Diversidade de Cladocera (Crustacea, Anomopoda e
Ctenopoda) em reservatórios e trechos lóticos da bacia do
Rio da Prata (Brasil, Paraguai, Argentina e Uruguai)
Danilo Augusto de Oliveira Naliato
Tese
apresentada
Biociências
da
ao
Instituto
Universidade
de
Estadual
Paulista – Campus de Botucatu, como
parte dos requisitos para a obtenção do
título de Doutor em Ciências Biológicas,
Área de concentração: Zoologia.
Orientador: Prof. Dr. Marcos Gomes Nogueira
Co-Orientadora: Prof.(a) Dr.(a) Lourdes Maria Abdu El-moor Loureiro
Botucatu – SP
2013
FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA SEÇÃO DE AQUIS. E TRAT. DA INFORMAÇÃO
DIVISÃO TÉCNICA DE BIBLIOTECA E DOCUMENTAÇÃO - CAMPUS DE BOTUCATU - UNESP
BIBLIOTECÁRIA RESPONSÁVEL: ROSANGELA APARECIDA LOBO
Naliato, Danilo Augusto de Oliveira.
Diversidade de Cladocera (Crustacea, Anomopoda e Ctenopoda) em
reservatórios e trechos lóticos da bacia do Rio da Prata (Brasil, Paraguai,
Argentina e Uruguai) / Danilo Augusto de Oliveira Naliato. – Botucatu : [s.n.],
2013
Tese (doutorado) - Universidade Estadual Paulista, Instituto de Biociências
de Botucatu
Orientador: Marcos Gomes Nogueira
Co-orientadora: Lourdes Maria Abdu El-moor Loureiro
Capes: 20400004
1. Ecologia aquática. 2. Limnologia. 3. Eutrofização. 4. Zooplâncton. 5.
Cladocera.
Palavras-chave: Ecologia; Eutrofização; Latitudinal; Limnologia; Variáveis
físico-químicas; Zooplâncton.
Dedico este trabalho à Clivia
e aos meus queridos
pais e avó
Agradecimentos
À fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP) pela minha bolsa
de Doutorado (2009/06149-0) e pelo suporte financeiro através do Auxílio à Pesquisa
(2009/00014-6) sob coordenação do Prof. Dr. Marcos Gomes Nogueira.
Ao meu orientador, Marcos Gomes Nogueira, pela confiança e amizade durante os
mais de 8 anos que faço parte de seu laboratório. Sem dúvida, o convívio e uma ida ao
campo com ele é sempre repleto de muitos ensinamentos. Sua dedicação a tudo que faz
é um exemplo a ser seguido. Obrigado pelas inúmeras oportunidades que me
proporcionou.
À minha co-orientadora, Lourdes Maria Abdu Elmoor Loureiro, pela ajuda nas
identificações de vários de cladóceros, e pelos conselhos durante a tese.
A todos os amigos do laboratório, como são muitos e fiquei com medo de esquecer
alguém, não vou citar nomes, mas meu muito obrigado a todos vocês.
Aos funcionários do Departamento de Zoologia e da seção de Pós-graduação pela
disponibilidade em ajudar sempre que necessário.
Aos companheiros que foram na expedição de coleta na Bacia do Prata, convivendo por
mais de dois meses dentro de uma camionete, sempre com muita vontade para tudo dar
certo, apesar do grande esforço físico, ondas, encalhamentos, etc.. Obrigado Marcos
Gilmar, José, Silvia e Jorge.
À minha família por todo o apoio e amor, obrigado Mãe, Pai, Vó, Ju e família
(Gabriel, Giulia e Carina). Amo muito vocês!
À minha querida esposa, Clivia, por estar sempre ao meu lado, sendo sempre muito
carinhosa, amorosa e divertida. Sem você nada teria graça e muito das coisas que
realizei e melhorei na minha vida não teriam acontecido. Obrigado e TE AMO!!
À família de minha esposa (Fiorilo-Possobom) e em especial a minha sogra, Terezinha,
obrigado.
Enfim, a todos que me ajudaram de alguma forma a vencer mais esta etapa da vida!!
Obrigado!!!
SUMÁRIO
Apresentação
6
Resumo Geral
8
Abstract
9
Capítulo I: Diversidade de Cladocera (Crustacea: Anomopoda e Ctenopoda)
10
na bacia hidrográfica do rio da Prata (América do Sul)
Resumo
11
Introdução
12
Material e Métodos
15
Resultados
20
Discussão
34
Conclusões
39
Referências Bibliográficas
42
Capítulo II: Correlações entre as condições ambientais e as populações de
49
Cladocera em grandes rios e reservatórios da Bacia do Prata (América do
Sul): uma análise macro ecológica
Resumo
50
Introdução
51
Material e Métodos
53
Resultados
58
Discussão
73
Conclusões
79
Referências Bibliográficas
80
Anexos
87
Mapa e imagens dos locais de coleta
88
Imagens da metodologia utilizada em campo
95
Imagens da metodologia utilizada em campo e procedimentos laboratoriais
96
APRESENTAÇÃO
O presente estudo foi realizado na bacia hidrográfica do rio da Prata, segunda do
continente americano em magnitude, excedida apenas pela bacia amazônica, e a quarta
maior do planeta, com uma área de 3,17 106 km2. Esta bacia drena parte dos territórios
da Argentina, Bolívia, Brasil, Paraguai e Uruguai e os rios Paraná, Uruguai e Paraguai
são os três principais formadores. Esta bacia apresenta a maior taxa demográfica do
continente sul-americano, que gera uma enorme carga de poluição urbana e
agroindustrial, além de possuir um dos maiores parques hidroelétricos do mundo, com
uma série de reservatórios construídos em cascata e ainda com novas usinas
hidrelétricas inventariadas para serem construídas nos próximos anos, principalmente
em território brasileiro.
Esta tese está integrada a um projeto mais amplo, com foco na Bacia do rio
Prata, intitulado “Estudo limnológico dos grandes reservatórios da bacia hidrográfica
do rio da Prata (Brasil, Argentina, Paraguai e Uruguai): uma abordagem espacial
geográfica e a influência de processos atuais e históricos” (processo Fapesp
2009/00014-6). O projeto envolve uma série de outros temas relacionados à ecologia de
rios e reservatórios da Bacia do Prata, abordando diferentes grupos zoológicos
(Copepoda, cladóceros litorâneos, mexilhão dourado – Limnoperna fortunei),
fitoplâncton, uso e ocupação do solo na bacia (GIS - Sistema de Informações
Geográficas), análise dos sedimentos (granulometria, nutrientes, pesticidas e
concentração de metais) e testes toxicológicos.
Esta tese foi planejada para investigar a fauna de cladóceros planctônicos em
reservatórios e trechos lóticos da bacia do rio Prata, com uma visão pioneira, em macroescala, já que a maioria dos estudos realizados tem um caráter mais pontual, não sendo
possível identificar padrões de distribuição espacial e temporal ao longo de toda a bacia.
6
Para atingir os objetivos propostos foi empreendido um considerável esforço para
realização das coletas, sendo percorridos aproximadamente 27 mil quilômetros por vias
rodoviárias, totalizando 76 dias de permanência em campo, empregando protocolos
padronizados de amostragem e análise. Foram realizadas amostragens em 44 locais,
abrangendo as sub-bacias do rio Paraná, Uruguai e Paraguai, em quatro diferentes
países, Argentina, Brasil, Paraguai e Uruguai. Foram amostradas as regiões de montante
(semi-lêntica) e barragem (lêntica) de 15 reservatórios de hidrelétricas e 14 pontos em
trechos de rios livres de represamento (lótico).
Em termos de estruturação da tese optou-se pela redação em forma de capítulos,
sendo o primeiro denominado “Diversidade de Cladocera (Crustacea: Anomopoda e
Ctenopoda) na bacia hidrográfica do rio da Prata (América do Sul)” com os resultados
da distribuição espacial e temporal dos cladóceros ao longo dos 44 pontos de
amostragem e os principais atributos ecológicos - riqueza, abundância e diversidade. O
segundo capítulo, intitulado, “Correlações entre as condições ambientais e as
populações de Cladocera em grandes rios e reservatórios da Bacia do Prata (América
do Sul): uma análise macro ecológica”, considera as principais variáveis ambientais e
limnológicas que podem influenciar a atual distribuição, riqueza e abundância de
Cladocera na bacia hidrográfica do rio da Prata.
7
RESUMO GERAL
Através de um estudo em macro-escala realizado na bacia hidrográfica do rio da Prata
(quarta maior do planeta) foi estudada a distribuição espacial e temporal dos cladóceros
planctônicos, com ênfase na composição, riqueza, abundância e diversidade dos
organismos e principais fatores ambientais e variáveis limnológicas correlacionados. As
coletas ocorreram em 44 locais, incluindo 15 reservatórios de hidrelétricas (regiões
lêntica e semi-lêntica) e 14 trechos lóticos livres de represamento, distribuídos por
quatro diferentes países da América do Sul (Argentina, Brasil, Paraguai e Uruguai). As
expedições ocorreram no período de verão (janeiro/fevereiro) e inverno (junho/julho) do
ano de 2010 e a coleta dos cladóceros foi realizada através de arrastos verticais com
uma rede de plâncton cônica de 68 μm de abertura de malha. Para as variáveis
ambientais e limnológicas (15 no total) foram seguidos protocolos usuais e
padronizados de amostragem. A tese foi elaborada com base nos seguintes capítulos: 1º
“Diversidade de Cladocera (Crustacea: Anomopoda e Ctenopoda) na bacia
hidrográfica do rio da Prata (América do Sul)”, com uma abordagem descritiva das
principias tendências e padrões de distribuição espacial dos cladóceros ao longo da
bacia. Procurou-se destacar as diferenças quanto à composição, riqueza, abundância e
diversidade, entre os tipos de ambiente (reservatório e rio), sub-bacias (Paraná, Uruguai
e Paraguai) e trechos (alto, médio e baixo); um 2º capitulo intitulado “Correlações entre
as condições ambientais e as populações de Cladocera em grandes rios e reservatórios
da Bacia do Prata (América do Sul): uma análise macro ecológica” aborda os
principais fatores ambientais e variáveis limnológicas que podem influenciar na
distribuição e nos atributos ecológicos básicos (riqueza e abundância) dos cladóceros ao
longo da bacia do Prata.
8
ABSTRACT
In the “La Plata” River Basin (fourth largest in the world) we studied the spatial and
temporal distribution of planktonic cladocerans, with emphasis on composition,
richness, abundance and diversity, as well as the main environmental factors and
limnological variables correlated. Samples were obtained in 44 locations, 15
hydroelectric reservoirs (lentic and semi-lentic regions) and 14 lotic stretches,
distributed in four different countries, Argentina, Brazil, Paraguay and Uruguay. The
expeditions occurred during the summer (January / February) and winter (June / July) of
2010. Samplings of the organisms were performed through vertical hauls along the
water column with a plankton net of 68 µm of mesh size. The environmental and
limnological variables (15 in total) were simultaneously measured following standard
protocols. The thesis was elaborated in the following chapters: 1º "Diversity of
Cladocera (Crustacea: Anomopoda and Ctenopoda) in the “La Plata” River Basin
(South America)", with a descriptive approach of the main trends and patterns of spatial
distribution of cladocerans to along the basin, with emphasis on the differences of
composition, richness, abundance and diversity among the types of environment
(reservoir and river), sub-basins (Paraná, Paraguay and Uruguay) and stretches (high,
medium and low). A second chapter is entitled "Correlations between environmental
conditions and the populations of Cladocera in large rivers and reservoirs of the La
Plata River Basin (South America): macro-ecological analysis ", and discusses the main
environmental factors that can influence the distribution and ecological attributes
(richness and abundance) of cladocerans along the La Plata basin.
9
Capítulo I
10
Diversidade de Cladocera (Crustacea: Anomopoda e Ctenopoda) na
bacia hidrográfica do rio da Prata (América do Sul)
RESUMO
Através de um estudo em macro-escala realizado na bacia hidrográfica do rio da Prata
(Brasil, Argentina, Uruguai, Paraguai e Bolívia), a segunda do continente americano em
magnitude (área 3,17 x 106 km2, vazão 22.000 m3 s-1) e a quarta maior do planeta,
analisou-se a composição e os atributos ecológicos (riqueza de espécies, diversidade e
abundância) da fauna de Cladocera amostrada em 15 reservatórios (regiões lêntica e
semi-lêntica) e 14 trechos lóticos livres de represamento. As expedições ocorreram no
período de verão (janeiro/fevereiro) e inverno (junho/julho) do ano de 2010 e a coleta de
amostras foi feita através de arrastos verticais com uma rede de plâncton cônica de 68
μm de abertura de malha. No total foram encontradas 58 espécies, pertencentes às
famílias Sididae, Daphniidae, Bosminidae, Moinidae, Macrothricidae, Ilyocryptidae e
Chydoridae. As espécies mais frequentes na bacia foram Bosmina hagmanni, Bosmina
freyi, Bosminopsis deitersi, Ceriodaphnia cornuta, Diaphanosoma birgei,
Diaphanosoma brevirreme, Diaphanosoma fluviatile e Moina minuta, principalmente
nos trechos com influência de reservatórios. Contudo espécies das famílias Chydoridae,
Macrothricidae e Ilyocryptidae foram mais representativas nos trechos lóticos. Em
relação às espécies consideradas planctônicas, a maioria apresentou ampla distribuição
espacial, já as espécies típicas de ambientes litorâneos e bentônicos foram mais restritas
a determinados trechos lóticos. Não foi possível discriminar espécies ou grupo de
espécies com ocorrência restrita a determinadas sub-bacias ou intervalos de latitude. No
sentido latitudinal/longitudinal, para as três principais sub-bacias (Paraná, Uruguai e
Paraguai), não houve uma clara diferença em relação à riqueza de espécies e
diversidade, rejeitando-se a hipótese de elevação destes atributos ecológicos em direção
à foz do rio da Prata – gradiente montante-jusante. As descontinuidades dos valores de
riqueza e diversidade ocorreram devido a ampla heterogeneidade dos ambientes
amostrados (reservatórios e rios) e grande distância entre os pontos de coleta (em média
250 km). Provavelmente, as características intrínsecas de cada local prevaleçam sobre
processos que determinam os padrões de diversidade. Em relação abundância total de
organismos, houve uma nítida diferença entre locais com reservatórios e rios sem
represamento. Em geral, os ambientes lênticos apresentaram valores de abundância
superiores aos lóticos, devido principalmente à maior contribuição de espécies
pelágicas. Nos ambientes lóticos, fatores físicos, como a alta velocidade da correnteza e
o baixo tempo de residência da água, certamente limitam o desenvolvimento de grandes
populações de espécies planctônicas, sendo encontradas nestes locais maiores
abundâncias de espécies típicas de ambientes litorâneos e bentônicos (Chydoridae,
Macrothricidae e Ilyocryptidae). Na escala temporal, os valores de abundância foram
superiores no período de verão na maioria dos pontos. Nas maiores latitudes, porção
média e baixa da bacia, os valores da abundância no inverno foram extremamente
baixos (menor que 50 ind. m-3), mostrando que as baixas temperaturas limitam o
11
desenvolvimento das populações de Cladocera. Apesar da baixa frequência temporal
empregada, o fato de ter sido considerada uma ampla escala espacial, bem como
protocolos padronizados de amostragem e resolução taxonômica, conferem ao estudo
um caráter pioneiro, que possibilitou obter-se um panorama atual da distribuição da
fauna de Cladocera em rios e reservatórios da bacia do rio da Prata.
Palavras-chave: reservatórios, rios, Paraná, Uruguai, Paraguai, ecologia, latitudinal.
INTRODUÇÃO
Cladocera é considerado um grupo monofilético, provavelmente derivado de
grandes branquiópodes ancestrais (Waard et al., 2006). Em termos históricos, sua
origem é antiga, data da era Paleozóica (Dumont & Negrea, 2002), embora seus fósseis
sejam conhecidos somente a partir do Mesozóico (Kotov & Korovchinsky, 2006).
Diferentemente de outros grupos de invertebrados aquáticos, melhor representados no
ambiente marinho (e.g. Copepoda), a maioria dos cladóceros ocorre em águas
continentais, sendo encontrados nas zonas pelágicas, litorâneas e bentônicas (Margalef,
1983; Fernando, 2002).
A irradiação dos táxons em Cladocera difere na escala geológica. Estudos de
filogenética, a partir de análise molecular, indicam que as subfamílias de Chydoridae
foram separadas no Médio Paleozóico (400 milhões de anos atrás) (Sacherová &
Hebert, 2003), enquanto que representantes do gênero Daphnia se diferenciaram há 200
milhões de anos atrás (Colbourne & Hebert, 1996). Para alguns táxons, apesar da
antiguidade geral dos Cladocera, a diferenciação é mais recente, por exemplo, para os
Bosminidae (Taylor et al., 2002).
Segundo Korovchinsky (2006), os cladóceros deveriam apresentar uma ampla
distribuição geográfica no passado, mas mudanças climáticas no Cenozóico/Terciário
teriam determinado à extinção em massa de táxons nas atuais zonas tropical e boreal,
enquanto nas zonas temperada e subtropical a fauna permaneceu comparativamente
inalterada. Demais processos como vicariância e especiação alopátrica, tanto em nível
intercontinental como regional, certamente também influenciaram a alta complexidade e
diversidade dos cladóceros nas diferentes regiões geográficas (Lynch, 1985; Forró,
2008).
12
Outros fatores relacionados à biologia dos cladóceros, como elevada taxa de
reprodução assexuada, que proporciona rápida colonização de novos ambientes,
formação de ovos de resistência em períodos desfavoráveis, dispersão passiva através de
diferentes vetores (animais, vento), dispersão através da deriva em corpos d’água
conectados, além das atuais ações antrópicas (eutrofização acelerada, construção de
barragens, aquecimento global, introdução de espécies), contribuem para o complexo
cenário da distribuição histórica e atual do grupo (Havel & Shurin, 2004; Louette &
Meester, 2005; Havel & Medley, 2006).
No início do século passado prevalecia o conceito de distribuição cosmopolita
para a maioria dos Cladocera. Os estudos taxonômicos restringiam-se a fauna da
Europa, sendo que o aprofundamento taxonômico no restante do mundo era incipiente,
frequentemente designando o mesmo nome de espécies encontradas na Europa (Frey,
1986) aos táxons morfologicamente similares de outras regiões do planeta. A partir de
estudos mais detalhados da taxonomia e filogenia, principalmente de Chydoridae (Frey,
1982; 1986; 1987; Sinev, 2001; Van Damme et al., 2011), e posteriormente o uso de
análises moleculares (Schwenk et al., 2000; Taylor et al., 2002; Eliaz-Gutiérrez &
Valdez-Moreno, 2008; Kotov e Taylor, 2010), o conceito do não cosmopolitismo em
Cladocera vem sendo reforçado, causando um forte impacto sobre a compreensão da
diversidade, filogenia e biogeografia do grupo.
Assim, o estudo dos cladóceros envolve a análise de uma série de variáveis e
hipóteses necessárias ao entendimento da complexa distribuição geográfica deste grupo.
O cosmopolitismo de algumas espécies, a presença de restrita faixa de distribuição para
outras e espécies endêmicas em ambos os hemisférios são fatores intimamente
relacionados à origem antiga do grupo e à série de mudanças geomorfológicas e
climáticas do planeta (tectônica de placas, glaciações, etc.) e que levam a diferentes
interpretações sobre sua distribuição (Forró et al., 2008).
Atualmente, existe a descrição de aproximadamente 620 espécies de Cladocera
consideradas como válidas (Forró et al., 2008). No entanto, diversos autores acreditam
que a diversidade dos cladóceros seja até quatro vezes maior que a atualmente
conhecida. Análises que combinam técnicas morfológicas e moleculares são
promissoras para delimitar novas espécies com relativa uniformidade morfológica
(Schwenk et al., 1998, 2001; Hobaek et al., 2004; Forró et al., 2008).
13
Na região Neotropical foram descritas 186 espécies de cladóceros, distribuídas
em 50 gêneros, dentro das ordens Anomopoda e Ctenopoda, e 98 destas são
consideradas endêmicas (Forró et al., 2008). Alguns autores (Rocha et. al., 2011;
Elmoor-Loureiro et al., 2004; Elmoor-Loureiro 2000, 2007) ressaltam a necessidade de
aprofundar os estudos taxonômicos para esses organismos na região neotropical, pois se
acredita que espécies atualmente consideradas de ampla distribuição, possam se tratar
de inúmeros complexos, e ainda, a maioria dos trabalhos se concentra em corpos d’água
próximos de grandes centros de pesquisa. Uma rede amostral mais ampla e a resolução
de problemas taxonômicos possivelmente levariam ao aumento da lista de espécies
conhecidas.
Na bacia do rio da Prata, segunda do continente em magnitude, que drena parte
dos territórios da Bolívia, Paraguai, Brasil, Argentina e Uruguai, há atualmente uma
forte pressão antrópica com cargas significativas de poluição urbana e agroindustrial.
Adicionalmente, há a construção de grandes reservatórios para produção de energia
elétrica, que transformam sistemas lóticos em lênticos, gerando consideráveis mudanças
na composição e estrutura das comunidades aquáticas (Agostinho et al., 2007).
Nesta bacia hidrográfica do rio da Prata, embora haja diversos estudos sobre a
composição e ecologia dos cladóceros, a maioria é realizada de forma pontual, em
pequenos trechos ou reservatórios. Com exceção de alguns trabalhos que consideram
escalas mais amplas (Güntzel, 2000; Sampaio et al., 2002, Zanata, 2005; Frutos et al.,
2006; José de Paggi & Paggi, 2007; Nogueira et al., 2008; Lansac-Tôha et al., 2009;
Rocha et al., 2011), não há uma abordagem holística para esta grande bacia
hidrográfica.
Assim, o presente estudo, pretende fornecer informações valiosas sobre a
distribuição em macro-escala dos Cladocera da bacia do rio da Prata. Através de uma
amostragem simultânea, durante dois períodos de 2010 (verão e inverno), foram
analisados 44 pontos de amostragem composto por locais com reservatórios e trechos
lóticos, gerando as seguintes hipóteses em relação a alguns atributos ecológicos e de
distribuição dos Cladocera:
i: há diferenças em relação aos atributos ecológicos (riqueza, abundância e
diversidade) entre os trechos (alto, médio e baixo) dos grandes rios da bacia do Prata
14
(Paraná, Uruguai e Paraguai), esperando maiores valores para riqueza e diversidade nas
altas latitudes, no sentido da foz do Prata;
ii: há uma clara distinção na composição e nos atributos ecológicos dos
cladóceros entre os tipos de ambiente amostrados: lêntico (barragem dos reservatórios);
semi-lêntico (montante dos reservatórios) e sistemas lóticos (rios sem influência de
represamento);
iii: existe uma distribuição geográfica de algumas espécies, ou grupo de
espécies, restrita a determinadas sub-bacias ou a trechos latitudinais ou longitudinais da
bacia do rio Prata.
MATERIAL & MÉTODOS
A bacia do rio da Prata é a segunda do continente americano em magnitude,
excedida apenas pela bacia amazônica, e a quarta maior do planeta. Os rios Paraná,
Uruguai e Paraguai são os três principais afluentes. A bacia hidrográfica tem uma área
de 3,17 x 106 km2, drenando parte dos territórios da Argentina, Bolívia, Brasil, Paraguai
e Uruguai e com vazão média no trecho final de 22.000 m3 s-1 (Bazán & Arraga, 1993).
As amostras para o presente estudo foram obtidas em 44 diferentes locais
georreferenciados, distribuídos ao longo da bacia do rio da Prata. Foram selecionados
15 reservatórios (amostrando-se as zonas de barragem e montante) e 14 trechos lóticos
(Tabela 1 e Figura 1). Todos os reservatórios amostrados possuem tempo de residência
superior a 15 dias, considerando-se que uma retenção hidráulica inferior provavelmente
seja limitante para o desenvolvimento de populações estáveis de microcrustáceos
planctônicos.
Entre os reservatórios, foram amostrados aqueles construídos nas cabeceiras
(localizados nas regiões altas e/ou médias) e próximo às desembocaduras (regiões
baixas) dos grandes rios da bacia do Prata, ou seja, o primeiro e último grande
reservatório de cada rio. Para a sub-bacia do rio Paraná, além dos reservatórios no eixo
latitudinal, também foram amostrados reservatórios de seus maiores tributários: rios
Paranaíba, Grande, Tietê, Paranapanema e Iguaçu. Após o último reservatório no trecho
médio do rio Paraná (Yacyretá, Argentina) foram amostrados 6 pontos lóticos,
15
equidistantes em aproximadamente 250km, até a desembocadura no Rio da Prata. Na
sub-bacia do rio Uruguai, além do primeiro e último reservatório, também foram
incluídos três pontos lóticos, dois no trecho médio (260 km eqüidistantes) e um no
baixo (Tabela 1 e Figura 1). No rio Paraguai foram amostrados apenas trechos lóticos,
nas porções alta, média (distância de 250 km entre si) e baixa (cerca de 650 km após o
ponto médio), além de um grande afluente da margem direita, rio Bermejo.
No eixo latitudinal (NorteSul), a maior amplitude de variação, em relação a
coordenadas geográficas, ocorreu entre os pontos EMB-M (18º22’40’’S) e RPLA
(34º26’49’’S). No sentido longitudinal (LesteOeste), a maior variação foi entre os
pontos FUR-M (45º31’24’’O) e RPAR-B1 (60º43’23”O) (Figura 1). Para contemplar
esta ampla escala amostral foram percorridos aproximadamente 27 mil quilômetros por
vias rodoviárias, totalizando 76 dias de permanência em campo para realização das
coletas, considerando-se os dois períodos sazonais.
As amostragens foram realizadas no verão (em janeiro e fevereiro 2010) e no
inverno (em junho e julho/2010), nos canais centrais dos reservatórios (zonas de
montante/intermediárias e de barragem/lênticas) e dos rios. A coleta de zooplâncton foi
feita com arrastos verticais na coluna de água (próximo ao fundo até a superfície) de
cada ponto selecionado, obtendo-se três amostras quantitativas e uma para análise
qualitativa, todas fixadas com formol 4%. Nos locais mais profundos os arrastos
tiveram uma extensão padronizada de 40m. Foi utilizada uma rede de plâncton cônica
de 68 μm de abertura de malha, modificada com a presença de anteparo anti-refluxo.
Através do cálculo da área do cilindro (área da boca da rede e profundidade do arrasto)
foi estimado o volume de água filtrada. Nos pontos lóticos, foram realizados arrastos
verticais com o barco em deriva, evitando que o arrasto fosse oblíquo.
Em laboratório, o material biológico foi identificado sob lupas (Zeiss Stemi
SV6) e microscópios (Zeiss Standard 20). A identificação dos cladóceros foi realizada
com auxílio de bibliografia especializada e consulta a especialistas de outros grupos de
pesquisa, quando necessário. Através de sub-amostragens, foram contados no mínimo
200 organismos por amostra e, sempre que possível, ao menor nível taxonômico. A
abundância total foi expressa em indivíduos por metro cúbico (ind. m-3). A partir dos
espécimes de Cladocera identificados e quantificados, foi calculado o índice de
16
diversidade (Shannon-Wiener log2) no software Past 6.0. Para a determinação da
riqueza específica foi considerado o conjunto de amostras obtido por ponto.
Para comparar os trechos alto, médio e baixo das sub-bacias do Paraná, Uruguai
e Paraguai, em base à composição e abundância de Cladocera, foram realizadas análises
de agrupamento por similaridade com o método “complete linkage” (Distância
Euclidiana), no software Statistic v. 6.0 (Statsoft, 2002).
Tabela 1. Lista dos pontos de coleta na Bacia do Rio da Prata, abreviações, localização
(unidades federativas do Brasil - UF ou países estrangeiros*) e coordenadas geográficas.
Legendas: M=região de montante (transição rio/reservatório); B=região próxima a
barragem. Os pontos de coleta foram agrupados nos seguintes trechos (Alto, Médio e Baixo)
e sub-bacias (Paraná, Uruguai e Paraguai). 1-24: Alto Paraná; 25-29: Médio Paraná; 30-33:
Baixo Paraná; 34-35: Alto Uruguai; 36-37: Médio Uruguai; 38-40: Baixo Uruguai; 41: Alto
Paraguai; 42: Médio Paraguai; 43-44: Baixo Paraguai.
N
Rio / Reservatório (UHE)
Abrev.
1
UHE Emborcação
(Rio Paranaíba)
UHE Emborcação
(Rio Paranaíba)
UHE São Simão
(Rio Paranaíba)
UHE São Simão
(Rio Paranaíba)
UHE Furnas
(Rio Grande)
UHE Furnas
(Rio Grande)
UHE Água Vermelha
(Rio Grande)
UHE Água Vermelha
(Rio Grande)
UHE Barra Bonita
(Rio Tietê)
UHE Barra Bonita
(Rio Tietê)
UHE Três Irmãos
(Rio Tietê)
UHE Três Irmãos
(Rio Tietê)
UHE Jurumirim
(Rio Paranapanema)
UHE Jurumirim
(Rio Paranapanema)
UHE Rosana
(Rio Paranapanema)
UHE Rosana
(Rio Paranapanema)
UHE Foz do Areia
(Rio Iguaçu)
EMB-M
Localização
UF - País
MG/GO
EMB-B
MG/GO
SSIM-M
MG/GO
SSIM-B
MG/GO
FUR-M
MG
FUR-B
MG
AVER-M
MG/SP
AVER-B
MG/SP
BBON-M
SP
BBON-B
SP
TIRM-M
SP
TIRM-B
SP
JUR-M
SP
JUR-B
SP
ROS-M
SP/PR
ROS-B
SP/PR
FARE-M
PR
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
Coordenadas
geográficas
18°22'40.47"S
47°44'03.58"O
18°29'33.09"S
47°58'17.22"O
18°40'22.54"S
50°04'17.76"O
18°59'15.59"S
50°30'18.93"O
20°58'35.58"S
45°31'24.18"O
20°39'36.51"S
46°18'12.16"O
19°55'42.17"S
49°45'05.31"O
19°52'03.73"S
50°19'28.77"O
22°40'06.24''S
48°21'06.42"O
22°31'45.12"S
48°31'27.90"O
20°57'21.57"S
50°36'34.83"O
20°41'57.09"S
51°05'58.43"O
23°19'25.07"S
48°42'11.07"O
23°13'41.07"S
49°13'28.03"O
22°36'28.27"S
52°09'43.75"O
22°36'04.71"S
52°49'48.15"O
26°03'41.64"S
51°24'02.25"O
17
18
FARE-B
PR
SCAX-M
PR
SCAX-B
PR
ISOL-M
SP/MS
ISOL-B
SP/MS
ITA-M
PAR* / PR
ITA-B
PAR / PR
YACI-M
ARG*
YACI-B
ARG
27
UHE Foz do Areia
(Rio Iguaçu)
UHE Salto Caxias
(Rio Iguaçu)
UHE Salto Caxias
(Rio Iguaçu)
UHE Ilha Solteira
(Ato Rio Paraná)
UHE Ilha Solteira
(Ato Rio Paraná)
UHE Itaipu
(Ato Rio Paraná)
UHE Itaipu
(Ato Rio Paraná)
UHE Yaciretá
(Médio Rio Paraná)
UHE Yaciretá
(Médio Rio Paraná)
Rio Paraná – trecho médio
RPAR-M1
ARG
28
Rio Paraná – trecho médio
RPAR-M2
ARG
29
Rio Paraná – trecho médio
RPAR-M3
ARG
30
Rio Paraná – trecho baixo
RPAR-B1
ARG
31
Rio Paraná – trecho baixo
RPAR-B2
ARG
32
Rio Paraná – trecho baixo
RPAR-B3
ARG
33
Rio de la Plata -
RPLA
URU / ARG
34
MAC-M
SC / RS
MAC-B
SC / RS
36
UHE Machadinho
(Alto Rio Uruguai)
UHE Machadinho
(Alto Rio Uruguai)
Rio Uruguai – trecho médio
RURU-M1
ARG / RS
37
Rio Uruguai – trecho médio
RURU-M2
ARG / RS
38
SGRA-M
ARG
SGRA-B
URU*/ ARG
40
UHE Salto Grande
(Baixo Rio Uruguai)
UHE Salto Grande
(Baixo Rio Uruguai)
Rio Uruguai – trecho baixo
RURU-B
URU / ARG
41
Rio Paraguai – trecho alto
RPAG-A
MS
42
Rio Paraguai – trecho médio
RPAG-M
PAR / MS
43
Rio Paraguai – trecho baixo
RPAG-B
ARG / PAR
44
Rio Bermejo – trecho baixo
(afluente Rio Paraguai)
RBER
ARG
19
20
21
22
23
24
25
26
35
39
25°59'57.06"S
51°38'52.27"O
25°30'32.11"S
53°18'24.26"O
25°31'50.96"S
53°28'45.76"O
20°10'29.60"S
51°02'07.06"O
20°22'10.87"S
51°20'37.65"O
24°29'10.77"S
54°19'42.38"O
25°25'09.67"S
54°32'14.47"O
27°24'24.13"S
56°15'19.86"O
27°30'09.12"S
56°31'56.69"O
28°30'10.12"S
59°03'03.24"O
30°01'07.73"S
59°33'50.86"O
31°38'29.94"S
60°23'21.53"O
32°44'02.61"S
60°43'23.95"O
33°41'19.94"S
59°37'30.79"O
33°56'31.07"S
58°27'46.80"O
34°26'49.57"S
57°36'27.99"O
27°32'26.71"S
51°37'52.31"O
27°29'27.77"S
51°46'26.50"O
27°17'15.23"S
54°11'31.66"O
28°32'38.40"S
56°01'24.69"O
30°46'27.52"S
57°47'55.53"O
31°15'31.41"S
57°55'33.66"O
33°48'07.39"S
58°26'07.48"O
18°58'07.73"S
57°38'55.75"O
21°41'09.18"S
57°52'59.85"O
26°51'15.42"S
58°19'21.45"O
26°51'58.70"S
58°22'59.80"O
*(ARG=Argentina; PAR=Paraguai; URU=Uruguai).
18
Figura 1. Localização dos pontos de amostragem na bacia do rio da Prata. Para os
reservatórios, os códigos referem-se às três primeiras letras do nome de cada
reservatório e, após o hífen, a letra “M” = montante; letra “B” = barragem. Para os
trechos lóticos, indicados pela letra “R”, a denominação PAR refere-se ao rio Paraná,
PAG=Paraguai e URU=Uruguai e as letras após o hífen referem-se a A=trecho alto,
M=trecho médio e B=trecho baixo.
19
RESULTADOS
Composição e Riqueza- Cladocera
No total foram encontradas 58 espécies de cladóceros ao longo da bacia do Prata
(Tabela 2), 5 pertencentes à família Bosminidae, 13 à família Daphniidae, 8 à família
Sididae, 3 à família Moinidae, 23 à família Chydoridae, 4 à família Macrothricidae e 2 à
família Ilyocryptidae. No ponto RBER (rio Bermejo), afluente do baixo Paraguai, não
foram encontrados espécimes de Cladocera em nenhuma das amostragens, portanto,
esse ponto não será incluído nas Tabelas e Figuras a seguir.
Em relação à distribuição das espécies ao longo da bacia do Prata, não houve
nenhuma espécie encontrada em todos os locais de coleta, no entanto, as mais
frequentes, com presença nas sub-bacias do Paraná, Uruguai e Paraguai, foram Bosmina
hagmanni, Bosmina freyi, Bosminopsis deitersi, Ceriodaphnia cornuta, Diaphanosoma
birgei, Diaphanosoma brevirreme, Diaphanosoma fluviatile e Moina minuta (Tabela 2).
Na maioria das vezes, as espécies com habitat tipicamente planctônico
apresentaram ampla distribuição na bacia do Prata, portanto, não foram encontradas
espécies que tenham distribuição restrita a determinada sub-bacia ou faixa latitudinal,
somente variações na abundância entre os pontos de um mesmo período e sazonais
foram notadas. Já em relação às espécies com habitat litorâneo ou bentônico, algumas
foram exclusivas de determinados locais, no entanto, isto pode estar relacionado à baixa
frequência de amostragem, à raridade de presença nas amostras, bem como limitação da
metodologia empregada para estudar este tipo de organismo (Tabela 2).
Conforme mostrado na Tabela 2, a distribuição das espécies de Cladocera ao
longo da bacia do Prata apresentou uma clara distinção entre pontos de reservatórios e
de rios sem represamento (lóticos). O grupo de espécies com hábitos tipicamente
planctônicos, principalmente das famílias Bosminidae, Daphniidae, Sididae e Moinidae,
ocorreu com maior frequência nos locais formados por reservatórios (ambientes lênticos
e semi/lênticos). As espécies típicas de ambientes litorâneos ou bentônicos (Chydoridae,
Macrothricidae e Ilyocryptidae) ocorreram principalmente em trechos de rios sem
represamento e em baixa frequência e densidade (Tabela 2).
20
A presença de espécimes considerados litorâneos e bentônicos ocorreu, ainda
que em menor frequência, em alguns reservatórios (ITA, YACI, SGRA), principalmente
nas regiões semi-lênticas (montante dos reservatórios) (Tabela 2).
Dentre os períodos sazonais amostrados, 13 espécies foram exclusivas do verão
e 18 do inverno, tratando-se principalmente de indivíduos de habitat litorâneo e
bentônico, já para grande parte das espécies planctônicas, houve registro nos dois
períodos do ano.
Em relação aos cladóceros planctônicos mais frequentes, ocorreram espécies
cogenéricas de Bosmina, Ceriodaphnia, Diaphanosoma e Moina ao longo dos pontos e
períodos. No entanto, para o gênero Daphnia geralmente foi registrada apenas uma
única espécie (Daphnia gessneri). A ocorrência de outras espécies de Daphnia
(Daphnia ambigua, Daphnia laevis e Daphnia parvula) se deu apenas no inverno e em
baixa frequência (Tabela 2).
No reservatório de SGRA-B, no baixo rio Uruguai, foi encontrado apenas um
espécime do gênero Monospilus sp, até então com registro apenas nas regiões
zoogeográficas Neártica, Paleártica e Afrotropical, sendo que o espécime encontrado
apresenta ligeiras diferenças com a descrição da única espécie conhecida (Monospilus
dispar Sars, 1862), possivelmente se tratando de uma nova espécie, que será descrita
posteriormente, já que há necessidade de encontrar mais indivíduos dentre as amostras
(Tabela 2).
Quanto à riqueza de Cladocera, a sub-bacia do rio Paraná registrou um total de
47 espécies, seguida pela sub-bacia do rio Paraguai com 35 espécies e Uruguai com 23
espécies (Tabela 2). Comparativamente a riqueza variou de uma única espécie, em
diversos pontos lóticos, principalmente durante o inverno (RPAR-M2, RPAR-M3,
RPAR-B1, RPLA, RURU-M1), até 20 espécies encontradas em RPAG-A durante o
período de inverno (Figuras 2 e 3).
Na sub-bacia do Paraná, a riqueza oscilou amplamente entre trechos lênticos,
semi-lênticos e lóticos. No geral, durante o período de verão foram encontrados valores
semelhantes entre os trechos alto, médio e baixo. No inverno, o trecho alto da bacia do
Paraná, formado apenas por reservatórios, registrou valores mais elevados de riqueza,
juntamente com alguns pontos do trecho baixo (RPAR-B2 e RPAR-B3) (Figuras 2 e 3).
21
Na sub-bacia do Uruguai, representada por reservatórios e trechos sem
represamentos, o trecho médio (RURU-M1 e RURU-M2) apresentou baixa riqueza em
ambos os períodos. Nos demais pontos foram registrados valores mais elevados, com
algumas oscilações entre os períodos sazonais (Figuras 2 e 3). Na sub-bacia do
Paraguai, os valores encontrados no inverno foram superiores para os pontos RPAG-A e
RPAG-B, principalmente para o trecho alto, que passou de 6 para 20 espécies no
inverno. No trecho médio (RPAG-M), o número de espécies no verão foi maior, 17,
comparado ao inverno, 13 (Figuras 2 e 3).
Ao longo da bacia do rio Prata não foi identificado um padrão claro de variação
espacial (latitudinal) e temporal (sazonal) da riqueza de espécies. Em geral, os pontos
formados por reservatórios apresentaram riqueza mais elevada, porém, em alguns
pontos lóticos (RPAG-M verão, RPAR-B1 verão, RPAG-A inverno) foram registrados
altos valores, devido à presença concomitante de espécies com características
planctônicas, litorâneas e bentônicas (Tabela 2 e Figuras 2 e 3).
22
Tabela 2. Lista de táxons de Cladocera e sua ocorrência nos distintos locais de amostragem. V: verão; I: inverno; V/I: ambos os períodos. PAR=bacia do
Paraná; URU=bacia Uruguai; PAG=bacia do Paraguai.
Médio
PAR
Táxon
Baixo PAR
Alto Médio Baixo
URU URU
URU
Paraguai
EMB-M
EMB-B
SSIM-M
SSIM-B
FUR-M
FUR-B
AVER-M
AVER-B
BBON-M
BBON-B
TIRM-M
TIRM-B
JUR-M
JUR-B
ROS-M
ROS-B
FARE-M
FARE-B
SCAX-M
SCAX-B
ISOL-M
ISOL-B
ITA-M
ITA-B
YACI-M
YACI-B
RPAR-M1
RPAR-M2
RPAR-M3
RPAR-B1
RPAR-B2
RPAR-B3
RPLA
MAC-M
MAC-B
RURU-M1
RURU-M2
SGRA-M
SGRA-B
RURU-B
RPAG-A
RPAG-M
RPAG-B
Alto PAR
Bosminidae
Bosmina freyi De Melo and Hebert, 1994
Bosmina hagmanni Stingelin, 1904
I V/I V/I I V/I V/I I
V/I V/I I V/I V/I I
Bosmina cf. huaronensis Delachaux, 1918
I
V
I
I
I
I
I V/I V/I V/I I
I
I
I
I V/I I V/I V/I I
I
V V
I
I
V
V/I V/I I
V/I
I
V V V
I
V V/I V/I
V
V/I V
V/I I
V/I V/I V
Bosmina tubicen Brehm, 1953
V/I
I
Bosminopsis deitersi Richard, 1895
I
I
I V/I
V
V/I
I
I V/I V/I
I
V
V/I I
V V/I V/I V/I
I
V/I V
V/I V/I
Daphniidae
Ceriodaphnia cornuta forma paradoxa
I V/I V/I V/I I
Ceriodaphnia cornuta forma rigaudi
Ceriodaphnia cornuta Sars, 1886 cornuta
V V/I V/I
V V V/I V/I V/I V V
V/I
V/I I
V/I V V/I V V/I V/I V/I V/I V/I I V/I V/I
Ceriodaphnia cf. dubia Richard, 1894
V
I
V
V/I V/I V/I I
I V/I
I
V V
I
I V/I V/I V/I V/I V/I V/I
V V
V
V
V V V V
V V/I
V V
I V/I
V
V/I V/I
V V V
V/I
Ceriodaphnia silvestrii Daday, 1902
V/I
V/I V/I V/I I
Daphnia ambigua Scourfield, 1947
Daphnia gessneri Herbst, 1967
V/I V/I V/I V/I V/I
I
V/I
I
I V/I V/I
V/I
I
I
V
I
I
Daphnia parvula Fordyce, 1901
I
I
Simocephalus latirostris (Stingelin 1906)
V
I
I V/I V/I V/I V/I V/I I V/I V/I V
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
Simocephalus mixtus Sars, 1903
I
Simocephalus semiserratus Sars, 1901
V/I I
I
V/I V/I I V/I V/I V/I V/I V/I V/I V/I V/I V/I
Daphnia laevis Birge, 1879
I V/I V/I V/I V/I V/I
I
I
V V
Simocephalus serrulatus (Koch, 1841)
I
I
V/I V
V/I
V
V
Sididae
Diaphanosoma birgei Korinech, 1981
Diaphanosoma brevireme Sars, 1901
V/I V/I V/I V V V/I V/I V V/I I
I
I
V/I V/I I V/I
V V V
V
V
I
V
I
I V/I V V/I V
V V
I
V V/I V/I
V V
I
V V
V
V V V V V V
I
V V/I
I
V
V/I V/I V
V
I V/I V/I
Tabela 2. Continuação
Médio
PAR
Táxon
Baixo PAR
Alto Médio Baixo
URU URU
URU
PAG
EMB-M
EMB-B
SSIM-M
SSIM-B
FUR-M
FUR-B
AVER-M
AVER-B
BBON-M
BBON-B
TIRM-M
TIRM-B
JUR-M
JUR-B
ROS-M
ROS-B
FARE-M
FARE-B
SCAX-M
SCAX-B
ISOL-M
ISOL-B
ITA-M
ITA-B
YACI-M
YACI-B
RPAR-M1
RPAR-M2
RPAR-M3
RPAR-B1
RPAR-B2
RPAR-B3
RPLA
MAC-M
MAC-B
RURU-M1
RURU-M2
SGRA-M
SGRA-B
RURU-B
RPAG-A
RPAG-M
RPAG-B
Alto PAR
Diaphanosoma fluviatile Hansen 1899
V/I V/I I V/I V
Diaphanosoma spinulosum Herbst, 1976
V/I V/I I
V/I V/I I
V/I
I V/I V/I V/I V/I V/I V/I
V V
V V/I V V/I V/I V/I V/I V/I V V/I
V/I V/I V/I V
V/I V V/I V/I V/I
I
V V
Latonopsis australis Sars, 1888
V
V
V V V/I V/I
V
I V/I I
V
V/I
V V
V
I
Pseudosida ramosa (Daday, 1904)
I
Sarsilatona behningi Korovchinsky, 1985
I
Sarsilatona serricauda (Sars, 1901)
V
V
Moinidae
Moina micrura Kurz 1874
Moina minuta Hansen, 1899
V
V/I
V/I
V/I V/I V
I
V
V/I V
I
I
V V V
I
V/I I
I
V V/I V
V/I
Moina reticulata (Daday, 1905)
V
V V/I V V
V V
V V
V V/I I V/I
V
V
Chydoridae
Alona dentifera (Sars, 1901)
V
Alona ossiani Sinev, 1998
V
Alona yara Sinev & Elmoor-Loureiro, 2010
I
Alonella dadayi Birge, 1910
I
I
I
I
Anthalona cf. simplex Van Damme, 2011
I
Camptocercus australis Sars, 1896
I
V
V
I
Monospilus sp Sars, 1861
Chydorus nitidulus (Sars, 1901)
Chydorus pubescens Sars, 1901
I
I
Alonella lineolata Sars, 1901
Chydorus eurynotus Sars, 1901
I
I
I
I
V
I
I
I
I
I
I
V
V
Tabela 2. Continuação.
Médio
PAR
Táxon
Baixo PAR
Alto Médio Baixo
URU URU
URU
PAG
EMB-M
EMB-B
SSIM-M
SSIM-B
FUR-M
FUR-B
AVER-M
AVER-B
BBON-M
BBON-B
TIRM-M
TIRM-B
JUR-M
JUR-B
ROS-M
ROS-B
FARE-M
FARE-B
SCAX-M
SCAX-B
ISOL-M
ISOL-B
ITA-M
ITA-B
YACI-M
YACI-B
RPAR-M1
RPAR-M2
RPAR-M3
RPAR-B1
RPAR-B2
RPAR-BB
RPLA
MAC-M
MAC-B
RURU-M1
RURU-M2
SGRA-M
SGRA-B
RURU-B
RPAG-A
RPAG-M
RPAG-B
Alto PAR
Chydoridae
I
Euryalona orientalis (Daday, 1898)
V
Graptoleberis occidentalis Sars, 1901
V
V
karualona muelleri (Richard, 1897)
V
Kurzia longirostris (Daday, 1898)
I
Kurzia polyspina Hudec, 2000
V
V
V V
V
V
V V V
Leberis davidi (Richard, 1895)
I
I V/I
V
Leydigia striata Berabén, 1939
I
Leydigiopsis ornata Daday, 1905
V
Nicsmirnovius fitzpatricki Chien, 1970
V
Notoalona sculpta (Sars, 1901)
I
I
I
I
V
V
I
V
V
V
Oxyurella longicaudis (Birge, 1910)
V
Picripleuroxus quasidenticulatus Smirnov, 1996
I
Macrothricidae
Grimaldina brazzai Richard, 1892
V/I
Macrothrix elegans Sars 1901
I
Macrothrix squamosa Sars, 1901
V
I
Onchobunops tuberculatus Fryer & Paggi, 1972
I
V
I
V
V
V
V
I
Ilyocryptidae
Ilyocryptus cuneatus brasiliensis Kotov and
Elmoor-Loureiro, 2008
Ilyocryptus spinifer Herrick, 1882
I
I
V
V
V
V V V/I V/I
V V
I V/I V/I V
21
18
Verão
Inverno
Riqueza (S)
15
12
9
6
3
EMB-M
EMB-B
SSIM-M
SSIM-B
FUR-M
FUR-B
AVER-M
AVER-B
BBON-M
BBON-B
TIRM-M
TIRM-B
JUR-M
JUR-B
ROS-M
ROS-B
FARE-M
FARE-B
SCAX-M
SCAX-B
ISOL-M
ISOL-B
ITA-M
ITA-B
YACI-M
YACI-B
RPAR-M1
RPAR-M2
RPAR-M3
RPAR-B1
RPAR-B2
RPAR-B3
RPLA
MAC-M
MAC-B
RURU-M1
RURU-M2
SGRA-M
SGRA-B
RURU-B
RPAG-A
RPAG-M
RPAG-B
0
PAR
URU
PAG
Figura 2. Valores de riqueza dos Cladocera entre os pontos e períodos de amostragem
na bacia do Prata. PAR=bacia do Paraná; URU=bacia Uruguai; PAG=bacia do
Paraguai.
Figura 3. Visão geral da distribuição da riqueza dos Cladocera entre os pontos e
períodos de amostragem na bacia do Prata.
26
Abundância total e relativa
Em relação à abundância total dos Cladocera, houve diferenças consideráveis
entre os períodos sazonais (verão e inverno) e entre os locais com reservatórios e rios
sem represamento (Figuras 4 e 5).
Em geral, a abundância total foi maior no período de verão para todos os pontos
de coleta. Para alguns pontos a amplitude de variação foi extremamente elevada, como
no caso de SCAX-M, com valor de 7.898 ind. m-3 no verão e de 14 ind. m-3 durante o
período de inverno. As únicas exceções ocorreram em ISOL-M e BBON-B, sendo a
maior variação encontrada em BBON-B, no qual o valor do inverno (27.110 ind. m-3)
ultrapassou amplamente o valor encontrado no verão (5.445 ind. m-3).
No eixo latitudinal da bacia, locais de coleta com latitude acima de 27º 50’ S
(trechos baixos da bacia do Prata), apresentaram abundâncias baixíssimas no inverno,
não ultrapassando 50 ind. m-3. No entanto, em locais de baixas latitudes (trecho alto da
bacia) a variação da abundância entre os períodos foi menos acentuada (Figuras 4 e 5).
O reservatório de Rosana (ROS) no rio Paranapanema, apresentou baixas abundâncias
em ambos os períodos sazonais, provavelmente em razão da forte influência de um
tributário com altas cargas de material inorgânico, a qual dificulta a filtração de
partículas orgânicas que servem de alimento aos cladóceros.
Em relação ao tipo de ambiente amostrado, na maioria das vezes as zonas de
barragem (ambientes lênticos) e de montante (ambientes semi-lênticos) apresentaram
valores de abundância total superiores aos encontrados nos trechos lóticos. No trecho
alto da bacia do Paraná e do Uruguai, região que concentra a maioria dos reservatórios,
os valores de abundância foram bastante superiores aos encontrados nos demais pontos
de coleta na bacia do Prata. Comparando somente os trechos lóticos das três sub-bacias,
a do Paraguai foi a que registrou os maiores valores de abundância total (Figuras 4 e 5).
Destaca-se ainda, a grande abundância encontrada em reservatórios eutróficos do rio
Tietê (BBON e TIRM), com dominância de indivíduos de pequeno tamanho corporal,
como Bosmina freyi, Ceriodaphnia cornuta e Ceriodaphnia silvestrii.
27
10.698
27.110
18.893
8.308
14.444
8000
Verão
Inverno
6000
4000
-3
Abundância (ind. m )
2000
560
480
400
320
240
160
80
EMB-M
EMB-B
SSIM-M
SSIM-B
FUR-M
FUR-B
AVER-M
AVER-B
BBON-M
BBON-B
TIRM-M
TIRM-B
JUR-M
JUR-B
ROS-M
ROS-B
FARE-M
FARE-B
SCAX-M
SCAX-B
ISOL-M
ISOL-B
ITA-M
ITA-B
YACI-M
YACI-B
RPAR-M1
RPAR-M2
RPAR-M3
RPAR-B1
RPAR-B2
RPAR-B3
RPLA
MAC-M
MAC-B
RURU-M1
RURU-M2
SGRA-M
SGRA-B
RURU-B
RPAG-A
RPAG-M
RPAG-B
0
PAR
URU
PAG
Figura 4. Valores de abundância total dos Cladocera entre os pontos e períodos de
amostragem na bacia do Prata. PAR=bacia do Paraná; URU=bacia Uruguai; PAG=bacia
do Paraguai.
Figura 5. Visão geral da distribuição de abundância total dos Cladocera entre os pontos
e períodos de amostragem na bacia do Prata.
28
Nos pontos formados por reservatórios a análise da abundância relativa entre as
famílias de Cladocera mostrou que há uma tendência à dominância de Sididae no verão,
representado principalmente por espécimes de Diaphanosoma birgei e Diaphanosoma
spinulosum, alterando-se para Daphniidae (Ceriodaphnia cornuta) e Bosminidae
(Bosmina freyi) no inverno (Figura 6). Em alguns reservatórios considerados
meso/eutróficos (BBON, TIRM e FARE), e também nos pontos da sub-bacia do rio
Uruguai (MAC e SGRA), as famílias Moinidade e Bosminidae ocorreram em grandes
proporções em ambos os períodos sazonais (Figura 6).
Nos trechos lóticos as famílias Chydoridae, Macrothricidae e Ilyocryptidae
apresentaram maior representatividade independente do período sazonal (Figura 6). Em
vários pontos de coleta (RPAR-M2, RPAR-M3, RURU-M1), principalmente no
inverno, foi registrado apenas uma espécie (Figura 6).
29
0
EMB-M
EMB-B
SSIM-M
SSIM-B
FUR-M
FUR-B
AVER-M
AVER-B
BBON-M
BBON-B
TIRM-M
TIRM-B
JUR-M
JUR-B
ROS-M
ROS-B
FARE-M
FARE-B
SCAX-M
SCAX-B
ISOL-M
ISOL-B
ITA-M
ITA-B
YACI-M
YACI-B
RPAR-M1
RPAR-M2
RPAR-M3
RPAR-B1
RPAR-B2
RPAR-B3
RPLA
MAC-M
MAC-B
RURU-M1
RURU-M2
SGRA-M
SGRA-B
RURU-B
RPAG-A
RPAG-M
RPAG-B
0
PAR
EMB-M
EMB-B
SSIM-M
SSIM-B
FUR-M
FUR-B
AVER-M
AVER-B
BBON-M
BBON-B
TIRM-M
TIRM-B
JUR-M
JUR-B
ROS-M
ROS-B
FARE-M
FARE-B
SCAX-M
SCAX-B
ISOL-M
ISOL-B
ITA-M
ITA-B
YACI-M
YACI-B
RPAR-M1
RPAR-M2
RPAR-M3
RPAR-B1
RPAR-B2
RPAR-B3
RPLA
MAC-M
MAC-B
RURU-M1
RURU-M2
SGRA-M
SGRA-B
RURU-B
RPAG-A
RPAG-M
RPAG-B
%
%
Sididae
Daphniidae
Moinidae
Bosminidae
Chydoridae
Macrothricidae
Ilyocryptidae
100
100
Verão
80
60
40
20
Inverno
80
60
40
20
URU
PAG
Figura 6. Valores de abundância relativa das famílias de Cladocera entre os pontos e
períodos de amostragem na bacia do Prata. PAR=Paraná; URU=Uruguai e
PAG=Paraguai.
30
Diversidade
A diversidade de Shannon-Wiener variou de 0 a 2,77 bits indiv.-1 ao longo da
bacia do Prata (Figura 7 e 8). Os valores com diversidade zero ocorreram, na maioria
das vezes, em trechos lóticos e no inverno, onde havia a presença de uma única espécie
na amostra. Somente em três pontos de reservatório (ROS-M, YACI e SGRA) foi
encontrada diversidade igual a zero, devido provavelmente a grande quantidade de
sólidos inorgânicos em suspensão na água oriundos de afluentes, limitando o
desenvolvimento dos cladóceros (Tabela 2).
A diversidade nos reservatórios apresentou valores intermediários (Figuras 7 e
8), embora estes locais tenham apresentado as maiores abundâncias e riquezas, a
ocorrência da dominância de poucas espécies diminuiu os valores da diversidade em
muitos casos, como em Barra Bonita (BBON) no rio Tietê, que registrou elevadas
abundâncias da espécie Bosmina freyi durante o inverno.
Em relação aos trechos lóticos, ocorreram grandes oscilações. No geral, valores
mais elevados da diversidade foram encontrados ao longo da sub-bacia do Paraguai,
baixo rio Paraná e baixo rio Uruguai (Figura 7 e 8), devido à alta equitabilidade e
presença de grande número de espécies litorâneas nas amostras.
Em síntese, ao longo da bacia do Prata não foi encontrado um padrão claro de
variação da diversidade no sentido latitudinal ou entre as sub-bacias consideradas.
Provavelmente prevaleceram características intrínsecas de cada ambiente, certamente
com grande relevância para variáveis físicas, como a variação do tempo de residência da
água entre ambientes lênticos (reservatórios) e lóticos (rios sem represamento).
31
2,8
-1
Diversidade (bits indiv. )
2,4
Verão
Inverno
2,0
1,6
1,2
0,8
0,4
EMB-M
EMB-B
SSIM-M
SSIM-B
FUR-M
FUR-B
AVER-M
AVER-B
BBON-M
BBON-B
TIRM-M
TIRM-B
JUR-M
JUR-B
ROS-M
ROS-B
FARE-M
FARE-B
SCAX-M
SCAX-B
ISOL-M
ISOL-B
ITA-M
ITA-B
YACI-M
YACI-B
RPAR-M1
RPAR-M2
RPAR-M3
RPAR-B1
RPAR-B2
RPAR-B3
RPLA
MAC-M
MAC-B
RURU-M1
RURU-M2
SGRA-M
SGRA-B
RURU-B
RPAG-A
RPAG-M
RPAG-B
0,0
PAR
URU
PAG
Figura 7. Valores de diversidade (Shannon-Wiener H’) dos Cladocera entre os pontos e
períodos de amostragem na bacia do Prata. PAR=bacia do Paraná; URU=bacia Uruguai;
PAG=bacia do Paraguai.
Figura 8. Visão geral da distribuição da diversidade (Shannon-Wiener H’) dos
Cladocera entre os pontos e períodos de amostragem na bacia do Prata.
32
Similaridade
Os resultados da análise de similaridade, em base a estrutura da comunidade de
Cladocera, demonstraram uma distinção entre trechos compostos por reservatórios e
rios livres de represamento. O trecho representado pela bacia do alto Paraná, onde todas
as amostragens foram feitas em reservatórios, foi o mais diferenciado dos demais em
ambos os períodos. Destaca-se também um agrupamento, em ambos os períodos
sazonais, formado por trechos predominantemente lóticos (médio e baixo Paraná e
Uruguai), separados dos trechos altos da bacia do Paraná e Uruguai (sistemas lênticos).
Os pontos da sub-bacia do Paraguai formaram agrupamentos isolados, ou se
aproximaram dos trechos baixo e médio do Paraná e Uruguai ou com o alto Uruguai
(Figura 9).
Euclidean distances Complete linkage
A
Alto PAR
Médio PAR
Médio URU
Baixo PAR
Alto PAG
Baixo URU
Médio PAG
Baixo PAG
Alto URU
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
B
Alto PAR
Médio PAR
Médio URU
Baixo PAR
Baixo URU
Médio PAG
Baixo PAG
Alto URU
Alto PAG
0
300
600
900
1200
1500
1800
Linkage Distance
Figura 9. Resultado gráfico da análise de similaridade realizada entre os trechos alto,
médio e baixo dos rios Paraná (PAR), Uruguai (URU) e Paraguai (PAR), com base na
composição e abundância de Cladocera. A: período de verão; B: período de inverno.
33
DISCUSSÃO
O número total de 58 espécies de Cladocera encontrado neste estudo é inferior
ao encontrado em alguns trabalhos que englobaram uma ampla escala amostral no
interior da Bacia do rio da Prata. Na bacia do rio Paraná, trecho médio (Argentina), José
de Paggi & Paggi (2007), em um trabalho de síntese, encontraram um total de 125
espécies. Lansac-Tôha et al. (2009) encontraram 74 espécies para a região do alto
Paraná (Brasil). Embora estes trabalhos tenham considerado um menor escala
geográfica, foram realizados com uma maior periodicidade e incluíram amostragens
espaciais detalhadas (diferentes habitats por ecossistema). Desta forma, pode-se
considerar que o menor número de registros no presente estudo, possivelmente tenha
sido influenciado pelo caráter pontual das coletas e a baixa frequência temporal, dada a
dificuldade logística de acesso aos 44 pontos de coleta.
Na sub-bacia do rio Paraguai, onde foram amostrados apenas três pontos lóticos,
foram encontradas 35 espécies de cladóceros. Este valor é superior ao relatado por
Frutos et al. (2006), que registraram 21 espécies a partir de uma amostragem intensiva,
em 59 pontos de coleta, ao longo de toda a extensão do rio Paraguai. Para a sub-bacia
do rio Uruguai não existem trabalhos que englobem uma ampla escala amostral, apenas
estudos escassos e pontuais (e.g. Chalar et al., 2002 sobre a limnologia do reservatório
de Salto Grande), mas sem dados sobre assembleias de cladóceros. Na sub-bacia do
Paraná existem alguns estudos em maiores escalas, Nogueira et al. (2008) e Sampaio et
al. (2002) registraram 56 e 26 espécies respectivamente ao longo da cascata de
reservatórios do rio Paranapanema (alto Paraná, Brasil), Zanata (2005) encontrou 37
espécies nos reservatórios do médio e baixo rio Tietê (alto Paraná, Brasil), entre outros.
Valores de riqueza de espécies de Cladocera similares ao encontrado em nosso
estudo foram relatados para outras bacias e sub-bacias hidrográficas da América do Sul.
Vásquez & Rey (1989), em um estudo de macro-escala na bacia do rio Orinoco
(Venezuela e Colômbia) que contemplou 21 estações de coleta (zonas centrais e
litorâneas do rio), encontraram 48 espécies de Cladocera.
Quanto à diferença no número de espécies de Cladocera encontrado em cada
grande sub-bacia da bacia do Prata, 47 no Paraná, 35 no Paraguai e 23 no Uruguai, esta
pode ser explicada, a princípio, em base à complexidade dos ambientes amostrados em
cada região. Isto é, presença de trechos lóticos livres de barramento, de grandes
34
reservatórios e planícies de inundação e ecossistemas laterais associados (e.g. várzeas,
lagoas, etc.).
Na bacia do rio Paraná foram amostrados 26 pontos de coleta correspondentes a
regiões de montante e barragem de reservatórios, com diferentes características
morfométricas e hidrológicas (tempo de residência da água, trofia do sistema, formato,
profundidade), e ainda 7 pontos em trechos lóticos. Na bacia do Paraguai foram
amostrados apenas 3 pontos lóticos, os quais eram caracterizados por uma vasta zona
litorânea, com diferentes espécies de macrófitas, além de formação de pequenas lagoas
marginais associadas ao canal central do rio. No rio Uruguai houve coleta do
zooplâncton em 4 pontos de reservatórios e 3 em trechos lóticos. Destaca-se que nos
trechos de rios, com exceção do ponto localizado no baixo Uruguai (RURU-B), não
havia desenvolvimento de zonas litorâneas com vegetação e o canal apresentava uma
alta velocidade de correnteza.
Assim, devido às diferenças entre a quantidade de ambientes amostrados e
diversidade de habitats em cada sub-bacia ocorreu, como esperado, um número maior
de espécies na sub-bacia do rio Paraná. Nesta sub-bacia houve a presença de indivíduos
tipicamente de ambientes pelágicos nos reservatórios e de ambiente litorâneo e
bentônico nos trechos de rio. Na sub-bacia do rio Paraguai, embora composto apenas
por trechos lóticos, a presença de lagoas marginais e macrófitas, propiciou o registro de
um grande número de espécies de hábitos de vida distintos. No rio Uruguai, o menor
número de espécies deve-se principalmente à pequena contribuição de espécies típicas
de habitats litorâneos e bentônicos.
No sentido latitudinal da bacia, em direção foz do Prata, não foi possível
identificar um padrão de aumento na riqueza de espécies. Outros estudos que
consideraram extensos gradientes longitudinais nas bacias do Paraguai e Paraná,
também não encontraram um padrão de aumento de espécies no sentido montante jusante (Nogueira et al., 2008; Sampaio et al., 2002; Frutos et al., 2006; Frutos, 2004;
José de Paggi & Paggi, 2007).
Portanto, a heterogeneidade ambiental entre os trechos alto, médio e baixo da
bacia do Prata, composta por reservatórios com diferentes graus de trofia, profundidade,
forma, redes de tributários associados, etc., e, dos pontos formados por rios com
diferenças quanto à velocidade da correnteza no canal central, presença de áreas
35
litorâneas com vegetação e lagoas marginais associadas, dificultam o estabelecimento
de um padrão latitudinal de riqueza de espécies ao longo da bacia. Desta forma,
provavelmente, características intrínsecas de cada ponto de amostragem, possam ter
maior relevância para a riqueza e diversidade do que o processo de incorporação
gradual de espécies oriundas das mudanças naturais na dimensão longitudinal dos rios
(Vannote et al., 1980), desta forma, refutando-se a hipótese de aumento de riqueza e
diversidade no sentido a jusante – foz do rio da Prata.
Em relação à composição das assembleias de cladóceros, foram encontradas
diversas espécies exclusivas, sobretudo da família Chydoridae, em determinadas faixas
latitudinais ou sub-bacias. No entanto, este resultado pode estar relacionado à baixa
frequência de amostragem e uso de metodologia não direcionada à coleta deste tipo de
organismo (Nogueira et al., 2003). Esta limitação é indicada pelo fato de que algumas
espécies com ocorrência já registrada anteriormente nos pontos/regiões amostrados
(Elmoor-Loureiro, 2000; Frutos, 2004; José de Paggi & Paggi 2007; Serafim Jr et al.,
2003; Zanata et al., 2003) não foram encontradas no presente estudo. Como exemplo
podem ser citadas as espécies, Moinodaphnia macleayi e Ilyocryptus paranaensis, além
de inúmeras espécies da família Chydoridae.
Apesar da grande contribuição de espécies da família Chydoridae nos trechos de
rios, poucas alcançaram altas abundâncias, como mencionado em outros estudos
realizados em rios da América do Sul (José de Paggi, 1980; Paggi & José de Paggi,
1990; José de Paggi 1981; Bonetto & Corrales, 1985; Vásquez & Rey 1989). A espécie
mais frequente e abundante nos trechos lóticos da bacia do Prata foi Bosminopsis
deitersi, assim como encontrado por José de Paggi (1990) no trecho médio do rio
Paraná e Frutos et al. (2006) no rio Paraguai.
As espécies mais frequentes nos ambientes pelágicos, Bosmina hagmanni,
Bosmina freyi, Bosminopsis deitersi, Ceriodaphnia cornuta, Diaphanosoma birgei,
Diaphanosoma brevirreme, Diaphanosoma fluviatile e Moina minuta, estiveram
amplamente distribuídas ao longo da bacia. Diversos estudos de caráter local e regional
na bacia do Prata também reportam estas espécies como sendo as mais frequentes
(Nogueira et al., 2008; Frutos et al. 2003; José de Paggi & Paggi, 2007; Lansac-Tôha et
al., 2009; Serafim Jr et al., 2003; Nogueira, 2001; Sartori et al., 2009; Sampaio et al.,
2002).
36
Desta forma, considerando que algumas espécies litorâneas/bentônicas
exclusivas no presente estudo, possam estar relacionadas à baixa frequência e a
metodologia não adequada de amostragem e que as espécies planctônicas distribuíramse por toda a extensão da bacia, não há suporte suficiente para sustentar a hipótese
inicial de que ocorram espécies de distribuição geográfica restrita em determinadas subbacias ou nos diferentes trechos no sentido latitudinal ou longitudinal. Portanto, seria
necessário um maior esforço amostral, principalmente na escala temporal, além de um
detalhamento na amostragem de ambientes, com inclusão de zonas litorâneas e planícies
de inundação, para determinar a ocorrência de espécies raras ou endêmicas de
determinados locais.
Adicionalmente, fatores relacionados à rápida colonização de novos ambientes,
em função de eficientes estratégias reprodutivas (partenogênese, ovos de resistência),
dispersão através da deriva em corpos d’água conectados, mecanismos passivos de
dispersão e a origem antiga dos Cladocera (Havel & Shurin, 2004; Louette & Meester,
2005; Havel & Medley, 2006) podem favorecer a ampla distribuição geográfica da
maioria das espécies ao longo da Bacia do Prata. Ainda, dentre as três grandes bacias da
América do Sul, Amazônica, Orinoco e Prata, que formam uma única área
zoogeográfica (Neotropical), não existem muitas espécies consideradas endêmicas de
Cladocera (José de Paggi & Paggi 2007), possivelmente devido aos fatores relacionados
anteriormente.
Em relação à abundância dos cladóceros na bacia do Prata, um padrão distinto
foi identificado entre pontos de reservatório e os trechos lóticos. Os maiores valores
geralmente estiveram associados aos reservatórios, com contribuição principalmente de
espécies das famílias Sididae, Daphniidae, Moinidae e Bosminidae. Nos reservatórios, a
prevalência de características lênticas, devido ao maior tempo de residência da água,
permite o completo desenvolvimento e reprodução dos espécimes de Cladocera
(Nogueira, 2001; Nogueira et al., 2008). Já nos sistemas lóticos, a velocidade da
correnteza e o baixo tempo de residência da água, são os principais fatores que limitam
o desenvolvimento das populações de cladóceros. Nesse caso é usual a presença de
representantes das famílias Chydoridae, Macrothricidade e Ilyocriptidae. Desta forma, a
hipótese de distinção nos atributos ecológicos dos cladóceros entre os tipos de
ambientes amostrados (reservatório e rio) é corroborada em parte, principalmente em
relação à abundância total e relativa.
37
Como mencionado por vários autores (Hynes, 1970; Hart, 1992; Brigante e
Espíndola, 2003), a alta velocidade da correnteza, baixo tempo de residência da água e
turbidez excessiva limitam o desenvolvimento do zooplâncton em sistemas lóticos.
Nestes sistemas, a presença de compartimentos laterais com maior tempo de retenção da
água e diversidade de habitats são fundamentais para o desenvolvimento da biota em
geral (Henry, 2003) e especificamente para o zooplâncton, como demonstrado por
Schiemer et al. (2001) na teoria de "Inshore Retention Concept" para grandes rios.
No entanto, a disponibilidade de zonas litorâneas que funcionam como áreas de
retenção da água dependem da morfologia das margens dos rios e também está
relacionada à variação do nível da água (Reckendorfer et al., 1999). Nos pontos de
coleta do rio Paraguai, estas características foram encontradas ao longo das margens, o
que provavelmente foi responsável por uma maior abundância de cladóceros em relação
aos demais pontos lóticos da bacia do Prata. Nos trechos lóticos do Paraná, valores um
pouco superiores de abundância foram encontrados somente no verão, como
consequência provável do aumento no nível da água, gerando maior conectividade com
lagoas marginais. No rio Uruguai, os trechos lóticos apresentavam margens com
morfometria retilínea, sem presença de áreas laterais que pudessem aumentar o tempo
de retenção local da água de forma a favorecer a diversidade de habitats.
Em relação à abundância relativa nos reservatórios, ocorreram grandes
oscilações, com dominância de Sididae no verão, representado principalmente por
espécimes de Diaphanosoma birgei e Diaphanosoma spinulosum, sendo substituída por
Daphniidae (Ceriodaphnia cornuta) e Bosminidae (Bosmina freyi) no inverno. Esta
alternância na dominância das famílias de Cladocera entre os períodos de amostragem
pode estar relacionada às condições ambientais, como a temperatura da água e ao
aparecimento de como de algas filamentosas (cianofíceas) durante as amostragens no
período de inverno. Mecanismos de filtração dos grandes espécimes que podem ser
danificados como consequência do bloqueio do aparato de filtração por algas
filamentosas (Lampert, 1987), possibilitando desta forma, a dominância de pequenos
indivíduos.
Os maiores valores de abundância total de cladóceros foram encontrados em
locais eutróficos dos reservatórios do rio Tietê (BBON e TIRM), com dominância de
indivíduos de pequeno tamanho corporal, como Bosmina freyi, Ceriodaphnia cornuta e
38
Ceriodaphnia silvestrii. Algumas espécies, como Bosmina freyi, exibem grande
tolerância a “blooms” de cianofíceas, passando a serem numerosas e dominantes em
locais considerados eutróficos (Matsumura-Tundisi, 1999; Sendacz & Kubo, 1999;
Bonecker et al., 2007; Gueller & Muller, 1991).
Entre os trechos alto, médio e baixo das três grandes bacias do Prata não foi
encontrado um padrão de variação quanto a abundância, somente foi detectada uma
grande variação entre os dois tipos predominantes de ambiente (reservatório e rio).
Estudos de grande escala no rio Danúbio, segundo maior da Europa, também não
encontraram diferenças significativas em gradientes longitudinais (Baranyi et al., 2002;
Vadadi-Fülöp, 2012). Da mesma forma, em trabalhos realizados nos rios Paraná e
Paraguai, não se verificou um padrão claro de variação ao longo das bacias (Frutos et al.
2006; José de Paggi & Paggi, 2007), sendo os maiores valores encontrados em planícies
de inundação associadas ao canal central do rio.
Outros fatores biológicos, como a invasão biológica do Limnoperna fortunei
(mexilhão dourado) na bacia do rio Prata, iniciada na década de 90 (Pastorino et al.,
2003), podem estar afetando o desenvolvimento e abundância dos Cladocera, embora
não tenha sido investigado esta hipótese e não haja trabalhos correlacionados nesta
bacia hidrográfica. Um estudo focado em larvas de Limnoperna fortunei (Pessotto,
2012), realizado simultaneamente ao presente estudo, encontrou abundâncias
elevadíssimas (até 100.000 ind. m-3), superiores a abundância dos cladóceros, em todos
os trechos da bacia do Paraguai e na maioria dos pontos do rio Paraná e Uruguai.
CONCLUSÕES
Quanto à composição de Cladocera no rio Prata não foi possível identificar padrões
claros de distribuição geográfica, latitudinalmente ou entre as três grandes sub-bacias Paraná, Uruguai e Paraguai. Notou-se ampla distribuição de diversas espécies de hábitos
pelágicos por toda a bacia e as espécies litorâneas e bentônicas mais restritas a
determinadas localidades, especialmente trechos lóticos. Porém esta limitada
distribuição de espécies litorâneas e bentônicas deve-se à baixa frequência de
amostragem, à ocorrência de caráter raro, bem como, ao fato de não ter sido empregada
uma metodologia adequada para estudar especificamente estes organismos.
39
Em relação à riqueza e diversidade, ocorreram grandes oscilações dentre os trechos alto,
médio e baixo das três grandes sub-bacias (Paraná, Uruguai e Paraguai), não sendo
possível estabelecer um padrão de aumento em direção as maiores latitudes, no sentido
da foz. Tal descontinuidade em relação à variação da riqueza e diversidade,
possivelmente seja devido a grande heterogeneidade dos ambientes amostrados
(reservatórios e rios), bem como, às longas distâncias entre os pontos de trechos lóticos
amostrados (em média 250 Km). Deve-se considerar que há um baixo desenvolvimento
local de populações de Cladocera em grandes rios, devido principalmente a alta
velocidade da correnteza e grande quantidade de material em suspensão, não
promovendo uma efetiva incorporação de riqueza e diversidade no sentido de jusante.
Assim, estruturas e processos intrínsecos de cada ambiente, como presença de áreas
laterais com maior tempo de residência da água, planícies de inundação associadas ao
canal do rio e vegetação litorânea, prevaleçam sobre o transporte advectivo da
diversidade oriunda das regiões a montante. Na escala temporal, notaram-se valores
levemente superiores para riqueza e diversidade no período de verão. Nos trechos
compostos por reservatórios prevaleceram espécies das famílias Sididae, Daphniidae,
Bosminidae e Moinidae, já nos trechos lóticos, as famílias Chydoridae, Macrothricidae
e Ilyocryptidae apresentaram maior contribuição para a riqueza e diversidade local.
Em relação à abundância total de cladóceros na bacia do Prata, houve uma nítida
diferença entre locais com reservatórios e rios sem represamento, sendo este fator,
determinante para a grande amplitude de variação dos dados. Em geral, os ambientes
lênticos apresentaram valores de abundância superiores aos lóticos, devido
principalmente à contribuição de espécies pelágicas das famílias Sididae, Daphniidae,
Bosminidae e Moinidae. Nos ambientes lóticos, fatores físicos, como a alta velocidade
da correnteza e baixo tempo de residência da água, certamente limitaram o
desenvolvimento de grandes populações de espécies pelágicas de Cladocera. Nestes
locais foram encontradas maiores abundâncias de espécies típicas de ambientes
litorâneos (Chydoridae, Macrothricidae e Ilyocryptidae). Temporalmente os valores de
abundância foram superiores no período de verão na maioria dos pontos. Nas altas
latitudes, porção média e baixa da bacia do Prata, os valores da abundância no inverno
foram extremamente baixos, possivelmente em razão da queda acentuada da
temperatura da água, diminuindo o metabolismo e as taxas de reprodução dos
cladóceros.
40
A Figura 10 apresenta um diagrama simplificado dos ambientes estudados na bacia do
Prata, no qual procura-se evidenciar a maior representatividade das famílias Sididae,
Daphniidae, Bosminidae e Moinidae nos pontos de reservatórios. Nesse caso
provavelmente prevaleça o controle destas populações por interações biológicas (e.g.
quantidade e qualidade de alimento) em relação aos fatores físicos (e.g. velocidade da
correnteza). Nos pontos formados por rios, há a maior contribuição das famílias típicas
de ambientes litorâneos e bentônicos (Chydoridae, Macrothricidae e Ilyocryptidae),
sendo o desenvolvimento e reprodução dos cladóceros limitado principalmente por
fatores físicos, relacionados principalmente a velocidade da correnteza, concentrações
de sólidos em suspensão e o tempo de residência da água.
Figura 10. Diagrama simplificado das tendências de variação da riqueza e abundância
das famílias de Cladocera conforme o tipo de ambiente (rio  reservatório) na bacia do
Prata.
41
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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48
Capítulo II
49
Correlações entre as condições ambientais e as populações de
Cladocera em grandes rios e reservatórios da Bacia do Prata (América
do Sul): uma análise macro ecológica
RESUMO
Em um estudo em macro-escala realizado na bacia do rio da Prata (América do Sul)
foram analisadas as assembleias de Cladocera de grandes reservatórios artificiais de
hidrelétricas e trechos lóticos com características hidrodinâmicas naturais. As coletas
ocorreram em 15 reservatórios (regiões lêntica e semi-lêntica) e 14 trechos de rios livres
de represamento, durante o período de verão (janeiro/fevereiro) e de inverno
(junho/julho) do ano de 2010. Foram efetuadas análises de correlação simples (Pearson)
entre as variáveis limnológicas, simultaneamente medidas, e os atributos ecológicos
básicos dos cladóceros. Uma maior abundância e riqueza das famílias Sididae,
Daphniidae, Moinidae e Bosminidae ocorreu nos trechos com predominância de
reservatórios, correlacionados principalmente com a maior transparência e profundidade
desses locais. Nos trechos lóticos houve uma maior representatividade de espécies
típicas de habitats litorâneos e bentônicos, das famílias Chydoridae, Ilyocryptidae e
Macrothricidae, embora registradas em baixas densidades na zona pelágica dos rios.
Fatores relacionados a hidrodinâmica dos trechos lóticos, como o baixo tempo de
residência da água, alta velocidade de correnteza e elevada concentração de material em
suspensão parecem limitar o desenvolvimento de grandes populações de Cladocera. Em
relação à riqueza e abundância total dos Cladocera nas três principais sub-bacias do
Prata (Paraná, Uruguai e Paraguai), menores valores médios foram encontrados no rio
Uruguai para ambos os parâmetros, sendo que a maior abundância ocorreu no rio Paraná
e a maior riqueza no rio Paraguai. Em termos latitudinais (nortesul), nos trechos alto,
médio e baixo da bacia, não foram identificados padrões claros de variação. Contudo,
uma maior riqueza foi verificada no trecho alto, sendo esta significativamente diferente
daquela observada no trecho médio. Dentre os períodos sazonais, ocorreram diferenças
significativas, com valores bem mais elevados de abundância no verão. Possivelmente a
queda acentuada da temperatura no período de inverno, principalmente nas altas
latitudes da bacia (trechos médio e baixo), afetam negativamente a reprodução e o
crescimento das populações de Cladocera. Em locais com processos avançados de
eutrofização, com influência de grandes centros urbano/industriais, houve dominância
da família Bosminidae, correlacionada positivamente com as concentrações de clorofilaa. Apesar da baixa frequência temporal do presente estudo, a ampla escala espacial
considerada, de forma praticamente simultânea, permitiu identificar os principais fatores
que interferem na distribuição da riqueza e abundância dos cladóceros na bacia do rio da
Prata. Destaca-se a forte ação antrópica na bacia, dada principalmente pela construção
de grandes reservatórios que tornaram condições primariamente lóticas em lênticas,
com importantes alterações das características limnológicas (transparência da água,
profundidade, tempo de retenção da água, velocidade correnteza), além da influência,
50
em termos de eutrofização, das regiões metropolitanas. Tais modificações podem ser
consideradas as principais forças atuando sobre fauna de Cladocera na bacia do Prata.
Palavras-chave: padrões, latitudinal, eutrofização, rio Paraná, rio Uruguai, rio
Paraguai.
INTRODUÇÃO
A hidrografia da América do Sul é predominantemente formada por grandes rios
e ecossistemas associados, como extensas planícies de inundação, áreas alagáveis e
lagos rasos, sendo pequena a ocorrência de grandes lagos naturais (Tundisi, 1994). No
entanto, as alterações dos sistemas fluviais pelas ações humanas alcançaram grande
magnitude nas últimas décadas, sendo que um dos maiores impactos é a construção de
grandes barragens, alterando drasticamente as condições de armazenamento e controle
do fluxo dos grandes rios (Agostinho et al., 2007). Na bacia do rio Prata, a segunda do
continente em magnitude, encontra-se 50% da população da América Latina, que gera
uma enorme carga de poluição urbana e agroindustrial. A bacia também possui o maior
parque hidroelétrico do continente, que no caso do Brasil, representa mais de 80% da
energia elétrica produzida no país (Souza-Filho et al., 2004; Nogueira et al., 2006;
Agostinho et al., 2007).
Assim, a construção de grandes reservatórios para a geração elétrica acaba por
transformar sistemas lóticos em lênticos ou semi-lênticos, promovendo alterações
significativas de velocidade de fluxo, profundidade, largura, sedimentação de partículas,
transparência e penetração de luz, estratificação térmica, entre outros (Henry &
Maricatto, 1996; Nogueira et al., 1999; Armengol et al., 1999; Pagioro & Thomaz,
2002). Por sua vez, tais mudanças influenciam de forma determinante a organização das
comunidades bióticas, incluindo o zooplâncton (Sampaio et al., 2002; Panarelli et al.,
2003; Bonecker et al., 2007; Nogueira et al., 2008, ).
Em relação aos cladóceros, há uma clara distinção na composição, riqueza e
abundância entre ambientes com características lóticas ou lênticas. Nos sistemas
considerados lóticos, o desenvolvimento de grandes populações zooplanctônicas é
inibido pelo baixo tempo de residência da água e altas velocidades de correnteza,
levando a um contínuo transporte dos espécimes para jusante. Tais condições de fluxo,
51
somadas a elevadas concentrações de turbidez e material em suspensão inorgânico que
dificultam os processos de filtração e respiração dos cladóceros, impedem o
recrutamento local efetivo das populações (Hynes, 1970; Winner, 1975; Kirk, 1991;
Richardson, 1992; Viroux, 2002; Jack et al., 2006). Nos sistemas lênticos, há geralmente
o desenvolvimento de grandes populações zooplanctônicas, com os principais fatores
controladores podendo estar relacionados à temperatura (Bunioto & Arcifa, 2007),
estado trófico do ambiente (Pinto-Coelho et al., 2005), qualidade e quantidade de
alimento (Ferrão-Filho et. al., 2003) e, certamente, estabilidade da massa d’água.
Além das mudanças nas características hidrodinâmicas dos ambientes, o aumento
de atividades antrópicas de alto impacto nas bacias de drenagens do rio da Prata, como o
lançamento de esgotos (urbanos e industriais) e ocupação intensiva do solo pela
urbanização e atividades agro-pastoris, tem levado ao enriquecimento excessivo de
nutrientes, em especial de fósforo (P) e nitrogênio (N), causando a eutrofização e
degradação da qualidade de água (Matsumura-Tundisi & Tundisi, 2005; Agostinho et
al., 2007). Consequências desses processos degradação geralmente manifestam-se no
aumento da produção primária, com visíveis florações de algas cianofíceas (algumas
tóxicas) e proliferação de macrófitas aquáticas (Bollmann & Andreoli, 2005). As
assembleias de cladóceros e demais grupos zoológicos presentes no plâncton destes
ambientes podem sofrer alterações quanto à composição e estrutura, sendo que algumas
espécies, ou associações de espécies podem ser consideradas como potenciais
bioindicadoras devido à adaptabilidade aos recursos disponíveis e sensibilidade às
mudanças das variáveis limnológicas (Sendacz & Kubo, 1999; Nogueira, 2001).
Embora existam diversos trabalhos sobre a fauna de Cladocera em sistemas
lóticos e lênticos da região, analisada concomitantemente com as variáveis limnológicas
(e.g. Sampaio et al., 2002, Frutos et al., 2006; José de Paggi & Paggi, 2007; Nogueira et
al., 2008), tais pesquisas foram realizadas em escalas espaciais mais reduzidas. Assim, o
presente estudo tem como objetivo de apresentar uma visão em macro-escala das
principais variáveis ambientais e limnológicas que podem influenciar atualmente a
distribuição, riqueza e abundância de Cladocera na bacia hidrográfica do rio da Prata.
Para tanto foram contemplados 44 pontos de amostragem distribuídos em reservatórios e
trechos lóticos (rios sem represamento) da bacia do rio Prata.
52
MATERIAL & MÉTODOS
As amostras foram obtidas em 44 locais, georreferenciados, distribuídos ao
longo da bacia do rio da Prata (área de 3,17 x 106 km), abrangendo as sub-bacias do rio
Paraná, Uruguai e Paraguai em quatro diferentes países da América do Sul (Argentina,
Brasil, Paraguai e Uruguai). Foram amostradas as regiões de montante (semi-lêntica) e
barragem (lêntica) de 15 reservatórios de hidrelétricas e 14 pontos em trechos de rios
livres de represamento (lótico) (Tabela 1 e Figura 1).
Para facilitar a compreensão e descrição dos resultados, optou-se por dividir as
sub-bacias hidrográficas dos rios Paraná, Uruguai e Paraguai em trechos alto, médio e
baixo (Tabela 1). No trecho alto da bacia do rio Paraná, além das coletas ao longo do
curso principal, também foram contempladas amostragens nos principais afluentes
(Paranaíba, Grande, Tietê, Paranapanema e Iguaçu). Em relação aos reservatórios,
foram realizadas coletas em sistemas correspondentes a cabeceiras dos rios (localizados
nas regiões altas e/ou médias) e próximos às desembocaduras (regiões baixas). Nos
demais locais amostrados da bacia do Prata, tentou-se estabelecer uma relação de
equidistância entre os pontos, desde o trecho alto até o baixo, embora com alguma
dificuldade devido as condições logísticas (Tabela 1 e Figura 1). As amostragens foram
realizadas no verão (em janeiro e fevereiro 2010) e inverno (em junho e julho/2010), no
eixo principal dos rios e reservatórios (zonas de montante/intermediárias e de
barragem/lênticas). Em relação ao rio Bermejo (BER), afluente do baixo rio Paraguai,
não foram encontrados espécimes de Cladocera e os valores da maioria das variáveis
ambientais foram extremamente altos (exemplo, acima de 3.800 mg L-1 de material
suspensão total), portanto, optou-se por não utilizar os dados referentes a este ponto no
presente estudo.
Zooplâncton - Cladocera
A coleta de zooplâncton foi realizada através de arrastos verticais na coluna
d’água (desde próximo ao fundo até a superfície), sendo que nos pontos mais profundos,
os arrastos tiveram uma extensão padronizada de 40m. Foi utilizada uma rede de
plâncton cônica modificada com anteparo anti-refluxo de 68 μm de abertura de malha e
todas as amostras foram fixadas em formol 4%. Através do cálculo da área do cilindro
(área da boca da rede e profundidade do arrasto) foi estimado o volume de água filtrada.
53
Nos pontos lóticos, as amostragens foram feitas com o barco em deriva, evitando
arrastos oblíquos cujos volumes não poderiam ser estimados adequadamente.
Em laboratório, o material biológico foi identificado sob lupas (Zeiss Stemi
SV6) e microscópios (Zeiss Standard 20). A identificação dos cladóceros foi realizada
com auxílio de bibliografia especializada e consulta a especialistas de outros grupos de
pesquisa, quando necessário. Através de sub-amostragens, foram contados no mínimo
200 organismos por amostra, e sempre que possível ao menor nível taxonômico, sendo a
abundância total expressa em indivíduos por metro cúbico (ind. m-3).
Variáveis ambientais
Para acessar cada ponto de amostragem foi utilizado um barco motorizado,
sendo todos os pontos geo-referenciados (GPS Garmin E-Trex). Após a ancoragem,
realizaram-se medidas da profundidade (sonar Speedtech), da transparência da água
(disco de Secchi), da velocidade superficial da correnteza em trechos lóticos
(correntômetro Flowatch) e da temperatura do ar (termômetro de mercúrio aferido pelo
Inmetro).
Perfis verticais completos de temperatura, oxigênio dissolvido, pH e
condutividade elétrica foram obtidos ao longo de toda a coluna d’água através da sonda
multi-parâmetros Eureka Manta 2 série de medidas a cada segundo). Amostras de água
foram coletadas para posterior análise em laboratório da turbidez, concentração de
nitrogênio total, fósforo total, silicato dissolvido, material em suspensão e clorofila a.
As amostras d’água foram obtidas com uma garrafa de Van Dorn em quatro
profundidades, correspondentes à superfície, meio da zona eufótica, final da zona
eufótica (determinadas a partir da leitura do disco de Secchi) e próximo ao fundo, sendo
imediatamente estocadas em caixas térmicas com gelo. As filtrações necessárias
(clorofila e material em suspensão) foram feitas imediatamente após as coletas.
Em
laboratório
foram
realizadas
análises
espectrofotométricas
(espectrofotômetro Tecnal) para determinação de nitrogênio total (Mackereth et al.,
1978) e fósforo total (Strickland & Parsons, 1960) após digestão físico-química
(Valderrama, 1981); de silicato dissolvido (Goltermam, 1978) e clorofila a - após
maceração manual dos filtros e extração em solvente orgânico (acetona 90% à frio)
(Talling & Driver, 1963). Através de técnica gravimétrica (Cole, 1979) foi realizada a
54
determinação do material sólido em suspensão total, após a secagem em estufa (70 °C 24), e das frações inorgânica e orgânica – secagem em forno mufla Fanen (450 °C – 1
h). Para a preparação prévia dos filtros (peso inicial antes da filtração no campo) e
pesagens posteriores (pós-estufa e pós-mufla) utilizou-se balança analítica Denver
(0,00001 g).
Análises estatísticas
Para identificar diferenças significativas em relação à riqueza total, abundância
total e abundância das famílias de Cladocera foram realizadas análises de variância
(ANOVA one-way) com base em quatros fatores: bacias – Paraná, Paraguai e Uruguai;
locais – montante, barragem e rio; trechos – alto, médio e baixo; e períodos – verão e
inverno. Os dados foram logaritimizados ((log (X+1)) e testada a normalidade (ShapiroWilk) e homogeneidade da distribuição dos dados (Levene) antes da realização das
análises de variância.
Uma correlação simples de Pearson (dados logaritimizados) foi realizada entre
os atributos das assembleias de Clodocera (riqueza total, abundância total e abundância
das famílias) e as variáveis ambientais, utilizando-se um nível de significância de
p=0,05. Foram obtidas médias para a coluna d’água das variáveis ambientais, sendo que
em locais com altas profundidades, acima de 60 m, foram utilizadas medidas até essa
profundidade, assumindo-se uma baixa influência dessas zonas hipolimnéticas sobre a
dinâmica dos cladóceros. A ANOVA e correlações de Pearson foram realizadas no
software Statistic v.6.0 (Statsoft, 2006).
55
Tabela 1. Lista dos pontos de coleta na Bacia do rio da Prata e respectivas abreviações*. Os
pontos de coleta foram agrupados nos seguintes trechos (Alto, Médio e Baixo) e sub-bacias
(Paraná, Uruguai e Paraguai). 1-24: Alto Paraná; 25-29: Médio Paraná; 30-33: Baixo Paraná; 3435: Alto Uruguai; 36-37: Médio Uruguai; 38-40: Baixo Uruguai; 41: Alto Paraguai; 42: Médio
Paraguai; 43-44: Baixo Paraguai.
N
1
Rio / Reservatório (UHE)
UHE Emborcação
Abrev.
EMB-M
N
25
Rio / Reservatório (UHE)
UHE Yaciretá
Abrev.
YACI-M
2
UHE Emborcação
EMB-B
26
UHE Yaciretá
YACI-B
UHE São Simão
SSIM-M
27
(Médio Rio Paraná)
Rio Paraná - trecho lótico
UHE São Simão
SSIM-B
28
Rio Paraná – trecho lótico
RPAR-M2
UHE Furnas
FUR-M
29
Rio Paraná – trecho lótico
RPAR-M3
UHE Furnas
FUR-B
30
Rio Paraná – trecho lótico
RPAR-B1
UHE Água Vermelha
AVER-M
31
Rio Paraná – trecho lótico
RPAR-B2
UHE Água Vermelha
AVER-B
32
Rio Paraná – trecho lótico
RPAR-B3
UHE Barra Bonita
BBON-M
33
Rio de la Plata - trecho lótico
RPLA
UHE Barra Bonita
BBON-B
34
UHE Machadinho
MAC-M
UHE Três Irmãos
TIRM-M
35
MAC-B
UHE Três Irmãos
TIRM-B
36
UHE Machadinho
(Alto Rio Uruguai)
Rio Uruguai – trecho lótico
UHE Jurumirim
JUR-M
37
Rio Uruguai – trecho lótico
RURU-M2
UHE Jurumirim
JUR-B
38
UHE Salto Grande
SGRA-M
UHE Rosana
ROS-M
39
UHE Salto Grande
SGRA-B
UHE Rosana
ROS-B
40
(Baixo Rio Uruguai)
Rio Uruguai – trecho lótico
UHE Foz do Areia
FARE-M
41
Rio Paraguai – trecho lótico
RPAG-A
UHE Foz do Areia
FARE-B
42
Rio Paraguai – trecho lótico
RPAG-M
UHE Salto Caxias
SCAX-M
43
Rio Paraguai – trecho lótico
RPAG-B
UHE Salto Caxias
SCAX-B
44
Rio Bermejo – trecho lótico
RBER
UHE Ilha Solteira
ISOL-M
UHE Ilha Solteira
ISOL-B
UHE Itaipu
ITA-M
UHE Itaipu
ITA-B
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
(Rio Paranaíba)
(Rio Paranaíba)
(Rio Paranaíba)
(Rio Paranaíba)
(Rio Grande)
(Rio Grande)
(Rio Grande)
(Rio Grande)
(Rio Tietê)
(Rio Tietê)
(Rio Tietê)
(Rio Tietê)
(Rio Paranapanema)
(Rio Paranapanema)
(Rio Paranapanema)
(Rio Paranapanema)
(Rio Iguaçu)
(Rio Iguaçu)
(Rio Iguaçu)
(Rio Iguaçu)
(Ato Rio Paraná)
(Ato Rio Paraná)
(Ato Rio Paraná)
(Médio Rio Paraná)
(Alto Rio Uruguai)
(Baixo Rio Uruguai)
(afluente Rio Paraguai)
RPAR-M1
RURU-M1
RURU-B
(Ato Rio Paraná)
*Para os reservatórios (UHE), após o hífen, a letra “M”: montante e letra; “B”: barragem.
56
Figura 1. Localização dos pontos de amostragem na bacia do rio da Prata. Para os reservatórios,
os códigos referem-se as três primeiras letras do nome de cada reservatório e, após o hífen, a
letra “M” = montante; letra “B” = barragem. Para os trechos lóticos, indicados pela letra “R”, a
denominação PAR refere-se ao rio Paraná, PAG=Paraguai e URU=Uruguai e as letras após o
hífen referem-se a A=trecho alto, M=trecho médio e B=trecho baixo.
57
RESULTADOS
Fatores ambientais e variáveis limnológicas
Em relação aos fatores ambientais e variáveis limnológicas analisadas ao longo
dos 44 pontos de amostragem do rio da Prata, as principais diferenças estiveram
relacionadas aos tipos de ambiente (reservatório e rio) e entre os períodos sazonais
(Tabelas 1 e 2). Dentre os períodos sazonais estudados, ocorreram grandes oscilações
entre trechos e sub-bacias para a maioria das variáveis. Houve uma tendência de
maiores valores para material em suspensão, turbidez, fósforo total e clorofila-a no
período de verão (Tabela 2).
Comparando-se todos os pontos lóticos e lênticos estudados na bacia do Prata
(Tabela 1), os valores encontrados nos rios (lótico) para fósforo total, silicato
dissolvido, clorofila-a, condutividade elétrica, turbidez e material em suspensão foram
muito mais elevados, principalmente durante o período de verão. Os registros de
nitrogênio total, profundidade e transparência da água foram superiores nos
reservatórios. Diferenças entre distintas regiões dos reservatórios (barragem e montante)
foram menos evidente, com uma tendência de maiores valores para os nutrientes,
clorofila-a e material em suspensão nas regiões de montante. A temperatura da água
variou conforme o período, com maior valor médio para os pontos lóticos no verão e
invertendo-se para o período de inverno, com maiores valores registrados nos
reservatórios (lêntico). Para as demais variáveis analisadas, os valores encontrados entre
os tipos de ambiente foram semelhantes.
Dentre as sub-bacias (Paraná, Uruguai e Paraguai), considerando ambos os
períodos sazonais, os valores médios de fósforo total, temperatura da água, silicato
dissolvido, turbidez e material em suspensão (total, inorgânico e orgânico) foram
maiores na sub-bacia do Paraguai. Em relação ao nitrogênio total, clorofila-a e pH,
valores semelhantes e mais altos foram encontrados nas sub-bacias do Paraná e
Uruguai. Em relação à transparência da água, a sub-bacia do Paraná registrou um valor
médio de 2,19m, seguido do Uruguai com 1,01m e Paraguai com 0,82m. A
condutividade elétrica foi maior na sub-bacia do Paraná (média 73,36 µS cm-1) e a
concentração do oxigênio dissolvido foi maior na sub-bacia do Uruguai (8,67 mg L-1) e
menor no Paraguai (5,18 mg L-1) (Tabela 2).
58
Considerando cada sub-bacia em separado, em função dos trechos alto, médio e
baixo (eixo latitudinal, nortesul), alguns padrões e tendências de variação foram
observados. Na sub-bacia do Paraná, há uma sequência de diminuição da profundidade
no sentido da jusante, em função de ter sido considerado somente reservatórios no
trecho alto, um conjunto de reservatórios e rios no trecho médio e somente rios no
trecho baixo (Tabelas 1 e 2). Esta heterogeneidade de tipos de ambiente e diferenças nas
características hidrodinâmicas de cada região, certamente influenciaram o padrão de
aumento da turbidez, material em suspensão (total, inorgânico e orgânico) e silicato
dissolvido no sentido da jusante e, consequentemente, uma diminuição da transparência
da água. A mesma tendência de aumento de valores a jusante foi encontrado para o
fósforo total, clorofila-a e condutividade elétrica (Tabela 2). Em relação à temperatura
da água no verão, os valores foram relativamente semelhantes entre os trechos (26,4;
29,0 e 29,5ºC). No inverno, entretanto, a retenção de calor no trecho alto, pela presença
dos reservatórios, foi maior, com um valor médio de 20,7ºC no alto Paraná, seguido de
17,8ºC no trecho médio e 14,7ºC no trecho baixo. Estas diferenças na temperatura da
água também foram influenciadas pela menor temperatura do ar no inverno nas altas
latitudes (temperatura média do ar entre trechos: 21ºC alto e 15ºC baixo) (Tabela 2).
Em relação à sub-bacia do rio Uruguai, o trecho médio (RURU-M1 e RURUM2), composto unicamente por trechos de lóticos, registrou os maiores valores médios
para material em suspensão (total, orgânico e inorgânico) durante o verão. Contudo, no
inverno o trecho baixo registrou valores superiores. O trecho alto (MAC-M e MAC-B),
onde se contemplou apenas reservatórios, apresentou os menores valores para material
em suspensão em ambas as estações sazonais. Em relação ao fósforo total, houve um
padrão de aumento no sentido da jusante, variando em média de 14 µg L-1 a 36 µg L-1,
entre os trechos alto e baixo. Para o nitrogênio total e condutividade elétrica, ocorreu
uma maior concentração no trecho médio seguido do baixo e alto, respectivamente. A
média da clorofila-a, durante o verão, foi maior no trecho médio (5,08 µg L-1) e menor
no alto (1,98 µg L-1). Durante o inverno os valores foram menores em todos os trechos
(entre 1,16 e 1,62 µg L-1). Para a temperatura da água, os trechos médio e baixo
apresentaram os valores médios para a coluna d’água mais altos durante o verão,
contudo no inverno, o trecho alto exibiu a menor amplitude de variação, uma queda na
temperatura de apenas 4ºC, enquanto nos outros trechos, a variação foi de
59
aproximadamente 12ºC. Nas demais variáveis analisadas, pequenas oscilações foram
registradas (Tabela 2).
Na sub-bacia do rio Paraguai, com amostragens apenas em trechos lóticos,
grandes oscilações entre trechos e períodos sazonais foram encontradas. A concentração
do oxigênio dissolvido foi menor para os trechos alto e médio em ambos os períodos
sazonais, com valores abaixo de 6 mg L-1. A temperatura da água foi semelhante entre
os trechos para o verão (em média 30ºC), entretanto no inverno, foi registrada uma
queda mais acentuada apenas do ponto baixo (RPAG-B), como consequência intrínseca
da diferença latitudinal (inverno mais intenso) entre os pontos de amostragem do rio
Paraguai (Tabela 2). Para o material em suspensão, turbidez e silicato dissolvido, os
maiores valores foram encontrados no ponto baixo (RPAG-B), nos demais trechos
(RPAG-A e RPAG-M) ocorreram oscilações entre os períodos sazonais. Para o
nitrogênio total, fósforo total, clorofila-a e condutividade elétrica houve uma tendência
de aumento no sentido da jusante, principalmente durante o inverno. Em relação ao pH,
valores mais ácidos ocorreram nos trechos alto e médio (Tabela 2).
Considerando a divisão dos trechos em conjunto das sub-bacias, por exemplo,
uma média entre os trechos altos do Paraná, Uruguai e Paraguai, e assim
subsequentemente para os trechos médio e baixo, se têm uma visão geral das distintas
regiões da bacia do Prata. Nota-se uma tendência de aumento do material em suspensão
(total, inorgânico e orgânico), fósforo total, clorofila-a e condutividade elétrica em
direção a foz do Prata (nortesul) e um resultado inverso para a transparência da água.
Em relação à temperatura da água, há uma equivalência entre os trechos durante o
período de verão, contudo no inverno, uma queda acentuada nas maiores latitudes
(sentido da jusante). Ressalta-se que no trecho alto da bacia há um predomínio de
reservatórios de hidrelétricas e que fatores relacionados às diferenças nas profundidades
máximas e nas características hidrodinâmicas podem influenciar as tendências e padrões
dos fatores ambientais e das variáveis limnológicas entre os trechos da bacia do rio da
Prata.
60
Inverno
Verão
Tabela 2. Valores médios das variáveis limnológicas nos trechos e sub-bacias ao longo da bacia do Prata*. Abreviações: Prof: profundidade máxima; NT:
Nitrogênio total; PT: Fósforo Total; Sil: Silicato dissolvido; Clor: Clorofila-a; T. água: Temperatura da água; Cond: condutividade elétrica; OD: oxigênio
dissolvido; Trans: Transparência da água; Turb: Turbidez; MST: Material em suspensão total; MSI: Material em suspensão inorgânico; MSO: material em
suspensão orgânico; T.ar: Temperatura do ar.
Alto Paraná
Médio Paraná
Baixo Paraná
Média Bacia Paraná
Alto Uruguai
Médio Uruguai
Baixo Uruguai
Média Bacia Uruguai
Alto Paraguai
Médio Paraguai
Baixo Paraguai
Média Bacia Paraguai
Alto Paraná
Médio Paraná
Baixo Paraná
Média Bacia Paraná
Alto Uruguai
Médio Uruguai
Baixo Uruguai
Média Bacia Uruguai
Alto Paraguai
Médio Paraguai
Baixo Paraguai
Média Bacia Paraguai
Prof
m
NT
µg L-1
PT
µg L-1
Sil
mg L-1
Clor
µg L-1
T. água
ºC
pH
Cond
µS cm-1
OD
mg L-1
Trans
m
Turb
NTU
MST
mg L-1
MSI
mg L-1
MSO
mg L-1
T. ar
ºC
45,01
12,74
13,35
36,28
100,00
19,00
15,00
40,43
9,00
21,00
3,90
11,30
43,55
10,80
10,25
34,55
91,50
26,35
18,87
41,76
12,30
8,90
5,50
8,90
599,10
496,70
461,45
566,90
545,29
851,13
641,34
673,84
570,10
776,71
610,08
652,30
781,61
416,38
369,14
676,28
358,80
710,69
659,37
588,16
139,86
203,33
258,58
200,59
18,99
26,93
67,62
26,09
17,45
27,87
43,52
31,60
36,60
73,82
68,32
59,58
23,10
23,09
41,59
25,34
11,65
16,28
28,70
20,28
14,74
25,10
39,47
26,43
4,72
5,99
6,08
5,08
4,71
6,02
4,86
5,15
5,57
7,55
7,09
6,74
4,09
4,83
5,47
4,37
3,14
4,57
6,05
4,80
7,74
7,90
5,23
6,95
2,54
3,01
4,79
2,88
1,98
5,08
4,33
3,87
1,79
3,50
3,96
3,08
2,62
1,54
2,71
2,47
1,50
1,16
1,62
1,46
1,14
1,98
2,12
1,75
26,44
29,05
29,50
27,20
19,49
26,33
28,97
25,51
30,21
31,03
29,60
30,28
20,70
17,89
14,71
19,54
15,95
17,35
15,47
16,14
24,66
24,21
18,73
22,53
7,19
7,34
7,36
7,23
7,00
7,35
7,24
7,20
6,69
6,90
6,98
6,86
7,23
7,61
7,59
7,34
6,74
7,50
7,65
7,35
6,24
6,62
7,13
6,66
66,25
61,30
102,98
69,95
30,14
44,23
44,24
40,21
44,04
90,45
88,59
74,36
70,96
59,33
133,35
76,76
34,39
47,29
74,25
55,16
49,66
63,85
70,49
61,33
6,31
7,40
5,81
6,42
9,15
7,73
7,47
8,02
4,47
2,79
6,00
4,42
8,09
9,14
9,89
8,47
8,22
9,55
9,92
9,32
4,44
5,74
7,64
5,94
1,94
0,96
0,55
1,63
2,08
0,58
0,55
0,99
0,50
1,00
0,40
0,63
3,48
0,96
0,58
2,75
1,65
0,75
0,80
1,03
1,10
1,30
0,60
1,00
17,88
24,63
34,16
20,88
12,40
32,85
32,63
26,91
41,75
9,52
31,20
27,49
11,84
35,23
41,45
18,98
16,64
31,94
29,98
26,73
16,00
17,03
48,93
27,32
3,82
33,51
66,57
15,92
2,44
23,58
11,35
12,30
13,17
7,74
20,70
13,87
2,56
48,05
30,81
12,88
1,79
6,31
10,52
6,82
7,53
16,67
38,21
20,80
3,26
31,07
61,76
14,56
1,34
19,28
8,93
9,72
14,76
5,83
17,78
12,79
1,33
44,93
28,14
11,19
1,03
5,06
8,83
5,53
5,93
14,46
34,20
18,20
1,33
2,52
4,81
1,93
1,01
4,57
2,42
2,63
2,37
1,58
2,92
2,29
1,14
3,11
2,67
1,63
0,76
1,25
1,68
1,29
1,60
2,21
4,01
2,61
29,56
30,50
32,75
30,09
30,75
33,00
31,33
31,64
31,00
38,00
28,00
32,33
21,54
17,60
15,63
20,23
16,50
19,50
15,50
16,93
30,00
31,00
16,00
25,67
*Divisão dos pontos de amostragem por trechos e sub-bacias ver Tabela 1.
Riqueza e Abundância dos Cladocera
Ao longo da bacia do Prata foram encontradas 58 espécies, 5 pertencentes à família
Bosminidae, 13 à família Daphniidae, 8 à família Sididae, 3 à família Moinidae, 23 à
família Chydoridae, 4 à família Macrothricidae e 2 à família Ilyocryptidae. A sub-bacia do
rio Paraná registrou um total de 47 espécies, seguida pela sub-bacia do rio Paraguai com 35
espécies e Uruguai com 23 espécies (ver Capitulo 1).
Em relação à riqueza média, a sub-bacia do rio Paraguai exibiu os maiores valores
em ambas as estações sazonais, com 11 e 15 espécies no verão e inverno, respectivamente.
Na sub-bacia do Paraná foi encontrada uma média de 8,2 espécies no verão e 7,4 espécies
no inverno, enquanto na sub-bacia do Uruguai foram registrados os menores valores, com
5,4 espécies no verão e 5,2 espécies no inverno (Tabela 3). Observou-se uma pequena
queda na média das espécies entre o verão e inverno para a sub-bacia do Paraná e Uruguai,
já no rio Paraguai houve um acréscimo entre as estações sazonais consideradas (Tabela 3).
Em relação ao número médio de espécies por família de Cladocera, Sididae e
Daphniidae foram as mais especiosas em toda a bacia do Prata. Porém, nota-se uma maior
contribuição das famílias Chydoridae, Macrothricidae e Ilyocryptidae na sub-bacia do rio
Paraguai. Entre os períodos sazonais, houve tendência de elevação do número médio de
espécies das famílias Bosminidae e Chydoridae durante o inverno e uma diminuição de
Sididae nas sub-bacias do Paraná e Uruguai (Tabela 3).
Considerando os trechos de cada sub-bacia, observou-se maior representatividade
de Sididae, Daphniidae, Moinidae e Bosminidae nos trechos altos do rio Paraná e Uruguai,
que é composto unicamente por reservatórios, com presença frequente de espécies com
hábitat tipicamente planctônico (Diaphanosoma birgei, Daphnia gessneri, Moina minuta e
Bosmina freyi). Nos trechos médio e baixo destas sub-bacias, regiões composta por
ambientes lóticos e lênticos, houve uma maior contribuição média de espécies de
Chydoridae, Macrothricidae e Ilyocryptidae. Na sub-bacia do Paraguai, houve uma maior
proporcionalidade do número de espécies por família para os trechos alto, médio e baixo
(Tabela 3).
62
Tabela 3. Riqueza média de famílias de Cladocera por sub-bacia hidrográfica e trecho estudado.
Abreviações das famílias de Cladocera: Sid=Sididae; Dap=Daphniidae; Moin=Moinidae;
Inverno
Verão
Bos=Bosminidae; Chy=Chydoridae; Mac=Macrothricidae; Ily=Ilyocryptidae.
Trechos – Sub-Bacia
Sid
Dap
Moin
Bos
Chy
Mac
Ily
Total
Alto
2,67
3,42
0,67
1,13
0,08
0,04
0,04
8,8
Médio
2
1,6
0,6
0,6
2,6
0,2
0,6
8,4
Baixo
2,75
0,75
1,25
1
2
0,5
0,75
8,7
Bacia Paraná
2,58
2,82
0,73
1,03
0,70
0,12
0,21
8,21
Alto
1,5
1,5
1
3
0
0
0
7,0
Médio
1
0
0
0
0
0
0
1,0
Baixo
1
1,6
1
2,3
0,3
0,6
0,3
7,3
1,14
1,14
0,71
1,86
0,14
0,29
0,14
5,4
Alto
1
2
1
1
0
0
1
6
Médio
3
3
2
1
6
1
1
17
Baixo
4
2
1
2
1
0
1
11
Bacia Paraguai
2,67
2,33
1,33
1,33
2,33
0,67
1,00
11,0
Alto
2,13
4,04
0,42
1,96
0,17
0,04
0,04
8,8
Médio
0,2
0,6
0,4
0,4
0
0
0
1,6
Baixo
0,5
1,5
0,5
1,25
1,25
0
0,5
5,7
Bacia Paraná
1,64
3,21
0,42
1,64
0,27
0,03
0,09
7,4
Alto
1,5
2,5
0
2,5
0,5
0
0,5
7,5
Médio
0,5
0
0
0,5
0,5
0,5
0
2
Baixo
1
1
0
1,5
3
0,5
1
6
1,00
1,00
0,00
1,43
1,14
0,29
0,43
5,2
Alto
4
3
1
2
8
1
1
20
Médio
4
3
1
1
2
1
1
13
Baixo
2
3
1
2
4
0
0
12
3,33
3,00
1,00
1,67
4,67
0,67
0,67
15,0
Bacia Uruguai
Bacia Uruguai
Bacia Paraguai
A riqueza total de espécies apresentou diferenças significativas somente entre as
sub-bacias (F=5,43; p=0,00) e trechos (F=8,30; p=0,00), não sendo identificadas as
mesmas relações entre períodos (verão e inverno) e tipos de ambiente (montante, barragem
e rio). A sub-bacia do Paraguai exibiu a maior riqueza média, sendo similar ao Paraná e
com diferença significativa em relação à sub-bacia do Uruguai. Na comparação entre os
trechos (alto, médio e baixo) da bacia do Prata, o trecho alto foi o que apresentou o maior
valor, e, através do teste de Tukey, mostrou-se significativamente diferente do trecho
médio (Figura 2).
63
F=5,43; p=0,00
Riqueza (log)
1,4
ac
1,0
ab
F=8,30; p=0,00
a
1,2
1,0
a
ac
0,8
ab
0,8
0,6
0,6
Paraná
Uruguai
Sub-bacias
Paraguai
0,4
Alto
Médio
Trechos
Baixo
Figura 2. Riqueza média (± erro padrão) com os valores da ANOVA (F, p) e resultados do teste de
Tukey (a, b, c) gerados a partir da riqueza total das espécies de Cladocera entre as Sub-bacias e
Trechos na bacia do rio da Prata.
Em relação à abundância média, a sub-bacia do rio Paraná apresentou os maiores
valores em ambas as estações sazonais, com 3500 ind. m-3 no verão e 1861 ind. m-3 no
inverno, seguida da sub-bacia do Paraguai (1466 ind. m-3 – verão; 84 ind. m-3 – inverno) e
por último pela sub-bacia do rio Uruguai (991 ind. m-3 – verão; 28 ind. m-3 – inverno). Os
valores da abundância média referentes ao período de inverno foram extremamente
inferiores aos encontrados no verão para as três sub-bacias (Tabela 4).
Quanto à abundância média por família de Cladocera, houve uma maior abundância
média de Sididae, Daphniidae, Moinidae e Bosminidae na maior parte dos trechos e subbacias. Porém, existiu uma grande contribuição de indivíduos das famílias Chydoridae,
Macrothricidae e Ilyocryptidae ao longo dos 3 trechos da sub-bacia do Paraguai e, ainda
que em menor proporção, no médio e baixo Paraná e Uruguai. Entre as estações sazonais, a
abundância média de Sididae na sub-bacia do Paraná e de Moinidae na sub-bacia do
Uruguai foi maior no período de verão, ocorrendo uma modificação de dominância para
Bosminidae em ambas as bacias no inverno (Tabela 4). Esta maior abundância da família
Bosminidae está fortemente relacionada à presença de Bosmina freyi, encontrada em
grande quantidade nos reservatórios de BBON (rio Tietê, alto Paraná) e MAC (alto rio
Uruguai) durante o inverno.
O trecho alto das sub-bacias do Paraná e Uruguai apresentaram as maiores
abundâncias de cladóceros, seguido pelo trecho baixo e médio. A elevada abundância
média de Sididae, Daphniidae, Moinidae e Bosminidae nos trechos altos está relacionada à
predominância de reservatórios (características lênticas) nesta região, propício ao
desenvolvimento de espécies pelágicas destas famílias de Cladocera. Na sub-bacia do
64
Paraguai, o trecho baixo apresentou a maior abundância média no verão e no inverno a
maior abundância foi registrada no trecho alto (Tabela 4).
Tabela 4. Abundância média (ind. m-3) de famílias de Cladocera por sub-bacia hidrográfica e
trecho estudado. Abreviações das famílias de Cladocera: Sid=Sididae; Dap=Daphniidae;
Moin=Moinidae; Bos=Bosminidae; Chy=Chydoridae; Mac=Macrothricidae; Ily=Ilyocryptidae.
Trechos - Bacia
Sid
Dap
Moin
Bos
Chy
Mac
Ily
Total
1929
1356
467
974
1
0,2
0,2
4733
Médio
31
5
7
2
4
0
1
49
Baixo
72
12
76
246
16
2
19
439
1417
988
350
739
3
0
3
3500
Alto
66
209
1356
633
0
0
0
2265
Médio
1
0
0
0
0
0
0
1
Baixo
7
63
354
335
2
2
42
803
Uruguai
22
87
539
325
1
1
18
991
Alto
349
25
37
12
0
0
12
436
Médio
1009
66
113
9
66
9
9
1283
Baixo
809
419
670
726
28
0
28
2679
Paraguai
723
170
273
249
31
3
17
1466
Alto
190
944
99
1352
0
0
0
2598
0
2
0
1
0
0
0
4
Alto
Verão
Paraná
Médio
Baixo
1
2
1
1
3
0
1
9
139
687
72
984
1
0
0
1891
Alto
2
3
0
62
1
0
0
70
Médio
1
0
0
1
1
1
0
2
Baixo
2
2
0
7
3
0
2
17
Uruguai
2
2
0
21
2
0
1
28
Alto
19
14
45
6
32
3
35
155
Médio
27
6
2
2
4
6
4
50
Baixo
16
9
5
5
11
0
0
47
Paraguai
21
10
17
5
16
3
13
84
Inverno
Paraná
Através da análise de variância (ANOVA) foram encontradas diferenças
significativas entre as sub-bacias (F=3,25; p=0,04), com a maior abundância total (média)
na sub-bacia do Paraná, com diferença significativa apenas em relação à sub-bacia do
Uruguai, a qual registrou a menor abundância média. Entre os locais (F=16,97; p=0,00),
evidenciou-se uma maior abundancia média para os pontos de montante e barragem de
reservatórios que em relação aos pontos lóticos (rios). Em relação aos períodos sazonais
65
(F=12,83; p=0,00), uma maior abundância média ocorreu para o período de verão. Em
relação aos trechos (alto, médio e baixo) não foram identificadas diferenças significativas
(Figura 3).
a
ab
ac
2,1
a
a
3,0
Abundância
Abundância (log)
3,5
2,8
3,5
F=3,25; p=0,04
1,4
F=16,67; p=0,00
2,5
2,0
b
1,5
1,0
0,7
Paraná
Uruguai
Sub-Bacias
3,2
Abundância (log)
0,5
Paraguai
a
Montante
Barragem
Locais
Rio
F=12,83; p=0,00
2,8
b
2,4
2,0
1,6
Verão
Iinverno
Períodos
Figura 3. Abundância média (± erro padrão) com os valores da ANOVA (F, p) e resultados do
teste de Tukey (a, b, c) gerados a partir da abundância total de espécies de Cladocera entre as Subbacias, Locais e Períodos sazonais na bacia do rio da Prata.
Em relação à análise de variância em base a abundância das famílias de Cladocera
(Tabela 5), Sididae e Daphniidae apresentaram diferenças significativas em relação aos
quatro fatores testados: para períodos - maior abundância média no verão; trechos –
trechos alto da bacia do Prata maior abundância em relação aos trechos médios e baixos;
locais – regiões de montante e barragem semelhantes e região de montante com diferença
significativa com os locais formados por rios para a família Sididae, e no caso de
Daphniidae,
barragem
e
montante
maiores
abundâncias
médias
e
diferentes
significativamente dos rios; sub-bacias – Paraguai e Paraná maior abundância média e com
diferença estatística em relação ao Uruguai para Sididae; e para Daphniidae, Paraná e
Paraguai com abundâncias médias maiores e semelhantes, e através do teste de Tukey,
66
diferença significativa entre a sub-bacia do Paraná e Uruguai (Tabela 5). A família
Moinidae apresentou diferença significativa em relação aos períodos (verão maior
abundância média) e em relação aos trechos, com valores de abundância média maiores e
semelhantes entre os trechos alto e médio e com diferença significativas com o trecho
baixo. A abundância média da família Bosminidae apresentou diferenças significativas
para os locais, com montante e barragem maiores que os pontos de rios (F=12,17; p=0,00)
e para os trechos (F=16,98; p=0,00), com a maior abundância nas regiões alta, média e
baixa, consecutivamente. Para as famílias Chydoridae, Macrothricidae e Ilyocriptidae não
houve diferenças significativas entre os períodos, sendo encontrado diferença em relação
às sub-bacias, com valores médios de abundância maiores para o rio Paraguai; e em
relação aos locais, diferentemente das demais famílias, com maiores valores de abundância
para os rios e com diferença significativa em relação às regiões de barragem e montante; e
para os trechos, a região baixa da bacia do Prata com as maiores abundâncias médias e
com diferença significativa dos demais trechos, Chydoridae (F=7,85; p=0,00) e
Ilyocryptidae (F=12,17; p=0,00) (Tabela 5).
Tabela 5. Valores da ANOVA (F, p) e resultados do teste de Tukey (= sem diferenças
significativas; > com diferenças significativas e com maiores ou menores valores médios) gerados
a partir das abundâncias das famílias de Cladocera (abreviações ver Tabela 3). Os fatores
analisados foram quanto à sub-bacias hidrográficas (PAR: Paraná, URU: Uruguai e PAG:
Paraguai); tipos de Locais estudados (B: barragem, M: montante e R: rios); Trechos (A: alto, M:
médio e B: baixo); Períodos sazonais (V: verão, I: inverno).
Períodos
Trechos
Locais
Sub-Bacias
Fat.
Anova
Sid
Dap
Moin
Bos
Chy
Mac
Ily
F
6,80
4,96
2,95
0,29
16,33
9,41
14,39
p
0,00
0,00
0,06
0,07
0,00
0,00
0,00
Tukey
PAG=PAR>URU
-
-
PAG>URU=PAR
PAG>URU=PAR
PAG>URU=PAR
F
4,00
19,02
0,93
12,17
11,66
4,52
7,52
p
0,02
0,00
0,39
0,00
0,00
0,01
0,00
Tukey
M=B; M.>R
B=M>R
-
M=B>R
R>M=B
R=M; R>B
R>M=B
F
18,93
32,56
3,15
16,98
7,85
3,09
12,17
p
0,00
0,00
0,04
0,00
0,00
0,06
0,00
Tukey
A>M=B
A>B=M
A=M>B
A>B>M
M=A; B>A
-
B>M=A
F
20,60
20,60
14,63
2,16
0,24
0,41
2,92
p
0,00
0,00
0,00
0,14
0,62
0,52
0,09
Tukey
V>I
V>I
V>I
-
-
-
-
PAR=PAG;
PAR>URU
67
Correlações de Pearson entre Cladocera e Variáveis Limnológicas
Para as correlações geradas entre a riqueza total de espécies e variáveis
limnológicas, em toda a bacia do Prata e em ambos os períodos sazonais, apenas cinco
foram consideradas significativas (p<0,05). A riqueza total correlacionou-se positivamente
com a transparência da água e negativamente com o material em suspensão total, turbidez,
oxigênio dissolvido e pH (Figura 4). Para as correlações com a abundância total, houve
correlação positiva com a profundidade, transparência e temperatura da água, e negativa
com o material em suspensão total, silicato e oxigênio dissolvido (Figura 5).
Características relacionadas ao tipo de ambiente (reservatório ou rio), certamente
influenciaram as correlações da riqueza e abundância com as variáveis limnológicas,
principalmente nas variáveis que estão diretamente relacionadas com a hidrodinâmica,
como por exemplo, a transparência da água, material em suspensão total e profundidade.
Em relação às correlações de Pearson da abundância das famílias de Cladocera com
as variáveis limnológicas, há claras diferenças nas correlações das famílias Sididae,
Daphniidae e Bosminidae e das famílias Chydoridae, Macrothricidae e Ilyocryptidae
(Tabela 6). As variáveis limnológicas da transparência da água e profundidade
correlacionaram-se positivamente com as famílias Sididae, Daphniidae e Bosminidae e um
resultado inverso (negativo), no verão, foi encontrado para as famílias Chydoridae, e
Ilyocryptidae. Como esperado, um resultado contrário ocorreu para turbidez e material em
suspensão (total e inorgânico), com uma correlação negativa (verão e inverno) com as
famílias Sididae, Daphniidae e Bosminidae e positiva (verão) com as famílias Chydoridae
e Ilyocryptidae (Tabela 6).
A correlação entre a abundância e os nutrientes ocorreu de forma negativa para o
fósforo total com as famílias Sididae (r=-0,34; p=0,02) e Daphniidae (r=-0,41; p=0,00) e
positiva com Chydoridae (r=0,42; p=0,00) e Ilyocryptidae (r=0,53; p=0,00) durante a
estação de verão. Silicato dissolvido apresentou um padrão similar de correlação ao fósforo
total, principalmente no período de inverno. O nitrogênio total não apresentou correlações
significativas (Tabela 6).
A temperatura da água correlacionou significativamente e de forma positiva com
Chydoridae (r=0,33; p=0,00) e Ilyocryptidae (r=0,41; p=0,00) no período de verão e com
Sididae (r=0,49; p=0,00) e Daphniidae (r=0,45; p=0,00) durante o período de inverno. O
pH durante o inverno apresentou correlação negativa apenas com a abundância de
68
Chydoridae, Ilyocryptidae e Macrothricidae. Em relação ao oxigênio dissolvido, ocorreu
uma correlação negativa, em ambos os períodos sazonais, com Sididae, Chydoridae e
Ilyocryptidae (Tabela 6). Em relação à clorofila-a, ocorreu uma correlação significativa e
positiva (r=0,39; p=0,01) apenas com a família Bosminidae durante o período de inverno.
Para as famílias Moinidae e Macrothricidae nenhuma correlação significativa foi
encontrada no período de verão, enquanto no inverno, apenas a turbidez correlacionou
negativamente com Moinidae e, para Macrothricidae, houve uma correlação positiva com
silicato dissolvido e negativa com pH e oxigênio dissolvido (Tabela 6).
69
r = 0,33; p= 0,00
1,2
1,1
1,2
Riqueza
1,0
1,0
0,9
0,8
0,8
0,6
0,7
0,4
0,6
0,5
0,0
,
95% confidence
0,2
0,4
0,6
0,8
Transparência da água
Riqueza
1,0
r = -0,34; p= 0,00
1,4
0,2
6,0
1,2
1,0
1,0
0,8
0,8
0,6
0,6
0,4
0,4
0,6
0,7
0,8
0,9
Oxigênio dissolvido
1,4
6,4
1,0
1,1
0,2
0,0
6,8
7,2
pH
7,6
8,0
8,4
r = -0,39; p= 0,00
1,4
1,2
0,2
0,5
r = -0,36; p=0,04
1,4
0,4
0,8
1,2
Turbidez
1,6
2,0
r = -0,31; p= 0,04
Riqueza
1,2
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
0,0
0,4
0,8
1,2
1,6
2,0
Material em suspensão total
2,4
Figura 4. Correlações de Pearson significativas (p<0,05) entre a riqueza total de Cladocera e
algumas variáveis ambientais.
70
4,0
Abundância
3,5
3,5
3,0
2,5
2,5
2,0
2,0
1,5
1,5
1,0
1,0
4,0
Abundância
95% confidence
0,8
1,2
1,6
Profundidade
2,0
2,4
r = 0,44; p= 0,00
0,5
1,1
4,0
3,5
3,5
3,0
3,0
2,5
2,5
2,0
2,0
1,5
1,5
1,0
1,0
0,5
0,0
4,0
0,2
0,4
0,6
0,8
Transparência da água
1,0
r = -0,25; p= 0,01
0,5
0,4
4,0
3,5
3,5
3,0
3,0
2,5
2,5
2,0
2,0
1,5
1,5
1,0
1,0
0,5
0,4
0,6
0,8
Silicato dissolvido
r = 0,40; p= 0,00
4,0
3,0
0,5
0,4
Abundância
r = 0,46; p= 0,00
1,0
0,5
0,0
1,2
1,3
1,4
Temperatura
1,5
1,6
r = -0,40; p= 0,00
0,6
0,8
1,0
Oxigênio dissolvido
1,2
r = -0,41; p= 0,00
0,4
0,8
1,2
1,6
2,0
Material em suspensão total
2,4
Figura 5. Correlações de Pearson significativas (p<0,05) entre a abundância total de Cladocera e
algumas variáveis ambientais.
71
Inverno
Verão
Tabela 6. Correlações de Pearson significativas (p<0,05) entre as abundâncias das famílias de
Cladocera e variáveis ambientais*. Abreviações das famílias de Cladocera: Sid=Sididae;
Daph=Daphniidae;
Moin=Moinidae;
Bosm=Bosminidae;
Chyd=Chydoridae;
Macr=Macrothricidae; Ilyo=Ilyocryptidae.
Var.*
NT
PT
Sil
Clo
Prof
Trans
Temp
pH
K
OD
Turb
MST
MSI
MSO
NT
PT
Sil
Clo
Prof
Trans
Temp
pH
K
OD
Turb
MST
MSI
MSO
Sid
Daph
-0,34; 0,02
-,0,41; 0,00
Moin
Bosm
Chyd
Macr
0,42; 0,00
Ilyo
0,53; 0,00
0,45; 0,00
0,34; 0,00
0,46; 0,00
0,46; 0,00
0,48; 0,00
0,33; 0,02
-035; 0,02
-0,30; 0,00
-0,40; 0,00
-0,30; 0,00
-0,44; 0,00
0,33; 0,00
0,41; 0,00
-0,33; 0,02
-030; 0,04
-0,46; 0,00
-0,43 0,00
-0,34 0,02
0,28; 0,00
0,37; 0,01
-0,49; 0,00
-0,57; 0,00
-0,38; 0,01
0,46; 0,00
0,54; 0,00
-0,49; 0,00
-0,55; 0,00
-0,45; 0,00
0,44; 0,00
0,53; 0,00
-0,35; 0,01
-0,45; 0,00
0,36; 0,02
0,49; 0,00
-0,44; 0,00
-0,51; 0,00
0,35; 0,02
0,36; 0,00
0,34; 0,00
0,70; 0,00
0,72; 0,00
0,52; 0,00
0,49; 0,00
0,45; 0,00
-0,53; 0,00
0,31; 0,00
0,44; 0,00
0,35; 0,02
-0,34; 0,02
-0,35; 0,02
-0,41; 0,00
-0,34; 0,02
-0,35; 0,02
0,46; 0,00
0,39; 0,01
-0,40; 0,00
-0,68; 0,00
-0,70; 0,00
-0,35; 0,02
-0,58; 0,00
-0,37; 0,01
-0,37; 0,01
-0,35; 0,02
-0,42; 0,00
-0,42; 0,00
-041; 0,00
*NT: nitrogênio total; PT: fósforo total; Sil; silicato dissolvido; Clo: clorofila-a; Prof: profundidade máxima; Trans: transparência da
água; Temp: temperatura; K: condutividade elétrica; OD: oxigênio dissolvido; MST: material em suspensão total; MSI: material em
suspensão inorgânico; MSO: material em suspensão orgânico.
72
DISCUSSÃO
Dentre as diferentes sub-bacias (Paraná, Uruguai e Paraguai) e trechos (alto, médio
e baixo) analisados ao longo da bacia do rio da Prata, identificou-se uma clara relação das
variáveis limnológicas e da fauna de Cladocera com o tipo de ambiente amostrado,
reservatório (lêntico) ou rio sem influência de represamento (lótico). As características
relacionadas à hidrodinâmica destes dois tipos de ambiente, como diferenças no tempo de
residência da água, profundidade, velocidade da correnteza e taxas de sedimentação,
influenciaram diretamente a transparência da água, a concentração de sólidos totais e a
turbidez, que por sua vez atuam na variação da composição, riqueza e abundância dos
cladóceros.
Houve uma desigualdade quanto ao número de pontos e tipos de ambientes (rio e
reservatório) amostrados em cada sub-bacia (Paraná, Uruguai e Paraguai) e trecho (alto,
médio e baixo), o que certamente influenciou em algumas diferenças médias encontradas
dentre as regiões e prejudicou na identificação de padrões de variação. Na sub-bacia do rio
Paraná, as amostragens ocorreram predominantemente em pontos formados por
reservatórios. No trecho alto foram amostrados 24 locais em reservatórios; no trecho médio
2 pontos em reservatório e 3 em trechos lóticos; e no baixo foram amostrados 4 pontos em
ambientes lóticos. Na sub-bacia do Uruguai, no trecho alto, foram amostrados 2 pontos em
reservatório; no trecho médio foram realizadas amostragens em 2 pontos lóticos; e no
trecho baixo, 2 pontos em reservatório e um em trecho lótico. Na sub-bacia do rio Paraguai
foram realizadas coletas somente em ambientes lóticos, sendo um ponto em cada trecho
(Tabela 1). Esta distribuição dos pontos de amostragem entre ambientes lênticos e lóticos,
refletiu o atual cenário da distribuição dos reservatórios de hidrelétricas, com maior
concentração no trecho alto das bacias do Paraná e Uruguai, e com uma diminuição no
sentido da jusante. No rio Paraguai, não há reservatórios, exceto em tributários da porção
alta da bacia, devido principalmente à baixa declividade que impossibilita a construção de
grandes represas artificiais no canal principal.
As principais variáveis limnológicas que se correlacionaram significativamente
com a fauna de Cladocera foram a transparência da água, profundidade, temperatura,
turbidez, material em suspensão total e inorgânico e silicato dissolvido. Em relação à
transparência da água, os trechos altos da sub-bacia do Paraná e Uruguai, representados
unicamente por reservatórios, apresentaram os maiores valores (média acima de 1m),
73
principalmente durante o período de inverno. Este resultado deve-se ao fato que nas demais
regiões estudadas na bacia do Prata há um predomínio de ambientes lóticos, e portanto, os
baixos valores de transparência da água estão associados a hidrodinâmica e transporte dos
grandes rios, como o baixo tempo de residência da água, alta velocidade de correnteza,
baixa profundidade, baixa taxa de sedimentação e re-suspensão de sedimentos do fundo
(Johnson et al., 1995). Quanto à concentração de material em suspensão na água (total,
inorgânico e orgânico) e turbidez, como o esperado, os maiores valores foram encontrados
nos trechos médio e baixo do Paraná e Uruguai e ao longo do rio Paraguai, onde
predominam condições lóticas. Alguns estudos na bacia do Paraná (Nogueira et al., 2006) e
Paraguai (Frutos et al., 2006) que englobaram trechos lóticos e lênticos, também
encontraram resultados semelhantes, com a mesma variação entre os períodos sazonais.
Estas diferenças encontradas principalmente em relação à transparência da água,
turbidez e material em suspensão entre os trechos com predomínio de reservatórios ou rios
(lóticos), podem ter contribuído para a maior abundância média dos cladóceros encontrada
nos trechos lênticos (reservatórios) e com diferença significativa (ANOVA) em relação aos
trechos lóticos. Houve correlação (Pearson) positiva da abundância média dos cladóceros
com a transparência da água e com a profundidade, e negativa com o material em
suspensão e silicato dissolvido, em razão primordialmente dos valores distintos
encontrados entre os trechos altos da sub-bacia do Paraná e Uruguai (somente
reservatórios) e os trechos médios e baixos destas sub-bacias (predomínio de ambientes
lóticos). Na sub-bacia do rio Paraguai, formada apenas por pontos lóticos, embora com
valores relativamente altos do material em suspensão total, houve uma contribuição de
espécimes litorâneos e bentônicos no canal principal onde foram feitas as amostragens,
resultando no aumento da abundância e riqueza média de Cladocera nessa sub-bacia.
A baixa abundância dos cladóceros encontrada nos trechos lóticos da bacia do
Prata, principalmente no canal principal do rio Paraná e Uruguai, é um padrão recorrente
em grandes rios, mostrando serem estes ambientes inóspitos para o desenvolvimento do
zooplâncton (Hynes, 1970; Winner, 1975; Viroux, 2002). Processos relacionados à
hidrodinâmica de grandes rios, como o baixo tempo de residência da água (Viroux, 1997) e
alta velocidade da correnteza (Richardson, 1992; Jack et al., 2006), promovem o contínuo
transporte do zooplâncton no sentido de jusante, impedindo localmente a reprodução e o
desenvolvimento populacional, isto é, impossibilitando a manutenção de uma população no
canal central do rio. Fatores relacionados à turbidez (Hart, 1992) e material em suspensão
74
inorgânico (Kirk, 1991) estão entre aqueles que inibem o desenvolvimento dos cladóceros
em grandes sistemas lóticos. Por outro lado, em áreas laterais aos grandes rios (várzeas,
lagoas), onde há uma diminuição da velocidade da correnteza e um maior tempo de
retenção da água, existe a possibilidade de se formarem zonas de manutenção e reprodução
do zooplâncton para os trechos lóticos de grandes rios (Reckendorfer et al., 1999; Shiemer
et al., 2001; Lansac-Tôha et al., 2009), sendo que a disponibilidade destas áreas é
dependente da morfologia das margens e do nível da água, que geralmente varia
sazonalmente. Planícies de inundação também funcionam como fonte de diversidade para
o canal principal dos rios, principalmente durante o período das chuvas, quando há maior
conectividade entre os ambientes (Serafim et al., 2003; Alves et al., 2005; Viroux, 2002,
Lansac-Tôha et al., 2009 ).
Comparando os trechos lóticos das três sub-bacias, a maior abundância de
Cladocera encontrada no rio Paraguai, pode justamente estar relacionada às características
particulares encontradas nos pontos de coleta, como a sinuosidade do rio que propiciou
uma menor velocidade da correnteza e a presença de áreas marginais com maior tempo de
retenção da água, que fornecem condições para o desenvolvimento de espécies com habitat
pelágico das famílias Sididae, Daphniidae, Moinidae e Bosminidae, bem como os extensos
bancos de macrófitas nas margens, que são habitats de inúmeras espécies das famílias
Chydoridae, Macrothricidae e Ilyocryptidae, encontradas em maior abundância no rio
Paraguai. Nos pontos lóticos das sub-bacias do Paraná e Uruguai, não existem zonas com
as características mencionadas anteriormente, em relação ao rio Paraguai, exceto no trecho
baixo, onde há uma ramificação (formação de um grande delta) dos rios Paraná e Uruguai
próxima à foz da Prata, resultando em menores velocidades de correnteza e possibilidade
de desenvolvimento e manutenção das populações de Cladocera. Em um estudo realizado
ao longo do rio Orinoco, Venezuela, as maiores abundâncias também foram encontradas na
foz em formato de delta, com os autores sugerindo uma correlação negativa entre
velocidade da correnteza e abundância dos Cladocera (Vásquez & Rey, 1989).
A presença de reservatórios pode influenciar nas variações de vazão, concentrações
de material em suspensão e pulsos de inundação nas regiões de jusante (Naliato et al.,
2009; Stevaux et al., 2009), as quais podem agir diretamente sobre as populações
zooplanctônicas (Lansac-Tôha et al., 2009). Em relação à possibilidade dos reservatórios
localizados a montante dos pontos lóticos, como por exemplo, MAC-B (reservatório) e
RURU-M1 (lótico) ou YACI-B (reservatório) e RPAR-M1 (lótico), servirem como locais
75
fonte de zooplâncton que seria exportado a jusante (Akopian et al., 1999), esta não foi
verificada, provavelmente devido a grande distância entre os pontos de coleta (em média
250 Km). A manutenção das populações dos cladóceros por estes extensos trechos lóticos é
inviável, havendo uma redução considerável na abundância logo nos primeiros quilômetros
(Pourriot et al., 1997; Mitsuka & Henry, 2002; Chang et al., 2008, Perbiche Neves &
Nogueira, 2010; Portinho, 2011)
Nos grandes reservatórios as condições hidrodinâmicas (maior tempo de residência
da água) não funcionam como principais fatores limitantes ao desenvolvimento dos
cladóceros, prevalecendo outras forças reguladoras, tais como a temperatura (Bunioto &
Arcifa, 2007), estado trófico do ambiente (Pinto-Coelho et al., 2005), qualidade e
quantidade de alimento (Ferrão-Filho et. al., 2003). Diversos estudos na bacia do Prata que
englobaram trechos lênticos e lóticos (Paggi & José de Paggi, 1990; Sampaio et al., 2002;
Frutos et al., 2006; Nogueira et al., 2008; Lansac-Tôha et al., 2009), também verificaram
as maiores abundâncias dos cladóceros nos ambientes de maior tempo de residência da
água, com predomínio de indivíduos das famílias Sididae, Daphniidae, Moinidae e
Bosminidae.
A maior abundancia média de cladóceros ocorreu no rio Paraná, contudo a maior
riqueza foi registrada no rio Paraguai. Em ambos os casos as diferenças foram
estatisticamente significativas em relação à bacia do rio Uruguai. Estas diferenças em
relação à bacia do rio Uruguai devem-se às baixíssimas abundâncias e riquezas
encontradas nos pontos do trecho médio (RURU-M1 e RURU-M2), possivelmente em
função da alta velocidade de correnteza, ausência de áreas marginais com remansos ou
macrófitas, além de elevados valores de material em suspensão inorgânico e turbidez que
prejudicam o desenvolvimento dos espécimes de Cladocera.
Em relação à temperatura da água, o período de verão apresentou valores médios
semelhantes para toda a bacia do Prata (28-32ºC), contudo no inverno, nos trechos médios
e baixos do rio Paraná e Uruguai, houve um acentuado decréscimo. Isto poder ser
explicado por dois fatores principais, o primeiro relacionado à faixa latitudinal dos pontos
coleta, onde os trechos altos das sub-bacias (baixas latitudes) registraram uma menor
amplitude de variação da temperatura do ar; e o segundo, relacionado à presença dos
reservatórios, que devido a maior profundidade, volume e tempo de residência da água,
possuem uma maior capacidade de retenção de calor quando comparado aos trechos de rios
76
(Straškraba, 1999). No rio Paraguai, sem reservatórios, apenas o trecho baixo apresentou
uma queda acentuada da temperatura no inverno, certamente relacionada à faixa
latitudinal, com grandes diferenças na temperatura do ar e da água entre o trecho alto (30ºC
ar; 24ºC água) e baixo (16ºC ar; 18ºC água).
Grandes variações foram encontradas na abundância média dos cladóceros entre os
períodos sazonais amostrados, com maiores valores registrados no verão, sendo
provavelmente a temperatura da água, que se correlacionou positivamente (Pearson) com a
abundância total, um dos fatores mais importantes nesta relação. Diversos estudos
demonstram que parâmetros relacionados ao tempo da primeira reprodução, taxas de
fecundidade, tempo de geração e tamanho das proles apresentam melhores performances
em temperaturas mais elevadas, principalmente espécies consideradas típicas de ambiente
pelágico (Sarma et. al, 2005; Bunioto & Arcifa, 2007; Fileto et al., 2010).
Em relação à análise comparativa entre as famílias de Cladocera, destacam-se as
diferenças entre um grupo formado por Sididae, Daphniidae e Bosminidae e outro pelas
famílias Chydoridae, Ilyocryptidae e Macrothricidae. As famílias com predominância de
espécies consideradas pelágicas (Sididae, Daphniidae e Bosminidae) apresentaram na
maioria das vezes as maiores abundâncias (ANOVA) nas regiões de montante e barragem
dos reservatórios, no trecho alto da bacia do Prata, no período de verão e nas sub-bacias do
Paraná ou Paraguai. Estas famílias se correlacionaram positivamente (Pearson) com a
transparência da água e profundidade, e negativamente com material em suspensão (total e
inorgânico) e turbidez. As famílias com espécies litorâneas e bentônicas (Chydoridae,
Ilyocryptidae e Macrothricidae) foram mais abundantes na sub-bacia do Paraguai,
principalmente no trecho baixo, e sem diferença entre os períodos sazonais. Estas
apresentaram correlações positivas com material em suspensão, silicato dissolvido e
turbidez e negativas com a transparência da água e profundidade.
A heterogeneidade na distribuição das famílias, quanto aos ambientes e períodos
testados, e nas correlações com as variáveis limnológicas podem ser explicadas pelos
seguintes fatores: as amostragens ao longo dos 44 pontos da bacia do Prata foram
realizadas no pontos centrais dos reservatórios e rios, direcionadas à coleta de espécies de
hábitos pelágicos. Portanto, as espécies mais frequentes e abundantes foram aquelas
essencialmente planctônicas das famílias Sididae, Daphniidae, Moinidae e Bosminidae
(por exemplo, Diaphanosoma birgei, Daphnia gessneri, Moina minuta e Bosmina freyi), as
77
quais foram registradas principalmente em locais com condições mais lênticas (geralmente
montante e barragem de reservatórios). Tais locais apresentam maiores transparências e
profundidades, ao contrário dos trechos lóticos, onde características hidrodinâmicas,
principalmente relacionada às altas velocidade de correnteza, sólidos inorgânicos em
suspensão e ao tempo de residência da água, limitaram o desenvolvimento de grandes
populações dos cladóceros com características pelágicas e onde as espécies ocasionais, de
ambiente litorâneo associado à macrófitas ou de ambiente meio bentônico, apareceram
mais frequentemente nas amostras.
Estudos realizados em extensos trechos lóticos de grandes rios (Paggi & José Paggi,
1990; Baranyi et al., 2002; Viroux, 2002; Vadadi-Fülöp, 2012), também encontraram
elevada contribuição de espécies não planctônicas (pseudoplâncton) nas zonas centrais dos
rios, sempre em baixas densidades, como também foi registrado no presente estudo. Além
da presença do pseudoplâncton no canal central dos trechos lóticos, espécies consideradas
planctônicas, como Bosmina freyi, Bosminopsis deitersi, Ceriodaphnia cornuta e Moina
minuta, também foram frequentes, ainda que em baixas densidades, similar ao observado
em outros estudos realizados nos rios Paraná (Paggi & José Paggi, 1990) e Paraguai
(Frutos et al., 2006). Destaca-se que algumas espécies de pequeno porte, principalmente da
família Bosminidae, apresentam rápidas taxas de crescimento (Pace et al., 1992), com
valores similares a algumas espécies de rotíferos, sendo esta família de Cladocera
numericamente dominante nos rios da maioria dos continentes (Talling & Rzóska, 1967;
Vásquez & Rey, 1989; Pace et al., 1992; Kobayaski et al., 1998; Viroux, 2002),
evidenciando sua maior adaptabilidade às condições hidrodinâmicas de ambientes lóticos
(Viroux, 2002).
Nos pontos localizados em reservatórios, principalmente no trecho alto Paraná, as
famílias Sididae e Daphniidae foram mais abundantes no período de verão, contudo no
período de inverno, houve uma alteração na dominância pela família Bosminidae, que se
correlacionou (Pearson) positivamente com a clorofila-a. Grandes abundâncias de Bosmina
freyi e Bosmina hagmanni foram encontradas em reservatórios considerados eutróficos do
alto Paraná, principalmente em Barra Bonita (BBON-M) onde foram registradas elevadas
concentrações de clorofila-a (31,2 µg L-1 inverno), e presença de “blooms” de cianofíceas.
Outros autores também têm encontrado estas espécies em maior abundância em condições
de maior trofia (Sendacz & Kubo,1999; Bonecker et al., 2007; Nogueira et al., 2008),
possivelmente devido sua tolerância a presença de algas filamentosas e a um declínio das
78
espécies de grande porte (por exemplo, Diaphanosoma) devido a danos no aparato de
filtração (Gueller & Muller, 1981).
CONCLUSÕES
O cenário atual de distribuição dos grandes reservatórios nos trechos altos dos rios Paraná
e Uruguai e a manutenção das características naturais lóticas no rio Paraguai e na maior
parte dos trechos médio e baixo dos rios Paraná e Uruguai foram os principais fatores
responsáveis pelas diferenças encontradas nas variáveis limnológicas e na composição,
riqueza e abundância dos cladóceros da bacia hidrográfica do rio da Prata. Houve uma
clara distinção nas variáveis limnológicas, tais como transparência da água, profundidade,
turbidez, silicato dissolvido e material em suspensão (total, inorgânico e orgânico), entre os
trechos lênticos (represamentos) e lóticos, e que combinadas às diferenças no tempo de
residência
da
água
e
velocidade
da
correnteza
influenciaram
diretamente
o
desenvolvimento das populações de Cladocera.
Foi encontrada uma tendência de maior abundância e riqueza das famílias Sididae,
Daphniidae, Moinidae e Bosminidae nos trechos com predominância de reservatórios,
correlacionados positivamente com a maior transparência e profundidade desses locais.
Nos trechos lóticos, fatores relacionados a hidrodinâmica, como o baixo tempo de
residência da água e altas velocidades de correnteza, limitaram o desenvolvimento de
grandes populações de Cladocera, sendo encontradas menores abundâncias, porém com
maior contribuição de indivíduos com características de habitat litorâneo ou meio
bentônico das famílias Chydoridae, Ilyocryptidae e Macrothricidae, mesmo que registrados
em baixas densidades na zona pelágica do rios. Embora tenha havido correlação positiva
das famílias Chydoridae e Ilyocryptidae com material em suspensão, turbidez e silicato
dissolvido, e uma correlação negativa com profundidade e transparência da água, o habitat
natural destes indivíduos difere da zona pelágica (canal principal do rio) onde ocorreram as
amostragens, se tratando, portanto, de ocorrências ocasionais.
A variação na temperatura da água entre os períodos de verão e inverno parece ser um fator
de grande importância para o controle da abundância dos cladóceros ao longo da bacia do
rio da Prata. Essa influência da sazonalidade não foi tão evidente para a riqueza de
espécies. Valores de abundância muito mais elevados foram registrados no período de
79
verão para toda a bacia. No período de inverno, a queda acentuada da temperatura da água
nos trechos médios e baixos (altas latitudes) da bacia, determinaram uma considerável
redução na abundância de indivíduos nessas regiões, possivelmente devido a diminuição
das taxas reprodutivas, de desenvolvimento e crescimento populacionais.
Processos avançados de eutrofização, principalmente em reservatórios sob influência de
regiões metropolitanas (Barra Bonita – BBON, São Paulo e Foz do Areia - FARE,
Curitiba), tiveram influência sobre a composição e estrutura das assembleias de Cladocera,
sendo encontrada uma forte correlação com as concentrações de clorofila-a.
Apesar da baixa frequência temporal empregada no presente estudo, a ampla escala
espacial considerada, de forma praticamente simultânea, permitiu identificar os principais
fatores ambientais que interferem na distribuição, riqueza e abundância dos cladóceros na
bacia do rio da Prata. Destaca-se a forte ação antrópica na bacia, dada principalmente pela
construção de grandes reservatórios, que tornaram condições de fluxo primariamente
lóticas em lênticas, e as alterações decorrentes de algumas variáveis limnológicas oriundas
destas modificações (transparência da água, profundidade, tempo de retenção da água,
velocidade correnteza), como as principais forças agindo na fauna de Cladocera na bacia
do Prata.
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Oxford University Press, Oxford.
86
Anexos
87
A) Mapa e Imagens dos Locais de Coleta
Pontos de coleta na Bacia do Prata
88
EMB-M
EMB-B
SSIM-M
SSIM-B
FUR-M
FUR-B
AVER-M
AVER-B
Imagens dos pontos de amostragem nos reservatórios do alto Paraná - rios Paranaíba
e Grande (Brasil).
89
BBON-M
BBON-B
TIRM-M
TIRM-B
JUR-M
JUR-B
ROS-M
ROS-B
Imagens dos pontos de amostragem nos reservatórios do alto Paraná - rios Tietê e
Paranapanema (Brasil).
90
FARE-M
FARE-B
SCAX-M
SCAX-B
ISOL-M
ISOL-B
ITA-M
ITA-B
Imagens dos pontos de amostragem nos reservatórios do alto Paraná - rios Iguaçu e
Paraná (Brasil e Paraguai).
91
YACI-M
YACI-B
RPAR-M1
RPAR-M2
RPAR-M3
RPAR-B1
RPAR-B2
RPAR-B3
Imagens dos pontos de amostragem em reservatórios e trechos lóticos do médio e
baixo Paraná (Argentina e Paraguai).
92
MAC-M
MAC-B
RURU-M1
RURU-M2
SGRA-M
SGRA-B
RURU-B
RPLA
Imagens dos pontos de amostragem em reservatórios e trechos lóticos do rio Uruguai
e no rio da Prata (Brasil, Argentina e Uruguai).
93
RPAG-A
RPAG-M
RPAG-B
RBER
Imagens dos pontos de amostragem nos trechos lóticos do rio Paraguai (Brasil,
Argentina e Paraguai).
94
B) Metodologia utilizada em campo
Imagens da metodologia empregada em campo. A. Deslocamento por vias rodoviárias,
total de 27.000 km. B. Barco motorizado - acesso aos pontos de coleta. C. Aparelho de
GPS – geo-referenciamento. D. Sonar – medição da profundidade. E. Disco de Secchi
– transparência da água. F. Correntômetro – velocidade superficial da água em
ambientes lóticos. G. Eureka Manta 2 – sonda multi-parâmetros. H. Garrafa de Van
Dorn - coleta d’agua em diferentes profundidades.
95
C) Metodologia utilizada em campo e procedimentos laboratoriais
Imagens da metodologia empregada para o zooplâncton (Cladocera). A. Método de
coleta do zooplâncton - arrasto vertical. B. Fixação da amostra em campo. C. Depósito
na Coleção Científica de Microcrustáceos de Águas Continentais (CCMAC), UNESP Botucatu. D. Lupa (Microscópio Esteroscópio Motorizado Discovery V20, Zeiss) E.
Microscópico (Zeiss Standard 20).
96