Água e Regulação
Osmótica
1. Introdução
1.1. Importância da homeostase da composição
química dos fluídos corporais.
1.2. Estratégias dos animais:
• diminuição da permeabilidade (limitada).
• diminuição do gradiente de concentração entre
os fluidos corporais e o ambiente.
02. Diferentes meios, diferentes problemas
• Ambiente marinho
• Ambiente dulcícola
• Ambiente terrestre
2.1. Ambiente Aquático. Água do mar (71% da
superfície da Terra).
Composição da água do mar (Potts & Parry, 1964).
Íon
Quantidade por L água do
mar
Quantidade por Kg água
do mar
mmol
g
mmol
g
Sódio
470,2
10,813
475,4
10,933
Magnésio
53,57
1,303
54,17
1,317
Cálcio
10,23
0,410
10,34
0,414
Potássio
9,96
0,389
10,07
0,394
Cloreto
548,3
19,440
554,4
19,658
Sulfato
28,25
2,713
28,56
2,744
Bicarbonato
2,34
0,143
2,37
0,145
2.2. Água doce (< 0,71% da superfície da
Terra)
• Teor altamente variado de solutos (quantidade
diminutas de sais ocorrem na água de chuva,
oriundos do mar + adição de sais do solo).
• O conteúdo total de sal da água doce varia de <
0,1 mmol/L a >10mmol/L.
• Chuvas ácidas: SO2 e NO2, pH 4 (inibição do
transporte ativo de Na+).
Tabela 8.2. Composição típica de água mole, água dura e águas salinas
interiores (mmol/Kg água)
Íon
Água mole
de lagoa
Água de
riob
Água dura
de rioc
Água
salinad
Mar
mortoe
Na+
0,17
0,39
6,13
640
1955
Mg++
0,15
0,21
0,66
6
2028
Ca++
0,22
0,52
5,01
32
481
K+
-
0,04
0,11
16
219
Cl-
0,03
0,23
13,44
630
7112
SO4-
0,09
0,21
1,40
54
5,3
HCO3-
0,43
1,11
1,39
3
3,7
aLago
Nipissing, Ontario.
bComposição média dos rios da América do Norte.
cRio Tuscarawas, Ohio.
dÁgua Ruim, Vale da Morte, Califórnia.
eMar Morto, Israel. Esta água contém 74 mmol/Kg H O de Br-.
2
2.3. Águas Estuarinas (<1% superfície da
Terra)
• Na boca de um rio grande a água doce dilui o
oceano por uma distância considerável. Nesta
área a salinidade varia rapidamente com as
marés, de água quase doce a água do mar
quase não diluída (salinidade 0,05% a 30%).
Importância das águas estuarinas
• Forma uma barreira para a distribuição
de muitos animais marinhos de um lado,
de animais de água doce do outro; forma
também uma transição interessante entre
hábitats marinhos e dulcícolas.
2.4. Terminologia
2.4.1. isosmótico
2.4.2. osmoconformista
2.4.3. osmorregulador
2.4.4. hiperosmótico
2.4.5. hiposmótico
2.4.6. regulação iônica
2.4.7. eurihalino
2.4.8. estenohalino
2.4.9. osmolaridade
2.4.10. isotônico (volume celular) ≠ isosmótico
(físico-química)
Ex.: uma solução isosmótica de uréia não
é isotônica com a célula.
• A uréia penetra rapidamente nas
hemáceas de tal maneira que a [uréia]
dentro e fora se igualem.
• Os eletrólitos não saem da célula, que se
comporta como estivesse em água
destilada.
• Como há sais dentro e nenhum fora, a
água flui para a célula, que incha e
estoura.
2.5. Animais marinhos
• A maioria dos invertebrados marinhos possui
osmolaridade igual a do meio. São, pois,
isosmóticos.
Teriam algum problema?
• Em alguns animais as concentrações são
similares às da água do mar. Em outras
todavia há diferença.
• Ser isosmótico não significa ter a mesma
composição do meio, o que requer
extensa regulação.
Tabela 8.3. Concentrações de íons comuns (mmoles/Kg água) na água
do mar e nos fluidos corporais de alguns animais marinhos. (Potts &
Parry, 1964).
Na
Mg
Ca
K
Cl
SO4
Proteína
478,3
54,5
10,5
10,1
558,4
28,8
-
Água viva (Aurelia)
474
53,0
10,0
10,7
580
15,8
0,7
Poliqueta (Aphrodite)
476
54,6
10,5
10,5
557
26,5
0,2
Ouriço-do-mar (Echinus)
474
53,5
10,6
10,1
557
28,7
0,3
Mexilhão (Mytilus)
474
52,6
11,9
12,0
553
28,9
1,6
Lula (Loligo)
456
55,4
10,6
22,2
578
8,1
150
Isótopo (Ligia)
566
20,2
34,9
13,3
629
4,0
-
Caranguejo (Maia)
488
44,1
13,6
12,4
554
14,5
-
Caranguejo de Praia
(Carcinus)
531
19,5
13,3
12,3
557
16,5
60
Lagosta (Nephrosps)
541
9,3
11,9
7,8
552
19,8
33
Feiticeira (Myxine)
537
18,0
5,9
9,1
542
6,3
67
Água do mar
Regulação Iônica/ Efeito
Donnan
• Importância da Impermeabilidade + mecanismo
para eliminar alguns íons enquanto mantêm
outros em níveis maiores que o da água.
• Se a concentração no animal diferir pouco da
concentração na água do mar, fica menos claro se
a diferença é atribuível à regulação.
• As proteínas têm influência considerável sobre a
distribuição dos íons através da membrana
semipermeável (Efeito Donnan).
• Assim, uma diferença em concentração no
fluido vs meio não significa necessariamente
que haja regulação iônica.
COMO SABER?
• Diálise do fluido corporal contra água do
mar.
• No equilíbrio a [íons] dentro do saco diferirá
de alguma maneira da [íons] do lado de fora
devido ao efeito Donnan das proteínas.
• A [íons] dentro do saco serve como linha de
base, e a [íons] encontrada no animal é
expressa como % da linha de base
uma diferença apreciável entre o valor
observado e a [íons] encontrada
passivamente pela diálise deve ser
resultado da regulação ativa do íon em
particular.
Pachygrapus marmoratus
• tem de 3 a 4 cm, é
bem ativo e vive
em profundidades
de 0 a 2 m
• possui baixas
concentrações de
magnésio nos
fluidos corporais
Sepia officinalis
• Tem de 20 a 21 cm
• Se movimenta
rapidamente e
nada muito bem
• Porém, possui alta
concentração de
magnésio nos
fluidos corporais
Tabela 8.4 Regulação em alguns invertebrados marinhos. Concentrações
no plasma ou fluido celômico [% da concentração nos fluidos corporais
dializados contra água do mar] (Robertson 1957).
Animal
Na
Mg
Ca
K
Cl
SO4
96
106
104
47
101
111
101
100
96
113
102
65
100
104
100
92
104
110
99
91
Celenterados
Aurelia aurita
99
97
Equinodermos
Marthasterias glacialis
100
98
Tunicados
Salpa maxima
100
95
Anelídeos
Arenicola marina
100
100
Sipunculídeos
Phascolosoma vulgaris
104
69
Crustáceos
Maia squinado
100
81
122
125
102
66
Dromia vulgaris
97
99
84
120
103
53
Carcinus maenas
110
34
108
118
104
61
Pachygrapsus marmoratus*
94
24
92
95
87
46
Nephrops norvegicus
113
17
124
77
99
69
Tabela 8.4- Continuada
Moluscos
Animal
Na
Mg
Ca
K
Cl
SO4
Pecten maximus
100
97
103
130
100
97
Neptunea antiqua
101
101
102
114
101
98
Sepia officinalis
93
98
91
205
105
22
* Este caranguejo é o único listado que é hiposmótico em relação à água do
mar (concentração iônica 86% daquela da água do mar).
Pecten maximus
Neptunea antiqua
Regulação do volume celular
• Maioria dos animais - o volume celular, após um
distúrbio inicial, retorna a seu volume original, que
permanece relativamente constante.
• Estratégias de animais em estresse de salinidade
(vertebrados e invertebrados): aumento ou redução
da [aminoácidos] intracelular para manter a
isotonicidade da célula.
• Como aumentar a [
]? Como diminuir a
[aminoácidos]?
• Por que a regulação IC é baseada em
compostos orgânicos (gly, ser, β-ala, e outros
aa) quando o aumento nas concentrações do
sangue é causado principalmente por íons
inorgânicos?
• Problemas com Na e K – efeito perturbador
sobre a ação de enzimas metabólicas.
• Alguns aa, como a lys e a arg, possuem efeito
perturbador também.
• Nas fibras musculares de cracas, cerca de 70%
da concentração osmótica é feita de
aminoácidos, com gly constituindo mais da
metade [Clark & Hinke, 1981].
Arg
Lys
Cracas
2.6. Animais de água doce e estuarina
• O que acontece quando transferimos animais
marinhos para águas mais diluídas (80%)? A
maioria sobrevive, se comportando quer como
osmoconformista (ex.: estrela do mar e ostras),
quer como osmorregulador (permanecerão
hiperosmóticos).
Animal
X
X
X
X
Meio hipo
X
Perda de sal
X
Ganho de água
• Qual comportamento será mais vantajoso
a longo prazo?
• O osmorregulador pode resistir melhor às
flutuações no ambiente.
EstratégiasTransporte ativo: Como demonstrar?
• Depletar o animal dulcícola de seus íons
colocando-o em água destilada.
• Colocar de volta na água doce
recupera
sua concentração sangüínea (embora a água
doce seja 100x mais diluída que o sangue = 5
mOsm/L).
Ganho de água
Perda de sal
500mOsm
450mOsm
H2O destilada
Transporte Ativo
• Quais os órgãos envolvidos no TA?
• Nem sempre são conhecidos:
Brânquias dos crustáceos
Papilas anais de larvas de alguns insetos
Superfície corporal de alguns animais (?).
2.7 Animais em habitats salinos:
Hiporregulação
• O camarão Palaemonetes e
o Leader diferem de muitos
animais
quanto
ao
comportamento osmótico.
• Em água do mar são
HIPOTÔNICOS e isso deve
requerer regulação ativa
(incomum em
invertebrados).
Palaemonetes
• Pertencem a um grupo que
originalmente habitavam água doce
• e invadiram secundariamente o mar,
mantendo níveis de concentração mais
baixa do que a do mar.
Onde mais a hiporregulação pode ser importante?
• Em águas salinas mais concentradas do que a
água do mar.
Ex.:
microcamarão
eurihalino
Artemia,
encontrada em lagos salgados e em poças
marinhas que sofreram evaporação (0,35 a 30%).
• Em água do mar diluída Artemia é hipertônica e
se comporta como um organismo de água
estuarina.
Artemia
• Em concentrações mais elevadas, é um
excelente hiporregulador (regulação ativa):
engole o meio
PO do intestino fica maior
que da hemolinfa
a [Na+] e [Cl-] no
intestino é menor que a da hemolinfa
Na
e Cl devem ser removidos por TA.
• Para eliminar esses íons do corpo, a excreção
deve ocorrer em outro lugar (epitélio das
brânquias).
Estratégias de mosquitos que sobrevivem
em água doce e salina
• Em baixa salinidade as larvas
de Aedes campestris são
hiperosmóticas, mas em altas
concentrações são
hiposmóticas.
O QUE FAZEM?
• aumentam a ingestão de água
• ganham mais íons
• o excesso é excretado com o
auxílio dos túbulos de Malpighi
e o reto.
Aedes campestris
as papilas anais são
importantes apenas para a
captação de íons
em meios diluídos
2.8. Vertebrados aquáticos (peixes e
anfíbios)
• Os representantes marinhos caem dentro de 2
grupos:
1) isosmóticos com o mar ou ligeiramente
hiperosmóticos (feiticeira, elasmobrânquios,
Latimeria e rã comedora de caranguejo).
PROBLEMAS?
2) hiposmóticos (concentração 1/3 da do mar –
lampréias e teleósteos).
PROBLEMAS? Perda de água e ganho de sal.
• Os problemas osmóticos e os meios de
resolvê-los diferem drasticamente entre os
vertebrados marinhos (Tabela 8.6).
• Os vertebrados dulcícolas possuem
concentrações 1/4 a 1/3 da água do mar;
são hiperosmóticos ao meio e em
princípio similares aos invertebrados
dulcícolas. PROBLEMAS?
• Perda de sal e ganho de água.
• Estratégias dos vertebrados:
• Ciclóstomos:
a) feiticeira (estritamente marinho) – único
vertebrado hiperosmótico ao mar;
b) Lampréias (marinha e dulcícola) –
hipoosmótica. PROBLEMAS?
• Elasmobrânquios: (raias e tubarões) –
mantêm-se isosmóticos com o acúmulo de uréia
(100x mamíferos) + TMAO. Intensa regulação
iônica (Na), na excreção pela glândula retal e
brânquias. Necessitam beber?
• Elasmobrânquios dulcícolas: uréia = 1/3 da
uréia sanguínea dos marinhos. Ex.: Raia da
Amazônia (Potamotrygon) (suporta 0,5 [mar]).
Tabela 8.6. Concentrações dos principais solutos (mmoles/L) na água
do mar e no plasma de alguns vertebrados aquáticos.
Habitat
Água do mar
Soluto
Na
K
Uréiaa
Conc.
Osmótica
(mOsmo/L)
~450
10
0
~1000
Ciclóstomos
Feiticeira (Myxine)
Lampréia (Petromyzo)
Lampréia (Lampetra)
Marinho
Marinho
Doce
549
11
-
120
3
<1
1152
317
270
Elasmobrânquios
Raia (Raja)
Peixe cão (Squalus)
Raia dulcícola (Potamotrygon)
Marinho
Marinho
Doce
289
287
150
4
5
6
444
354
<1
1050
1000
308
Celacanto
(Latimeria)
Marinho
197
7
350
954
Habitat
Teleósteos
Peixe dourado (Carassius)
Peixe sapo (Opsanus)
Enguia (Anguila)
Salmão (Salmo)
Anfíbios
Rã (Rana)
Rã comedora de caranguejo
(Rana cancrivora)
Soluto
Na
K
Doce
Marinho
Doce
Marinho
Doce
Marinho
115
160
155
177
181
212
4
5
3
3
2
3
Doce
Marinho
92
252
3
14
Uréiaa
Conc.
Osmótica
(mOsmo/L)
259
392
323
371
340
400
~1
350
200
830b
aQuando
nenhum valor for dado a uréia, a concentração é da ordem de 1
mmol/L e osmoticamente insiguinificante.
bValores
para rãs mantidas em meio de cerca de 800 mOsmol/L ou 4/5 do
valor normal do mar.
Quais as estratégias dos ciclóstomos: feiticeira (estritamente
marinho e estenohalino) e lampreias (vivem no mar e na água
doce)?
R) – A feiticeira é o único vertebrado com fluidos
corporais isosmóticos com a água do mar ou
ligeiramente hiperosmóticos. Possui, no entanto,
regulação iônica.
Comporta-se osmoticamente
como os invertebrados.
Feiticeira
• Já as lampreias, vivem no mar e na água
doce, mesmo a lampreia marinha (Petromyzon
marinus) é anadrômica e sobe ao rio para se
reproduzir.
• Ambas possuem concentração de 1/4 a 1/3 da
[mar]. Problemas? Mesmo dos Teleósteos.
Petromyzon marinus (lampréia marinha)
Quais as estratégias dos tubarões e
arraias?
• São quase sem exceção marinhos.
• Seus fluidos corporais no mar = 1/3
[mar], porém mantêm a força
osmótica através do acúmulo de
uréia (100x mais que no sangue
dos mamíferos). Seres humanos =
14 a 36mg/dL
uréia
• Além da uréia,um composto
osmoticamente importante no sangue dos
elasmobrânquios é o TMAO (óxido de
trimetilamida), que corrige o efeito
desestabilizador da uréia sobre as
enzimas.
TMAO
• Outras aminas metiladas importantes
Sarcosina
Betaína
E os elasmobrânquios dulcícolas?
Tubarão cabeça chata (Carcharhinus leucas):
água doce e salgada
• Pode entrar no rio. possui uma glândula que evita
perda de sal do corpo, podendo nadar em águas
doces, subindo cabeceiras de rios, ação fatal a seus
parentes
• Seus fluidos possuem menor concentração do que
as formas estritamente marinhas; em particular, a
uréia é reduzida para menos de 1/3 do valor
encontrado nos tubarões marinhos.
• .
Carcharhinus leucas
• Se encontra mais em mares tropicais.
• Um dos que mais atacam seres humanos.
• Os baixos níveis de soluto no sangue
reduzem os problemas de regulação
osmótica, pois o fluxo osmótico de água é
diminuído e concentrações mais baixas de
sal são mais fáceis de serem mantidas
A arraia do Amazonas
Potamotrygon é
permanentemente
estabelecida na água doce.
Possui [uréia] sangüínea
similar àquela dos teleósteos
dulcícolas.
Assim, retenção de uréia
não é um requerimento
universal para
elasmobrânquios.
Qual a estratégia do celacanto (grupo
Crossopterygii)?
• A mesma dos
elasmobrânquios:
retenção de uréia
Quais
os
problemas dos peixes ósseos
marinhos?
Os peixes marinhos possuem [sal] maior que os
peixes dulcícolas. Muitos toleram variação de
salinidade e vivem entre o mar, as águas
estuarinas e água doce. Os marinhos são
hiposmóticos em relação ao mar. Problemas?
Perda de água
Ganho de sal
•
Soluções?
• Bebem água do mar  ganham mais sal,
eliminado por TA na superfície branquial.
• Os rins são especializados nos íons
divalentes (Mg++ e SO4-).
O peixe Fundulus heteroclitus prontamente se
adapta à água salgada e doce, e tem sido usado
para estudar as mudanças na permeabilidade ao
Na e Cl que ocorrem durante a adaptação a várias
concentrações.
VANTAGEM
da
baixa
permeabilidade na água doce? Vantagem da alta
permeabilidade no mar? O transporte de íons
não ocorre pela superfície branquial, mas por
células grandes, chamadas de células cloreto.
E os peixes ósseos dulcícolas?
[sal] = 300 mOsm/L – hiperosmótico
Problemas?
Soluções? Urina abundante diluída + transporte ativ de
íons via branquial. Pouco transporte ocorre via
superfície corporal.
A maioria dos peixes ósseos são estenohalinos.
Lampréias, salmões e enguias podem ficar entre água
doce e salgada, como parte de seus ciclos de vida
normais.
Tais mudanças de meio expõem o peixe a mudanças
nas demandas de seus mecanismos
Enguia da água doce para o mar
perda
d’água 4% peso corpóreo em 10h
se impedida
de beber
continua a perder água e morre de
desidratação dentro de poucos dias
se lhe
for permitida ingestão de água
some a perda
de peso e um estado de equilíbrio é atingido em 1
ou 2 dias.
Enguia da água salgada para água doce
o fluxo de água muda de direção, porém para
atingir um equilíbrio dinâmico e compensar o
ganho de sal, o TA de íons nas brânquias deve
mudar de direção. Como???
O que sabemos sobre as estratégias de
regulação osmótica dos anfíbios?
Anfíbios dulcícolas
- Similar aos peixes ósseos, sendo a pele no
adulto o principal órgão de osmorregulação.
- Na água, sofre influxo de água, que é então
perdida como urina diluída.
- Corrigem a perda de sal através de TA via pele.
Anfíbios marinhos
• Ligeiramente hiperosmóticos.
• Única espécie conhecida Rana cancrivora do
sudeste asiático.
• Usa estratégia dos peixes ósseos marinhos, corrigir
a perda osmótica de água através da pele e
compensar a difusão para o corpo de sal através
da pele.
• A outra estratégia é similar a dos elasmobrânquios
marinhos : retêm uréia, fluidos em equilíbrio
osmótico com o meio, assim eliminam o problema
da perda de água. Acumulam grandes quantidades
de uréia (480 mmol/L).
• Rã-comedora-decarangueijo
• Rana cancrivora
• Family Ranidae