JAMILE LIMA FERREIRA
SCHIZAEALES C. F. REED
(POLYPODIOPSIDA) DA CHAPADA
DIAMANTINA, BAHIA, BRASIL
Feira de Santana – Bahia
2009
ii
UNIVERSIDADE ESTADUAL DE FEIRA DE SANTANA
DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA
SCHIZAEALES C. F. REED
(POLYPODIOPSIDA) DA CHAPADA
DIAMANTINA, BAHIA, BRASIL
JAMILE LIMA FERREIRA
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-Graduação
em
Botânica
da
Universidade Estadual de Feira de Santana
como parte dos requisitos para a obtenção
do título de Mestre em Botânica.
Orientador: Profa. Dra. Efigenia de Melo
Co-orientador: Profa. Dra. Fabiana Regina Nonato
Feira de Santana
2009
iii
iv
A Perivaldo, Janilda, Jani e Ani, DEDICO.
v
PAIXÕES
Sentimento que a príori fascina,
Envolve, agita e entorpece.
Fonte cruel de adrenalina
Mesmo feliz o coração padece.
Inventamos primícias ilusórias,
No afã da tal felicidade,
Mesmo sabendo finais de histórias
restou a quem a viveu, uma saudade
Insistimos nesse eterno desvario
homem na busca de ilusões,
nos delírios dum coração febril
os sintomas viróticos das paixões.
A arrancar suspiro insistente
A virar o coração da gente
Maravilhoso pra aquele que acredita
O resultado, sempre deprimente.
Sua cura machuca o paciente
É das doenças que tenho, a mais bonita.
Washington Carneiro Bacelar (“Tio Oto”)
(09.06.2007)
vi
SUMÁRIO
AGRADECIMENTOS
INTRODUÇÃO GERAL ..................................................................................................... 1
HISTÓRICO TAXONÔMICO ............................................................................................ 3
HISTÓRICO PALINOLÓGICO .......................................................................................... 6
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................................. 8
CAPÍTULO 1. SCHIZAEALES C. F. REED (POLYPODIOPSIDA) DA CHAPADA
DIAMANTINA, BAHIA, BRASIL ................................................................................... 12
CAPÍTULO 2. MORFOLOGIA DE ESPOROS DE SCHIZAEALES C. F. REED
(POLYPODIOPSIDA) DA CHAPADA DIAMANTINA, BAHIA, BRASIL .................. 62
CONSIDERAÇÕES FINAIS ............................................................................................. 83
RESUMO GERAL ............................................................................................................. 84
GENERAL ABSTRACT .................................................................................................... 85
vii
AGRADECIMENTOS
Ao Programa de Pós-Graduação em Botânica da Universidade Estadual de Feira de
Santana, em nome do Profº Dr. Luciano Paganucci de Queiroz, o suporte e auxílio
disponibilizados durante esses dois anos de estudo. Também, às funcionárias Adriana
Estrela e Gardênia pela paciência e eficiência exercidas na execução de seus trabalhos.
Ao laboratório de Taxonomia Vegetal pelo suporte nas coletas e na preparação dos
materiais para este estudo. Ao Herbário HUEFS pela eficácia na providência das cartas de
empréstimo e bom acondicionamento do material emprestado pelos outros herbários, os
quais também agradeço pela atenção e hospitalidade com que fui recebida, a seguir: ALCB
(Alexandre Leal Costa/Universidade Federal da Bahia), CEPEC (Centro de Pesquisas do
Cacau/Ilhéus), IPA (Empresa Pernambucana de Pesquisa Agropecuária), HB (Herbarium
Bradeanum), HRB (Radam-Brasil/Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística), MBM
(Museu Botânico Municipal de Curitiba), PEUFR (Universidade Federam Rural do
Pernambuco), RB (Jardim Botânico do Rio de Janeiro), SP (Jardim Botânico de São
Paulo), SPF (Universidade de São Paulo), UFP (Universidade Federal do Pernambuco) e
UPCB (Universidade Federal do Paraná).
Ao mestre, Dr John T. Mickel por sempre ter demonstrado atenção, compreensão e
eficiência, e sempre prontamente responder aos e-mails, nunca negando a resposta de uma
dúvida, mesmo sem ter me conhecido.
Aos Pteridólogos Dr. Jefferson Prado, Dr. Paulo Labiak, Dra. Ivã C. L. Barros, Dra.
Claudine M. Myssen pelo auxilio nas bibliografias e nos materiais identificados.
Aos Laboratórios de Micromoefologia Vegetal (LAMIV) e de Microbiologia
(LAPEM) que concederam seus equipamentos para a execução de parte deste estudo. Em
especial, ao Dr. Francisco de A. R. dos Santos pelo apoio gratuitamente dado.
À minha orientadora e norteadora dos meus passos, Profª Dra. Efigenia de Melo,
pelo carinho e pela paciência com que tem cuidado, literalmente, de mim durante os quatro
anos em que convivemos, desde a iniciação científica, quando pensei que não poderia
estudar as “Pteridófitas”. Seus ensinamentos nunca poderão ser esquecidos, pois aprendi a
respeitar o meu tempo e as minhas limitações, sem nunca deixar me abater ou perder a
coragem de lutar. Obrigada, Profa!
À minha segunda orientadora e nunca menos importante, Profª Dra. Fabiana Regina
Nonato pelo carinho, atenção e dedicação com que me acolheu, quando muitas vezes se
prontificou a vir até mim, consciente das dificuldades que tive durante o desenvolvimento
viii
deste estudo. Obrigada pelo seu jeito doce até nas horas mais críticas!
Aos meus colegas de pós-graduação Ricardo Landim, Ana Luiza Cortês, Patrícia
Natividade, Paulo Ricardo, Déa Carla e Vanusa pelas excelentes companhias e pelos
conselhos em diferentes situações. E às minhas grandes amigas/irmãs Cláudia Bastos e
Sâmia Paula, pela amizade dedicada e por sempre ter podido compartilhar os melhores
momentos vividos nestes dois anos e nos anos anteriores, além de nunca faltarem nas
situações mais difíceis.
Às companheiras do Herbário, Silvia Carla, Kelly, Zezé, Téo e Elaine por sempre
ajudarem quando requisitadas.
Aos meus grandes amigos do Taxon, Carla de Lima, Reinaldo Alves, Lea (Dra.
Alexa P. Coelho), Leilton Damascena, Diogo Souza e a caçula Taís Macedo pelos ouvidos
atentos quando precisava “desabafar” sobre as Anemias e por me ajudarem na confecção
do meu trabalho. Vocês são incríveis!
Ao professor Dr. Flávio França, pela praticidade com que consegue resolver todos
os problemas, pelo menos, aqueles que apontei e que pensei não haver solução. Também
agradeço pelo auxílio nas coletas, pelos conselhos e por ser uma divertida companhia.
Aos meus grandes amigos do Lamic, Sheila Leão, Venício de Moraes e ao Profº Dr.
Luís P. Gusmão pelas diversas ajudas e pela descontração com que trabalham, mas
produzem. E aos colegas do Lasis, pela colaboração e apoio desde o princípio, Profº Dr.
Freddy Bravo e os futuros mestres Cínthia Chagas, Danilo Pacheco, Rodrigo e Edgar.
À grande família da Escola Infantil São João da Escócia, que me acompanhou
desde o início do mestrado e respeitou minhas ausências mesmo quando estava presente.
Ao Sr. Benedito Marques (vulgo Seu Bené), por ter sido mais que um simples
motorista, um Biólogo de coração, e ter tornado o cansaço das coletas menos dolorido e
mais divertido.
Às minhas lindas amigas, Adriana de Olinda, Hellen Affe, Renata Souza e aos
meus grandes amigos Ednei Mercês e Deivine Almeida pelas horas de diversão após
consolo e por sempre terem acreditado em meu potencial.
À amada Família Lima/Ferreira que compreendeu minhas ausências e fez das
poucas horas de lazer, momentos eternos de ternura, mesmo quando o tempo era de dor.
A Deus, por ter me proporcionado uma estrutura familiar regida por honestidade e
justiça, representada pelos meus amados pais, Perivaldo e Janilda, que são os alicerces da
minha vida, os maiores mestres que poderia ter. São a eles e às minhas irmãs-amigas Jani e
Ani, razões das minhas lutas diárias, a quem Dedico e agradeço com todas minhas forças.
1
INTRODUÇÃO GERAL
Os representantes da ordem Schizaeales C. F. Reed são facilmente reconhecidas por
possuir segmentos foliares extremamente modificados para abrigar os esporângios, os
quais não formam soros verdadeiros, além de possuírem forma obovóide a piriforme; e o
diferente ânulo apical ou subapical, características ímpares entre as samambaias. Os
segmentos férteis surgem de modificações do ápice (Schizaea Sm. e Actinostachys Wall.),
ou das margens das frondes (Lygodium Sw.), ou das pinas basais (Anemia Sw.). Seus
esporos podem ser monoletes, então elipsoidais a reniformes, ou triletes, então tetraédricos,
tetraédrico-globosos ou globosos, caracterizando a diversidade morfológica da ordem.
Essas plantas podem ser encontradas em ambientes secos ou bastante úmidos, áreas
de caatinga, cerrados, matas e afloramentos rochosos, em margens de rios; como rupícolas,
terrestres, ou, raramente como epífitas. São distribuídas na América Tropical, África e sul
da Índia, com aproximadamente 170 espécies atualmente divididas em quatro gêneros
viventes (Tryon & Tryon 1982; Smith et al. 2006).
A ordem Schizaeales é um táxon monofilético (Skog et al. 2002; Wikström et al.
2002; Smith et al. 2006) e seus primeiros registros fósseis são datados do Jurássico (Smith
et al. 2006), embora tenha registro do Cretáceo Inferior, com o achado de Schizaeopsis,
uma forma fóssil com características suficientemente semelhantes à Schizaeaceae (Reed
1947). Por isso, este primitivo grupo de samambaias leptosporangiadas é considerado basal
na evolução das samambaias viventes (Tryon & Tryon 1982; Smith et al. 2006).
Na classificação atual (Smith et al. 2006), adotada pelo presente trabalho, a ordem é
constituída por três famílias, Schizaeaceae, Lygodiaceae e Anemiaceae. A família
Schizaeaceae é representada pelos gêneros Actinostachys e Schizaea, enquanto que
Lygodiaceae e Anemiaceae são monotípicos, representados por Lygodium e Anemia,
respectivamente. Mohria Sw., que possuiu escamas no rizoma, não é atualmente
considerado um gênero por não possuir características suficientemente diferentes de
Anemia.
Estes táxons, caracterizados pelas peculiares estruturas reprodutivas, são bem
distribuídos no Brasil e necessitam de estudos aprofundados, pois suas espécies são
facilmente confundidas entre si. Fato este é agravado pelo estreito relacionamento entre as
espécies de mesmo gênero, e a diversidade morfológica encontrada em espécimes de
mesma espécie (Mickel 1982).
Estudos mais aprofundados sobre esta ordem são necessários, visto que é um táxon
2
importante da evolução das samambaias e sujeito às confusões taxonômicas devido a suas
peculiares características.
A partir destes pressupostos, neste estudo é apresentado o levantamento das
espécies pertencentes à ordem Schizaeales que ocorrem na Chapada Diamantina, uma área
onde ocorrem vários tipos vegetacionais e propiciam o desenvolvimento de vários grupos
de espécies e surgimento de outros grupos.
Assim, com a finalidade de conhecer os representantes da ordem Schizaeales para a
citada área, descrever e ilustrar características macro e micromorfológicas e analisar a
importância destas características para a delimitação das espécies, são apresentados um
breve histórico sobre a ordem, seguido da análise florística, da morfologia espórica das
espécies e das considerações finais.
No primeiro capítulo, é apresentada a Florística, contendo descrições, ilustrações,
comentários e distribuição geográfica das espécies levantadas. No segundo capítulo, são
relatados os dados palinológicos, junto às ilustrações e à chave de identificação para os
esporos. Os capítulos foram formatados de acordo com as regras dos respectivos
periódicos a serem publicados, Rodriguésia e Acta Botanica Brasilica.
3
HISTÓRICO TAXONÔMICO
O primeiro estudo relacionado com samambaias esquizóides foi iniciado por
Linnaeus (1753), em “Species Plantarum”, na qual classificou as filicíneas em 11 gêneros,
baseando-se na forma e posição dos esporângios nas frondes. Nesta obra, Linnaeus inseriu
as então conhecidas esquizeáceas nos gêneros Acrostichum L., Ophioglossum L., Osmunda
L. e Polypodium L. Este mesmo sistema foi seguido, posteriormente, por Vahl (1791),
Savigny (1797), e Cavanilles (1801) em seus trabalhos de taxonomia, nos quais foram
publicadas novas espécies para os referidos grupos.
Smith (1793), no quinto volume da obra “Memories de L’Académie Royales dês
Sciences de Turin”, descreveu 13 novos gêneros no grupo “Filices Dorsiferae”, entre eles o
gênero Schizaea Sm., totalizando 24 gêneros de filicíneas, divididos em duas secções:
“Annulatae” (presença de anel no esporângio), onde Schizaea é inserida, e “Exannulatae”
(ausência de anel no esporângio). Outro trabalho com grande relevância sistemática para as
samambaias foi publicado em “Journal für die Botanik” por Swartz (1801-1802) que
descreveu novos gêneros, entre eles, Lygodium Sw., seguindo a proposta de Smith (1793)
para Schizaea, incluiu em “Exannulatae” os gêneros Osmunda L., Lygodium Sw.,
Gleichenia Sm. e Angiopteris Hoffm.
Bernhardi (1806) propôs uma nova e mais completa classificação para as filicíneas,
apresentando três subordens: “Gyratae Verae” para filicíneas de esporângios com anel
verdadeiro, “Pseudogyratae” para aquelas com um falso anel, e onde foram inseridos
Schizaea, Lygodium e Ornithopteris, e “Agyratae” para filicíneas desprovidas de anel no
esporângio. No mesmo ano, em “Synopsis Filicum”, outra importante obra de sistemática
geral, Swartz (1806) descreveu quase 700 espécies de filicíneas sob 38 gêneros, sendo que
11 deles foram baseados em espécies removidas dos gêneros descritos por Linnaeus
(1753). Esta classificação foi baseada na presença ou ausência de indúsio, uma estrutura
pouco considerada na época. Desta vez, foram estabelecidos o gênero Anemia e a família
Mohriaceae (Mohria), em “Spurie Gyratae s. Rimatae”, junto a Schizaea, Lygodium,
Osmunda, Angiopteris, Mertensia e Gleichenia.
No quinto volume da quarta edição de “Species Plantarum”, Willdenow (1810)
organizou as filicíneas em 41 gêneros, não utilizando novos aspectos para os caracteres das
estruturas já conhecidas, ou modificações quanto à natureza dos indúsios. Todavia, tomou
em consideração a redução da fronde fértil encontrada em certas filicíneas. Assim, o autor
incluiu em “Schismatopterides” as samambaias esquizóides junto a outros representantes
4
acima relacionados. Enquanto que Brown (1810) reorganizou Schizaea, Lygodium e
Osmunda em Osmundaceae.
Kaulfuss (1827) estabeleceu pela primeira vez a família Schizaeaceae constituída
pelos gêneros Schizaea, Anemia, Lygodium e Mohria, na obra “Das Wesen der
Farrenkräuter”. Em estudos posteriores, houve uma grande tendência a estabelecer famílias
baseadas nestes gêneros. Link (1833) segregou o gênero Anemia, estabelecendo a família
Anemiaceae, enquanto que Presl (1845) segregou todos os gêneros elevando-os à categoria
família: Schizaeaceae, Lygodiaceae, Anemiaceae e Mohriaceae. Autores como Hooker &
Baker (1874), Prantl (1881) Christ (1897) e Diels (1900) seguiram a proposta de Kaulfuss,
embora tenham apresentado vários sistemas de classificação infragenéricos. Mais tarde,
Nakai (1937) reestabeleceu as famílias Schizaeaceae, Lygodiaceae e Anemiaceae,
propostas anteriormente, inserindo, respectivamente, dois, quatro e seis gêneros para cada
uma delas.
A partir de análise dados ontogenéticos e morfológicos, Reed (1947) traçou a
filogenia das samambaias esquizóides estabelecendo a ordem Schizaeales inserida na
subclasse “Leptosporangiate”, classe “Filicariae”, divisão “Pteropsida”. Neste trabalho, o
autor reconheceu os gêneros acima em quatro famílias distinta, além de outras quatro
famílias fósseis. Foram também utilizados dados sobre morfologia de esporos, os quais
foram também medidos e, alguns, ilustrados.
Estudos com as esquizeáceaes continuaram sendo realizados por Lawrence (1951),
Pichi-Sermolli (1954), Smith (1955), Willis (1960) e Chadefaud & Emberger (1960), que
apontaram Schizaea, Lygodium e Anemia para as regiões tropicais e Mohria para a África
do Sul (citados por Barros 1980).
Nayar (1970) estabeleceu um novo esquema de classificação de samambaias
homospóricas utilizando critérios morfológicos. Desta forma, estabeleceu Anemiaceae
constituída pelos gêneros Anemia e Mohria, Lygodiaceae pelo gênero Lygodium e
Schizaeaceae pelos gêneros Schizaea, Actinostachys Wall. e Lophidium Rich.
Foster & Gifford (1974 citado por Barros 1980) também estudaram as esquizeáceas
em análise morfológica comparativa entre plantas vasculares.
Em estudos de flora nos Trópicos, Tryon & Tryon (1982) e Kramer (1990)
consideraram a ordem Schizaeales composta pela família Schizaeaceae e esta constituída
pelos gêneros Anemia, Lygodium e Schizaea, distribuídos na América Tropical e Mohria
para África, Madagascar e ilhas adjacentes. Moran (1995) considerou Schizaeaceae
composta pelos gêneros Actinostachys, Anemia, Lygodium e Schizaea.
5
Com o avanço de novas técnicas para a evolução da taxonomia e sistemática de
grupos, a circunscrição da ordem a partir de dados moleculares foi realizada por Wikström
et al. (2002) que consideraram a ordem constituída pela única família Schizaeaceae e pelos
gêneros Schizaea sensu lato e Lygodium, ambos monofiléticos e Anemia/Mohria
(parafilético). Enquanto que Smith et al. (2006) segregaram a ordem em três famílias:
Schizaeaceae com os gêneros Actinostachys e Schizaea, Lygodiaceae com o gênero
Lygodium e Anemiaceae com o gênero Anemia, incluindo Mohria. Este último estudo é o
mais recente sobre classificação que envolve a ordem.
Para o Brasil, estudos relevantes exclusivamente florísticos foram realizados por
Sturm (1859) em Flora Brasiliensis, Takeuchi (1960) descreveu o gênero Schizaea para a
Amazônia, Brade (1972) estudou Schizaea do Brasil Austral, Sehnem (1974) estudou
Schizaeaceae para a Flora Ilustrada Catarinense, Barros (1980) descreveu aspectos
morfológicos e anatômicos de espécies de Schizaeaceae do Nordeste Brasileiro, Carvalho
(1982) estudou Anemia de campos rupestres da Serra do Espinhaço (MG) e Silva & Barros
(2005) escreveram Schizaeaceae do Distrito Federal.
Alguns estudos de florística foram realizados somente para área da Chapada
Diamantina, Bahia. Nestes, as pteridófitas foram também incluídas nos dados embora nem
todos os trabalhos tenham registrado a ocorrência de representantes da ordem Schizaeales.
Estes trabalhos foram iniciados por Harley & Simmons (1986), que não registraram
nenhuma espécie para o Município de Mucugê, seguidos por Prado (1995) que registrou
três espécies incluídas em Schizaeales para o Pico das Almas no Município de Rio de
Contas. Barros (1998) publicou a flora da Serra da Chapadinha (Município de Lençóis) e
do Morro do Pai Inácio (Município de Palmeiras), mas não registrou memhuma espécie
para a Schizaeaeles e Barros & Araújo (2000) encontraram uma espécie no Rio Mosquito
(Lençóis). Conceição & Giulietti (2002) registraram uma espécie para o Morro do Pai
Inácio, Zappi et al. (2003) registraram três espécies na Flora de Catolés (Município de
Abaíra) e Nonato (2005) registrou nove espécies para a Chapada Diamantina, dentre
materiais depositados em herbários e dados da literatura. Conceição et al. (2007) não
registraram nenhuma espécie de Schizaeales em ilhas de vegetação de quartzito-arenito no
Morro do Pai Inácio.
Estes trabalhos florísticos são importantes dados que contribuem para a percepção
de problemas taxonômicos em diversos grupos de plantas, mas em relação à ordem
Schizaeales, percebe-se que há uma necessidade de se desenvolver trabalhos mais
específicos, contribuindo para a possível resolução de problemas taxonômicos na ordem.
6
HISTÓRICO PALINOLÓGICO
A morfologia dos esporos das samambaias esquizóides foi primariamente estudada,
em uma visão mais ampla, por Reed (1947), tendo descrito a ornamentação do exosporo e
a morfometria de esporos de espécies de Schizaea e a descrição e ilustração, por
fotomicrografias, dos esporos de Anemia. Estas observações foram úteis para a
caracterização da ordem que foi sendo estabelecida naquela obra.
Tryon & Tryon (1982), em sua obra para a América Tropical, caracterizou os
esporos desta ordem em nível genérico, utilizando ilustrações retiradas de fotomicrografias
eletrônicas de varredura de alguns representantes dos gêneros ocorrentes. Nesta obra, um
tópico foi destinado especificamente às características dos esporos para cada gênero
considerado: Schizaea Sm., Lygodium Sw. e Anemia Sw.
Sota & Morbelli (1987), também analisaram os esporos de alguns representantes da
ordem, tendo o cuidado de ilustrar esses esporos e comparar sua diversidade no tipo de
lesura, forma e ornamentação destas estruturas, utilizando fotomicrografias de varredura.
Caracterizaram numa análise geral os esporos de cada gênero e tentaram traçar uma
relação entre estes grupos.
Tryon & Lugardon (1991), em obra específica sobre esporos de “Pteridófitas”,
desenvolveram ampla descrição dos esporos dos gêneros de Schizaeales, levando em
consideração características como tamanho, forma, tipo de lesura, ornamentação da
superfície e ultraestrutura. Ainda fez comentários sobre esses grupos, enfatizando as
diversas variações que podem ocorrer nos esporos. Para estas caracteriações, foram
utilizados dados de fotomicrografias obtidas por microscópios de varredura e de
transmissão.
Os esporos dos representantes de Schizaeales são cicatricosos, bastante
diversificados, pois podem variar de acordo com a lesura e a forma, sendo monoletes e
reniformes (Schizaeaceae) ou triletes e tetraédrico-globosos (Lygodiaceae e Anemiaceae);
sua ornamentação pode apresentar-se lisa, verruculada ou estriada, com estrias paralelas
orientadas ao longo do eixo principal, às vezes apresentando projeções como espículas ou
bastões. Suas paredes, exosporo e perisporo, provavelmente homólogas à exina e perina do
grão de pólen (Punt et al. 2007), podem-se apresentar como uma fina camada ou composta
por duas ou mais camadas que carregam essas projeções. Em alguns espécimes, o
perisporo pode apresentar rachaduras, ou se soltar da superfície do esporo.
Neste trabalho, é apresentada uma análise das características morfométricas dos
7
esporos de representantes da ordem Schizaeales encontrados na área da Chapada
Diamantina, no Estado da Bahia, Brasil, como também fotografias ilustrativas e chaves de
identificação para os esporos. Desta forma, procura-se complementar os estudos sobre
representantes de samambaias esquizóides para a Chapada Diamantina e contribuir para
melhorar o conhecimento sobre suas espécies, que possuem características morfológicas
diversas.
8
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12
CAPÍTULO 11 - SCHIZAEALES C. F. REED (POLYPODIOPSIDA) DA
CHAPADA DIAMANTINA, BAHIA, BRASIL
1
Este capítulo foi formatado e submetido para publicação na Revista Rodriguésia.
13
Schizaeales C. F. Reed (Polypodiopsida) da Chapada Diamantina, Bahia, Brasil
Lima-Ferreira, J.1; Nonato, F. R.2 & Melo, E.1
1
Universidade Estadual de Feira de Santana, Avenida Transnordestina s/n, Bairro Novo Horizonte, Feira de
Santana – BA, CEP 44.036-900. Autor para correspondência: [email protected].
2
Centro de Pesquisas Gonçalo Moniz, Fundação Oswaldo Cruz, Rua Waldemar Falcão, 121, Candeal,
Salvador, Ba, cep 40296-710.
14
Resumo – (Schizaeales C. F. Reed (Polypodiopsida) da Chapada Diamantina, Bahia,
Brasil). A Chapada Diamantina é a porção da Cadeia do Espinhaço localizada na posição
central do Estado da Bahia. Está inserida no bioma Caatinga e compreende 58 municípios.
O presente trabalho registra o levantamento florístico, as descrições e as ilustrações de 11
espécies encontradas na Chapada Diamantina e as chaves de identificação para gêneros e
espécies. As espécies encontradas foram: Schizaea elegans, Lygodium venustum, L.
volubile, Anemia dentata, A. ferruginea, A. hirsuta, A. oblongifolia, A. phyllitidis, A.
rutifolia, A. tomentosa e A. villosa. Baseado na análise de espécimes, incluindo coleçõestipo, Anemia mirabilis Brade foi sinonimizada sob Anemia dentata Gardner ex Field &
Gardner.
Palavras-chave: Anemia, florística, Lygodium, Schizaea
Abstract – (Schizaeales C. F. Reed (Polypodiopsida) from Chapada Diamantina, Bahia,
Brazil). The Chapada Diamantina is a portion of Cadeia do Espinhaço located in the center
of Bahia State. It is insert in the Caatinga biome and it comprises 58 cities. This paper
records the floristic survey, the descriptions and the ilustrations of 11 species found in
Chapada Diamantina and the keys of identification for genera and species. The species
found were: Schizaea elegans, Lygodium venustum, L. volubile, Anemia dentata, A.
ferruginea, A. hirsuta, A. oblongifolia, A. phyllitidis, A. rutifolia, A. tomentosa and A.
villosa. According to the specimens analysis, including type-collections, Anemia mirabilis
Brade were synonymize under Anemia dentata Gardner ex Field & Gardner.
Key-words: Anemia, floristic, Lygodium, Schizaea
15
Introdução
A ordem Schizaeales C. F. Reed constitui um grupo de samambaias bastante
diverso morfologicamente, possuindo representantes de hábitos herbáceo ou escandente,
com peculiares estruturas reprodutivas utilizadas para abrigar esporângios. É formada por
três famílias: Schizaeaceae com os gêneros Actinostachys Wall. e Schizaea Sm.,
Lygodiaceae com o gênero Lygodium Sw. e Anemiaceae com o gênero Anemia Sw.,
incluindo Mohria Sw. (Smith et al. 2006).
Das famílias citadas acima, Lygodiaceae é caracterizada por possuir o hábito
escandente, enquanto que Schizaeaceae e Anemiaceae possuem hábito herbáceo, podendo
ser encontradas em áreas de caatinga, cerrados, matas e afloramentos rochosos; em rocha
exposta, margens de rios ou como epífitas (Tryon & Tryon, 1982; Smith et al., 2006). Seus
representantes são distribuídos na América Tropical, África e sul da Índia, com
aproximadamente 170 espécies atualmente distribuídas em quatro gêneros viventes.
Segundo Tryon (1972), o Sudeste e Sul do Brasil, junto ao México e aos Andes
representam centros primários de distribuição de espécies de samambaias, devido ao
grande número de espécies e alto grau de endemismo registrado em comparação com áreas
correspondentes. Para Mickel (1982), a maior concentração de espécies da família
Anemiaceae está no Brasil, a maioria no Planalto de Goiás e Minas Gerais, e outras nas
florestas úmidas e nas encostas de montanhas do Espírito Santo a Santa Catarina.
Em levantamentos de flora vascular realizados na área da Chapada Diamantina,
poucos registraram a ocorrência de representantes da ordem Schizaeales. Estes trabalhos
foram iniciados por Harley & Simmons (1986), no Município de Mucugê, sem registro do
grupo, seguidos por Prado (1995) que registrou três espécies para o Pico das Almas, no
Município de Rio de Contas. Barros (1998), trabalhando na Flora da Serra da Chapadinha
(Município de Lençóis) e do Morro do Pai Inácio (Município de Palmeiras) não registrou
nenhum representante, enquanto Barros & Araújo (2000) encontraram uma espécie no Rio
Mosquito (Lençóis).
Conceição & Giulietti (2002) registraram uma espécie para o campo rupestre do
Morro do Pai Inácio, sendo que Zappi et al. (2003) registraram três espécies na Flora de
Catolés (Município de Abaíra). Nonato (2005) registrou nove espécies para a Chapada
Diamantina, dentre materiais depositados em herbários e dados da literatura. Conceição et
al. (2007) realizaram trabalho de florística em ilhas de vegetação em afloramentos de
quartzito-arenito no Morro do Pai Inácio, mas não registraram nenhum representante.
Desta forma, o presente trabalho objetiva o levantamento florístico dos
16
representantes da ordem Schizaeales para a Chapada Diamantina, Bahia, a fim de
enriquecer os conhecimentos sobre a flora baiana, apresentando chaves de identificação
para famílias e espécies, descrições, sinonímia, ilustrações, comentários e observações de
campo e distribuição geográfica das espécies encontradas.
Material e Métodos
A Chapada Diamantina ocupa uma posição central no Estado da Bahia e
compreende 58 municípios (Bandeira 1995). É a parte setentrional da Cadeia do Espinhaço
e está inserido no bioma da Caatinga. Seus limites correspondem aos municípios de Ituaçu
e Livramento de Nossa Senhora (antigo Livramento de Brumado) ao Sul, Macaúbas a
Sudoeste, Contendas do Sincorá a Sudeste, Jussara ao Norte, proximidades de Santo Inácio
a Noroeste, Morro do Chapéu e Jacobina a Nordeste. Tendo sido adicionados os
municípios de Jacobina e Miguel Calmonl obedecendo a classificações por municípios,
encontradas nos herbário.
É uma área caracterizada por um mosaico de vegetação composto por matas de
galeria, cerrado, campo rupestre e caatinga. O relevo é bastante acidentado, até 2.033 m,
encontrado no Pico do Barbado na região do Município de Abaíra (Franca-Rocha et al.
2005).
Durante os meses de maio, setembro, outubro e novembro de 2007 e janeiro e
fevereiro de 2008 foram realizadas oito expedições de coletas a 34 municípios. O material
coletado foi herborizado seguindo as recomendações de Windisch (1992) e se encontra
depositado no herbário HUEFS, e o material em álcool a 70% se encontra no Laboratório
de Taxonomia Vegetal da UEFS.
Foram examinadas as coleções depositadas nos herbários ALCB, CEPEC, HB,
HRB, HUEFS, IPA, MBM, PEUFR, RB, SP, SPF, UFP e UPCB. Além desses, foram
analisados materiais disponíveis em bancos de dados virtuais, principalmente fotografias
de materiais-tipo dos herbários B, MO e NYBG, listados conforme Holmgren et al. (1990).
Os dados sobre distribuição foram retirados de literaturas especializadas, de
coleções dos herbários visitados, de bancos de dados virtuais supracitados.
O sistema de classificação utilizado para as famílias da ordem Schizaeales segue
Smith et al. (2006). A descrição morfológica e termos técnicos seguem Lellinger (2002).
Neste trabalho, é utilizado o termo “segmento fértil” ao invés de “esporangióforos”,
“soróforo”, ou “monângio” para descrever a parte reprodutiva dos espécimes, devido a
estas estruturas não corresponderem conceitualmente àquelas descritas e ilustradas no
17
presente trabalho. A abreviatura dos autores dos táxons segue Pichi-Sermolli (1996).
Resultados e Discussão
Schizaeales C. F. Reed, Bol. Soc. Brot. 2 (21): 71-197. 1947.
Plantas terrestres ou rupícolas, raramente epífitas. Rizoma reptante a ereto, tricomas
simples e achatados, com várias camadas de células (ciliformes), escamas raro presentes.
Frondes dimórficas, raramente monomórficas, eretas a prostradas, estípite não articulado,
sulcado ou não, amarelo a enegrecido. Lâmina simples ou dividida dicotomicamente, ou
uma a mais vezes pinadas, morfologia diversa. Nervuras livres, principalmente
dicotomicamente ramificadas, raro anastomosadas. Esporângios geralmente em segmentos
fortemente modificados da folha ou folhas inteiras, raramente agrupados em soros
distintos, ou em lobos modificados da folha, sésseis a curto-pedunculados, obovóides ou
piriformes, originalmente marginais, ânulo apical, subapical, estômio definido, abrindo por
uma fenda vertical. Pseudo-indusiado ou não. Esporos monoletes e reniformes ou triletes e
tetraédrico-globosos.
Esta ordem é caracterizada pela presença de ânulo apical ou subapical, atualmente
distribuídas em três famílias (Smith et al. 2006), separadas pela chave a seguir:
1. Plantas escandentes. Frondes de crescimento indeterminado; indumento de tricomas
amarronzado a enegrecido. Pseudo-indúsio cartáceo. Esporos triletes...............Lygodiaceae
1’. Plantas terrestres ou rupícolas, raramente epífitas. Frondes de crescimento determinado;
indumento de tricomas hialinos a marrons. Pseudo-indúsio ausente. Esporos triletes ou
monoletes................................................................................................................................2
2. Lâminas simples a dicotomicamente divididas; lineares a flabeladas. Segmentos
férteis
apicais,
digitados
ou
pinatítifidos.
Esporos
monoletes
e
reniformes..................................................................................................Schizaeaceae
2’. Lâminas pinadas a tripinado-pinatífida; oblongas, lanceoladas ou triangulares.
Segmentos férteis em par basal de pinas modificadas. Esporos triletes e tetraédricoglobosos.......................................................................................................Anemiaceae
1. Schizaeaceae Kaulf., Wesen Farrenkr. 119. 1827. Tipo: Schizaea Sm.
Plantas terrestres eretas, raramente epífitas. Rizoma subereto a ereto, tricomas
presentes, escamas ausentes. Frondes dimórfas, raramente monomorfas, eretas,
crescimento determinado. Estípite não sulcado, amarelado a amarronzado. Lâmina simples
18
ou furcada e unicostada, flabelada, dicotomicamente dividida e uni ou pluricostada.
Nervuras livres, bifurcadas. Esporângios em segmentos férteis terminais na falsa costa
digitada, em quatro fileiras, ou segmentos pinatífidos com esporângios em duas fileiras
distintas. Pseudo-indúsio ausente. Esporos monoletes e reniformes.
Representada por dois gêneros pantropicais, Actinostachys Wall. e Schizaea Sm.,
com aproximadamente 30 espécies. Os gêneros se diferem tanto por características do
esporófito quanto do gametófito: em Schizaea, o gametófito é verde e filamentoso e o
esporófito com frondes lineares ou flabeladas, e segmentos férteis apicais pinatífidos; em
Actinostachys, o gametófito não é verde e é subterrâneo e tuberoso, e o esporófito possui
frondes lineares com segmentos férteis apicais digitados (Tryon & Tryon 1982, León et al.
2005, Smith et al. 2006). Na Chapada Diamantina ocorre apenas o gênero Schizaea.
1.1 Schizaea Sm., Mém. Acad. Roy. Sci. Turin 5: 419, pl. 9, f. 9, 1793. Tipo: Schizaea
dichotoma (L.) Sm. (Acrostichum dichotomum L.)
Rizoma subereto a ereto, tricomas densos, hialinos a paleáceos. Frondes
monomorficas a dimórficas. Estípite não sulcado, amarelado a amarronzado. Lâmina
simples ou flabelada, linear ou dicotômica, glabra a pubescente. Esporângios em
segmentos férteis apicais pinatífidos, ânulo apical, sésseis a curto-padunculados.
Segundo Takeuchi (1960) as frondes de Schizaea podem ter lâminas lineares e
estreitas bastante dicotomizadas, achatadas e flabeladas pouco dicotomizadas, e uma forma
intermediária. Esses tipos de lâminas estão relacionados diretamente com o habitat de cada
uma. No campo, pode-se observar que a maioria das espécies é relativamente rara e pobre
em indivíduos assim como Brade (1972) descreve em seu trabalho, pôde ser observado nas
coletas.
O gênero é primariamente pantropical, com poucas espécies extra-tropicais (Sul da
Índia, Norte da Austrália). Encontrada desde o sul da Flórida, ao México, América Central,
Antilhas, norte da América do Sul ao sul da Bolívia e Brasil (Amazonas, Pernambuco,
Bahia, Minas Gerais, Paraná, Santa Catarina). Na Chapada Diamantina é representada por
uma única espécie.
1.1.1 Schizaea elegans (Vahl) Sw., J. Bot. (Schrader) 1800(2): 103. 1801. Basiônimo:
Acrostichum elegans Vahl.
Fig. 1
Plantas terrestres. Rizoma 2,0─7,0 mm larg., enegrecido, tricomas ca. 3,0 mm,
amarelados. Frondes eretas. Estípite 10,5─49,1 × 0,08─0,2 cm, delgado, amarelado a
19
ferrugíneo, tricomas formando tufos na base e espaçados no comprimento. Lâmina
6,2─12,0 cm compr., alterna, inteira, dicotômicamente lobada, flabelada, ápice redondo,
base atenuada a decurrente, margem inteira, subcoriácea a coriácea, glabra, nervura livre
4―5 bifurcada. Lobos foliares 5,6─10,2 × 0,4─2,2 cm. Segmentos férteis 0,3─1,1 ×
0,3─0,6 cm, pinatífidos, ao final das nervuras, lanoso, tricomas ca. 0,8 mm; peciólulos dos
segmentos férteis ca 3,0 mm compr. Esporângios ca. 0,3 mm, sésseis, dispostos em duas
séries.
Material examinado: BRASIL. BAHIA: Andaraí, 23.IX.2007, J. L. Ferreira et al. 104
(HUEFS); 06.VIII.2001, F. R. Nonato et al. 1011 (HUEFS); Jacobina, 02.IV.1999, R. M.
Harley & A. M. Giulietti 53687 (ALCB, IPA, HRB, HUEFS); 24.VI.1999, R. C. Forzza et
al. 1320 (CEPEC, SPF, MBM); Lençóis, 06.II.1995, A. M. Giulietti & L. Funch 1594
(ALCB, UFP); 26.XII.1992, E. Saar et al. 24975 (ALCB); 21.II.1995, E. Melo et al. 1653
(ALCB); Miguel Calmon, 08.V.2005, J. G. Freitas et al. 36 (HUEFS); 23.IV.2003, C.
Bastos et al. s/n (HUEFS); 15.VI.2006, D. C. Sousa et al. 01 (ALCB); 02.VIII.2006, R. M.
Valadão et al. 119 (ALCB); 02.VIII.2006, M. L. Guedes et al. 12150 (HUEFS);
04.IV.2001, N. G. Jesus et al. 1253 (CEPEC); Morro do Chapéu, s/d, J. S. Silva 557 (SP);
Mucugê, 20.XI.2002, E. C. Smidt & V. Silva-Pereira 279 (HUEFS); 19.X.2002, C.
Azevedo 162 (HUEFS); 20.VI.2005, A. A. Conceição & D. Cardoso 1422 (HUEFS);
09.IX.2007, A. L. Cortês et al. 49 (HUEFS); 20.XI.2002, E. C. Smith & V. Silva-Pereira
270 (HUEFS).
Material adicional: BRASIL. BAHIA: Santa Terezinha, 05.X.1996, E. Melo et al. 2667
(HUEFS); Una, 08.I.1983, A. M. Carvalho et al. 1362 (CEPEC, IPA, HUEFS); Wenceslau
Guimarães, 14.V.1992, W. W. Thomas et al. 9254 (CEPEC, HUEFS).
Nesta espécie a porção apical da fronde se torna mais profundamente lacerada após
a queda dos segmentos férteis e os tricomas são mais delgados e hialinos que aqueles do
rizoma. Em materiais adicionais do sul da Bahia também analisados, os espécimes
apresentaram, no geral, coloração mais escura e uma aparente resistência das frondes, além
de um comprimento relativamente maior, em comparação com o analisado para a Chapada
Diamantina. Isto se deve, provavelmente, às condições ambientais encontradas nestas
matas mais úmidas, sendo locais preferidos pelas espécies para se desenvolver.
Sturm (1859) e Sehnem (1974) consideraram S. elegans e S. attenuata Beyrich, que
também ocorre no Brasil, como espécies diferentes principalmente em relação ao tamanho
de suas frondes, embora suas morfologias sejam bastante parecidas. Brade (1972)
enriqueceu esta distinção considerando que S. attenuata possui rizoma arredondado ou
20
oblongo com escamas, raízes laterais, frondes isoladas e lâmina de textura não coriácea
como descrita originalmente. Entretanto, em nenhum material examinado das espécies de
Schizaea para o presente trabalho foram identificadas quaisquer tipos de escamas. Estas
são encontradas, até o presente momento, em espécies da família Anemiaceae para a
África e Madagascar. Por outro lado, Takeuchi (1960) descreveu-a como variedade e fica
claro, em seu trabalho, que as diferenças entre os espécimes são meramente quantitativas.
Para Tryon & Tryon (1982), a sistemática de Schizaea da América Tropical ainda não é
adequadamente conhecida, principalmente em relação ao número de divisões da fronde e
da existência de relações entre elas, como S. elegans sugere que outras espécies também
possam ser inclusas devido a grande diversidade morfológica que atualmente é
reconhecida.
Takeuchi (1960) registrou a ocorrência desta espécie em lugares arenosos de mata
primária e sob condições de alta umidade e baixa intensidade da luz, sendo incapazes de
crescer sob condições de secura e luz solar intensa, não podendo crescer em florestas
secundárias. Como na maioria das espécies de lâmina flabelada, as frondes crescem sem
formar fascículos. As espécies de Schizaea que possuem lâmina mais estreita ou
intermediária crescem em formações mais abertas como savanas e campos ou até em matas
secundárias.
Esta espécie ocorre na América Tropical, desde o sul da Flórida, México, América
Central, Antilhas, do norte da América do Sul ao sul do Brasil (Amazonas, Pernambuco,
Bahia, Minas Gerais, Paraná, Santa Catarina). Na Chapada Diamantina, esta espécie
encontra-se bem distribuída, preferindo as matas mais densas e úmidas e onde há pouca
ação antrópica.
21
Figura 1 – Schizaea elegans – a. hábito; b. segmento fértil em vista lateral; c. disposição dos esporângios; d.
face adaxial do segmento fértil; e. esporângio. (Ferreira 104)
22
2. Lygodiaceae C. Presl, Suppl. Tent. Pterid. 98. 1845. Tipo: Lygodium Sw.
Plantas escandentes. Rizoma curto a longo reptante, tricomas ciliformes e negros,
sem escamas. Frondes geminadas, dimorfas, crescimento indeterminado, alternas. Lâmina
dividida dicotomicamente, palmadamente ou pinadamente. Pinas opostas e pínulas alternas
ou palmadas. Pinas estéreis com formas variadas. Pínulas estéreis com formas variadas,
nervuras livres ou anastomosadas e sem vênulas. Pseudo-indúsio cartáceo, introrso.
Esporângios em duas fileiras no segmento fértil marginal, ou lobos especializados das
pinas inalteradas, nascendo perto do final da veia e sem peciólulo, sésseis a pedunculados.
Esporos triletes e tetraédricos.
Família
monotípica
representada
pelo
gênero
Lygodium
Sw.,
com
aproximadamente 30 espécies. É facilmente distinguida de outros grupos de Pteridófitas
principalmente pelo hábito escandente e pelos segmentos férteis marginais que alguns
autores chamam de soróforos. Para Sota & Morbelli (1987) o sistema de ramificação da
fronde em Lygodium é original e muito característico: raque alongada e com crescimento
indefinido, o simpódio (padrão de ramificação) é formado de várias dicotomias alternadas
e desiguais e uma gema latente. Essas gemas na bifurcação entre as pinas, de acordo com
Reed (1947) é um fenômeno encontrado em Gleicheniaceae e Phanerosorus
(Matoniaceae).
2.1 Lygodium Sw., J. Bot. (Schrader)1800(2):7, 106. 1801. Tipo: Lygodium scandens (L.)
Sw. (Ophioglossum scandens L.)
Rizoma curto a longo reptante, tricomas ciliformes e negros, sem escamas. Frondes
dimórficas, alternas. Lâmina pinado-pinatífida a tripinada. Pinas opostas e pínulas alternas.
Pinas estéreis oblongas, lanceoladas a triangulares, ápice redondo, agudo ou bífido, base
inteira, truncada ou lobada, às vezes pinada, margem serreada a crispada-serreada. Pínulas
estéreis aciculadas, base truncada, ápice cuneado, nervuras livres bifurcadas, raramente
anastomosadas e sem vênulas. Pseudo-indúsio cartáceo, introrso. Esporângios em duas
fileiras no segmento fértil marginal, ou lobos especializados das pinas inalteradas,
nascendo perto do final da veia e sem peciólulo, sésseis a pedunculados.
As pinas férteis das espécies de Lygodium são encontradas na parte superior da
folha escandente, geralmente onde recebe mais luz solar. É encontrada na beira de rios,
utilizando arbustos altos ou árvores de grande porte de quaisquer espécies, como suporte.
Em relação ao desenvolvimento dos esporângios, Sota & Morbelli (1987)
enfatizaram que um pseudo-indúsio é proeminentemente desenvolvido neste gênero e
formam um envelope que protege cada esporângio completamente. As aberturas dos
23
pseudo-indúsios se encontram voltadas para o lado abaxial das pinas.
Gênero pantropical, aproximadamente oito espécies na América Tropical e duas
introduzidas nos Estados Unidos (Tryon & Tryon 1982). Segundo Kramer (1990), a
América Central e a Malásia são áreas de concentração das espécies deste gênero. Na
Chapada Diamantina é representado por duas espécies separadas pela chave a seguir.
1. Lâmina bipinada. Pínulas lanceoladas a lineares, base truncada a biauriculada; margem
denteado-serreada ................................................................................................... L. volubile
1`. Lâmina bipinado-pinatífida a tripinado-pinatífida. Pínulas lanceoladas a triangulares,
base lobada a pinada; margem crenado-denteada................................................. L. venustum
2.1.1 Lygodium venustum Sw., J. Bot. (Schrader) 1801(2): 303. 1803.
Fig. 2
Rizoma ca. 10,0 mm larg., curto-reptante, negro, tricomas ca. 0,7 mm, enegrecidos.
Estípite ca. 39,9 × 0,4 cm, cilíndrico, amarelado a amarronzado, tricomas basais. Frondes
alternas. Lâmina bipinado-pinatífida a tripinado-pinatífida. Raque 0,8─1,0 mm larg., pinas
opostas 7,8─12,2 cm distantes, pínulas alternas 1,5─3,0 cm distantes. Pinas estéreis
6,5─9,1 × 5,4─8,3 cm; peciólulo 6,0─33,0 × 0,4─1,0 mm, cilíndrico, amarelado a
amarronzado. Pínulas estéreis 2,6─8,7 × 0,9─1,9 cm, lanceoladas a triangulares, ápice
redondo a agudo, base lobada a pinada, cartáceas, margem crenado-denteada, nervuras
livres 3─5 bifurcadas; peciólulo 0,8─13,0 × 0,3─0,7 mm. Pinas férteis 0,5─3,3 × 0,04─1,4
cm; peciólulo 9,0─25,0 × 0,6─1,0 mm. Pínulas férteis 2,2─9,1 × 0,09─0,3 mm,
lanceoladas, ápice cuneado, base lobada a pinada; peciólulo 1,0─9,0 × 0,3─0,6 mm.
Segmentos férteis 1,0─11,0 × 0,8─1,0 mm, marginais, nascidos da base ao ápice das
pínulas. Esporângios 0,3―0,7 mm, ânulo subapical, nascidos alternadamente, sésseis a
semipedicelados.
Material examinado: BRASIL. BAHIA: Andaraí, 02.II.2007, E. Melo et al. 5294
(HUEFS); Jacobina, 1978, I. B. Pontual 8221 (PEUFR).
Material adicional examinado: BRASIL. BAHIA: Feira de Santana, 30.VI.2005, A. P. L.
Couto et al. 123 (HUEFS); Itaberaba, 4.VI.2005, E. Melo et al. 3869 (HUEFS); Itatim,
18.IX.2005, J. O. V. Nascimento 95 (HUEFS); Marcás/Tambaré, 24.01.1965, G. Pabst
8596 (HB).
Lygodium venustum pode ser facilmente distinguida por possuir pínulas com base
lobada a pinada e margens crenado-denteadas. Nesta espécie, os segmentos férteis podem
nascer desde a base até o ápice da pínula e mais pubescentes, diferentemente de L.
24
volubile, onde geralmente nascem até a metade da pínula e bem menos pubescentes.
Fay (1973) propôs a ocorrência de um híbrido entre L. venustum e Lygodium
volubile Sturm, antes L. micans Sturm, para Trinidad. Segundo Tryon & Stolze (1989), um
número considerável de outras espécies é confundida com L. venustum, inclusive L.
volubile, mas podem ser distinguidas devido à características citadas acima. Os autores
ainda observam que esta espécie possui suas pinas diminuindo gradualmente de tamanho e
largura, sendo aquela mais apical cerca de um terço ou a metade do tamanho daquelas mais
basais. Xavier & Barros (2003) consideraram o hábito desta espécie como arbustivoescandente.
É distribuída na América Tropical, desde o México, passando pela América
Central, até Paraguai e Brasil, onde, segundo Silva & Barros (2005) ocorre em todos os
estados, exceto Tocantins e Santa Catarina. Na Chapada Diamantina, é pouco distribuída,
tendo sido encontrada somente em dois municípios. Pode ser encontrada em locais mais
secos, juntamente a L. volubile.
25
Figura 2 – Lygodium venustum – a. hábito; b. pinas férteis; c. pínula fértil; d. segmento fértil; e. detalhe do
indúsio; f. esporângio. (Melo 5294)
26
2.1.2 Lygodium volubile Sw., J. Bot. (Schrader) 1801(2): 303. 1803.
Fig. 3
Rizoma 3,0─4,0 mm larg., longo-reptante, enegrecido, tricomas ca. 0,6 mm,
enegrecidos. Estípite ca. 0,2 cm de larg., cilíndrico, amarelado a amarronzado. Frondes
alternas distantes 6,0─9,0 mm. Lâmina bipinada. Raque 1,0─2,0 mm larg., amarronzada,
tricomas amarelados, pinas opostas 8,4─19,2 cm distantes, pínulas alternas 1,0─2,5 cm
distantes. Pinas estéreis 6,9─27,0 × 5,2─18,0 cm, oblongas, ápice bífido a agudo, base
truncada, tricomas ca 0,4 mm de compr., basais; peciólulo 13,0─26,0 × 0,9─1,0 mm.
Pínulas estéreis 1,8─13,3 × 0,8─2,1 mm, laceadas a lineares, ápice cuneado, base truncada,
cartáceas, margem denteada-serreada, nervuras livres 2─4 bifurcadas; peciólulo 2,0─8,0
mm × 0,6─10,0 mm. Pinas férteis 6,4─23,3 × 6,0─23,3 cm; peciólulo 13,0─39,0 ×
0,6─1,5 mm. Pínulas férteis 1,8─12,2 × 0,7─2,2 cm, lanceoladas a lineares, ápice cuneado,
base truncada a biauriculada; peciólulo 2,0─8,0 mm × 0,5─2,0 mm. Segmentos férteis
1,0─6,0 × 1,0 mm, marginais, nascidos da base ao meio da pínula, às vezes, ao ápice.
Esporângios 0,6―0,7 mm, ânulo subapical, nascidos alternadamente, sésseis a
semipedicelados.
Material examinado: BRASIL. BAHIA: Andaraí, 23.IX.2007, J. L. Ferreira et al. 101
(HUEFS); 26.I.1995, L. P. Félix et al. 6852 (PEUFR); 02.XI.2007, E. Melo et al. 5293
(HUEFS); 02.XI.2007, E. Melo et al. 5298 (HUEFS); 21.XI.2007, E. Melo et al. 5305
(HUEFS); Jacobina, 30.VII.1994, R. Souza 01 (HUEFS); 01.III.1974, R. M. Harley 16592
(IPA, RB); 06.VI.2001, T. S. Nunes et al. 341 (IPA, HUEFS); 28.III.1996, B. Stannard et
al. 2599 (HUEFS); 24.III.2004, M. Machado et al. 191 (HUEFS); 02.VIII.2001, F. R.
Nonato et al. 847 (HUEFS); 23.XI.2001, D. L. Santana et al. 615 (ALCB, CEPEC);
14.X.2007, J. L. Ferreira & F. França 174 (HUEFS); Jacobina, 13.X.2007, J. L Ferreira
& F. França 145 (HUEFS); 13.X.2007, J. L. Ferreira & F. França 128 (HUEFS);
Jussiape, 17.II.1987, R. M. Harley et al. 24359 (SPF); Lençóis, 19.VII.1986, G. C. Pinto et
al. 40/86 (HRB); 11.XI.2000, F. R. Nonato & L. A. P. Miranda 782 (HUEFS);
20.VII.1986, M. L. Guedes 1133 (ALCB); 20.XII.1984, B. Stannard et al. s/n (SPF);
Morro do Chapéu, 08.VIII.2003, J. O. V. Nascimento et al. 35 (HUEFS); Palmeiras,
02.XI.2007, E. Melo et al. 5318 (HUEFS); Palmeiras, 02.XI.2007, E. Melo et al. 5341
(HUEFS); Utinga, 21.IX.2007, J. L. Ferreira et al. 86 (HUEFS).
Material adicional examinado: BRASIL. BAHIA: Salvador, 11.X.1997, J. Costa & A. S.
Conceição 79 (HRB).
Lygodium volubile é facilmente distinguida por possuir pínulas lanceoladas a
lineares com base truncada e nervuras livres bifurcadas. Pode apresentar algumas pínulas
27
apicais não completamente divididas, mostrando-as como se fosse uma única pínula
bifurcada. Esta característica é bem comum, visto que, a maioria destes espécimes está
estéril e isto se deve a uma diferenciação das pínulas ainda não completada. Desta forma,
esses exemplares são confundidos com Lygodium heterodoxum Kunze ou com Lygodium
radiatum Prantl e identificados nos herbários como tais. Entretanto, essas duas espécies
possuem pínulas nascendo de um único ponto do peciólulo da pina palmada. Além disso,
L. heterodoxum possui nervuras anastomosadas e ocorre entre o México e a Venezuela,
diferente de L. radiatum e L. volubile que possuem nervuras livres bifurcadas e com
ocorrência para o Brasil.
Para Tryon & Tryon (1982) ainda não está muito clara a
sinonímia de L. micans Sturm sob L. volubile, entretanto Moran (1995) considerou as
espécies como sinônimas.
É distribuída na América Tropical, desde o México, até a Argentina e o Brasil
(Pernambuco, Bahia, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná, Santa Catarina). Na Chapada
Diamantina, esta espécie possui ampla distribuição, ocorrendo às margens dos rios e
córregos permanentes, às vezes em temporários. Podem formar densas populações que
crescem por vários metros de altura e de extenção, acompanhando o leito dos rios. Desta
forma, podem cobrir as margens destes espelhos d’água como se fossem “cortinas” de
plantas.
28
Figura 3 – Lygodium volubile – a. hábito; b. pina fértil; c-d. tipo de indumento; e. face adaxial do segmento
fértil; f. esporângio. (Nascimento 35)
29
3. Anemiaceae Link, Handb. Erken. Gew. 3: 8. 1833. Tipo: Anemia Sw.
Plantas terrestres ou rupícolas. Rizoma curto-reptante a ereto, tricomas amarelados
a atropurpúreos. Frondes monomorfas a dimorfas, prostradas a eretas. Estípite delgado,
achatado, cilíndrico ou anguloso, sulcado, pubescente. Lâmina estéril, formas diversas.
Pinas estéreis, formas diversas, membranáceas a coriáceas, margem inteira a serreada,
nervuras livres bifurcadas ou anastomosadas, sésseis ou pecioladas. Esporângios em duas
fileiras, sésseis, em segmento fértil peciolado resultante da modificação do par basal de
pinas das frondes férteis profundamente modificadas, às vezes somente uma pina, eretas,
raramente prostradas, medindo da metade ao triplo do comprimento da lâmina estéril;
peciólulo curto ou comprido. Pseudo-indúsio ausente. Esporos triletes e tetraédricos.
Família monotípica (Smith et al. 2006). Há vários registros da ocorrência de
híbridos (Brade 1948; Mickel 1962a, 1962b, 1981, 1982; Duek 1980), muitos deles entre
espécies taxonomicamente pouco relacionadas. A espécie que mais se hibridiza é Anemia
hirsuta (L.) Sw., sendo conhecidas seis híbridos no México e quase outros seis na América
Central e Sul. A maioria desses híbridos tem ocorrência esporádica (Mickel 1982).
3.1 Anemia Sw., Syn. Fil. (Swartz) 6: 155. 1806. Tipo: Anemia phyllitidis (L.) Sw.
(Osmunda phyllitidis L.).
Plantas terrestres ou rupícolas. Rizoma curto-reptante a ereto, tricomas amarelados
a atropurpúreos. Frondes prostradas a eretas. Estípite delgado, achatado, cilíndrico ou
anguloso, sulcado, pubescente. Lâmina estéril inteira, lobada a bipinado-pinatífida,
oblonga, lanceolada, triangular ou deltóide. Pinas estéreis triangulares, lanceoladas ou
oblongas, ápice agudo, redondo ou obtuso, base auriculada, truncada ou obtusa,
membranáceas a coriáceas, margem inteira a serreada, nervuras livres bifurcadas ou
anastomosadas, sésseis ou pecioladas. Esporângios em duas fileiras, sésseis, em segmento
fértil peciolado resultante da modificação do par basal de pinas das frondes férteis
profundamente modificadas, às vezes somente uma pina, eretas, raramente prostradas,
medindo da metade ao triplo do comprimento da lâmina estéril; peciólulo curto ou
comprido. Pseudo-indúsio ausente.
Seus representantes são largamente encontrados em habitat com estresse hídrico,
gramíneo e perturbado, frequentemente em rochas de pasto, barrancos de estradas, sob o
sol ou pouca sombra.
Nos tempos geológicos do Cretáceo e início do Quaternário, o gênero Anemia Sw.
teve distribuição quase que mundial (Mickel 1962a), mas hoje possui cerca de 100 espécies
de ocorrência na América Tropical, quatro na África e uma no sul da Índia (Mickel 1982).
30
A maior concentração de espécies está no Brasil, com mais de 60 espécies, a maioria nos
Planaltos de Goiás e de Minas Gerais, e outras nas florestas úmidas e nas encostas de
montanhas do Espírito Santo à Santa Catarina. A segunda concentração está no México,
onde 21 espécies ocorrem (Mickel 1982).
Neste gênero, são incluídos, atualmente, três subgêneros: Anemia, Anemiohrriza e
Coptophyllum (Mickel 1962a, 1981, 1982), embora, ao longo do tempo, tenha sofrido
várias classificações, como o estabelecimento dos subgêneros Trochopteris e
Coptophyllum por Gardner (1842), o estabelecimento do subgênero Anemiaebotrys por Fée
(1869), e a validação o subgênero Anemiohrriza por Prantl (1881). Mickel (1962, 1981)
revisou o gênero Anemia, utilizando dados exclusivamente morfológicos, incluindo
morfologia espórica, considerando o gênero em Schizaeaceae junto a Lygodium, Schizaea
e Mohria. Nestas revisões, são encontradas descrições e ilustrações das espécies,
distribuição geográfica e o estabelecimento de novos táxons, com base em materiais
coletados na América Tropical, inclusive análise de materiais-tipo.
Na Chapada Diamantina, este gênero é representado por oito espécies segregadas
pela chave a seguir:
1. Estípite achatado; lâmina pinada a pinado-pinatisecta; nervuras livres, bifurcadas ou
anastomosadas ....................................................................................................................... 2
2. Lâmina pinado-pinatífida, raro pinado-pinatisecta, margem inteira a crenada;
nervuras livres, bifurcadas, nunca anastomosadas .......................................... A. villosa
2’. Lâmina pinada, margem inteira a denteada; nervuras livres, bifurcadas ou
anastomosadas .............................................................................................................. 3
3’. Ápice pinado; pinas laterais lanceoladas a triangulares com margem
crenada; nervuras anastomosadas......................................................A. phyllitidis
3. Ápice pinatífido; pinas laterais oblongas a oblanceoladas com margem inteira
a crenado-denteada; nervuras livres bifurcadas................................................... 4
4. Lâmina estéril e fértil oblonga; pinas oblongas com ápice redondo e
margem inteira. Lâmina fértil com um par basal de pinas modificado ........
.............................................................................................. A. oblongifolia
4’. Lâmina estéril elíptica, lanceolada ou espatulada e lâmina fértil
lanceolada; pinas oblanceoladas com ápice redondo, cordado ou lobado e
margem crenado-denteada. Lâmina fértil com uma única pina basal
modificada .................................................................................... A. dentata
31
1’. Estípite cilíndrico ou anguloso; lâmina pinado-pinatífida a bipinado-pinatisecta;
nervuras livres, bifurcadas..................................................................................................... 5
5. Lâmina pinado-pinatífida a pinado-pinatisecta, a estéril triangular a oblonga e a
fértil lanceolada a elíptica; margem crenada ...................................................A. hirsuta
5’. Lâmina pinado-pinatisecta a bipinado-pinatisecta, a estéril e a fértil lanceolada a
ovada ou deltóide; margem inteira a crenada-serreada ou denteada ............................ 6
6. Estípite cilíndrico; lâmina pinado-pinatisecta a bipinado-pinatisecta,
lanceolada a ovada; margem inteira a ligeiramente crenada ................A. rutifolia
6’. Estípite anguloso; lâmina bipinada a bipinado-pinatífida, deltóide; margem
inteira a crenado-serreada ou denteada................................................................ 7
7. Rizoma com tricomas amarelo-alaranjados; estípite amarelo a marrom;
lâmina com margem denteada; nervuras 1 a 3 bifurcadas............................
................................................................................................. A. tomentosa
7’. Rizoma com tricomas vermelhos a alaranjados (atropurpúreos);
estípite atropurpúreo a enegrecido na base; lâmina com margem inteira a
crenado-serreada; nervuras 3 a 5 bifurcadas............................ A. ferruginea
3.1.1 Anemia dentata Gardner ex Field & Gardner, Sert. Pl. ad. t. 70. 1844. 1844.
Holótipo: Brasil, Piauí?, Gardner 2387? (MO, foto!).
Fig.4
Anemia mirabilis Brade, Sellowia 17: 53. 1965. Holótipo: Brasil, Alagoas, Fazenda Major
Isidoro, Riacho das Galinhas, Sarmento 364 (IPA!). Isótipo HB, sin. nov.
Plantas terrestres ou rupícolas. Rizoma 4,0─7,0 mm larg., subereto a ereto,
teicomas ca. 1,0 mm, ferrugíneos. Frondes dimórficas, eretas a prostradas. Fronde estéril
com estípite 0,1─3,4 × 0,05─0,1 cm, achatado, sulcado, tricomas ca. 1,0 mm de compr.,
ferrugíneos, concentrados na base. Lâmina 2,8─5,1 × 1,0─(1,4)─2,0 cm, pinada, elíptica,
lanceolada ou espatulada, ápice cordado ou lobado, às vezes bilobado, base truncada a
cuneada. Raque 0,3─0,7 mm larg., achatada, sulcada, glabra a pubescente, 7─14 pares de
pinas alternas, 3,0─6,0 mm distantes. Pinas apicais e laterais não conformes. Pinas estéreis
0,5─(0,8)─1,5 × 0,2─0,7 cm, oblanceoladas, ápice redondo, base acuminada ou cordada,
margem crenada a crenado-denteada, cartácea, nervuras livres 2─5 bifurcadas, sésseis.
Fronde fértil com estípite 0,2─7,1 × 0,07─0,14 cm, achatado, sulcado, tricomas ca. 1,0
mm, marrons. Lâmina 0,7─5,1 × 0,1─3,2 cm, pinada, lanceolada, ápice cordado a lobado,
base truncada a cuneada. Raque 0,4─1,0 mm de larg., 7─12 pares de pinas alternas,
3,0─9,0 mm distantes. Pinas estéreis 0,5─1,5 × 0,16─0,7 cm, oblanceoladas, ápice
32
redondo, base acuminada ou cordada, margem crenada a crenado-denteada, sésseis.
Segmentos férteis 0,9─5,4 × 0,3─0,7 cm, subglabros, peciólulo dos segmentos 3,9─20,0 ×
0,03─0,1 cm, pubescente. Única pina do par basal modificada em segmento fértil,
raramente o par de pinas férteis, então 3,0─10,0 mm do par basal de pinas estéreis e pouco
desenvolvidas ou não; ereta, maior 3 vezes ou mais que lâmina estéril, esverdeadas a
enegrecidas. Esporângios 0,3─0,4 mm de espessura, ânulo subapical.
Material examinado: BRASIL. BAHIA: Contendas do Sincorá, 27.IV.2003, L. A. Junior et
al. 02 (ALCB); Jacobina, VI.1978, I. B. Pontual 8285 (PEUFR); Jussiape, 05.I.2000, A. B.
Marcon et al. 231 (UFP); Livramento do Brumado, R. M. Harley 15342 (IPA); Morro do
Chapéu, 27.VI.1996, R. M. Harley et al. PCD 3122 (ALCB, CEPEC, HRB, HUEFS, SPF);
09.IX.2007, E. Melo et al. 5082 (HUEFS); 08.VIII.2003, J. O. V. Nascimento et al. 36
(HUEFS); 04.IV.2003, J. R. Pirani et al. 5434 (SPF); Rio de Contas, 05.II.1997, R. M.
Harley et al. PCD 5123 (ALCB, CEPEC, HRB, HUEFS, SPF); 02.I.2000, A. M. Giulietti
& R. M. Harley et al. PCD 1672 (HUEFS); 12.XII.1988, R. M. Harley et al. 27131 (SPF).
Material adicional: BRASIL. BAHIA: Ipirá, 15.V.2007, E. Melo et al. 4776 (HUEFS);
Itatim, 20.VII.1996, F. França & E. Melo 1727 (HUEFS); 25.I.1997, E. Melo et al. 1939
(HUEFS); Serrinha, 09.IX.2003, F. França et al. 4813 (HUEFS); Tanquinho-Riachão do
Jacuípe, 25.IX.1970, A. L. Costa 104 (HUEFS).
Esta espécie apresenta na grande maioria de seus espécimes, somente uma das
pinas do par basal modificadas em segmentos férteis, enquanto que a outra permanece
semelhante às demais da fronde. Pode ser encontrado o par de pinas modificado, entretanto
isto só ocorreu em alguns exemplares coletados no Município de Rio de Contas. Em alguns
espécimes uma das pinas se desenvolve muito menos que a outra pina, às vezes não
apresentando esporângios, em outros, as duas se desenvolvem com igual tamanho. Os
espécimes maiores possuem estípite mais longo e mais delgado que os exemplares menores
embora todos férteis. Estas informações só puderam ser possíveis, pois foram analisados
em campo e em herbário vários espécimes de diferentes populações que se desenvolvem
em dois diferentes municípios: Morro do Chapéu (Chapada Diamantina) e Ipirá (não
pertencente à Chapada Diamantina). Podem também ser visualizadas diferenças no
indumento da raque, na qual as frondes estéreis podem ser pubescentes e as frondes férteis
podem ser glabras.
Espécimes desta espécie vêm costumeiramente sendo identificados como A.
filiformis e A. mirabilis. Anemia filiformis foi descrita com base em Osmunda filiformis de
Savigny (1797) por Swartz (1806), como plantas de lâmina pinada. Contudo, este binômio
33
foi sinonimizado por Fournier (1872) sob A. hirsuta (L.) Sw.var. integrifolia Fourn. e
revisado por Mickel (1982). Anemia hirsuta é uma espécie encontrada desde o México até
o sul do Brasil, a qual também é sua área de dispersão, e desta espécie, é registrada a
ocorrência de vários híbridos com A. pastinacaria Moritz ex Prantl, A. phyllitidis e A.
tomentosa, todas com ocorrência no Brasil. Seu basiônimo, Osmunda hirsuta L., foi
descrito como bipinada por Linnaeus (1753), tendo várias formas intermediárias de
dissecção da lâmina.
Em “Flora Brasiliensis”, Sturm (1859) sinonimizou A. dentata, uma espécie
descrita por Gardner (1844), sob A. filiformis. Ainda citou que a espécie seria pinatisecta, o
que não corresponde ao protólogo de nenhuma das espécies. A dificuldade de acesso a
acervos antigos, principalmente àqueles depositados em herbários do exterior, pode ter
levado Brade (1965) a publicar A. mirabilis como espécie nova ao analisar espécimes
encontrados em Alagoas, em adição à sinonimia feita por Sturm. Em seu artigo, Brade
(1965) ainda citou semelhanças entre a forma das folhas de A. mirabilis e A. oblongifolia
(Cav.) Sw., o que foi observado no presente estudo, e entre A. lanuginosa Brongn. ex J.W.
Sturm pelo revestimento das frondes, mas se distinguem pela presença de um par de
segmentos férteis nas suas frondes.
Em materiais analisados nos herbários, os espécimes identificados como A.
mirabilis não tinham quaisquer diferenças entre aquelas identificadas como A. filiformis.
Nos estudos de florística para a região Nordeste, citava-se A. mirabilis como endêmica do
estado de Alagoas (Barros 1980) em outros, como endêmica do Brasil (Xavier 2007). Em
exsicatas de herbários visitados havia uma sobreposição de identificações, ora A. mirabilis,
ora A. filiformis às vezes até em exemplares coletados nas mesmas populações.
Em adição, a existência de uma única pina fértil é característica exclusiva de A.
dentata e A. sanctae-martae Christ da Colômbia (J. T. Mickel, comunicação pessoal),
embora em poucos espécimes da primeira ainda ocorram as duas pinas modificadas.
Anemia dentata é frequentemente encontrada em afloramentos rochosos sendo
bastante resistente ao sol. Nenhum estudo fenológico foi realizado, embora por diversas
vezes as populações onde o material testemunho foi coletado puderam ser visitadas. Esta
espécie geralmente se desenvolve junto a Selaginella convoluta (Arn.) Spring
(Selaginellaceae), como foi observado em campo.
É distribuída no Brasil, nos estados de Alagoas, Bahia, Pernambuco, Piauí e Minas
Gerais. Na Chapada Diamantina, é bem distribuída, facilmente encontrada em beiras de
estradas ou de riachos, sobre substratos rochosos e/ou arenosos e expostos ao sol.
34
Figura 4 – Anemia dentata – a. hábito; b. pina estéril; c. fronde fértil; d. segmento fértil; e. disposição dos
esporângios; f. esporângio. (Giulietti 1672)
35
3.1.2 Anemia ferruginea Humb., Bonpl. et Kunth, Nov. Gen. Sp. (quarto ed.) 1: 32-33.
1815[1816].
Fig. 5
Plantas terrestres. Rizoma 3,0─7,0 mm larg. curto-reptante a subereto, tricomas ca.
6,0 mm de compr., ferrugíneos, em tufos. Frondes dimórficas, eretas ca. 3,0 mm distantes.
Fronde estéril com estípite 10,0─19,3 × 0,07─0,1 cm, anguloso, sulcado a bisulcado,
atropurpúreo a enegrecido na base, tricomas concentrados na base e mais espaçados no
comprimento. Lâmina (4,7)─8,2─12,9 × (3,4)─4,5─6,3 cm, bipinado a bipinadopinatífida, deltóide, ápice obtuso, base truncada. Raque 0,5─0,8 mm larg., achatada,
sulcada, hirsuta, 14─16 pares de pinas 9,0─18,0 mm distantes umas das outras, alternas a
raramente opostas na base. Pinas apicais e laterais não conformes. Pinas estéreis 0,3─4,0 ×
0,2─1,9 cm, triangulares, ápice agudo, base truncada, margem inteira a crenada-serreada,
coriácea; peciólulo inconspícuo a 0,6─3,0 × 0,5─0,6 mm. Pínulas estéreis 0,3─1,4 ×
0,1─0,5 cm, sésseis, nervuras livres 3─5 bifurcadas. Fronde fértil com estípite 8,6─35,2 ×
0,08─0,2 cm, anguloso, sulcado, atropurpúreo. Lâmina 8,0─12,5 × 3,1─5,9 cm. Raque
0,5─1,0 mm larg., achatada, sulcada, hirsuta, 10─15 pares de pinas alternas, 7,0─15,0 mm
distantes. Pinas estéreis 0,2─5,5 × 0,1─2,3 cm; peciólulo inconspícuo a 3,0 × 0,5 mm.
Pínulas estéreis 0,2─1,8 × 0,1─0,7 cm; peciólulo secundário inconspícuo a 1,0 × 0,5 mm.
Segmentos férteis 8,4─21,6 × 0,4─1,4 cm, pubescente, tricomas amarelados; peciólulo dos
segmentos 2,2─5,4 × 0,04─1,3 cm. Dois pares de pinas modificadas eretas 0,3─1,2 cm de
distância do par basal de pinas estéreis e cerca de 2 a 3 vezes maior que a lâmina.
Esporângio 0,4―0,6 mm larg., ânulo apical.
Material examinado: BRASIL. BAHIA: Abaíra, 25.II.1992, B. Stannard et al. H51586
(CEPEC, HUEFS, SP, SPF); Rio de Contas, 23.VII.1979, J. L. Hage et al. 297 (CEPEC).
Nos segmentos de A. ferruginea onde a dissecção é bipinada a margem é crenadaserreada, enquanto que onde é bipinada-pinatífida, a margem é inteira a levemente crenada.
É uma espécie bastante relacionada com A. tomentosa, pois possui mesma dissecção das
frondes e espécimes bastante parecidos. Nos materiais analisados, ambas as espécies
possuem ora espécimes com segmentos foliares agudos, ora segmentos mais arredondados.
Estas características também são utilizadas para segregar as respectivas variedades dentro
destas espécies, entretanto o tratamento taxonômico presente só envolve-as até nível
específico. Devido à existência de vários espécimes com carateres intermediários, optou-se
por utilizar aqueles caracteres ou conjunto destes mais marcantes para segregá-los em A.
ferruginea e A. tomentosa.
Segundo Mickel (1962a) A. ferruginea difere de A. tomentosa devido a sua textura
36
coriácea e seus tricomas vermelhos a amarronzados. Os seus ciclos de vida e geografia
sugerem um relacionamento muito mais estreito entre elas. Ainda, essa semelhança é mais
destacada na relação entre A. ferruginea e A. tomentosa var. anthriscifolia devido suas
pinas férteis nascerem próximas à lâmina estéril e seus estípites serem frequentemente
enegrecidos. Mickel (1962a) descreveu duas variedades desta espécie para o Brasil, A.
ferruginea var. ahenobarba (Christ) Mickel e A. ferruginea var. ferruginea Mickel, na qual
a provavelmente ambas ocorram na Chapada Diamantina.
Anemia ferruginea var. ahenobarba é distinta de A. ferruginea var. ferruginea por
possuir mais dissecções e a forma de suas pinas ser mais aguda a acuminada (Mickel
1962a). Há uma grande dificuldade em distinguí-las por seus caracteres bastante sutis,
principalmente pelo número de espécimes aparentemente intermediários que o autor
também registrou e que foi observado nos materiais examinados.
Segundo Mickel (1962a) A. ferruginea var. ahenobarba pode ser quase
indistinguível da forma de A tomentosa var anthriscifolia na Bahia, mas ressalta que suas
diferenças específicas são os tricomas do rizoma de vermelhos a amarronzados, a textura
coriácea das frondes e as espículas marginais encontradas em A. ferruginea. Esta última
característica não bem visualizada no presente trabalho. A. ferruginea var. ferruginea
Mickel é mais distribuída e a mais comum das duas variedades, pois ocorre do Brasil até
Honduras, sendo que os espécimes da Venezuela podem apresentar-se mais dissectadas,
pubescentes e com estípite pouco fortemente pigmentado. Segundo Barros (1980) esta
variedade ocorre geralmente em matas de serras, em locais de bastante umidade.
A espécie é distribuída desde a América Central até norte da América do Sul e
Brasil (Amazonas, Maranhão, Paraíba, Pernambuco, Sergipe, Bahia, Distrito Federal, Mato
Grosso, Minas Gerais, Espírito Santo, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná, Santa Catarina,
Rio Grande do Sul). Na Chapada Diamantina, possui distribuição restrita ao Sul, tendo sido
pouco encontrada nos registros e não coletada nas expedições realizadas.
37
Figura 5 – Anemia ferruginea – a. hábito; b. pínula estéril; c. fronde fértil mais dissectada; d. segmento fértil;
e. esporângio. (a-b Hage 297; c-e Stannard H51586)
38
3.1.3 Anemia hirsuta (L.) Sw., Syn. Fil. (Swartz) 156. 1806. Basiônimo: Osmunda hirsuta
L.
Fig. 6
Plantas terrestres. Rizoma 5,0─7,0 mm larg., subereto a ereto, tricomas ca. 1,0 mm,
ferrugíneos. Frondes dimórficas, eretas a ligeiramente prostradas. Fronde estéril com
estípite 7,2─14,8 × 0,02─0,07 cm, cilíndrico, sulcado, esverdeado, subglabro, tricomas ca.
1,8 mm compr. Lâmina 3,5─6,3 × 2,4─3,4 cm, pinado-pinatífida a pinado-pinatisecta,
triangular a oblonga, ápice agudo, base truncada. Raque 0,3─0,4 mm larg., tecido foliar
ainda presente, subglabra, tricomas inconspícuos (< 0,1 mm) 1─2 células, curtos e retos,
6─11 pares de pinas alternas a quase opostas 4,0─7,0 mm distantes. Pinas apicais e laterais
não conformes. Pinas estéreis 0,6─2,9 × 0,2─1,2 cm, lanceolada, ápice agudo, base
cuneada a obtusa, membranácea, margem crenada, nervuras livres 4─5 bifurcadas, sésseis.
Fronde fértil com estípite 9,5─22,5 × 0,03─0,08 cm, cilíndrico, sulcado. Lâmina 3,4─6,5 ×
2,3─3,3 cm, lanceolada a triangular, ápice agudo a cuneado, base truncada. Raque 0,1─0,5
mm de larg., 6─11 pares de pinas alternas a quase opostas 5,0─7,0 mm distantes. Pinas
estéreis 0,5─2,6 × 0,1─0,9 cm, lanceolada a elíptica, ápice agudo, base cuneada a obtusa,
margem crenada, sésseis, bastante dissectadas apresentando segmentos elípticos.
Segmentos férteis 1,2─2,7 × 0,2─0,7 cm, subglabros; peciólulo 2,3─4,6 × 0,02 cm. Dois
pares de pinas modificadas nascendo 0,8─2,0 mm de distância do par basal de pinas
estéreis, menor a igual ao comprimento da lâmina. Esporângios 0,3―0,5 mm, ânulo
subapical a apical.
Material examinado: BRASIL. BAHIA: Rio de Contas, Estrada para Jussiape, 06.III.2004,
R. M. Harley et al. 55034 (HUEFS); Estrada Real, 02.I.2000, A. M. Giulietti & R. M.
Harley 1673 (HUEFS).
Esta espécie é uma das mais comuns e bem distribuídas do gênero Anemia (Mickel
1982). Possui uma grande plasticidade morfológica, havendo a ocorrência de vários
híbridos
com outras
espécies no
México,
sua área principal
de dispersão.
Morfologicamente, suas pinas podem ser indivisas até extremamente lacerada e sua lâmina
pode apresentar forma oblonga a deltóide (Mickel 1982). Possui estreita relação com A.
tenella (Cav.) Sw., a qual se difere pela presença de lâmina menos dissecta (J. T. Mickel,
comunicação pessoal).
Encontrada desde o México, América Central, até a Colômbia e o Brasil (região sul
e Bahia). Na Chapada Diamantina, é pouco distribuída ao Sul, sendo encontrada à sombra,
em áreas de caatinga.
39
Figura 6 – Anemia hirsuta – a. hábito; b. lâmina estéril; c. segmento fértil; d. disposição dos esporângios; e.
esporângio. (Giulietti 1673)
40
3.1.4 Anemia oblongifolia (Cav.) Sw., Syn. Fil. (Swartz) 156. 1806. Basiônimo: Osmunda
oblongifolia Cav.
Fig. 7
Plantas rupícolas. Rizoma, 8,0─10,0 mm larg., subereto a ereto, amarronzado,
tricomas 0,1─0,2 mm, ferrugíneos. Frondes dimórficas, eretas a prostradas. Fronde estéril
com estípite 0,7─2,1 × 0,8─1,0 cm, achatado, sulcado, amarronzado, tricomas ca. 2,0 mm.
Lâmina 1,7─5,3 × 1,0─2,2 cm, pinada, oblonga, ápice redondo a lobado, base truncada.
Raque 0,6─1,0 mm larg., achatada, tricomas ferrugíneos em todo comprimento, 6─12
pares de pinas alternas 0,3─0,6 mm distantes. Pinas apicais e laterais não conformes. Pinas
estéreis 0,4─1,1 × 0,2─0,6 cm, oblongas, ápice redondo, base auriculada, coriáceas,
margem inteira a crenada, nervuras livres 2─4 bifurcadas, sésseis, pubescentes, tricomas
0,2─1,5 mm, hialinos a amarronzados. Fronde fértil com estípite 3,5─6,7 × 0,1─1,0 cm,
achatado, amarelado a amarronzado. Lâmina 1,8─4,8 × 1,0─2,2 cm, pinada, oblonga,
ápice redondo a lobado, base truncada. Raque 0,7─0,9 mm larg., 8─9 pares de pinas
3,0─6,0 mm distantes. Pinas estéreis 0,3─1,2 × 0,2─0,5 cm, pubescentes. Segmentos
férteis 1,1─4,5 × 0,2─0,5 cm, subglabros, tricomas ca. 1,0 mm compr.; peciólulo 5,4─10,2
× 0,3─0,7 cm. Dois pares de pinas modificadas nascidas imediatamente abaixo do par
basal de pinas estéreis, 2 a 3 vezes maiores que o segmento estéril. Esporângio 0,1―0,2
mm, ânulo subapical.
Material examinado: BRASIL. BAHIA: Abaíra, 14.III.1992, R. M. Harley et al. 52093
(HUEFS); 02.III.1992, T. Laessoe & P. T. Sano H50984 (HUEFS, SP); Rio de Contas,
22.XII.1988, Harley et al. 27413 (CEPEC, SPF); 16.XII.1988, R. M. Harley & J. Prado
27251 (SPF).
Material adicional examinado: BRASIL. BAHIA: Formosa do Rio Preto, 31.IV.1978, C.
A. Miranda 211 (RB).
Anemia oblongifolia possui esporângio relativamente pequeno em relação às outras
espécies da ordem. Seus tricomas possuem base mais firme e robusta a qual fica presa na
lâmina foliar quando esses caem e se assemelham a uma cicatriz na folha.
Espécie próxima de A. presliana Prantl, mas difere desta pelas pinas glabras ou
pubescentes, e margens inteira a crenulada (Silva & Barros 2005). Distingue-se das demais
espécies pelas pinas oblongas e coriáceas, e um longo peciólulo da pina fértil. Alguns
autores separam-na de A. humillis (Cav.) Sw. com base principalmente na margem
crenulada, mas Tryon & Stolze (1989) observaram que este não é um caráter
suficientemente consistente para isto, considerando-as sinônimas, visto que, anteriomente,
Hooker & Baker (1868) haviam registrado a variedade Anemia oblongifolia var. humilis
41
(Cav.) Hook. & Baker. Segundo Mickel (comunicação pessoal) esta espécie representa um
complexo de cinco ou seis espécies.
Cresce frequentemente exposta ao sol entre pedras e rochas nas serras do cerrado
(Sehnem 1974), em margens de estradas (Mickel 1982), em florestas e encostas rochosas
(Tryon & Stolze 1989) e sob o capim (Silva & Barros 2005).
Distribuída desde o México, passando pela América Central, até o norte da
Argentina e Brasil (Roraima, Mato Grosso, Goiás, Piauí, Pernambuco, Sergipe, Minas
Gerais, Bahia, Rio de Janeiro, São Paulo, Distrito Federal). Na Chapada Diamantina, é
encontrada ao Sul, sobre rochas expostas ou pouco sombreadas.
42
Figura 7 – Anemia oblongifolia – a. hábito; b. pina estéril; c. nervuras; d. segmento fértil; e. esporângio.
(Stannard H52093)
43
3.1.5 Anemia phyllitidis (L.) Sw., Syn. Fil. (Swartz) 155. 1806. Basiônimo: Osmunda
phyllitidis L.
Fig.8
Plantas terrestres. Rizoma 5,0─7,0 mm larg., ereto, castanho, tricomas ca. 2,0 mm,
castanhos. Frondes dimórficas eretas. Fronde estéril com estípite 13,2─16,5 × 0,07─0,1
cm, achatado, sulcado, amarelado, tricomas 2,0―0,6 mm, castanhos a ferrugíneos. Lâmina
8,5─12,1 × 6,2─11,0 cm, pinada, lanceolada a triangular, ápice bifurcado, base truncada.
Raque 0,4─0,7 mm larg., achatada, 3─5 pares de pinas alternas 1,3─2,8 cm distantes.
Pinas apicais e laterais conformes. Pinas estéreis 4,3─6,1 × 1,1─1,8 cm, aciculadaslanceolada, ápice cuneado, base truncada, membranácea, margem denteada, nervuras
anastomosadas; peciólulo 0,8─3,0 × 0,8─1,0 mm. Fronde fértil com estípite ca. 26,9 × 0,1
cm, achatado sulcado, subglabro, amarelado. Lâmina estéril 10,0─11,0 × 7,6─9,0 cm.
Pinas estéreis 4,8─6,3 × 1,1─1,6 cm, 5 pares de pinas; peciólulo 0,8─3,0 × 0,8─1,0 mm.
Segmentos férteis 0,6─9,3 × 0,8─1,2 cm, subglabros, tricomas ca. 1,0 mm de compr.;
peciólulo do segmento 12,2─12,8 × 0,06─0,08 cm. Dois pares de pinas férteis eretas
nascidas na axila do par basal de pinas estéreis. Esporângios 0,3―0,7 mm, ânulo apical.
Material examinado: BRASIL. BAHIA: Abaíra, 02.III.1992, T. Laessoe & P. T. Sano
H50984 (SPF); Jacobina, 23.VIII.1980, R. Orlandi 207 (ALCB, HRB, RB); Piatã,
17.XI.2007, J. L. Ferreira et al. 218 (HUEFS).
Material adicional: BRASIL. BAHIA: Arataca, 15.II.2006, F. B. Matos et al. 975
(CEPEC, MBM, RB, UPCB); Formosa do Rio Preto, 03.IV.1978, C. A. Miranda 211
(RB); Itacaré, 08.II.2001, J. T. C. Nunes s/n (HUEFS); Santa Terezinha, 03.III.2001, F. R.
Nonato et al. 803 (HUEFS); 03.XI.2001, F. R. Nonato et al. 1058 (HUEFS); Una,
27.IX.1979, S. A. Mori et al. 12816a (CEPEC, RB); Wenceslau Guimarães, 26.VII.2001,
L. A. Matos-Silva et al. 4446 (HUEFS).
Esta espécie é distinguida das demais do gênero devido à presença de pinas com
nervuras anastomosadas. Entre as espécies de Anemia encontradas na Chapada
Diamantina, A. phyllitidis é a única que possui a pina apical igual às pinas laterais da
lâmina. Em espécimes coletados na Mata Atlântica, suas características quantitativas e
qualitativas podem variar: o rizoma possui 7,0─13,0 mm de largura, podendo ser subereto
a ereto; as pinas estéreis podem chegar a 13,1 × 3,9 cm e os segmentos férteis com
peciólulos chegando a 13,6 cm de comprimento; a coloração e rigidez das frondes
apresentam-se mais fortes. Estes fatores dependem da região onde esta espécie é
encontrada.
Anemia phyllitidis pode ser encontrada próxima a brejo, na beira de barrancos de
44
matas de galeria ou em barranco de beira de estradas (Moran 1995; Silva & Barros 2005),
preferindo mais sombra que as outras espécies de Anemia (Mickel 1982). Na Chapada
Diamantina, pode ser encontrada na beira de barrancos arenosos, em meio a gramíneas,
sendo muito resistentes à secura. De acordo com Sehnem (1974) e Tryon & Stolze (1989),
esta espécie possui forma que varia de acordo com a região em que está inserida.
Distribuída desde o sul do México, América Central até Argentina e Brasil
(Amazonas, Mato Grosso, Goiás, Distrito Federal, Ceará, Pernambuco, São Paulo,
Alagoas, Bahia, Minas Gerais, Espírito Santo, Rio de Janeiro, Paraná, Santa Catarina e Rio
de Grande do Sul).
45
Figura 8 – Anemia phyllitidis – a. hábito; b. pina estéril; c. nervuras; d. segmento fértil; e. disposição dos
esporângios; f. esporângio. (Orlandi 207)
46
3.1.6 Anemia rutifolia Mart., Icon. Pl. Crypt. 112, t. 5, f. 1. 1834.
Fig. 9
Plantas rupícolas. Rizoma 4,0─11,0 mm larg., curto-reptante a subereto,
enegrecido, tricomas ca. 0,7 mm amarelado-brilhantes a castanhos. Frondes dimórficas,
eretas e alternas. Fronde estéril com estípite 1,0─7,1 × 0,02─0,07 cm, cilíndrico, sulcado,
amarelado a amarronzado, base castanho escura, tricomas castanhos. Lâmina 3,3─7,2 ×
1,2─4,6 cm, pinado-pinatisecta a bipinado-pinatisecta, lanceolada a ovada, ápice agudo,
base truncada. Raque 0,3─0,6 mm larg., sulcada a bisulcada, amarelada a ligeiramente
amarronzada, tricomas ferrugíneos, 6─11 pares de pinas alternas a ligeiramente opostas
5,0─13,0 mm distantes. Pinas apicais e laterais não conformes. Pinas estéreis 0,8─2,6 ×
0,5─1,5 cm, lanceoladas, ápice agudo, base truncada, cartácea a subcoriácea, margem
inteira a ligeiramente crenada, nervuras livres 1─2 bifurcadas; peciólulo inconspícuo a ca.
2,0 × 0,4 mm. Fronde fértil com estípite 6,1─21,6 × 0,02─0,09 cm. Lâmina 2,8─4,5 ×
2,2─2,7 cm, pinado-pinatisecta a bipinado-pinatisecta, lanceolada a ovada, ápice agudo,
base truncada. Raque 0,1─0,5 mm larg., 8─10 pares de pinas 5,0─8,0 mm distantes. Pinas
estéreis 0,7─2,3 × 0,5─1,2 cm, lanceoladas, ápice agudo, base truncada; peciólulo
inconspícuo a ca. 10,0 × 0,6 mm. Segmentos férteis 0,8─4,1 × 0,3─0,8 cm, subglabros,
tricomas ca. 0,6 mm compr., amarronzados; peciólulo 0,1─0,8 × 0,04─0,07 cm. Dois pares
de pinas modificadas eretas, nascidas 1,1─2,8 cm de distância do par basal de pinas
estéreis, medindo da metade ao terço do tamanho da lâmina. Esporângios 0,3―0,4 mm,
ânulo subapical.
Material examinado: BRASIL. BAHIA: Rio de Contas, 17.II.1977, R. M. Harley et al.
19518 (CEPEC); 20.I.1984, G. Hatschbach 47408 (CEPEC, MBM); 26.II.2006, F. B.
Matos et al. 1035 (CEPEC, RB, UPCB); 27.II.2006, F. B. Matos et al. 1057 (CEPEC, RB,
MBM).
Nesta espécie, as pinas estéreis basais podem nascer mais distantes do penúltimo
par de pinas estéreis em ambas as frondes. As frondes férteis são mais eretas e seus
estípites são duas a três vezes maiores que aqueles das frondes estéreis. As pínulas da
fronde fértil também são pinatífidas, lanceoladas a oblongas e sésseis, menores e mais
estreitos que os segmentos das frondes estéreis. As pinas férteis nunca ultrapassam o
comprimento da lâmina estéril nos exemplares examinados, característica que a torna
bastante distinguível das outras espécies.
Segundo Mickel (1962a) esta espécie pode até apresentar um número variável de
pinas modificadas (1―4 pares) que não é registrado no material analisado. É distinguível
pela dissecção e textura das frondes estéreis e a curta haste da pina fértil. Segundo
47
Carvalho (1982) a plasticidade morfológica desta espécie é evidenciada por diferentes
características quanto ao porte, textura e grau de dissecção das frondes e variabilidade na
disposição e tamanho das pinas férteis. Esta autora ainda cita um número variável de pares
de segmentos férteis, como Mickel (1962a) registrou, e frondes inteiramente férteis
(“dimorfismo perfeito”), o que não é citado em outras literaturas e também não observado
neste trabalho. Segundo Mickel (1962a) a fronde nunca é completamente fértil.
Carvalho (1982) registrou a ocorrência desta espécie em locais ensolarados, exposta
a vento e chuva e sujeita a fogo, ou onde a água está sempre presente, bem como em
afloramentos rochosos em meio à vegetação de porte arbustivo mais desenvolvido o que
proporciona maior proteção à insolação. Pode ser também encontrada em fendas ou em
solos rasos de afloramentos. Na Chapada Diamantina, foi encontrada somente em um
município localizado ao Sul. Esta área está bastante sujeita ao fogo, como foi observado
nas expedições de coleta, principakmente nos meses de novembro e dezembro.
Espécie encontrada no Brasil, nos estados de Minas Gerais e Bahia, sendo
endêmica da Cadeia do Espinhaço.
48
Figura 9 – Anemia rutifolia – a. hábito; b. ápice da lâmina; c. tricomas e nervuras; d. segmento fértil; e.
esporângios. (Matos 1057)
49
3.1.7 Anemia tomentosa (Savigny) Sw.,
Syn. Fil. (Swartz)157. 1806. Basiônimo:
Osmunda tomentosa Savigny.
Fig. 10
Plantas terrestres ou rupícolas. Rizoma 4,0─7,0 mm larg., curto-reptante a subereto,
tricomas ca. 2,0 mm, amarelado-alaranjados. Frondes dimórficas, eretas a prostradas,
alternas 3,0─5,0 mm distantes. Fronde estéril com estípite 5,6─21,7 × 0,08─0,1cm,
anguloso, sulcado a bisulcado, amarelado-amarronzado. Lâmina 9,2─16,0 × 6,4─9,6 cm,
bipinada a bipinado-pinatífida, deltóide, ápice obtuso, base truncada. Raque 0,8─1,0 mm
de larg., sulcada, pubescente, amarelada, 11─17 pares de pinas alternas 4,0─26,0 mm
distantes. Pinas apicais e laterais não conformes. Pinas estéreis 1,0─5,2 × 0,4─2,4 cm,
lanceoladas a deltóides, ápice obtuso, base truncada, cartácea a subcoriácea, margem
denteada; peciólulo inconspícuo a 10,0 × 0,7 mm, amarelado. Pínulas estéreis 0,2─2,6 ×
0,2─1,0 cm, alternas, inteiras a pinatisectas, sésseis a pecioladas, nervuras livres 1─3
bifurcadas; peciólulo secundário inconspícuo a 0,7 × 0,4 mm. Frondes férteis com estípite
14,0─27,7 × 0,1─0,2 cm, anguloso, sulcado a bisulcado, amarelado a amarronzado,
tomentoso no comprimento, tricomas ca. 2,0 mm, amarelados. Lâmina 6,3─13,3 × 3,4─5,4
cm, bipinada a bipinado-pinatífida, forma deltóide, ápice obtuso, base truncada. Raque
0,6─1,0 mm larg., pinas alternas 2,0─21,0 mm distantes. Pinas estéreis 0,3─5,5 × 0,1─1,9
cm, lanceoladas a deltóides, ápice obtuso, base truncada; peciólulo inconspícuo a 6,0 × 0,6
mm. Pínulas estéreis 0,2─1,1 × 0,1─0,3 cm, alternas, inteiras a pinatisectas, peciólulo
secundário inconspícuo a 0,5 × 0,4 mm. Segmentos férteis 8,4─21,8 × 0,3─1,0 cm,
tomentosos, amarelados; peciólulo do segmento 2,7─6,5 × 0,06─0,1 cm. Dois pares de
pinas férteis, nascendo 2,0─7,0 mm de distância do par de pinas estéreis basais.
Esporângios 0,4―0,6 mm, sésseis, ânulo apical.
Material examinado: BRASIL. BAHIA: Contendas do Sincorá, 27.IV.2003, L. A. Junior
et al. 03 (ALCB, SPF); Itaetê, 17.II.2001, F. R. Nonato et al. 787 (HUEFS); Jacobina,
VI.1978, I. B. Pontual 8284 (PEUFR); Livramento de Brumado, 20.III.1980, S. Mori & F.
Benton 13494 (CEPEC, RB); Morro do Chapéu, s/d, J. S. Silva 557 (SP); 09.XII.2006, M.
L. Guedes et al. 12936 (ALCB); Palmeiras, 01.VII.1995, M. L. Guedes et al. 2110
(CEPEC); Rio de Contas, 03.II.1997, M. L. Guedes et al. PCD 4974 (ALCB, CEPEC,
HRB, HUEFS, SPF); 21.V.1991, Santos & Mayo 252 (CEPEC, RB,UPCB); 08.I.2000, A.
C. Marcon et al. 255 (UFP).
Material adicional: BRASIL. BAHIA: Bananeiras-Cachoeira, IX.1935, Pe. C. Torrend,
s/n (HUEFS); Iaçu, 12.III.1985, L. R. Noblick & Lemos 3579 (HUEFS); Ipecaetá,
50
14.VIII.1985, L. R. Noblick & C. G. Lobo 4339 (HUEFS); Maragogipe, 03.III.1992, J. M.
C. Nunes s/n (HUEFS).
Esta espécie, segundo Mickel (1962a), é extremamente difundida e variável, e é
reconhecida seguramente pelos tricomas amarelados a alaranjados na base do estípite e do
rizoma e textura cartácea a subcoriácea da lâmina. As espécies podem ser dividas em
quatro variedades, as quais mostram vários graus de similaridade com A. ferruginea, que é
frequentemente confundida. Ocorrem no Brasil as variedades A. tomentosa (Savigny) Sw.
var. anthriscifolia (Schrad) Mickel e A. tomentosa (Savigny) Sw. var. tomentosa (Schrad)
Mickel, enquanto que A. tomentosa (Savigny) Sw. var australis Mickel e A. tomentosa
(Savigny) Sw. var mexicana (Presl) Mickel ocorrem na Argentina e Colômbia, México e
República Dominicana, respectivamente.
Anemia tomentosa var. anthriscifolia é a variedade mais distribuída, podendo ser
frequentemente distinguida das outras pela combinação de sua lâmina deltóide, lobos das
pínulas acuminados, delgados, estípite frequentemente enegrecido e pinas férteis
excedendo a lâmina estéril em altura, enquanto que A. tomentosa var. tomentosa pode ser
distinguida pela forma ovada da lâmina, maior número de pinas com lobos arredondados,
estípite amarelo, e pina fértil com altura quase igual a da lamina estéril.
No Brasil, é facilmente confundida com A. ferruginea var. ahenobarba, que
possui tricomas do rizoma avermelhados a amarronzados e a textura coriácea da lâmina
(Mickel 1962a) e pela presença de espículas marginais e folíolos menos dissectados
(Carvalho 1982) nesta última espécie. Mesmo com estas características enumeradas pelos
autores, nos espécimes da Chapada Diamantina há dificuldade em distinguir os espécimes,
pois esses caracteres variam dependo do ponto de vista utilizado, além de haver muitos
materiais com características bastante intermediárias às variedades de A. tomentosa e A.
ferruginea.
Segundo Barros (1980) é uma planta comum em locais úmidos da zona da mata e
sertão do estado do Pernambuco.
Distribuída desde o México, passando pela América Central, até Argentina e Brasil
(Paraíba, Pernambuco, Piauí, Bahia, Mato Grosso, Espírito Santo, São Paulo, Rio de
Janeiro, Paraná, Rio Grande do Sul, Santa Catarina). Na Chapada Diamantina, é mais bem
distribuída que A. ferruginea, sendo encontrada em vários municípios, em substratos
rochosos ou arenosos, entre rochas.
51
Figura 10 – Anemia tomentosa – a. hábito; b.pina estéril; c. fronde fértil mais dissectada; d. segmento fértil;
e. esporângios. (a-b Melo 5354; c-e Mori 13494)
52
3.1.8 Anemia villosa Humb., Bonpl. ex Willd., Sp. Pl. 5: 92. 1810.
Fig. 11
Plantas terrestres ou rupícolas. Rizoma 6,0─17,0 mm larg., subereto a ereto,
tricomas ca. 4,0 mm, amarronzados, alaranjados ou avermelhados. Frondes dimórficas,
eretas a prostradas. Fronde estéril com estípite 1,5─8,6 × 0,05─0,15 cm, achatado, sulcado,
atropurpúreo. Lâmina 5,1─16,2 × 2,1─10,7 cm, pinado-pinatífida a pinado-pinatisecta,
lanceolada a triangular, ápice agudo, base truncada. Raque 0,4─1,0 mm larg., sulcada,
pubescente, amarelada a amarronzada, 9─17 pares de pinas alternas 6,0─21,0 mm
distantes. Pinas apicais e laterais não conformes. Pinas estéreis 1,1─6,8 × 0,5─1,2 cm,
lanceolada a oblonga, ápice redondo, base obtusa a truncada, cartácea, margem inteira a
crenada, nervuras livres 3─7 bifurcadas; peciólulo inconspícuo a 2,0 × 1,0 mm. Fronde
fértil com estípite 7,3─45,8 × 0,1─0,18 cm, amarelado a amarronzado no comprimento e
enegrecido na base, tricomas ferrugíneos a avermelhados, concentrados em tufos na base e
espaçados no comprimento. Lâmina 5,6─16,5 × 2,3─5,3 cm, lanceolada a triangular, ápice
redondo a agudo, base truncada. Raque 0,4─0,7 mm larg., 9─17 pares de pinas alternas
raramente as basais opostas, 6,0─23,0 mm de distância. Pinas estéreis 1,0─4,8 × 0,5─2,5
cm, lanceolada a triangular, ápice redondo a obtuso, base truncada a ligeiramente obtusa;
peciólulo inconspícuo a 1,0 × 0,5 mm. Segmentos férteis 3,6─17,3 × 0,3─1,8 cm,
pubescentes; peciólulo do segmento 1,0─7,3 × 0,04─0,1 cm. Dois pares de pinas
modificadas, nascendo 3,0─18,0 mm de distância do par basal de pinas estéreis, podendo
medir quase a metade até o dobro do comprimento da lâmina. Esporângios 0,3―0,4 mm,
ânulo subapical.
Material examinado: BRASIL. BAHIA: Abaíra, Catolés, 25.III.2005, M. L. Guedes et al.
11814 (ALCB, MBM); 10.VII.1995, L. P. Queiroz et al. 4356 (HUEFS); 02.III.1992, T.
Laessoe & P. T. Sano et al. H50986 (HUEFS, SP, SPF); Catolés, 30.IV.2006, M. L.
Guedes et al. 12304 (ALCB, CEPEC); Andaraí, 02.XI.1999, M. L. Guedes et al. 6921
(ALCB); Jacobina, 03.VIII.2001, F. R. Nonato et al. 930 (CEPEC, HUEFS); 21.VIII.1980,
W. Fonseca 309 (HRB); Lençóis, 22.V.1980, R. M Harley et al. 22350 (CEPEC, MBM,
SPF); 28.VIII.1999, M. L. Guedes & E. Velloso 6585 (ALCB); 10.VII.2004, Alunos de
Botânica & M. L. Guedes III 67209 (ALCB); 29.VI.1979, L. R. Noblick 1417 (ALCB);
Lençóis/Palmeiras, 19.XI.1983, L. R. Noblick & A. Pinto 2806 (HUEFS); Palmeiras,
28.VI.1997, M. L. Guedes et al. 4983 (ALCB); 01.VII.1995, M. L. Guedes et al. 2110
(ALCB, CEPEC, HUEFS, SPF, UFP); 29.VIII.1994, M. T. S. Stradmann et al. 447
(ALCB, UFP); Rio de Contas, 24.III.1996, M. L. Guedes et al. 12304 (ALCB); 24.III.1996,
M. L. Guedes et al. 3820 (ALCB); 18.III.1977, R. M. Harley et al. 19656 (CEPEC, SPF);
53
20.XI.1988, R. M. Harley et al. 26222 (CEPEC, SPF); 03.XI.1988, R. M. Harley et al.
25899 (CEPEC, SPF); 14.XII.1988, R. M. Harley et al. 25569 (CEPEC, SP, SPF);
26.II.2006, F. B. Matos et al. 1033 (CEPEC, UPCB); 20.II.1987, R. M. Harley et al. 24515
(SPF); 21.II.1987, R. M. Harley et al. 24574 (SPF); Utinga, 22.IX.2007, J. L. Ferreira et
al. 90 (HUEFS).
Material adicional: BRASIL. BAHIA: Castro Alves, 25.IV.1984, L. P. Queiroz & N. S.
Nascimento 3828 (HUEFS); 27.V.1987,; Cravolândia, 29.V.1994, E. Melo & F. França
1038 (HUEFS);; Santa Terezinha, 06.VII.1984, L. R. Noblick et al. 3318 (HUEFS, UFP).
MINAS GERAIS: Botumirim, 15.02.2003, F. França et al. 4407 (HUEFS).
As frondes férteis são mais eretas e geralmente maiores, isso pode implicar que o
estípite seja maior. Espécimes de mata (como da Serra da Jibóia, na Bahia) são
visivelmente pinado-pinatisectas, com peciólulos até 2,0 × 0,6 mm. Os estípites são mais
compridos e espessos (até 2,0 mm de largura), comparados com espécimes coletados na
Chapada Diamantina.
Esta espécie pode apresentar indivíduos com frondes extremamente lanosas, sendo
os tricomas muito longos e amarelados, embora castanhos no rizoma. Este indumento é
muito semelhante àquele encontrado em Anemia trichorhiza Gardner, entretanto esta
espécie é aproximadamente cinco vezes menor que A. villosa, além de apresentar suas
pinas férteis lanosas e prostradas, geralmente não ultrapassando a lâmina estéril em altura e
esporos com ornamentação diferente.
Anemia villosa foi a espécie mais coletada na Chapada Diamantina. Sendo bastante
resistente a lugares áridos, são facilmente encontradas em beiras de estrada, principalmente
em encostas cavadas pelas águas da chuva, junto a Selaginella convoluta (Arn.) Spring e
em barrancos arenosos ou rochosos formados pelo garimpo, junto a Doryopteris
ornithopus (Mett.) J. Sm. Estes locais são bastante característicos na área de estudos.
Embora a maioria dos espécimes seja distinta com sua forma alongada e dissecção
pinado-pinatifida, há variações consideráveis no tamanho e na forma que podem levar a
confusão com outras espécies. Zappi et al. (2003) registraram a ocorrência de Anemia
flexuosa (Sav.) Sw. para a área de Catolés, entre os municípios de Abaíra e Rio de Contas.
Entretanto, este espécime corresponde a A. villosa, pois aquela espécie possui lâmina
bipinada a bipinado-pinatifida, deltóide-ovada e pinas férteis frequentemente menores que
lâmina estéril, além disso, é encontrada somente da Bolívia até a Colômbia. Há também
diferença entre seus esporos, segundo Mickel (1962a), mas estas diferenças não puderam
ser registradas no presente estudo por não ter sido adquirido exemplar de A. flexuosa para
54
análises mais profundas de sua palinotaxonomia.
É distribuída no norte da América do Sul, do Peru ao Suriname e no Brasil (Ceará,
Pernambuco, Bahia, Espírito Santo, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo, Santa
Catarina). Na Chapada Diamantina, é encontrada em diversos municípios, sobre substratos
e condições diversos, como já mensionado.
55
Figura 11 – Anemia villosa – a. hábito; b. indumento; c-f. dissecções das pinas estéreis; g. nervuras; h.
fronde fértil; i. segmento fértil; j. esporângio (a,c,g Guedes 2110; d Ferreira 90; e Ferreira 170; f França
4407; h-j Mori 13291)
56
Considerações Finais
A ordem Schizaeales na Chapada Diamantina está representada por 11 espécies,
dentre aproximadamente 17 para a Bahia e 60 para o Brasil (Sturm 1859, Mickel 1982),
sendo 8% das samambaias da Chapada Diamantina. A maioria destas espécies ocorre em
ambientes com estresse hídrico, como as espécies do gênero Anemia. Em contrapartida,
Schizaea é menos resistente a ambientes secos, preferindo locais mais úmidos e
sombreados para se desenvolver, como o interior de matas ciliares. Enquanto que
Lygodium é encontrado preferivelmente em beira de rios e riachos, apesar de também
poder ser encontrado em leitos secos de rios temporários. Todos esses ambientes ocorrem
na área de estudos a qual pode representar um centro de especiação para várias espécies de
Pteridófitas.
Entre os gêneros analisados, Anemia é o que possui maiores dificuldades de
identificação, não pela quantidade de espécies encontradas no presente estudo, mas pelo
desencontro de informações entre vários trabalhos já publicados. Além disso, várias
espécies deste gênero se hibridizam facilmente, o que também pode levar os especialistas à
confusão nomenclatural. Outros fatores como o acesso a materiais-tipo e protólogos
também dificultam a identificação, considerando que muitos destes podem se perder com o
passar do tempo, fato não ocorrido com os materiais analisados.
Lygodium possui características muito marcantes e poucos registros de híbridos.
Seu hábito escandente é ímpar entre as Pteridófitas, compartilhando-o com poucas
espécies. Lygodium heterodoxum Kunze tem registro para o Rio Mosquito no município de
Lençóis (Barros & Araújo 2000), mas o material testemunho (Araújo 05) que deveria estar
depositados no HUEFS, segundo os autores, não se encontra inserido na coleção. Carvalho
(1982) também registrou a existência de Anemia elegans (Gardner) C.Presl para a área de
Morro do Chapéu, em sua dissertação de mestrado, sendo o material depositado no HB.
Este espécime (Irwin et al. 30695) não foi encontrado no referido herbário. Expedições de
coletas foram realizadas para a referida área, mas os espécimes não foram encontrados.
Lygodium heterodoxum pode ser encontrado em: Belize, Costa Rica, Guatemala,
Honduras, México, Nicarágua, Panamá e Venezuela, mas não foi registrada, anteriormente,
sua ocorrência para o Brasil.
Schizaea é um gênero muito peculiar e requer estudos mais aprofundados com suas
espécies. Porém, suas características marcantes contribuíram para a boa delimitação da
espécie registrada.
57
Carvalho (1982), trabalhando na Cadeia do Espinhaço (Minas Gerais), encontrou
10 espécies de Anemia. Esta área é bastante semelhante à Chapada Diamantina, sendo
encontradas na área de estudo oito espécies. Este fato reforça a idéia de que a região da
Cadeia do Espinhaço, entre os estados de Minas Gerais e Bahia, seja favorável a formação
de novas linhagens de plantas, servindo como centros de especiação para Pteridófitas,
especialmente grupos adaptados a ambientes com estresse hídrico, como a autora relata em
seu estudo. Desta forma, registra-se a espécie Anemia rutifolia Mart. como endêmica da
Cadeia do Espinhaço.
A ordem Schizaeales na Chapada Diamantina é bem representada por espécies de
taxonomia intrigantes e relacionamentos bastante estreitos o que pode levar ao possível
surgimento, não por acaso, de outros táxons mais relacionados, principalmente no que se
refere a grande diversidade morfológica da maioria das espécies estudadas.
Agradecimentos
As autoras agradecem ao Dr. John T. Mickel (NYBG) pelo auxílio nas
identificações e disponibilidade nas consultas; ao Programa de Pós-graduação em Botânica
da UEFS e ao PPBio pelo auxílio financeiro; aos diversos herbários visitados pelo
fornecimento de materiais do acervo; ao Laboratório de Taxonomia Vegetal (TAXON) da
UEFS pelo auxílio nos materiais de coletas; à Bióloga Carla de Lima pelas ilustrações.
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Universidade de São Paulo 21 (2): 345-398.
62
CAPÍTULO 21- MORFOLOGIA DE ESPOROS DE SCHIZAEALES C.
F. REED (POLYPODIOPSIDA) DA CHAPADA DIAMANTINA,
BAHIA, BRASIL
1
Este capítulo foi formatado e será submetido para publicação na Revista Acta Botânica Brasílica.
63
Morfologia dos esporos de Schizaeales C. F. Reed (Polypodiopsida) da Chapada
Diamantina, Bahia, Brasil
Jamile Lima Ferreira5, Efigenia de Melo1, Fabiana Regina Nonato6 e Reinaldo J. Campos
Alves1
5
Universidade Estadual de Feira de Santana, Avenida Transnordestina s/n, Bairro Novo Horizonte, Feira de
Santana – BA, CEP 44.036-900. ([email protected])
6
Centro de Pesquisa Gonçalo Moniz, Fundação Oswaldo Cruz, Rua Waldemar Falcão, 121, Candeal,
Salvador – BA, CEP 40296-710.
64
RESUMO – (Morfologia dos Esporos de Schizaeales C. F. Reed (Polypodiopsida) da
Chapada Diamantina, Bahia, Brasil). Foram analisados esporos de onze espécies de
samambaias esquizeóides por microscopia óptica e microscopia eletrônica de varredura.
Somente Schizaea elegans (Vahl.) Sw. possui esporos monoletes e reniformes. As outras
espécies, Lygodium venustum Sw., L. volubile Sw, Anemia dentata Gardner ex Field &
Gardner, A. ferruginea H.B.K., A. hirsuta (L.) Sw., A. oblongifolia (Cav.) Sw., A.
phyllitidis (Sav.) Sw., A. rutifolia Mart., A. tomentosa (Savigny) Sw. e A. villosa Humb. &
Bonpl. ex Willd., possuem esporos triletes e globosos a tetraédricos. Os esporos têm
ornamentação variada, de lisos a rugosos, com ou sem espículas ou bastões.
Palavras-chave: Schizaeaceae, Anemiaceae, Lygodium, morfologia espórica
ABSTRACT – (Spore morphology of the Schizaeales C. F. Reed (Polypodiopsida) from
Chapada Diamantina, Bahia, Brazil). Spores of eleven species from schizoids ferns were
analyzed by light microscopy and scanning electron microscopy. Schizaea elegans (Vahl.)
Sw. has monolete and reniform spores only. Other species, Lygodium venustum Sw., L.
volubile Sw, Anemia dentata Gardner ex Field & Gardner, A. ferruginea H.B.K., A. hirsuta
(L.) Sw., A. oblongifolia (Cav.) Sw., A. phyllitidis (Savigny) Sw., A. rutifolia Mart., A.
tomentosa (Savigny) Sw. and A. villosa Humb. & Bonpl. ex Willd., have trilete and
globular to tetrahedral spores. The spores have diversified ornamentation, from smooth to
rugose, with or without spicules or rods.
Key-words: Schizaeaceae, Anemiaceae, Lygodiaceae, spore morphology.
65
Introdução
A morfologia dos representantes da ordem Schizaeales é extremamente
diversificada, desde o tipo de caule até o tipo de margem das lâminas foliares. Os
esporângios são sésseis ou semipedicelados, obovóides a piriformes, com ânulos apicais,
subapicais, transversais, ou contínuos e estômio definido com deiscência vertical. São
leptosporangiados e homospóricos e nascem em segmentos modificados da fronde fértil,
em pinas totalmente modificadas ou somente em lobos marginais ou apicais, em série de
dois ou quatro.
A ordem abrange três famílias primitivas de samambaias. Schizaeaceae Kaulf
possui cerca de 30 espécies distribuídas em dois gêneros, Actinostachys Wall. e Schizaea
Sm., pantropicais, terrestres, ocorrentes em matas úmidas e sombreadas, inclusive no
Brasil. Anemiaceae Link possui cerca de 100 espécies distribuídas no único gênero Anemia
Sw., tropical, com representantes terrestres ou rupícolas, ocorrendo desde matas até rochas
expostas em afloramentos rochosos e em beira de barrancos arenosos. Este gênero é
vastamente distribuído no Brasil, onde supostamente seja um dos principais centros de
dispersão de suas espécies. Lygodiaceae C. Presl possui cerca de 25 espécies escandentes
incluídas no gênero Lygodium Sw., pantropicais, geralmente encontradas às margens de
rios (Tryon 1972; Tryon & Tryon 1982; Smith et al. 2006).
Estudos sobre a morfologia dos esporos não são facilmente encontrados, em
relação àqueles relacionados com morfologia polínica e os trabalhos desenvolvidos em
florística de samambaias. Em alguns trabalhos realizados sobre a morfologia de esporos de
representantes de Schizaeales (Reed 1947; Mickel 1962,1981; Tryon & Tryon 1982; Tryon
& Lugardon (1991); Dettmann & Clifford 1991), foram utilizados métodos de microscopia
óptica e/ou eletrônica de varredura, onde alguns caracteres são detalhados e discutidos,
muitas vezes, utilizados como caracteres taxonômicos para diferenciar grupos.
A importância de trabalhos detalhados relacionados com a morfologia de esporos
de samambaias é visível, pois este ainda é um campo que precisa ser mais estudado e
discutido, principalmente em relação à ordem em questão, tanto em aspectos taxonômicos,
quanto em relação à biologia reprodutiva e fenologia. Neste trabalho, é apresentada uma
análise das características morfométricas dos esporos de representantes da ordem
Schizaeales encontrados na área da Chapada Diamantina, no Estado da Bahia, Brasil, como
também fotografias ilustrativas e chaves de identificação para os esporos. Desta forma,
procura-se complementar os estudos sobre representantes de samambaias esquizóides para
66
a Chapada Diamantina e contribuir para melhorar o conhecimento sobre suas espécies, que
possuem características morfológicas diversas.
Metodologia
A Chapada Diamantina ocupa uma posição central no Estado da Bahia e
compreende 58 municípios (Bandeira 1995). É a parte setentrional da Cadeia do Espinhaço
e está inserida no bioma da Caatinga. Seus limites correspondem aos municípios de Ituaçu
e Livramento de Nossa Senhora (antigo Livramento de Brumado) ao Sul, Macaúbas a
Sudoeste, Contendas do Sincorá a Sudeste, Jussara ao Norte, proximidades de Santo Inácio
a Noroeste, Morro do Chapéu e Jacobina a Nordeste. Tendo sido adicionados os
municípios de Jacobina e Miguel Calmon obedecendo a classificações por municípios,
encontradas nos herbários.
É caracterizada por uma vegetação composta por matas estacionais, cerrado, campo
rupestre e caatinga. O relevo é bastante acidentado, até 2.033 m, encontrado no Pico do
Barbado na região do Município de Abaíra (Franca-Rocha et al. 2005).
Foram coletadas amostras secas de esporângios das 11 espécies que ocorrem na
área de estudo e que se encontram depositadas nos Herbários HUEFS, CEPEC, ALCB,
HRB, RB, UPCB e SPF, e foram utilizadas em duas técnicas de visualização de esporos.
Na primeira técnica, para a utilização da microscopia óptica (MO), foi realizado o
método da acetólise recomendada por Erdtman (1960) a fim de visualizar as paredes dos
esporos e fazer a morfometria. As amostras foram montadas em lâminas com gelatina
glicerinada e as imagens dos esporos foram capturadas a partir do fotomicroscópio Zeiss
Axioscópio 2 com câmera Olympus C5060. Os esporos foram aleatoriamente escolhidos,
20 para cada espécie, e foram feitas medidas, até sete dias após sua preparação, dos
seguintes parâmetros: diâmetros polar (DP) e equatorial maior (DEM) e também o
diâmetro equatorial menor (DEm), e lesura (L) Também foram medidas as espessuras das
paredes (perisporo e exosporo). As lâminas estão depositadas na Palinoteca do Laboratório
de Micromorfologia Vegetal - LAMIV da Universidade Estadual de Feira de Santana,
Bahia.
Na segunda técnica, foi utilizado um simples método para a visualização dos grãos
em microscopia eletrônica de varredura (MEV), na qual os esporos secos, não acetolisados,
foram montados em fita adesiva presa a um stubb de alumínio e metalizados com ouro em
pó, sem a utilização de reagentes. Posteriormente foram feitas análises em microscópio
67
LEO 1430 VP - Carl Zeiss, sendo as fotografias realizadas ao longo da varredura dos
grãos.
Os termos técnicos para a caracterização e classificação das estruturas seguiram
Punt et al. (2007). Para a caracterização das espécies são apresentados descrições e
comentários e chave de identificação indentada.
Resultados e Discussão
Foram analisadas amostras de onze espécies pertencentes à ordem Schizaeales,
sendo uma espécie da família Schizaeaceae, duas da família Lygodiaceae e oito da família
Anemiaceae.
Schizaeales Reed, Bol. Soc. Brot. 2 (21): 71-197. 1947.
Esporos cicatricosos monoletes ou triletes, reniformes a elipsóides, tetraédricoglobosos ou globosos, ornamentação lisa, verruculada ou estriada, estrias paralelas
orientadas ao longo do eixo principal, às vezes bifurcadas e anastomosadas; presença ou
ausência de projeções como espículas ou bastões. Paredes (perisporo e exosporo)
discerníveis ou não.
Segundo Punt et al. (2007), o perisporo, se presente, encontra-se fora do
exosporo, e não é parte dele. Provavelmente homólogo a exina no grão de pólen.
1. Schizaeaceae Kaulf, Wesen Farrenkr. 119. 1827.
Esporos monoletes, bilaterais, vista lateral reniforme, face disto-proximal
côncavo-convexos a plano-convexos, DEM = 30,0 – 100,0 μm, perisporo presente, às
vezes não discernível do exosporo. Ornamentação do perisporo lisa ou verruculada.
Segundo Tryon & Tryon (1982), nas espécies americanas de Schizaea a
ornamentação do perisporo pode estar relacionada com o tipo de folha: em folhas lineares,
os esporos são rasamente tuberculados; em folhas flabeladas, esporos são lisos com densos
depósitos esféricos (tubérculos) no perisporo. A lesura é frequentemente projetada.
Na área da Chapada Diamantina, esta família é representada pelo gênero Schizaea
Sm., e caracterizada pela espécie a seguir:
1.1 Schizaea elegans (Vahl.) Sw., J. Bot. (Schrader) 1800(2): 103. 1801.
Fig.1-2
Esporos monoletes, reniformes, côncavo-convexos a plano-convexos em vista
68
equatorial; elípticos em vista polar. Ornamentação verruculada. Parede delgada ca. 2,38
µm, perisporo e exosporo não discerníveis. DP = 26,18 - (30,94) - 38,08 μm; DEM = 40,46
- (52,36) - 61,88 μm; DEm = 23,8 - (24,27) - 26,18 μm; L = 23,8 - (29,88) - 47,6 μm.
Sota & Morbelli (1987) registraram diâmetro 30,0 - 110,0 µm, esporos muito
maiores que os analisados no presente estudo, o que pode ser explicado devido à diferença
geográfica entre os materiais analisados pelos autores citados e o atual estudo. Segundo
Roubik & Moreno (1991), o perisporo está ausente nesta espécie. Tryon & Tryon (1982)
registraram a existência de densos depósitos esféricos na parede dos grãos os quais estão
sendo interpretados como tubérculos. Nas amostras analisadas esses tubérculos possuem
tamanho variado e são irregularmente distribuídos.
Material testemunho: Andaraí, 23/IX/2007, Ferreira et al. 104 (HUEFS).
2. Lygodiaceae C. Presl, Suppl. Tent. Pterid. 98. 1845.
Esporos triletes, radiais, tetraédrico-globosos a tetraédricos, DE = 70,0 - 150,0
μm, Perisporo ornamentado com rúgulas, microverrugas ou retículos. Exosporo liso ou
densamente ornamentado, tuberculado, verrugoso ou reticulado. Cristas com ou sem
dilatações. Lesura projetada ou não, alcançando ou não os cristas.
Há dificuldade para discernir o exosporo do perisporo ou se o perisporo está
presente em todas as espécies. As verrugas variam de tamanho e forma, dependendo da
presença ou não do perisporo, o que leva a crer que o exosporo também seja ornamentado.
Esta família é representada na Chapada Diamantina por duas espécies de
Lygodium Sw., as quais são descritas a seguir:
2.1 Lygodium venustum Sw., J. Bot. (Schrader) 1801(2): 303. 1803.
Fig. 3-5
Esporos triletes, tetraédrico-globosos, verrucosos, verrugas ca. 3,05 μm de
largura, irregulares, cristas lisas sem dilatações. Lesuras não alcançando as cristas e não
projetadas. Faces laterais planas a côncavas. Perisporo e exosporo discerníveis, sendo
perisporo decíduo. Perisporo 4,76 - (6,46) - 9,52 μm; Exosporo 2,38 - (2,85) - 4,76 μm. DP
= 85,68 - (88,06) - 90,44 μm; DE = 83,3 - (93,61) -102,34 μm; L = 28,56 - (39,66) - 45,22
μm.
O perisporo contém rachaduras que promovem sua remoção do grão, tanto em
MEV, como em MO (Fig.4). A lesura não é projetada da superfície do esporo como em
Lygodium volubile.
Barros (1980) relatou a existência de rugas e cristas protuberantes no perisporo, os
69
quais não foram visualizadas nos materiais analisados no presente estudo. Este fato pode
estar relacionado com a queda do perisporo, pois em grãos onde o perisporo ainda persiste,
as verrugas são altas e irregulares. Naqueles em que o perisporo está removido, a superfície
é quase lisa, com verrugas inconspícuas (Fig.3). Tryon & Tryon (1982) registraram
somente a presença de uma base lisa com depósitos esféricos mais ou menos densos nos
esporos desta espécie, características vistas nos grãos analisados, embora os esporos
analisados e ilustrados pelos autores tenham verrugas de forma e organização mais
uniformes.
Material testemunho: Andaraí, 02/II/2007, Melo et al. 5294 (HUEFS).
2.2 Lygodium volubile Sw., J. Bot. (Schrader) 1801(2): 303. 1803.
Fig. 6-7
Esporos triletes, tetraédrico-globosos, ornamentação verrucosa, verrugas muito
baixas (inconspícuas) e irregulares, cristas lisas, sem dilatações. Lesuras não alcançando as
cristas e projetada da fora. Faces laterais côncavas. Perisporo e exosporo discerníveis em
alguns grãos. Perisporo ≤ 2,38 µm; Exosporo 4,76 - (7,14) - 9,52 µm. DP = 76,16 - (81,71)
- 90,44 µm; DE = 76,16 - (83,89) - 97,58 µm; L = 38,08 - (44,27) - 52,36 µm.
Os esporos podem ou não apresentar perisporo. No caso da ausência de perisporo,
a superfície é constituída de verrugas baixas como Sota & Morbelli (1987) também
referiram. Erdtman (1957) ilustrou a estratificação de esporos desta espécie com verrugas
baixas e estreitas, as quais foram observadas no presente estudo, igualmente a Barros
(1980) que considerou a ornamentação microverrucosa. Tryon & Tryon (1982) ilustraram
esporos de L. volubile da Guiana com verrugas bastante altas nas cristas conectando-se
com as lesuras, e na face distal. Este fato também se deve à remoção do perisporo e sua
causa não é conhecida. Segundo Mickel (1962), é resultado do processo de acetólise, mas
em esporos secos não acetolisados visualizados no MEV, este fato também ocorreu. Podese também levar em consideração que seja um processo natural desses esporos.
Material testemunho: Andaraí, 23/IX/2007, Ferreira et al. 101 (HUEFS); Morro
do Chapéu, 02.XI.2007, Melo et al. 5318 (HUEFS).
70
Figuras 1-12. Esporos de Schizaeales Reed. Figuras 1-2. Schizaea elegans (Vahl) Sw.: vista equatorial
evidenciando superfície com tubérculos (MEV), vista proximal (MO), respectivamente. Figuras 3-5.
Lygodium venustum Sw.: 3. Vista polar, crista (MEV). 4. Face proximal, perisporo desagregando-se ao redor
(MO). 5. Detalhe da superfície e lesura (MEV). Figuras 6-8. Lygodium volubile Sw. 6. Face distal (MEV). 7.
Face lateral (MO). 8. Detalhe da crista (MEV). Figuras 9-11. Anemia dentata Gardner ex Field & Gardner. 910. Faces distal e proximal, respectivamente (MEV). 11. Face proximal (MO). Figura 12. Anemia ferruginea
H. B. K. Face proximal (MEV).
71
3. Anemiaceae Link, Handb. Erken. Gew. 3: 8. 1833.
Esporos triletes, radiais, globosos a tetraédrico-globosos, DE = 60,0 - 160,0 µm,
ornamentação estriada, micro-ornamentação de espículas ou bastões, vértice liso ou
dilatado. Faces laterais côncavas, planas ou convexas. Perisporo e exosporo disceníveis.
As características dos esporos nesta família podem variar de acordo com os
agrupamentos em que as espécies estão inseridas. O gênero Anemia Sw. é segregado por
Mickel (1962; 1981; 1982) em três subgêneros que se diferenciam por características do
esporófito, inclusive dos esporos, como o tipo de ornamentação. Esta pode ser constituída
por estrias altas com superfície lisa ou ondulada (subgênero Anemiorrhiza), ou estrias
largas, relativamente lisas (subgênero Coptophyllum), baixas e adornadas com bastões ou
espinhos ou gemas intumescidas (subgênero Anemia). As estrias, estruturalmente, são
homogêneas, esponjosas ou ocas. Essa variedade de ornamentação pode ser uma
informação bastante relevante no tratamento sistemático das espécies de Anemia.
Segundo Dettmann & Clifford (1991), Anemia possui uma grande semelhança em
relação ao gênero Ceratopteris Brongn. (Pteridaceae), considerando o padrão escultural
cicatricoso e estriado de seus esporos triletes. Morfologicamente e ecologicamente, os
gêneros têm pouco em comum: Ceratopteris é uma samambaia aquática com rizoma ereto
a poucas raízes, frondes estéreis largas e glabras, frondes férteis finamente dissectadas e os
últimos segmentos lineares. Entretanto, ambos os gêneros possuem esporos radialmente
simétricos, tetraédricos e triletes com superfície exosporial esculpida por um conjunto de
estrias paralelas ou quase paralelas e envolvida por um perisporo granuloso.
Partindo destes princípios, os autores estabeleceram um conjunto de tipos de
esporos: tipo A. raddiana, tipo Mohria, tipo A. mexicana, tipo A. dregeana, A.
oblongifolia, tipo A. phyllitidis e tipo A. wrightii. Suas diferenças encontram-se
principalmente na textura e escultura do exosporo, na solidez e presença ou ausência de
báculos nas estrias.
Na Chapada Diamantina, Anemia Sw. é representada por oito espécies, as quais
são apresentadas as descrições de seus esporos a seguir:
3.1 Anemia dentata Gardner ex Field & Gardner, Sert. Pl. ad. t. 70. 1844. 1844.
Fig. 9-11
Esporos triletes, tetraédrico-globosos, ornamentação estriada, estrias retas, sulcos
largos, micro-ornamentação espiculada, espículas ca 2,8 μm de comprimento, numerosas,
cristas sem dilatações. Faces laterais côncavas. Lesuras projetadas alcançando as cristas.
72
Perisporo 4,76 - (8.62) - 9,52 µm; Exosporo 3,57- (4,61) -4,76. DP = 71,4 - (85,58) - 107,1
µm; DE = 88,06 - (98,37) - 107,1 µm; L = 26,18 - (36,41) - 49,98 µm.
As estrias são paralelas em cada face e interrompidas pela lesura. Na face distal, as
estrias se encontram formando triângulos. Nos espaços entre as estrias, a superfície é
ligeiramente ondulada, nestas estrias são encontradas várias espículas.
Os esporos desta espécie se encaixam na classificação sugerida por Dettmann &
Clifford (1991) como do tipo A. dregeana devido à presença das estrias retas a sinuosas
(no caso desta espécie é reta) com crista plana a sinuosa e perisporo liso a finamente
granulado ou espiculoso. Segundo os autores, este tipo de esporos pode ocorrer no subgen.
Anemia e no subgen. Anemiorhiza.
Material testemunho: Morro do Chapéu, 27/VI/1996, Harley et al. PCD 3122
(HUEFS/ALCB/CEPEC/HRB/SPF); 08/VIII/2003, Nascimento et al. 36 (HUEFS).
3.2 Anemia ferruginea H. B. K., Nov. Gen. Sp. (quarto ed.) 1: 32-33. 1815[1816].
Fig. 12-15
Esporos triletes, tetraédrico-globosos a tetraédricos, ornamentação estriada, estrias
sinuosas com aspecto esponjoso, sulcos estreitos, micro-ornamentação espículada, cristas
com dilatações. Faces laterais côncavas, planas ou ligeiramente convexas. Lesuras
projetadas não alcançando as cristas. Perisporo 2,38 - (4,76) - 7,14 µm; Exosporo 2,38 (3,76) - 4,76 µm. DP = 78,54 - (92,82) - 116,62 µm; DE = 83,3 - (105,78) – 119 µm; L =
35,7 - (43,75) - 52,36 µm.
As estrias dos esporos desta espécie são altas e espessas, produzindo sulco entre
elas na superfície do esporo, possuem um aspecto esponjoso e formam ângulos como as
lesuras, sendo paralelas a estas, chegando a formar dilatações nos cristas. Os sulcos,
entretanto, são pouco mais largas que aquelas encontradas em A. villosa.
Mickel (1962) registrou as estrias desta espécie como lisa, mas esponjosomedulada. Referiu a existência de espículas na superfície mais interna (exosporo) que
ficam evidenciadas quando o perisporo tem sua espessura diminuída, em espécies
diferentes de A, ferruginea. Embora este autor tenha registrado esporos com estrias lisas,
todos os esporos analisados apresentaram espículas nas suas estrias quando vistos em
MEV, enquanto que em MO, o utilizado por Mickel (1962) em sua revisão, as espículas
não puderam ser visualizadas. Por outro lado, suas estrias apresentam claramente aspecto
esponjoso (Fig.15).
73
Dettmann & Clifford (1991) consideraram os esporos desta espécie do tipo Anemia
raddiana devida características de esporos comuns a grande maioria das espécies do
subgênero Coptophyllum, como a presença de espículas, grânulos ou pontuações na
superfície. Esta classificação é comum a A. villosa, A. tomentosa, A. raddiana Link e A.
flexuosa (Savigny) Sw., entre outras espécies.
Material
testemunho:
Andaraí,
25/II/1992,
Stannard
et
al.
H51586
(HUEFS/CEPEC/SP/SPF).
3.3 Anemia hirsuta (L.) Sw., Syn. Fil. (Swartz) 156. 1806.
Fig. 23-24
Esporos triletes, globosos a tetraédrico-globosos, ornamentação estriada, estrias
retas, sulcos largos, micro-ornamentação bacilada, bastões ca. 5,65 µm espaçados, cristas
com dilatações. Lesuras bastante projetadas, possuindo bastões e chegando as cristas.
Faces laterais côncavas a planas. Perisporo ≥ 2,38 µm; Exosporo ≤ 2,38 µm. DP = 35,7 47,6 µm; DE = 45,22 - 49,49 µm; L = 11,9 - 23,8 µm.
Estrias mais altas que espessas e não paralelas à lesura, superfície lisa entre elas. Os
bastões presentes nos esporos desta espécie são consideravelmente menores que os de A.
phyllitidis.
Segundo Dettmann & Clifford (1991), esta espécie possui esporos do tipo A.
dregeana, com estrias retas a sinuosas, cristas planas a onduladas e superfície lisa,
granulada ou espiculada. Entretanto, esta descrição não corresponde totalmente ao material
caracterizado no presente estudo. A presença de bastões na superfície das estrias é
encontrada em A. phyllitidis e espécies relacionadas. Anteriormente, Mickel (1982)
observou, em seu estudo sobre Anemia do México, que há um estreito relacionamento
entre A. hirsuta e A. phyllitidis, principalmente no surgimento de espécies híbridas que
possuíam características intermediárias a estas duas espécies. O autor relatou a ocorrência
de muitos híbridos com as pinas dissectas de A. hirsuta, e as veias e os esporos de A.
phyllitidis.
Material testemunho: Rio de Contas, Estrada para Jussiape, 06/III/2004, Harley et
al. 55034 (HUEFS); Estrada Real, 02/I/2000, Giulietti & Harley 1673 (HUEFS).
74
Figuras13-24. Esporos de Schizaeales. Figuras 13-15. Anemia ferruginea H. B. K. 13. Face proximal (MEV).
14. Face proximal (MO). 15. Superfície das estrias (MEV). Figuras 16-17. Anemia oblongifolia.: faces distal
e proximal, respectivamente (MO). Figuras 18-19. Anemia phyllitidis (L.) Sw.: faces proximal (MEV) e
distal (MO), respectivamente. Figuras 20-22. Anemia rutifolia Mart. Figuras 23-24. Anemia hirsuta (L.) Sw.
23. Face lateral (MEV). 24. Face proximal (MO).
75
3.4 Anemia oblongifolia Mart., Syn. Fil. (Swartz) 156. 1806.
Fig. 16-17
Esporos triletes, tetraédrico-globosos, ornamentação estriada, estrias sinuosas,
sulcos estreitos, micro-ornamentação não visualizada, cristas com dilatações. Faces laterais
côncavas. Lesuras projetadas alcançando as cristas. Perisporo 4,76 - (5,95) - 7,14 µm;
Exosporo 2,38 - (3,57) - 4,76 µm. DP = 49,98 - (51,55) - 71,4 µm; DE = 78,54 - (85,34) 95,2 µm; L = 30,94 - (36,3) - 40,46 µm.
Os esporângios e esporos desta espécie se encontraram bastante ressecados nos
materiais de herbário e o fato também de não ter sido coletada para este estudo contribuiu
para a não realização de ilustrações de boa qualidade do MEV. Em geral, os esporos
resistem bem à dessecação, embora não tenha ocorrido com esses espécimes. Por outro
lado, optou-se não retirar grande quantidade de segmentos férteis a fim de não acarretar no
prejuízo histórico-científico que pode causar a danificação de coleções botânicas
preservadas a seco.
Segundo Dettmann & Clifford (1991), os esporos do tipo A. oblongifolia possuem
exosporo uniformemente fino e com escultura canaliculada. Seus diâmetros 70,0 - 120,0
μm, são maiores que os analisados no presente estudo 49,98 - 95,2 μm, o que pode ser
claramente aceitável visto que esta espécie constitui um complexo com outras cinco ou
seis, aproximadamente (J. T. Mickel, comunicação pessoal). As suas cristas e estrias
podem possuir báculos discretos (Tryon & Tryon 1982; Tryon & Lugardon 1991) e o
perisporo possui superfície lisa a finamente granulada, papilada ou espiculada.
Material testemunho: Abaíra, 14/III/1992, Harley et al. 52093 (HUEFS).
3.5 Anemia phyllitidis (L.) Sw., Syn. Fil. (Swartz) 155. 1806.
Fig. 18-19
Esporos triletes, tetraédrico-globosos, ornamentação estriada, estrias retas, sulcos
largos, micro-ornamentação bacilada, bastões 9,52 - (11,66) - 14,28 μm de comprimento,
mais frequentes, cristas sem dilatações. Faces laterais planas a convexas. Lesuras
projetadas, não alcançando as cristas e ocupando a região central. Perisporo liso; Exosporo
2,38 - (4,16) - 4,76 µm. DP = 40,46 - (43,18) - 45,22 µm; DE = 42,84 - (52,67) - 57,12 µm;
L = 16,66 - (21,08) - 23,8 µm.
As estrias não são paralelas à lesura, formam ângulos, e são mais estreitas com
espaços consideráveis entre elas. Nestes espaços a superfície é lisa. Os bastões aparecem
somente nas cristas e nas estrias
Em muitas espécies do subgênero Anemia Mickel, o qual A. phyllitidis esta
inserida, os esporos possuem perisporo muito fino, muitas estrias baixas e delgadas
76
adornada por espinhos, bastões ou clavas. Estas estrias são homogêneas, esponjosas ou
ocas. (Mickel 1962, Tryon & Tryon 1982, Sota & Morbeli 1987). Erdtman (1957) ilustrou
os bastões curtos, mas ainda mais longos que espessos. Característica vista especialmente
nesta espécie. Dettmann & Clifford (1991) relataram a presença de perisporo estratificado
composto por grânulos a partir da análise por microscopia eletrônica de transmissão,
recurso não utilizado no presente estudo. Para estes autores, os esporos do tipo A.
phyllitidis possuem diâmetros 40,0 - 105,0 µm. O exosporo pode ser ornado, canaliculado,
os muros são homogêneos e ornamentados por bastões, e o perisporo liso a finamente
granulado ou espiculado. Barros (1980) registrou a ocorrência de alcance das cristas pela
lesura, embora nos esporos aqui analisados a lesura seja interrompida ainda na face
proximal do esporo.
Dentro do subgênero Anemia, Mickel (1962) observa que existem várias espécies
com características intermediárias aos esporos bacilados de A. phyllitidis e àqueles lisos de
A. hirsuta (L.) Sw, como A. tenella e A. pastinacaria Moritz ex Prantl. Estes sistemas de
transição podem ser considerados como um interessante ponto de vista para a evolução
morfológica dos esporos dentro do referido subgênero.
Material testemunho: Jacobina, 23/VIII/1980, Orlandi 207 (ALCB, HRB, RB).
3.6 Anemia rutifolia Mart., Icon. Pl. Crypt. 112, t. 5, f. 1. 1834.
Fig. 20-21
Esporos triletes, tetraédrico-globosos, ornamentação estriada, com algumas
interrupções, estrias retas a sinuosas com cavas quase arredondadas e bastante espaçadas
(foveolado), sulcos estreitos, micro-ornamentação espiculada, cristas com dilatações pouco
acentuadas, às vezes inconspícuas. Faces laterais côncavas. Lesuras projetadas alcançando
as cristas. Perisporo 2,38 - (2,85) - 4,76 µm; Exosporo 1,19 - (1,78) - 2,38 µm. DP = 52,36
- (57,12) - 64,26 µm; DE = 49,98 - (58,31) - 71,4 µm; L = 28,56 - (29,75) - 30,94 µm.
Algumas estrias podem ou não se apresentar paralelas a lesura, formam na face
distal triângulos devido ao encontro de suas extremidades, são baixas e mais espessas que
os espaços entre elas. Apresentam interrupções não regulares em alguns locais. A lesura é
margeada por uma membrana de estrutura igual à superfície das estrias.
Segundo Mickel (1962), esta espécie possui um número constante de esporos por
esporângio (128) para um diâmetro 58,0 - 65,0 μm, entretanto, ainda ressalta que, apesar
do tamanho dos esporos serem inversamente proporcional ao seu número por cada
esporângio, aquela não é uma boa característica para distinguir espécies ou grupos de
77
espécies. Ainda, descreve os esporos de A. rutifolia como sólidos, com presença de cristas
polidas.
Dettmann & Clifford (1991) consideraram os esporos desta espécie como do tipo
Anemia raddiana devido às características espóricas comuns às espécies do subgênero
Coptophyllum, como A. flexuosa, A. villosa, A. tomentosa e A. ferruginea.
Material testemunho: Rio de Contas, 26/II/2006, F. B. Matos et al. 1035 (CEPEC,
RB, UPCB).
3.7 Anemia tomentosa (Savigny) Sw., Syn. Fil. (Swartz)157. 1806.
Fig. 25-26
Esporos triletes, tetraédrico-globosos, ornamentação estriada, estrias sinuosas e
lisas, sulcos estreitos, micro-ornamentação espiculada, espículas escassas, cristas com
dilatações conspícuas. Lesura bastante projetada, não alcançando as cristas. Faces laterais
planas a convexas. Perisporo 4,76 µm; Exosporo 2,38 µm. DP = 64,26 - (79,73) - 95,2 µm;
DE = 80,92 - (88,8) - 123,76 µm; L = 35,7 - (44,26) - 49,98 µm.
As estrias são largas e altas, retas a sinuosas, com as proximais quase paralelas à
lesura, frequentemente interrompidas. Os sulcos entre as estrias são bastante estreitos e
aparentemente profundos. Nesta espécie as estrias são quase lisas, não possuindo espículas
como em A. ferruginea e A. villosa.
Segundo Mickel (1962), os esporos possuem estrias lisas a subverruguladas e são
esponjoso-medulados. Aqueles de A. tomentosa var. tomentosa Mickel geralmente
apresentam-se abortados e irregulares, com dilatações dos cristas inconspícuas ou
conspícuas, enquanto em A. tomentosa var. anthriscifolia (Schrader) Mickel, as dilatações
dos cristas são inconspícuas. Ambas as variedades ocorrem na Bahia.
Dettmann & Clifford (1991) classificaram os esporos desta espécie como o tipo A.
raddiana, devido às características compartilhadas com A. elegans (Gardner) Presl., A.
ferruginea, A. flexuosa, A. rutifolia, A. trichorhiza Gardner e A. villosa. Neste grupo, os
esporos têm cristas com dilatações, e exosporo com cicatrizes. O perisporo tem superfície
granulosa, espiculada ou pontuada. Este tipo é confinado a espécies do subgênero
Coptophyllum. O diâmetro pode variar entre 45,0 - 160,0 µm.
Os autores ainda relataram que os esporos abortados de A. tomentosa possuem
morfologia altamente variável, possuindo lesura alete, monolete ou trilete reduzido,
simetria escultural também variável. Além disso, alguns desses esporos se assemelham aos
esporos anormais de Ceratopteris Brongn. (Pteridaceae).
78
Material testemunho: Livramento de Brumado, 20/III/1980, Mori & Benton 13494
(CEPEC, RB); Rio de Contas, 03/II/1997, Guedes et al. PCD 4974 (ALCB, CEPEC, HRB,
HUEFS, SPF);
3.8 Anemia villosa Humb. & Bonpl. ex Willd., Sp. Pl. 5: 92. 1810.
Fig. 27-29
Esporos triletes, tetraédrico-globosos, ormamentação estriada, estrias sinuosas,
sulcos
estreitos,
micro-ornamentação
espiculada,
espículas
numerosas
e
cavas
arredondadas (foveolado) não uniformes, cristas com dilatações bastante acentuadas.
Lesura projetada alcançando as cristas. Faces laterais côncavas a planas. Perisporo 2,38 (5,23) - 7,14 µm; Exosporo 2,38 - (2,85) - 4,76 µm. DP = 80,92 - (82,96) – 107,1 µm; DE
= 97,58 - (114,07) - 133,28 µm; L = 42,84 - (49,41) - 59,5 µm.
As estrias são largas e altas, retas a sinuosas com superfície com cavas quase
arredondadas e bastante espaçadas, entre as espículas. Os sulcos são mais estreitos e
profundos que aqueles encontrados em A. tomentosa. As dilatações mais acentuadas estão
presentes nos esporos em que suas faces laterais são mais retas, como Mickel (1962)
também registrou na revisão do subgen. Coptophyllum. Este autor ainda considerou-os
sólidos e com estrias lisas (não presentes nos espécimes analisados). Barros (1980)
registrou a presença de lados convexos nesta espécie, embora esta característica não tenha
sido visualizada neste estudo.
Dettmann & Clifford (1991) consideram os esporos de Anemia villosa como o tipo
Anemia raddiana, como já mencionado anteriormente. Segundo Mickel (1962) são
encontrados vários híbridos de A. villosa com A. ferruginea, A. raddiana, A. imbricata e A.
organensis, todas com registros para o Brasil, onde ainda existem poucos estudos com
variação ecológica, citologia e ações inter e intra-especificas de Anemia. Geralmente, os
esporos de plantas híbridas são abortados, com morfologia bastante divergente daquelas
viáveis.
Tryon & Lugardon (1991) ilustraram esporos de A. villosa com uma quantidade
muito menor de espículas, essa diferença pode está relacionada com a grande variabilidade
morfológica encontrada nos espécimes de A. villosa.
Material examinado: Catolés, 30/IV/2006, Guedes et al. 12304 (CEPEC);
Lencóis/Palmeiras, 19/XI/1983, Noblick 2806 (HUEFS); 03/XI/1988, Rio de Contas,
Harley et al. 25899 (CEPEC/SPF).
79
Figuras 25-29. Esporos de Schizaeales. 25-26. Anemia tomentosa (Savigny) Sw. 25. Face proximal,
evidência da lesura projetada (MEV). 26. Face lateral (MO). 27-29. Anemia villosa Humb. & Bonpl. ex
Willd. 27. Detalhe da crista e da superfície (MEV). 28. Face proximal (MO). 29. Faces distal e proximal,
respectivamente (MEV).
Chave de identificação para os esporos de Schizaeales da Chapada Diamantina:
1. Esporos monoletes, elipsóides a reniformes........................................................ S. elegans
1`. Esporos triletes, globosos, tetraédrico-globosos a tetraédricos........................................ 2
2. Ornamentação verrucosa. Lesuras nunca alcançando as cristas, projetadas ou não 3
3. Verrugas inconspícuas. Lesura projetada. ........................................ L. volubile
3`. Verrugas ca. 3,05 μm. Lesura não projetada. ............................... L. venustum
2`. Ornamentação estriada. Lesuras alcançando as cristas ou não, projetada ou não... 4
4. Sulcos largos. Estrias carregando bastões ou espículas................................... 5
5. Estrias somente com espículas ................................................ A. dentata
5`.Estrias somente com bastões ................................................................. 6
6. Bastões ca. 5,65 µm, espaçados ao longo das estrias .......A. hirsuta
6’. Bastões ca. 9,52 — (11,9) — 14,7 μm, mais freqüentes ao longo
das estrias.........................................................................A. phyllitidis
80
4`. Sulcos estreitos. Estrias carregando somente espículas. ............................... 7
7. Estrias sinuosas lisas, espículas escassas............................. A. tomentosa
7`. Estrias com superfície esponjosa ou com cavas espaçadas, espículas
numerosas ................................................................................................... 8
8. Estrias com superfície esponjosa, cristas com dilatações
conspícuas....................................................................... A. ferruginea
8`. Estrias com clavas espaçadas na superfície, cristas com
dilatações conspícuas à inconspícuas ................................................ 9
9. Cristas com dilatações conspícuas, bastante acentuadas.
Diâmetro equatorial 92,82 - (107,1) - 133,28 µm .... A. villosa
9`. Cristas com dilatações pouco acentuadas a inconspícuas.
Diâmetro equatorial 49,98 - (64,26) - 71,4 µm ......A. rutifolia
Considerações finais
Schizaeales possui uma diversidade considerável na morfologia de seus esporos,
tanto relacionada ao tipo de lesura, quanto à forma e ao padrão de ornamentação. Além
dessas peculiaridades encontradas em poucos grupos de samambaias, as esquizóides
possuem uma característica pouco incomum entre os esporos: a capacidade de perder o
perisporo. Após a queda ou diminuição da espessura do perisporo, o exosporo se evidencia
com a própria ornamentação, visto que as duas camadas não fazem parte uma da outra.
Além de apresentarem lesura monoletes ou trilete e, consequentemente, formas de
reniformes a tetraédrico-globosas, esses esporos ainda podem apresentar verrugas
(Schizaeaceae e Lygodiaceae) ou numerosas estrias (Anemiaceae) de diversas espessuras,
características essas que podem segregar as espécies.
Como observado nos comentários, as espécies de Anemia da Chapada Diamantina
formam dois grandes grupos: aquelas que possuem ornamentação “estriada fina”, e que
compartilham algumas características morfológicas, são agrupadas no subgênero Anemia
(A. dentata, A. hirsuta, A. oblongifolia e A. phyllitidis), essas espécies ainda podem
apresentar micro-ornamentação constituída por bastões ou espículas. Por outro lado, as
espécies que possuem ornamentação “estriada grossa” caracterizam, sem dúvidas, àquelas
que são incluídas no subgênero Coptophyllum (A. ferruginea, A. rutifolia, A. tomentosa e
A. villosa), as quais também apresentam hábitos bastante semelhantes. Nenhuma das
espécies estudadas na área da Chapada Diamantina é incluída no subgênero Anemiorhiza,
81
pois este possui espécies distribuídas da Flórida, Texas, México ao extremo norte da
América do Sul, não possuindo registro pra o Brasil.
Diante dos resultados e das análises apresentados, o estudo da Palinologia de
Schizaeales da Chapada Diamantina se tornou um caráter taxonômico relevante para
auxiliar na caracterização da ordem e na delimitação das espécies para área de estudo,
sendo uma ferramenta taxonômica essencial também para auxiliar nos estudos de outros
grupos de Pteridófitas.
Agradecimentos
Os autores agradecem ao Programa de Pós-Graduação em Botânica da UEFS pelo
apoio financeiro, aos Herbários supracitados que forneceram os materiais de empréstimo,
em especial ao HUEFS que acondicionaram devidamente estes materiais durante o tempo
necessário, ao Laboratório de Taxonomia Vegetal (TAXON) pelo suporte técnico, ao
Laboratório de Micromorfologia Vegetal (LAMIV) pela disponibilidade de material para a
acetólise, ao Instituto Milênio do Semi-Árido pela disponibilidade do recurso para o MEV.
Referências
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Nordeste Brasileiro. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal Rural do
Pernambuco, Recife.
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Tidskrift 54: 561-564.
Dettmann, M. E. & Clifford, H. T. 1991. Spore morfology of Anemia, Mohria, and
Ceratopteris (Filicales). American Journal of Botany 78 (3): 303 – 325.
Mickel, J. T. 1962. A monographic study of the fern genus Anemia, subgenus
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Mickel, J.T. 1981. Revision of Anemia subgenus Anemiorrhiza (Schizaeaceae). Brittonia
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Pollen and Spore Terminology. Review of Palaeobotany and Palynology 143: 1-81.
82
Reed, C. F. 1947. The phylogeny and ontogeny of the Pteropsida, I-Schizaeales. Boletim
da Sociedade Broteriana 2 (21): 71-197.
Roubik, D. W. & Moreno, P. J. E. 1991. Pollen and spores of Barro Colorado Island.
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Salgado-Labouriau, M. L. 1973. Contribuição à palinologia dos cerrados. Academia
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Wodehouse, R. P. 1935. Pollens grains. Their struture, identification and significance
in science and medicine. McGraw-Hill Book Compan, New York.
83
CONSIDERAÇÕES FINAIS
A ordem Schizaeales na Chapada Diamantina está representada por 11 espécies,
dentre aproximadamente 17 para a Bahia e 60 para o Brasil (Sturm 1859, Mickel 1982). A
maioria destas espécies ocorre em ambientes com estresse hídrico, mas também em locais
mais úmidos e sombreados, como o interior de matas ciliares e em beira de rios e riachos.
Ambientes estes que são facilmente encontrados na Chapada Diamantina e que se tornam
centros de endemismo e dispersão para várias espécies de plantas, inclusive Pteridófitas.
Anemia é o gênero que possui maiores dificuldades de identificação, devido ao
desencontro de informações entre vários trabalhos publicados e a grande ocorrência de
híbridos, o que também pode levar os especialistas à confusão nomenclatural. Outros
fatores como o acesso a materiais-tipo e protólogos também dificultam a identificação,
considerando que muitos destes se perdem com o passar do tempo. Lygodium e Schizaea
com suas estruturas foliares estéreis e férteis marcantes e peculiares são facilmente
identificados e caracterizados, por serem ímpares entre as samambaias. Mas, ainda
precisam de estudos que envolvam seus estágios de desenvolvimento.
Como mencionado, não foram utilizados os termos soróforo, esporangióforo, ou
monângio para nomear os segmentos férteis em Schizaeales devido aos tratamentos
conceituais dados por Lellinger (2006) e que não conferem com as estruturas descritas e
ilustradas no presente estudo. Apesar de os referidos termos serem encontrados com
facilidade nas literaturas.
Em relação aos seus esporos, a diversidade está relacionada ao tipo de lesura, à
forma dos esporos e ao padrão de ornamentação. Além dessas peculiaridades encontradas
em poucos grupos de samambaias, as esquizóides têm a capacidade de perder o perisporo,
a parede mais externa do esporo, ou ter sua superfície diminuída.
Além de apresentarem lesuras monoletes ou triletes e formas reniformes a
tetraédrico-globosas, esses esporos ainda possuem superfície lisa, verrucosa ou estriada,
com bastões e espículas nas estrias. Estas características podem ser fontes relevantes na
caracterização de espécies ou grupos de espécies, em conjunto a outros caracteres destas
plantas.
Diante disto, a ordem Schizaeales da Chapada Diamantina, Bahia, é constuituída
por espécies de taxonomia intrigante e relacionamentos bastante estreitos e que requerem
um estudo extensivo destas características, inclusive as palinológicas, as quais auxiliam na
caracterização do táxon e na delimitação das espécies.
84
RESUMO GERAL
A Chapada Diamantina é a porção da Cadeia do Espinhaço localizada no centro do Estado
da Bahia. Está inserida no bioma da Caatinga e compreende 58 municípios. Este trabalho
registra o levantamento florístico de Schizaeales, com descrições e ilustrações de 11
espécies encontradas, incluindo o estudo da morfologia espórica, e chaves de identificação
para famílias e espécies, usando a morfologia do esporófito e do esporo. O grupo estudado
apresenta alta diversidade morfológica nas frondes estéreis e férteis. Os esporos foram
analisados por microscopia óptica e eletrônica de varredura. A ordem tem esporos
monoletes e reniformes ou triletes e tetraédricos. A ornamentação é diversificada, desde
lisa ou com estrias, e com ou sem espículas ou bastões. As espécies encontradas e
analisadas foram: Schizaea elegans (Vahl) Sw., Lygodium venustum Sw., L. volubile Sw.,
Anemia dentata Gardner ex Field & Gardner, A. ferruginea H. B. K, A. hirsuta (L.) Sw., A.
oblongifolia (Cav.) Sw., A. phyllitidis (L.) Sw., A. rutifolia Mart., A. tomentosa (Savigny)
Sw. e A. villosa Humb. & Bonpl. ex Willd. Conforme a análise de espécimes, incluindo
coleções-tipo, Anemia mirabilis Brade foi sinonimizada sob Anemia dentata Gardner ex
Field & Gardner.
Palavras-chave: Anemia, florística, Lygodium, morfologia espórica, Schizaea
85
GENERAL ABSTRACT
The Chapada Diamantina is a portion of Cadeia do Espinhaço located in the center of
Bahia State. It is insert in the Caatinga biome and it comprises 58 cities. This work records
the floristic survey of Schizaeales, with descriptions and ilustrations of 11 species found,
including a palynology study, and identification keys for families and species, using
sporophyte and spore morphology. The studied group presents a high morphology diversity
in sterile and fertile fronds. The spores were analyzed for light microscopy and scanning
electron microscopy. The order has monolete and reniform spores or trilete and globular to
tetrahedral spores. The ornamentation is diversified, since smooth or with rigdes, and with
or without spicules or rods. The species found and analysed were: Schizaea elegans (Vahl)
Sw., Lygodium venustum Sw., L. volubile Sw., Anemia dentata Gardner ex Field &
Gardner, A. ferruginea H. B. K, A. hirsuta (L.) Sw., A. oblongifolia (Cav.) Sw., A.
phyllitidis (L.) Sw., A. rutifolia Mart., A. tomentosa (Savigny) Sw. and A. villosa Humb. &
Bonpl. ex Willd. According to the specimens analysis, including type-collections, Anemia
mirabilis Brade were synonymize under Anemia dentata Gardner ex Field & Gardner.
Key-words: Anemia, floristic, Lygodium, palynology, Schizaea
86
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87
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O material examinado nos trabalhos taxonômicos deve ser citado obedecendo a
seguinte ordem: local e data de coleta, fl., fr., bot. (para as fases fenológicas), nome e
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Quando não houver número de coletor, o número de registro do espécime,
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juntamente com a sigla do herbário, deverá ser citado. Os nomes dos países e dos
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alfabética, seguidos dos respectivos materiais estudados.
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num mesmo ano, deverão ser acrescentadas letras alfabéticas após a data. Os títulos de
periódicos não devem ser abreviados.
Exemplos:
Tolbert, R. J. & Johnson, M. A. 1966. A survey of the vegetative shoot apices in the family
Malvaceae. American Journal of Botany 53(10): 961-970.
Engler, H. G. A. 1878. Araceae. In: Martius, C. F. P. von; Eichler, A. W. & Urban, I. Flora
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Pflanzenfamilien. 2. Aufl. Leipzig (Wilhelm Engelmann). 15: 227-386.
Sass, J. E. 1951. Botanical microtechnique. 2ed. Iowa State College Press, Iowa, 228p.
Cite teses e dissertações se estritamente necessário, isto é, quando as informações
requeridas para o bom entendimento do texto ainda não foram publicadas em artigos
científicos.
Tabelas - devem ser apresentadas em preto e branco, no formato Word for Windows. No
texto as tabelas devem ser sempre citadas de acordo com os exemplos abaixo:
“Apenas algumas espécies apresentam indumento (Tab. 1)...”
“Os resultados das análises fitoquímicas são apresentados na Tabela 2...”
Figuras - não devem ser inseridas no arquivo de texto. Submeter originais em preto e
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branco e três cópias de alta resolução para fotos e ilustrações, que também podem ser
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nelas inseridos, devem ser assinalados com Letraset ou similar em papel transparente (tipo
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gráficos devem ser em preto e branco, possuir bom contraste e estar gravados em arquivos
separados em disquete (formato TIF ou outro compatível com CorelDraw 10). As pranchas
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caibam em uma coluna, ou seja, 7,2 cm larg.x 22 cm comp.). As figuras que excederem
mais de duas vezes estas medidas serão recusadas.
As imagens digitalizadas devem ter pelo menos 600 dpi de resolução.
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“Lindman (Fig. 3) destacou as seguintes características para as espécies...”
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90
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5. O(s) nome(s) do(s) autor(es) deve(m) ser escrito(s) em caixa alta e baixa, todos em
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fonte financiadora do trabalho (bolsas, auxílios etc.). Créditos de financiamentos devem vir
em Agradecimentos, assim como vinculações do artigo a programas de pesquisa mais
amplos, e não no rodapé. Autores devem fornecer os endereços completos, evitando
abreviações, elegendo apenas um deles como Autor para correspondência. Se desejarem,
todos os autores poderão fornecer e-mail.
6. A estrutura do trabalho deve, sempre que possível, obedecer à seguinte seqüência:
- RESUMO e ABSTRACT (em caixa alta e negrito) - texto corrido, sem referências
bibliográficas, em um único parágrafo e com cerca de 200 palavras. Deve ser precedido
pelo título do artigo em Português, entre parênteses. Ao final do resumo, citar até cinco
palavras-chave à escolha do autor, em ordem de importância. A mesma regra se aplica ao
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Abstract em Inglês ou Resumen em Espanhol.
- Introdução (em caixa alta e baixa, negrito, deslocado para a esquerda): deve conter uma
visão clara e concisa de: a) conhecimentos atuais no campo específico do assunto tratado;
b) problemas científicos que levou(aram) o(s) autor(es) a desenvolver o trabalho; c)
objetivos.
- Material e métodos (em caixa alta e baixa, negrito, deslocado para a esquerda): deve
conter descrições breves, suficientes à repetição do trabalho; técnicas já publicadas devem
ser apenas citadas e não descritas. Indicar o nome da(s) espécie(s) completo, inclusive com
o autor. Mapas - podem ser incluídos se forem de extrema relevância e devem apresentar
qualidade adequada para impressão. Todo e qualquer comentário de um procedimento
utilizado para a análise de dados em Resultados deve, obrigatoriamente, estar descrito no
item Material e métodos.
- Resultados e discussão (em caixa alta e baixa, negrito, deslocado para a esquerda): podem
conter tabelas e figuras (gráficos, fotografias, desenhos, mapas e pranchas) estritamente
necessárias à compreensão do texto. Dependendo da estrutura do trabalho, resultados e
discussão poderão ser apresentados em um mesmo item ou em itens separados.
As figuras devem ser todas numeradas seqüencialmente, com algarismos arábicos,
colocados no lado inferior direito; as escalas, sempre que possível, devem se situar à
esquerda da figura. As tabelas devem ser seqüencialmente numeradas, em arábico com
numeração independente das figuras.
Tanto as figuras como as tabelas devem ser apresentadas em folhas separadas (uma
para cada figura e/ou tabela) ao final do texto (originais e 3 cópias). Para garantir a boa
qualidade de impressão, as figuras não devem ultrapassar duas vezes a área útil da revista
que é de 17,5?23,5 cm. Tabelas - Nomes das espécies dos táxons devem ser mencionados
acompanhados dos respectivos autores. Devem constar na legenda informações da área de
estudo ou do grupo taxonômico. Itens da tabela, que estejam abreviados, devem ter suas
explicações na legenda.
As ilustrações devem respeitar a área útil da revista, devendo ser inseridas em coluna
simples ou dupla, sem prejuízo da qualidade gráfica. Devem ser apresentadas em tinta
nanquim, sobre papel vegetal ou cartolina ou em versão eletrônica, gravadas em.TIF, com
resolução de pelo menos 300 dpi (ideal em 600 dpi). Para pranchas ou fotografias - usar
números arábicos, do lado direito das figuras ou fotos. Para gráficos - usar letras
maiúsculas do lado direito.
As fotografias devem estar em papel brilhante e em branco e preto. Fotografias
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coloridas poderão ser aceitas a critério da Corpo Editorial, que deverá ser previamente
consultada, e se o(s) autor(es) arcar(em) com os custos de impressão.
As figuras e as tabelas devem ser referidas no texto em caixa alta e baixa, de forma
abreviada e sem plural (Fig. e Tab.). Todas as figuras e tabelas apresentadas devem,
obrigatoriamente, ter chamada no texto.
Legendas de pranchas necessitam conter nomes dos táxons com respectivos autores.
Todos os nomes dos gêneros precisam estar por extenso nas figuras e tabelas. Gráficos enviar os arquivos em Excel. Se não estiverem em Excel, enviar cópia em papel, com boa
qualidade, para reprodução.
As siglas e abreviaturas, quando utilizadas pela primeira vez, devem ser precedidas
do seu significado por extenso. Ex.: Universidade Federal de Pernambuco (UFPE);
Microscopia Eletrônica de Varredura (MEV).
Usar unidades de medida de modo abreviado (Ex.: 11 cm; 2,4 µm), o número
separado da unidade, com exceção de percentagem (Ex.: 90%).
Escrever por extenso os números de um a dez (não os maiores), a menos que seja medida.
Ex.: quatro árvores; 6,0 mm; 1,0 4,0 mm;125 exsicatas.
Em trabalhos taxonômicos o material botânico examinado deve ser selecionado de
maneira a citarem-se apenas aqueles representativos do táxon em questão e na seguinte
ordem: PAÍS. Estado: Município, data, fenologia, coletor(es) número do(s) coletor(es)
(sigla do Herbário).
Ex.: BRASIL. São Paulo: Santo André, 3/XI/1997, fl. fr., Milanez 435 (SP).
No caso de mais de três coletores, citar o primeiro seguido de et al. Ex.: Silva et al.
(atentar para o que deve ser grafado em CAIXA ALTA, Caixa Alta e Baixa, caixa baixa,
negrito, itálico).
Chaves de identificação devem ser, preferencialmente, indentadas. Nomes de autores
de táxons não devem aparecer. Os táxons da chave, se tratados no texto, devem ser
numerados seguindo a ordem alfabética. Ex.:
1. Plantas terrestres
2. Folhas orbiculares, mais de 10 cm diâm............................................... 2. S. orbicularis
2. Folhas sagitadas, menos de 8 cm compr.................................................. 4. S. sagittalis
1. Plantas aquáticas
3. Flores brancas .................................................................................... 1. S. albicans
3. Flores vermelhas .............................................................................. 3. S. purpurea
O tratamento taxonômico no texto deve reservar o itálico e o negrito simultâneos
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apenas para os nomes de táxons válidos. Basiônimo e sinonímia aparecem apenas em
itálico. Autores de nomes científicos devem ser citados de forma abreviada, de acordo com
índice taxonômico do grupo em pauta (Brummit & Powell 1992 para Fanerógamas). Ex.:
1. Sepulveda albicans L., Sp. pl. 2: 25. 1753.
Pertencia albicans Sw., Fl. bras. 4: 37, t. 23, f. 5. 1870.
Fig. 1-12
Subdivisões dentro de Material e métodos ou de Resultados e/ou discussão devem ser
escritas em caixa alta e baixa, seguida de um traço e o texto segue a mesma linha. Ex.:
Área de estudo - localiza se ...
Resultados e discussão devem estar incluídos em conclusões.
- Agradecimentos (em caixa alta e baixa, negrito, deslocado para a esquerda): devem ser
sucintos; nomes de pessoas e Instituições devem ser por extenso, explicitando o porquê dos
agradecimentos.
- Referências bibliográficas
- Ao longo do texto: seguir esquema autor, data. Ex.:
Silva (1997), Silva & Santos (1997), Silva et al. (1997) ou Silva (1993; 1995), Santos
(1995; 1997) ou (Silva 1975; Santos 1996; Oliveira 1997).
- Ao final do artigo: em caixa alta e baixa, deslocado para a esquerda; seguir ordem
alfabética e cronológica de autor(es); nomes dos periódicos e títulos de livros devem ser
grafados por extenso e em negrito. Exemplos:
Santos, J. 1995. Estudos anatômicos em Juncaceae. Pp. 5-22. In: Anais do XXVIII
Congresso Nacional de Botânica. Aracaju 1992. São Paulo, HUCITEC Ed. v.I.
Santos, J.; Silva, A. & Oliveira, B. 1995. Notas palinológicas. Amaranthaceae. Hoehnea
33(2): 38-45.
Silva, A. & Santos, J. 1997. Rubiaceae. Pp. 27-55. In: F.C. Hoehne (ed.). Flora Brasilica.
São Paulo, Secretaria da Agricultura do Estado de São Paulo.
Para maiores detalhes consulte os últimos fascículos recentes da Revista, ou os links
da mesma na internet: www.botanica.org.br. ou ainda artigos on line por intermédio de
www.scielo.br/abb.
Não serão aceitas Referências bibliográficas de monografias de conclusão de curso
de graduação, de citações resumos simples de Congressos, Simpósios, Workshops e
assemelhados. Citações de Dissertações e Teses devem ser evitadas ao máximo; se
necessário, citar no corpo do texto. Ex.: J. Santos, dados não publicados ou J. Santos,
comunicação pessoal.