1 PUBERDADE EM NOVILHAS ZEBUÍNAS: MANEJO E MECANISMOS PARA A ANTECIPAÇÃO Marcos Vinicius de Castro Ferraz Júniorξ, Marcos Vinicius Biehl Ψ, Vinicius Nunes de Gouvêaξ, Daniel Montanher Polizelξ, Angelo Dias Brito RibeiroΦ, Marcelo Henrique dos SantosΦ, Renan Gomes da SilvaΦ, Elizangela Mirian Moreiraξ, José Alipio Faleiro Netoξ, Alexandre Vaz PiresΣ. ξ Doutorando – Nutrição e Produção Animal – VNP/FMVZ/USP – Pirassununga – SP. Pós doutorando – Ciência Animal e Pastagens. ESALQ/USP – Piracicaba – SP. Φ Mestrando – Nutrição e Produção Animal – VNP/FMVZ/USP – Pirassununga – SP. Σ Professor Associado III – ESALQ/USP - VNP/FMVZ/USP – Pirassununga – SP. Ψ Resumo A cada ano, a participação brasileira vem crescendo no comércio internacional, com destaque para a exportação de carne bovina. Atualmente a pecuária brasileira apresenta um rebanho de 209 milhões de cabeças, sendo a grande maioria destas, criadas à pasto (estima-se que apenas 5% do rebanho brasileiro seja terminado em sistemas intensivos). Segundo Nogueira (2004), o rebanho nacional é formado por 80% de raças zebuínas, sendo que mais de 90 milhões são pertencentes à raça Nelore. Esta escolha por animais zebuínos, é realizada pois estes animais são mais bem adaptados à regiões de clima tropical, quando comparados à raças taurinas, estas por sua vez adaptadas à regiões de climas temperados (Bó, et al., 2003). Novilhas da raça Nelore são consideradas tardias, pois apresentam a primeira ovulação aos 2 anos de idade ou mais, isso é uma consequência fisiológica resultante da pressão ambiental das criações extensivas (Nogueira, 2004). Nos últimos anos a pecuária nacional vem se adaptando as novas exigências de um mercado competitivo, essa adaptação é marcada com a maior utilização de tecnologias que possam aumentar a produtividade por unidade produtora. Práticas como intensificação do manejo (protocolos de indução), seleção genética e alimentação, estão permitindo que as novilhas possam ser colocadas em estação de monta aos 14 meses de idade, 2 aumentando assim o número de bezerros nascidos na vida reprodutiva da fêmea, eliminando categorias improdutivas na propriedade. 1. Introdução No Brasil, as novilhas apresentam idade avançada ao primeiro parto, sendo este um fator que reduz o retorno econômico da bovinocultura de corte. Com o retardo da idade ao primeiro parto, ocorre uma menor produção de bezerros durante a vida produtiva da vaca. Além disso, novilhas com idade avançada à puberdade permanecem na fazenda ocupando áreas de pastagens que poderiam ser destinadas a outras categorias (Ferreira et al., 2012; Eler et al., 2010). Os mecanismos endócrinos da puberdade estão bem estabelecidos em novilhas Bos taurus taurus e a teoria mais aceita para disparar o gatilho que desencadeia a primeira ovulação é a teoria gonadostática, na qual o gatilho chave é a liberação de GnRH. A liberação de GnRH vai causar a liberação pulsátil do LH promovendo a ovulação (Day et al., 1987; Day et al., 2010). Já é sabido que através da nutrição é possível antecipar o disparo desse gatilho, principalmente em novilhas Bos taurus taurus (Gasser et al., 2006a, 2006b, 2006c, 2006d). Contudo, em Bos taurus indicus ainda há lacunas nesta área do conhecimento, principalmente, de como e quando a nutrição pode adiantar a puberdade (Nogueira, 2004). 2. Revisão Bibliográfica 2.1 Importância da puberdade na pecuária de corte Do ponto de vista reprodutivo, a puberdade é definida como a manifestação da capacidade reprodutiva, que ocorre quando um animal adquire a capacidade de ovular um oócito com a apresentação do comportamento estral, com desenvolvimento e manutenção de um corpo lúteo funcional e com tempo de vida normal (Kinder et al., 1987). Sendo assim, podemos definir puberdade como o início da vida reprodutiva do animal. Do ponto de vista prático, quer dizer que a fêmea, em breve, poderá ser submetida à cobertura e produzir um bezerro. 3 Diante desta definição, a puberdade pode ser vista como um indicador econômico na pecuária de corte. Um trabalho de simulação mostrou que a redução da idade ao primeiro parto de 3 para 2 anos pode aumentar o retorno econômico do sistema em 16%, pois ao se reduzir a idade ao primeiro parto em um ano, reduz-se o custo com a exclusão de um ano de recria (diminui um categoria animal dentro da fazenda) e aumenta de 0,5 a 0,8 bezerros por vaca durante sua vida produtiva (Eler et al., 2010). O início da vida reprodutiva aos 14 meses em novilhas Nelore é uma realidade de poucos sistemas de produção devido, principalmente, a dois fatores: más condições nutricionais encontradas nas propriedades de gado de corte e falta de seleção genética na raça Nelore para precocidade sexual das novilhas (Nepomuceno, 2013; Ferreira et al., 2012). 2.2 Mecanismo endócrino da puberdade A regulação da secreção de GnRH é essencial para o estabelecimento de ciclos estrais normais em animais pré-púberes. Esta regulação é mediada por muito esteróides ovarianos tais como: estrógeno e progesterona, o próprio GnRH e alguns outros hormônios como a leptina, IGF-1, GABA, glutamato, neuropeptídeo Y, ativina, inibina e, recentemente, um novo peptídeo e seus receptores foram identificados como os emergentes possíveis reguladores chave na ativação dos neurônios GnRH (kisspeptin, receptor GPR54) (Clarkson e Herbison, 2006; Ojeda et al., 2010). Porém, a teoria mais aceita para explicar como ocorre a puberdade é denominada hipótese gonadostática, que sugere que o eixo hipotalâmico-hipofisário-ovariano já estaria funcionalmente competente. Mas, devido à baixa secreção de GnRH durante a fase pré-pubere que ocorre pelo feedback negativo feito pelo estrógeno (E2) no eixo hipotálamohipofisário, não há o estímulo necessário para aumentar a pulsatibilidade de LH. Assim, com a gradativa redução da sensibilidade do hipotálamo ao feedback negativo do E2, ocorre o aumento da frequência de liberação pulsátil de LH (Day et al., 1987; Day et al., 2010). O LH é considerado o fator endócrino primário para que a novilha se torne púbere, ou seja, faz com que a novilha tenha sua primeira ovulação. Desta forma, a maturação hipotalâmica necessária ao desencadeamento da 4 puberdade ocorrerá a partir da redução do feedback negativo exercido pelo E2, o que é observado na fase peri-púbere, por redução do número de receptores deste hormônio no hipotálamo e na adeno-hipófise, que ocorre progressivamente com o avançar da idade (Figura 1; Day et al., 1987; Day et al., 2010). Figura 01. Alterações endócrinas que ocorrem nos períodos pré-pubere peripúbere e púbere em novilhas. O período compreendido na figura é de aproximadamente 50 dias antes da puberdade. Os sinais positivos (+) e negativos (-) representam o feedback do estradiol sobre o LH, bem como a largura das setas representam o grau relativo deste feedback. Adaptado de Day et al. (2010), para novilhas zebuínas de acordo com Nogueira 2004. A figura 2 representa o modelo que serve de base para os estudos a campo com o amadurecimento sexual das novilhas taurinas (Bos taurus taurus). A secreção pulsátil de LH é estabelecida nas novilhas por volta de 1 a 2 meses de idade (Anderson et al., 1996) e aumenta por volta do 3º ao 5º meses de idade (Schams et al., 1981). Subsequentemente, a secreção de LH diminui (Schams et al., 1981) e mantem-se relativamente baixa (fase estática) 5 até um novo aumento da secreção de LH (fase peripúbere) que culmina com a puberdade (Day et al., 1987). Figura 2. Modelo para os estágios da maturação sexual em novilhas. A área sombreada indica a sensibilidade da secreção de GnRH frente ao feedback negativo do estradiol. A mudança dos padrões de secreção de LH, durante o período pré-púbere, é resultado do aumento da secreção de GnRH seguido pela maior produção de estradiol pelos folículos ovarianos. O aumento de LH na peripuberdade é o resultado de um declínio no feedback negativo do estradiol sobre o LH. Adaptado de Day et al. (2010). A maioria das pesquisas concentra-se na endocrinologia do período de peripuberdade das novilhas (fase estática) e do impacto das condições ambientais para o aparecimento da puberdade. Os fatores mais estudados que afetam a puberdade neste período são: os fatores relacionados ao crescimento como o peso corporal, o ganho de peso e a composição corporal; e os fatores inerentes à dieta e nutrientes específicos como o consumo de dieta, a alimentação em fases e o conteúdo de proteína e gordura da dieta (Day et al., 6 2010). Sendo assim, podemos dizer que a nutrição é o fator primordial para o estudo da puberdade precoce. Uma série de estudos realizados pela equipe do Prof. Michel L. Day para pesquisar os mecanismos ovarianos e endócrinos associados com a puberdade precoce em novilhas chegaram à conclusão que a maturação sexual pode ser substancialmente alterada por meio do manejo e da manipulação nutricional em Bos taurus taurus (Gasser et al., 2006a, 2006b, 2006c, 2006d). A endocrinologia da puberdade precoce ocorre no período prépuberdade. As estratégias nutricionais anteciparam o aumento da frequência dos pulsos de LH que ocorrem na fase peripúbere. Essa afirmação pode ser comprovada pela aceleração maturidade ovariana, aumento do diâmetro máximo dos folículos dominantes, aumento da duração das ondas de desenvolvimento folicular e aumento do pico de estradiol durante as ondas de desenvolvimento folicular. Assim, as estratégias nutricionais possibilitaram eliminar a fase estática (Figura 2) durante a pré-puberdade, fazendo com que as novilhas entrem na fase pré-púberes após a fase de desenvolvimento na pré-puberdade, pulando ou encurtando a fase estática (Figura 3; Day et al., 2010; Gasser et al., 2006a, 2006b, 2006c, 2006d). Os modelos de estudo dos mecanismos que levam a puberdade em novilhas Bos taurus indicus parece ser similares aos descritos em novilhas Bos taurus taurus (Nogueira, 2004) e, aparentemente, as estratégias nutricionais devem ser capazes de acelerar ou até mesmo eliminar a fase estática que antecede o período de peripuberdade de novilhas Bos taurus indicus. 7 Figura 3. Modelo ajustado para atingir a puberdade precoce em novilhas. O período pré-puberdade passa para uma idade anterior, eliminando a fase estática que foi mostrada na Figura 2. MaxDF = diâmetro máximo dos folículos dominantes; E2 = concentrações periféricas de estradiol. Adaptado de Day et al. (2010). Nos trabalhos de Gasser et al. (2006a, 2006b, 2006c, 2006d), foi observado que novilhas Bos taurus taurus alimentadas com alta inclusão de concentrado obtiveram uma taxa média de 84% de puberdade precoce com 262 dias (8,743 meses) de idade. O tratamento controle destes quatro trabalhos obteve um taxa média de 19% de puberdade em 348 dias (11,6 meses) de idade. Esses dados além de comprovarem o efeito da nutrição em adiantar a puberdade também nos permite comprovar que há uma grande diferença genética entre Bos taurus taurus e Bos taurus indicus. Visto que em Bos taurus indicus admite-se puberdade precoce com 14 meses de idade, ou seja, 420 dias (Nogueira, 2004; Nepomuceno, 2013; Ferreira et al., 2012). Isso mostra que há um componente genético forte no aparecimento da puberdade. 8 2.3 Efeito da Nutrição na Puberdade Como já discutido no tópico anterior, a nutrição é capaz de influenciar a idade à puberdade via secreção das gonadotrofinas. Essa influência se dá por um conjunto de vários fatores ou hormônios que são regulados via nutrição (tais como, opióides endógenos, neuropeptídeo Y, leptina, glicose e insulina) que servem como mensageiros (“feedback” positivo ou negativo) modulando a secreção e liberação de GnRH. Essa modulação via GnRH culmina com a estimulação da secreção e liberação de gonadotrofinas, induzindo o início dos eventos reprodutivos que determinam a ovulação e formação de um corpo lúteo (Barb et al., 1999; Willians et al., 2002) (Figura 4). Figura 4. Representação esquemática do efeito dos mediadores que são influenciados pela nutrição sobre a produção de gonadotrofinas pelo eixo hipotálamo-pituitária em animais. Adaptado de Willians et al. (2002) O Fator de Crescimento Semelhante à Insulina-1 (IGF-1) apresenta–se também como um candidato metabólico relacionado com a puberdade. O IGF-1 está relacionado com a secreção de GnRH e de gonadotrofina devido sua 9 expressão em neurônios hipotalâmicos e células da glia, que podem regular a secreção e liberação do GnRH (Daftary e Gore, 2004). Outro modo de ação do IGF-1 na reprodução é via aumento da expressão de receptores para as gonadotrofinas, assim aumentando a esteroidogênese (Lucy, 2000). Deste modo, o IGF-1 tem a capacidade de influenciar a manifestação da puberdade, bem como a função reprodutiva na vida adulta. Visto como a nutrição influencia a manifestação da puberdade, é importante caracterizar o estado nutricional dos animais em qualquer estudo com puberdade, principalmente no que diz respeito ao sistema de criação a pasto, que na maioria dos casos não permite uma condição nutricional ótima para o aparecimento da puberdade aos 14 meses de idade em novilhas Nelore. Dados obtidos por nossa equipe, demostram que ao se trabalhar com puberdade precoce há a necessidade de utilização de suplementação alimentar. A figura 5 mostra a evolução do peso de novilhas Nelore submetidas a duas condições de recria, uma com confinamento e outra a pasto. O manejo nutricional interferiu na manifestação da puberdade. As novilhas que foram recriadas em confinamento obtiveram uma taxa de puberdade aos 18 meses (final da primeira estação de monta) de 32%, enquanto as novilhas recriadas no pasto obtiveram uma taxa de puberdade de 14% (Nepomuceno, 2013). As taxas de puberdade na primeira estação de monta obtida por Nepomuceno (2013) foram diferentes (32% vs 14%) devido, principalmente, ao desenvolvimento corporal que cada sistema de recria proporcionou às novilhas, cuja figura 5 exemplifica bem o desenvolvimento das novilhas em cada sistema de recria. Então o déficit nutricional das novilhas foi o fator limitante para a manifestação da puberdade precoce, uma vez que os dois grupos eram semelhantes geneticamente. 10 Figura 5. Peso de bezerras Nelore suplementadas na fase de recria com confinamento (n = 119) ou recriadas a pasto (n = 122). Peso aos 205 dias de idade = 6,7 meses (Desmama e inicio da suplementação no confinamento); Peso aos 320 dias de idade = (10,5 meses) fim do confinamento; Peso aos 440 dias de idade = 14,4 meses (início da estação de monta); Peso aos 560 dias de idade = 18,4 meses (final da estação de monta). *P=0.001. Adaptado de Nepomuceno (2013). Ao observar na figura 5 o desenvolvimento das novilhas que passaram pelo confinamento, a diferença de peso dos 320 até 440 dias de idade é de apenas 8,8 kg. O pequeno ganho de peso neste período foi proporcionado pela da saída do confinamento e entrada no pasto. Era esperada uma queda no desenvolvimento dessas novilhas, uma vez que não estavam adaptadas ao pastejo. No entanto, ao observarmos o diâmetro do maior folículo das novilhas temos uma boa interpretação da condição nutricional desses animais (Figura 6; Dados não publicados). 11 Figura 6. Diâmetro do maior folículo das novilhas pré-púberes que apresentavam mais de 240 Kg dos 10 aos 24 meses de idade. (Dados não publicados). O tamanho do folículo está relacionado à condição nutricional do animal, como já discutido anteriormente. Assim, ao analisar o diâmetro do maior folículo observa-se que mesmo depois de adaptadas ao pasto, as novilhas não voltaram a ter a condição nutricional que estavam tendo no confinamento. Assim, a taxa de puberdade aos 18 meses de idade (final da primeira estação de monta) encontrada (32%) no tratamento que passou pelo confinamento poderia ser maior se estes animais permanecessem por mais tempo em confinamento. 2.4 Efeito da Genética na Puberdade É consenso entre os autores que o melhoramento genético no Nelore nesses 15 anos foi notório, principalmente em características como ganho de peso, musculosidade, peso a desmama, entre outras. No entanto, no que diz respeito às características reprodutivas, mais especificamente a idade à puberdade, a maioria dos programas genéticos ainda não avançou o que seria possível pela teoria (Eler et al., 2010). 12 Os resultados de trabalhos científicos mostram que o progresso científico poderia ser bem maior se ao invés de utilizarmos o perímetro escrotal fosse utilizada a idade ao primeiro parto (Eler et al., 2010). A idade ao primeiro parto parece ser uma característica promissora para se avaliar a precocidade de novilhas. Essa característica apresenta-se com herdabilidade bastante variável dependendo da conjuntura que essa característica é interpretada. Por exemplo, os valores encontrados na literatura de herdabilidade para a característica idade ao primeiro parto variando de 57% (Eler et al., 2002) a 12% (Silva et al., 2005). Essa variação deve-se ao fato de que quando a herdabilidade é de 57%, as novilhas foram expostas a touro com 14 meses de idade. Ao passo que na herdabilidade de 12% as novilhas foram expostas à touro com 24 meses de idade. Nosso grupo de estudo tem dados que confirmam que a puberdade aos 18 meses de idade é influenciada pelo pai da novilha (Figura 7). Figura 7. Porcentagem de puberdade até os 18 meses de idade (final da primeira estação de monta) de acordo com os touros utilizados. *11 (RM – reprodutores múltiplos com CEIP). Adaptado de Nepomuceno (2013). A porcentagem de puberdade ao final da primeira estação de monta variou de 58,8% até 0%, evidenciando a necessidade de identificar os touros 13 que tem o potencial de gerar filhas que apresentem puberdade precoce (Nepomuceno, 2013). No entanto, não sabemos como é a interação entre nutrição e genética para a puberdade precoce. 2.5 Efeito Indução da Puberdade em Novilhas Nelore O percentual ideal de peso corporal pré-inseminação em novilhas de corte é em torno de 60-65% do peso adulto (12-14 meses de idade para Taurinos e 21-24 meses para zebuínos), com ganho diário médio 0,5 a 0,8 kg/d entre o desmame e o início da estação de monta. A indústria de gado de corte tem como objetivo que as novilhas tenham seu primeiro bezerro com dois anos de idade, a fim de maximizar a produtividade durante a vida do animal. No entanto, algumas fêmeas não conseguem atingir este objetivo reprodutivo no início da estação de monta continuando pré-púberes e, consequentemente, seu desempenho reprodutivo limitado traz prejuízos econômicos ao produtor (Maquivar e Day, 2011). Tem sido relatado (Nogueira et al., 2004) que as novilhas peripúberes tiveram ciclos estrais curtos, caracterizado por um CL de vida curta (Figura 3). Esta evidência foi relatada anteriormente por Byerley et al. (1987), que sugeriram que a fertilidade é maior no terceiro estro após o início da puberdade. Este processo fisiológico de maturação pós-púbere limita a capacidade da novilha em obter uma prenhez bem sucedida se o animal entra na estação de monta em um estágio pré-púbere. Portanto, além da abordagem nutricional, o uso de progestinas para desencadear a cascata de eventos endócrinos e reprodutivos, que levam à puberdade, pode aumentar o número de animais que começam a ciclar antes da estação de monta. Basicamente, para induzir / sincronizar o ciclo estral em novilhas, uma ampla variedade de hormônios têm sido utilizada, no entanto, os resultados são variáveis. Um dos métodos mais comum é a utilização de progesterona natural ou sintética, isoladamente ou em combinação com outros compostos, como o estradiol, GnRH e seus análogos (gonadotropina coriônica eqüina; eCG) e análogos da prostaglandina. No entanto, apesar da variedade de programas de sincronização e protocolos, os resultados são variáveis em termos de eficácia em induzir os animais pré-púberes a ovularem e estabelecerem ciclos estrais 14 normais antes da estação de monta e, finalmente, aumentar a fertilidade após a inseminação. Pfeifer et al. (2009) testaram o efeito de um programa curto de sincronização com CIDR por 5 dias, com ou sem o uso de PGF2α (500 mg de cloprostenol, i.m.) no dia da retirada do implante em novilhas pré-púberes. Foi observado que os animais que foram tratados com progesterona + PGF2α apresentaram uma maior taxa de ovulação em comparação com os animais tratados somente com progesterona e o grupo controle (Figura 8). Além disso, nenhuma das novilhas que foram tratadas apresentaram ciclo estral curto após a ovulação. Os resultados deste experimento sugerem que novilhas tratadas com CIDR, em combinação com PGF2α, ovularam de forma mais eficaz que nos outros tratamentos. Figura 8. Esquema de sincronização e porcentagem de ovulação em novilhas angus pré-púberes. Adaptado de Pfeifer et al., 2009. Em termos de indução da puberdade em novilhas Bos indicus (Nelore), estudos são limitados e as condições experimentais variadas. Claro Júnior et al., (2010) avaliaram a eficácia de CIDRs novos (CIDR1) e CIDRs usados previamente por 3 vezes (27 dias de uso; CIDR4) por 12 dias, para induzir a puberdade em 589 novilhas Bos indicus. Durante os primeiros 7 dias após a retirada do implante, as novilhas tratadas com CIDR, sejam eles novos ou 15 usados, apresentaram maior incidência de estro (CIDR1, 42,6% - 101/237; CIDR4, 39,3% - 94/239) do que no tratamento controle (CIDR0, 19,5% 22/113). Além disso, novilhas CIDR4 tiveram maior taxa de concepção em 7 dias (Ovuladas x Prenhas na IATF) (46,8%, 44/94), em comparação com o tratamento CIDR1 (33,7%, 34/101) e CIDR0 (27,3%, 22/06). Porcentagem de estro acumulado em 45 dias foi maior em CIDR1 e CIDR4 do que em CIDR0 (Figura 9). Finalmente, taxa de prenhez aos 90 dias (final da estação de monta) foi maior no CIDR1 (83,5%, 198/237) e CIDR4 (83,7%, 200/239), do que em CIDR0 (72,6%, 82/113). Estes resultados indicam que a utilização do CIDR, seja ele novo ou previamente utilizado, foi mais eficaz para acelerar a puberdade, resultando em aumento da proporção de novilhas detectadas em estro, e maior proporção de fêmeas gestantes. Além disso, observou-se no mesmo estudo, que no dia 0 (dia da retirada do implante), concentração de progesterona foi maior em CIDR1 (2,31 ± 0,11) do que CIDR4 (1,20 ± 0,11) e CIDR0 (0,37 ± 0,16). Figura 9. Percentual acumulado de novilhas Bos indicus pré-púberes em estro tratadas ou não com implante de progesterona. Sem CIDR (CIDR0) CIDR Novo (CIDR1) ou CIDR usado previamente por três vezes (CIDR4). Adaptado de Claro Júnior et al., 2010. Ainda em novilhas Nelore, Rodrigues et al. (2014), realizaram um experimento onde tinham o objetivo de testar um protocolo de indução de 16 puberdade, seguido por um protocolo de sincronização do estro em novilhas pré-púberes. O delineamento foi realizado em dois estágios, onde no primeiro todas as novilhas pré-púberes foram expostas por 12 dias, à um dispositivo de progesterona usado (utilizado por 3 vezes = 27 dias), para induzir a primeira ovulação. No segundo estágio, as novilhas foram submetidas à um programa de sincronização do estro e IATF de 9 dias de permanência do dispositivo de progesterona, em 3 períodos após o protocolo de indução (10, 12 e 14 dias após). Não houve diferença significativa (P=032) na taxa de ovulação (86,9, 90,9 e 89,9% para os grupos 10, 12 e 14 dias, respectivamente). Já a taxa de concepção foi menor (P=0.04) no grupo 10 dias (38,2%), quando comparados aos grupos 12 e 14 (50,4% e 45,6%, respectivamente) Tabela 1. Tabela 1. Taxas de ovulação, concepção, prenhez à IATF e prenhez ao final da estação de monta, em novilhas Nelore onde o protocolo de sincronização e IATF, iniciou nos intervalos de 10, 12 e 14 dias após o protocolo de indução da puberdade. Adaptado de Rodrigues et al. 2014. Variável Grupo 10 dias Grupo 12 dias Grupo 14 dias Valor P OvulaçãoΨ (%) 86,9 (218/253) 90,9 (239/265) 89,8 (228/256) 0,32 38,2a(84/218) 50,4b(120/239) 45,6ab(104/228) 0,04 33,7a(84/253) 45,5b(120/265) 40,6ab(104/256) 0,02 80,7 (196/253) 84,4 (211/265) 78,0 (195/256) 0,22 ξ Concepção (%) Φ Prenhez à IATF (%) Σ Prenhez ao final (%) Grupo 10 dias: protocolo de sincronização e IATF iniciado 10 dias após o protocolo de indução; Grupo 12 dias: protocolo de sincronização e IATF iniciado 12 dias após o protocolo de indução; Grupo 14 dias: Ψ ξ protocolo de sincronização e IATF iniciado 14 dias após o protocolo de indução; Taxa de ovulação; Φ Σ ab Taxa de concepção; Taxa de prenhez à IATF; Taxa de prenhez ao final da estação de monta; Letras diferentes na mesma linha diferem entre si (P<0,05) Atualmente estão sendo desenvolvidos protocolo de indução da puberdade de novilhas Nelore com 14 meses, sendo a utilização destes, dependente do peso atingido pelas novilhas na referida idade, que deve ser superior a 270 kg. 3. Conclusões A idade à puberdade determina diretamente o desempenho reprodutivo na vida do animal. O estado nutricional expresso pelo peso corporal no início da estação de monta, escore de condição corporal e taxa de crescimento 17 durante à recria, desempenham um papel importante no desenvolvimento da puberdade e/ou indução em novilhas Nelore. A utilização de touros provados, tem impacto direto sobre a puberdade das novilhas, assim devemos utilizar sêmen de touros precoces, quando for realizada a IATF ou IA, já no repasse com monta natural, devemos dar preferência à touros com o Certificado Especial de Identificação e Produção (CEIP), pois estes passaram por um programa de melhoramento genético. Finalmente do ponto de vista prático, é importante para a maior lucratividade da pecuária nacional, que as novilhas sejam inseminadas durante os estágios iniciais da estação de monta, isso influencia principalmente no peso dos bezerros, pois sabe-se que novilhas que parem no final da estação de parição, desmamam bezerros mais leves, e são inseminadas com atraso na próxima estação de monta. 4. Referências Bibliográficas ANDERSON, L.H.; McDOWELL, C.M.; DAY, M.L. Progestin-lnduced puberty and secretion of luteinizing hormone in heifers. Biology of Reproduction, v. 54, p.1025-1031, 1996. BARB, C.R.; BARRETT, J.B.;KRAELING, R.R.;RAMPACEK, G.B. Role of leptin in modulating neuroendocrine function: a metabolic link between the brainpituitary and adipose tissue. Reproduction in domestic animals, v. 34, p. 111–125, 1999. BÓ, G,; BARUSELLI, P.; MARTÍNEZ, M.; Pattern and manipulation of follicular development in Bos indicus cattle. Animal Reproduction Science, v.78: p.307–26. 2003. BYERLEY D.J.; STAIGMILLER R.B.; BERARDINELLI J.G.; SHORT R E.; Pregnancy rates of beef heifers fed on pubertal or third estrus. Journal of Animal Science. v.65, p. 645 – 650. 1987. CLARKSON J.; HERBISON A.E.; Development of GABA and glutamate signaling at the GnRH neuron in relation to puberty. Molecular and Cellular Endocrinology. v.254-255, p. 32- 38. 2006. CLARO JÚNIOR, I.; PERES, R.; AONO, F.; DAY, M.L.; VASCONCELOS, J.L.M.;; Reproductive performance of prepubertal Bos indicus heifers after progesterone- based treatments. Theriogenology, v.74, p. 903–11. 2010 DAFTARY, S.S.; GORE, A. C. The hypothalamic insulin-like growth factor-1 receptor and its relationship to gonadotropin-releasing hormones neurones during postnatal development. Journal of Neuroendocrinology, v. 16, p.160–169, 2004. 18 DAY, M.L.; GASSER, C.L.; GRUM, D.E. PIRES, A.V. Fatores que afetam a idade na puberdade em novilhas de corte. In: PIRES, A. V. (Ed.). Bovinocultura de corte. Piracicaba: Fealq, 2010. p. 637-652. DAY, M.L.; IMAKAWA, K.; WOLFE, P.L.; KITTOK, R.J.; KINDER, J.E. Endocrine mechanisms of puberty in heifers. Role of hypothalamo-pituitary estradiol receptors in the negative feedback of estradiol on luteinizing hormone secretion. Biology of Reproduction, v. 37, p. 1054-1065, 1987. ELER, J.P.; FERRAZ, J.B.S.; TEIXEIRA, L.A. Seleção para precocidade sexual em novilhas de corte. In: PIRES, A.V. (Ed.). Bovinocultura de corte. Piracicaba: Fealq, 2010. p. 801-811. ELER, J.P.; SILVA, J.A.; FERRAZ, J.B.S.; DIAS, F.; OLIVEIRA, H.N.; EVANS, J.L.; GOLDEN, B.L. Genetic evaluation of the probability of pregnancy at 14 months for Nellore heifers. Journal of Animal Science, v. 80, p. 951–954, 2002. FERREIRA, E. M.; FERRAZ JUNIOR, M. V. C.; NEPOMUCENO, D. D.; BIEHL, M. V.; Mendes, C.Q.; PIRES, A. V. Efeito da produção de novilhas à pasto sobre a puberdade. In: Rosane Cláudia Rodrigues; Michelle de Oliveira Parante. (Org.). SIMPRUPASTO: O uso da ciência e de tecnologias para a mudança de paradigmas. 1ed. Chapadinha: Edufma, 2012, v. 1, p. 128158. GASSER, C L.; BEHLKE, E J.; GRUM, D.E.; DAY, M.L. Effect of timing of feeding high concentrate diet on growth and attainment of puberty in earlyweaned heifers. Journal of Animal Science, n. 84, p. 3118-3122, 2006a. GASSER, C.L.; BRINDGES, G.A.; MUSSARD, M.L.; GRUM, D.E.; KINDER, J.E.; DAY, M.L. Induction of precocious puberty in heifers III: hastened reduction of estradiol negative feedback on secretion of luteinizing hormone. Journal of Animal Science, v. 84, p. 2050-2056, 2006b. GASSER, C.L.; BURKE, C.R.; MUSSARD, M.L.; BEHLKE, E.J.; GRUM, D.E.; KINDER, J.E.; DAY, M.L. Induction of precocious puberty in heifers II: advantage ovarian follicular development Journal of Animal Science, v. 84, p. 2042-2049, 2006c. GASSER, C.L.; GRUM, D.E.; MUSSARD, M.L.; FLUHARTY, F.L.; KINDER, J.E.; DAY, M.L. Induction of precocious puberty in heifers I: Enhanced secretion of luteinizing hormone. Journal of Animal Science, v. 84, p. 2035-2041, 2006d. KINDER J.E.; DAY M.L.; KITTOK R.J.; Endocrine regulation of puberty in cows and ewes. Journal of Reproduction and Fertility. Suppl. v.34, p.167 – 186. 1987. LUCY M.C. Regulation of ovarian follicular growth by somatotropin and insulinlike growth factors in cattle. Journal of Dairy Science, v. 7, n. 83, p. 1635– 1647, 2000. MAQUIVAR, M.; DAY. M.L.; Estratégias nutricionais e hormonais para induzir a puberdade e seu impacto na fertilidade. Curso novos enfoques – CONAPEC JÚNIOR, Uberlândia, p. 1 - 29. 2011. 19 NEPOMUCENO, D.D. Efeito do manejo nutricional sobre a maturação do eixo reprodutivo somatotrófico no início da puberdade de novilhas Nelore. Tese (Doutorado) – Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Universidade de São Paulo, Piracicaba, 2013. NOGUEIRA, G.P. Puberty in South American Bos indicus (Zebu) cattle. Animal Reproduction Science, v. 82–83, p. 361–372. 2004. OJEDA R.S.; DUBAY C.; LOMNICZI A.; KAIDAR G.; MATAGNE V.; SANDAU U.S.; DISSEN G.A.; Gene networks and the neuroendocrine regulation of puberty. Molecular and Cellular Endocrinology. v.324, p. 3 – 11. 2010. PFEIFER L.F.M.; SIQUEIRA L.G.; MAPLETOFT R.J.; KASTELIC J.P.; ADAMS G.P.; COLAZO M.G.; SINGH J.; Effect of exogenous progesterone and cloprostenol on ovarian follicular development and first ovulation in prepubertal heifers. Theriogenology. v.72, p.1054 – 1064. 2009. RODRIGUES, A.D.P.; PERES, R.F.G.; LEMES, A.P.; MARTINS, T.; PEREIRA, M.H.C.; CARVALHO, E.R.; DAY, M.L.; VASCONCELOS, J.L.M.; Effect of interval from induction of puberty to initiation of a timed AI protocol on pregnancy rate in Nellore heifers. Theriogenology, v.82, p.761 – 766. 2014 SCHAMS, D.; SCHALLENBERGER, E.; GOMBE, S.; KARG H. Endocrine patterns associated with puberty in male and female cattle. Journal of Reproductive and Fertility Supplement, v. 1, n. 30, p. 103 – 110, 1981. SILVA, J.A.V.; DIAS, L.T.; ALBUQUERQUE, L.G. Estudo genético da precocidade sexual de novilhas em um rebanho Nelore. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 34, n. 5, p. 1568-1572, 2005. WILLIAMS, G.L.; AMSTALDEN, M.; GARCIA, M.R.; STANKO, R.L.; NIZIELSKI S.E.; MORRISON, C.D.; KEISLER, D. H. Leptin and its role in the central regulation of reproduction in cattle. Domestic Animal Endocrinology, v. 23, p. 339-349, 2002.