para o ciclo de Calvin RUBISCO RUBISCO Proteína mais abundante do planeta. Elevado peso molecular, constituída de 2 subunidades: grande (L) e pequena (S) L é sintetizada nos cloroplastos S é sintetizada no citoplasma RUBISCO RUBISCO RUBISCO É ativada pela LUZ. Na LUZ → fluxo de Mg+2 dos tilacóides para o estroma ativação da RUBISCO pelo CO2 e Mg+2 aumento do pH do estroma (pH= 8) ação da rubisco ativase COMPLEXO ENZIMA - CO2 - Mg+2 COMPLEXO se liga a RudP RUBISCO RUBISCO RUBISCO COM CO2 NO ESCURO: ↑ afinidade da RUBISCO por CO2 ↓ afinidade da RUBISCO por O2 70% CO2 30% O2 tºC moderadas (↓ tºC) ↑ afinidade da RUBISCO por CO2 ↓ RESPIRAÇÃO RUBISCO RUBISCO COM O2 NA LUZ: ↑ afinidade da RUBISCO por O2 ↓ afinidade da RUBISCO por CO2 ↑ tºC ↑ afinidade da RUBISCO por O2 ↑ RESPIRAÇÃO FOTORRESPIRAÇÃO Para o ciclo de Calvin FOTORRESPIRAÇÃO FOTORRESPIRAÇÃO ADAPTAÇÕES ECOLÓGICAS Electromicrografia de varredura de Thermopsis montana (leguminosa) no sol e na sombra. ADAPTAÇÕES ECOLÓGICAS ADAPTAÇÕES ECOLÓGICAS FOLHA DE SOL nº MOLÉCULAS DE CAROTENÓIDES > nº MOLÉCULAS DE CLOROFILAS FOLHA DE SOMBRA nº MOLÉCULAS DE CLOROFILAS > nº MOLÉCULAS DE CAROTENÓIDES ADAPTAÇÕES ECOLÓGICAS COM VENTO CONSTANTE NO ALTO DE UMA MONTANHA Pinus jeffrei - Califórnia SEM VENTO CONSTANTE NUMA PLANÍCIE FIM!