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Fotossíntese:
As Reações da Etapa Escura ou Química
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AS REAÇÕES DE ESCURO
Síntese fotossintética de carboidratos
Organismos fotossintetizantes podem sintetizar carboidratos a partir de CO2 e H2O
A energia fornecida por ATP e NADPH (formados pelo transporte fotossintético de
elétrons) é utilizada para reduzir o CO2
Os vegetais superiores contêm em seus
cloroplastos o único mecanismo
enzimático que catalisa a conversão de
CO2 em composto orgânico (reduzido)
através de processo denominado
assimilação de CO2 ou fixação de
carbono
A rota metabólica pela qual as plantas
incorporam CO2 em carboidratos foi
elucidada pela identificação do destino
metabólico da radioatividade de 14CO2
em culturas de células de algas.
A rota completa é conhecida como Ciclo de Calvin ou Ciclo Redutivo das Pentoses-fosfato.
O ciclo envolve a carboxilação de uma pentose; a formação de carboidratos como produto e
a regeneração de Ribulose 1,5- difosfato.
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Ciclo de Calvin ou Ciclo da Redução Fotossintética do Carbono
A assimilação do CO2 ocorre em três estágios:
1º estágio: Fixação de carbono.
Condensação de CO2 com um
aceptor de 5 átomos de carbono,
Ribulose 1,5-difosfato (RuBP),
para a formação de duas
moléculas de 3-fosfoglicerato.
2º estágio: Produção de açúcar.
Redução das moléculas de 3fosfoglicerato em moléculas de
triose fosfato
3º estágio: Regeneração de RuBP.
Dez das doze moléculas de triose
fosfato (total de 30 átomos de
carbono) são utilizadas para
regenerar seis moléculas de
Ribulose 1,5-difosfato (total de
30 átomos de carbono)
O processo global é cíclico, com a conversão contínua de CO2 em triose e hexose fosfato.
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1º estágio: Fixação de carbono
A enzima responsável pela reação de fixação de carbono é a Rubisco.
A enzima é também denominada de Ribulose 1,5-bisfosfato-carboxilase (RuBP-carboxilase)
ou Ribulose 1,5-bisfosfato-carboxilase-oxigenase (RuBP-carboxilase-oxigenase).
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2º estágio: Produção de açúcar
O G3P é usado em diferentes rotas biossintéticas,
tanto dentro como fora do cloroplasto. Pode ser
convertido em F6P e, então, em G1P (glicose-1P) pela
ação da fosfoglico-isomerase e pela fosfoglicomutase.
A G1P é o precursor de carboidratos complexos
característicos das plantas. Estes incluem a sacarose
(principal açúcar de transporte para fornecimento de
carboidratos para células não fotossintetizantes); o
amido (principal polissacarídeo de reserva); e a
celulose (principal componente estrutural de paredes
celulares).
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3º estágio: Regeneração de Ribulose 1,5-difosfato (RuBP)
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Ciclo de Calvin-Benson
- A fixação inicial e redução de
carbono ocorre gerando
compostos de 3-carbonos;
o gliceraldeído-3-P e a
diidroxiacetona-P.
Que são inter-convertidos.
A
-D
Em média, 2 de cada 12
moléculas de 3-carbonos são
usadas na síntese de glicose.
10 das 12 moléculas de
3-carbonos são usadas para
formar ribulose-5-P, por uma
série de reações.
A ribulose-5-P é então
fosforilada com gasto de ATP,
formando ribulose-1,5-di-P, a
molécula aceptora com a qual
seqüência teve início.
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Interconversão de oses
Fase de regeneração de RuBP, na qual os átomos de carbono das cinco moléculas
remanescentes de gliceraldeído-3P são canalizados, em uma série de reações similares às
da rota das pentoses-fosfato, para formar novamente as três ribulose-5P com as quais o
ciclo começou.
Este estágio pode ser conceitualmente
decomposto em quatro grupo de reações :
C3 +
C3 +
C3 +
C3 +
C3 → C6
C6 → C4 + C5
C4 → C7
C7 → C5 + C5
A estequiometria do estágio é:
55 CC33 →
→ 33 CC55
Este estágio do ciclo de Calvin ocorre sem participação adicional de energia livre (ATP)
ou poder redutor (NADPH)
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Ciclo de Calvin-Benson
(Ciclo Redutivo das Pentosesfosfato)
ATP
CO2
ADP
1
Ribulose-1,5bisfosfato
(RuBP)
(3 moléculas)
2
ATP
3-Fosfoglicerato
(3PG)
(6 moléculas)
ADP
3
NADPH
1,3-bisfosfoglicerato
(BFG)
(6 moléculas)
NADP+ + Pi
4
Gliceraldeído
-3-fosfato
(GAP)
(6 moléculas)
5
Enzimas
1) Fosforibulose quinase 2) Ribulose-bisfosfato carboxilase 3) Fosfoglicerato quinase
4) Gliceraldeído-3-fosfato
desidrogenase
5) Triosefosfato isomerase
6) Aldolase
7) Frutose bisfosfatase
8) Transcetolase
9) Aldolase
10) Sedoheptulose bisfosfatase 11) Transcetolase
12) Fosfopentose epimerase
13) Ribosefosfato isomerase
Ribulose-5fosfato
(Ru5P)
Ribulose-5fosfato
(Ru5P)
Diidroxiacetonafosfato
(DHAP)
Produtos
Produtos
6
13
Eritrose-4fosfato
(E4P)
12
Frutose-1,6bisfosfato
(FBP)
9
Ribose-5fosfato
(R5P)
7
Xilulose-5fosfato
(Xu5P)
Pi
Frutose-6fosfato
(F6P)
Enzimas sem correspondentes em
células animais
8
11
Sedoheptulose1,7-bisfosfato
(SBP)
10
Pi
Sedoheptulose-7fosfato
(S7P)
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Ciclo de Calvin-Benson
Resumo dos eventos que ocorrem na assimilação de CO2 para a produção de
uma molécula de glicose
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Fotorrespiração
Oxigênio (O2) compete com o CO2 como substrato da RuBP-carboxilase, também chamada
de RuBP-carboxilase-oxigenase ou rubisco.
Em níveis baixos de CO2 e altos de O2, o processo de fotorrespiração pode superar a
fixação fotossintética de CO2.
Na reação de oxigenase, o O2 reage
com a ribulose-bifosfato (RuBP)
para formar 3-fosfoglicerato (3PG)
e 2-fosfoglicolato.
Embora a fotorrespiração não
tenha função metabólica
conhecida, todas as RuBPcarboxilases de organismos
fotossintéticos, até o momento
testados, exibem atividade
oxigenase.
Ao longo das eras, as forças da
evolução devem ter otimizado a
função dessa importante enzima.
A fotorrespiração pode conferir uma vantagem seletiva, protegendo o aparelho
fotossintético contra dano fotooxidativo quando não há suficiente CO2 disponível para
dissipar a energia luminosa absorvida.
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O 2-fosfoglicolato formado pela reação de oxigenase é hidrolisado a glicolato pela
glicolato-fosfatase e, a seguir, o glicolato é exportado do cloroplasto para o peroxissomo
onde é oxidado pela glicolato-oxidase a glioxilato e peróxido de hidrogênio. O H2O2, um
agente oxidante potencialmente danoso, é convertido a H2O e O2 pela enzima catalase.
O glioxilato pode ser convertido a glicina por uma reação de transaminação e exportado
para a mitocôndria. Ali, duas moléculas de glicina são convertidas em uma molécula de
serina e uma de CO2. Essa é a origem do CO2 gerado pela fotorrespiração.
A serina é transportada de volta
para o peroxissomo, onde uma
reação de transaminação a
converte em hidroxipiruvato.
Essa substância é reduzida a
glicerato e fosforilada no citosol
a 3PG, o qual entra novamente no
cloroplasto e é reconvertido a
RuBP no ciclo de Calvin.
O resultado líquido desse
complexo ciclo de fotorrespiração
é que parte do ATP e do NADPH
gerados pelas reações de luz é
dissipada inutilmente.
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Metabolismo C4
Certas espécies de plantas, como a cana-de-açúcar, o milho e a maioria das ervas daninhas,
têm um ciclo metabólico que concentra CO2 em suas células fotossintéticas, evitando quase
completamente a fotorrespiração.
O CO2 é concentrado em células do mesófilo e transportado a células da bainha vascular
para entrada no ciclo de Calvin.
Célula do mesófilo
As folhas das plantas que
apresentam o ciclo C4 têm uma
anatomia característica.
Suas veias são concentricamente
envoltas por uma só camada de
células denominadas células da
bainha vascular, as quais por sua
vez, são envoltas por uma
camada de células do mesófilo.
Célula da bainha vascular
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O ciclo inicia quando as células do mesófilo, que não possuem RuBP-carboxilase, absorvem o
CO2 atmosférico, condensando-o com o fosfoenolpiruvato (PEP) para formar oxaloacetato.
O oxaloacetato é reduzido por NADPH a malato, o qual é exportado para as células da
bainha vascular. Nessas células, o malato é descarboxilado oxidativamente por NADP+ para
formar CO2, piruvato e NADPH.
O CO2 concentrado por esse processo entra no ciclo de Calvin. O piruvato retorna às
células do mesófilo, onde é fosforilado para regenerar PEP.
Plantas C4 devido a esse
ciclo de ácidos de quatro
carbonos.
As plantas C4 ocorrem
principalmente em regiões
tropicais porque crescem mais
rapidamente sob condições
quentes e ensolaradas do que
outras plantas denominadas C3
+
ima
Enz a
ic
mál
Piruvato-fosfato
quinase
Plantas C3 por fixarem CO2
inicialmente na forma de
ácidos de três carbonos.
Célula da bainha
vascular
Célula do mesófilo
NADP
NADPH
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Anatomia das folhas de plantas que apresentam o ciclo C3 e o ciclo C4