Universidade Federal da Bahia
Instituto de Biologia
Curso de Ciências Biológicas
2015.1
Classificações
Taxonômicas e a
Sistemática Filogenética
NO CONTEXTO DA DISCIPLINA BIOB40
POR:
Marcelo Felgueiras Napoli
BIOB40: Fundamentos de Taxonomia Zoológica
Escolas Taxonômicas
I. As classificações biológicas e as escolas propriamente ditas:
1.1. Escola Lineana, Essencialista ou Tipológica
Fundamentada na lógica Aristotélica = ontologia essencialista.
1.2. Escola Catalográfica
Sistemática descompromissada do conhecimento da evolução biológica.
1.3. Escola Gradista (ou sintética)
• Classificações Biológicas: devem incluir informações outras além das exclusivamente de
parentesco;
• Grado ou “Grau evolutivo”: composição de um ou mais agrupamentos com base em
caracteres de interação com o ambiente = adaptações ecológicas como principal objeto no
estudo das modificações evolutivas;
• Baseava-se em semelhanças, sem definir quais eram exclusivas;
• Não tinha critérios bem definidos (métodos) para agrupar táxons, isto quando eram enunciados
Continua no próximo slide
Chondrichthyes: irradiações adaptativas
Neoselachii
1ª. Irradiação
Cladoselachida
Xenacanthida
Chondrichthyes
1ª. Irradiação
Elasmobranchii
2ª. Irradiação
Holocephali
2ª. Irradiação
Hybodontes
3ª. Irradiação
Neoselachii
Galeomorfos
Squalomorfos
Batóides
Elasmobranchii: 3ª irradiação adaptativa
1. Galeomorpha: tubarões, 01 nadadeira anal.
Heterodontiformes
Elasmobranchii: 3ª irradiação adaptativa
1. Galeomorpha: tubarões, 01 nadadeira anal.
Cação-carpete: (Orectolobus)
Elasmobranchii: 3ª irradiação adaptativa
1. Galeomorpha: tubarões, 01 nadadeira anal.
Cação-lixa (Ginglymostoma)
Elasmobranchii: 3ª irradiação adaptativa
1. Galeomorpha: tubarões, 01 nadadeira anal.
Tubarão-baleia: (Rhincodon typus )
Elasmobranchii: 3ª irradiação adaptativa
1. Galeomorpha: tubarões, 01 nadadeira anal.
Mangona: (Carcharias taurus )
Elasmobranchii: 3ª irradiação adaptativa
1. Galeomorpha: tubarões, 01 nadadeira anal.
Anequim: (Isurus oxyrinchus )
Elasmobranchii: 3ª irradiação adaptativa
1. Galeomorpha: tubarões, 01 nadadeira anal.
Tubarão-megaboca: (Megachasma pelagios)
Elasmobranchii: 3ª irradiação adaptativa
1. Galeomorpha: tubarões, 01 nadadeira anal.
Tubarão-raposa: (Alopias)
Elasmobranchii: 3ª irradiação adaptativa
1. Galeomorpha: tubarões, 01 nadadeira anal.
Tubarão-peregrino: (Cetorhinus
maximus)
Elasmobranchii: 3ª irradiação adaptativa
2. Squalomorfa: tubarões, ausência de nadadeira anal.
Cação-bargre: (Squalus acanthias)
Elasmobranchii: 3ª irradiação adaptativa
2. Squalomorfa: tubarões, ausência de nadadeira anal.
Cação-charuto: (Isistius brasiliensis)
Elasmobranchii: 3ª irradiação adaptativa
3. Batoidea: raias
Escolas Taxonômicas: Sistemática Fenética (Taxonomia Numérica)
1.3. Sistemática Fenética: Sneath & Sokal (1973) Numerical Taxonomy - The Principles and Practice of Numerical
Classification - Surgiu no final da década de 1950 com o advento dos computadores eletrônicos.
Princípios
1. Uma classificação será cada vez melhor pelo aumento do conhecimento
sobre os táxons contidos em uma classificação e pelo aumento do número
de caracteres sobre os quais esta classificação está baseada [já que se
aproximaria do número total de caracteres que constituem os táxons]
2. A priori, todo caráter tem o mesmo peso na criação de táxons naturais;
3. A similaridade geral entre duas entidades quaisquer é devida às suas
similaridades individuais considerando-se cada um dos caracteres
utilizados nas comparações;
4. Táxons distintos podem ser reconhecidos porque correlação de caracteres
difere entre os grupos de organismos em estudo;
5. Inferências filogenéticas podem ser feitas a partir das estruturas
taxonômicas dos grupos e das correlações de caracteres, dadas certas
premissas sobre as vias e mecanismos evolutivos;
6. A Taxoomia é vista e praticada como um ciência empírica;
7. Classificações são baseadas em similaridade fenética.
Foi o primeiro conjunto de ideias organizado
em torno de um método que valorizou a
objetividade em detrimento da autoridade
e do conhecimento prévio acerca da
evolução, além de ter introduzido na
sistemática o que hoje é praticamente tão
comum quanto o uso de lápis e papel: a
utilização de computadores, matrizes de
dados e algoritmos matemáticos.(...). A
prática classificatória contemporânea
aproxima-se mais da objetividade estatística
da taxonomia numérica do que dos
apriorismos da taxonomia evolutiva (fonte:
Morphy, C.D.S., 2008 Scienti ae studia, 6).
Objetivos
i.
Facilitar a reunião de um grande número de dados de evolução, aparentemente incongruentes, e encontrar explicações
convincentes (Hennig era praticamente desconhecido);
ii.
Terminar com o subjetivismo das classificações tradicionais: não havia métodos objetivos e os critérios para modificações das
classificações eram fracos, enviesados ou não existiam;
iii. Fornecer um sistema operacional objetivo para atividades de identificação taxonômica.
Escolas Taxonômicas: Sistemática Fenética (Taxonomia Numérica)
Método (síntese):
i.
Agrupa os táxons (espécies) de maneira crescente na hierarquia. Espécies similares são agrupadas em
gêneros similares, os quais são agrupados em famílias similares e assim por diante.
ii.
Unidade básica: unidade taxonômica operacional (OTU, em inglês, operational taxonomic unit) que é a
menor entidade taxonômica usada em um estudo. Podem ser espécies ou táxon de categoria superior, ou
amostras de populações ou indivíduos.
iii.
Tenta-se identificar e amostrar o maior número de caracteres em cada estudo.
iv. Os dados são organizados em uma matriz de OTU’s.
v.
Os estados dos caracteres são normalmente codificados de forma binária (presença/ausência) ou em
classificações multiestado.
vi. Os códigos são analisados em grupo no computador que produz uma matriz de similaridade ou de
distância de coeficientes = semelhanças ou diferenças de todas as formas de pareamento das OTU’s.
vii. Fenograma: representa os resultados de modo hierárquico.
Escolas Taxonômicas: Sistemática Fenética (Taxonomia Numérica)
Exemplo comentado
2. Matriz binária de estados de caracteres
1. Código binários para os estados de caracteres hipotéticos
Taxa
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
C. aus
1
0
1
1
1
0
1
0
1
1
1
1
C. bus
1
1
1
1
1
0
1
1
0
0
0
0
Character
Number
Character
States
Character
States
1
0=bowed
1=straight
C. cus
1
1
1
1
1
0
0
1
0
0
0
0
2
0=absent
1=present
C. dus
0
1
1
1
0
1
1
1
0
0
0
0
3
0=blue
1=yellow
C. eus
0
1
0
0
0
1
1
1
0
0
0
0
4
0=absent
1=present
5
0=yellow
1=green
6
0=absent
1=present
7
0=equal
1=smaller
8
0=rounded
9
3. Matriz de distâncias (diferenças) para os cinco táxons do
grupo.
Taxa
C. aus
C. bus
C. cus
C. dus
C. eus
1=pointed
C. aus
0
6
7
9
11
0=separate
1=fused
C. bus
----
0
1
3
5
10
0=one tip
1=bifurcated
C. cus
----
----
0
4
6
11
0=present
1=absent
C. dus
----
----
----
0
2
12
0=orange
1=green
C. eus
----
----
----
----
0
Escolas Taxonômicas: Sistemática Fenética (Taxonomia Numérica)
Exemplo comentado (continuação)
1
4. Matriz de distâncias organizada pela ordem de
similaridade crescente entre os táxons
Taxa
C. dus
C. eus
C. bus
C. cus
C. aus
C. dus
0
2
3
4
9
C. eus
----
0
5
6
11
C. bus
----
----
0
1
6
C. cus
----
----
----
0
7
C. aus
----
----
----
----
0
5. Construção do dendrograma fenético: cálculo das
distâncias entre os táxons mais semelhantes.
C. cus + C. bus (distância = 1) – Grupo A
C. dus + C. eus (distância = 2) – Grupo B
C. aus: mais diferente de todos – distâncias de 6-11
6. Cálculo da distância entre os táxons mais similares (semelhança média dos caracteres)
GRUPO A vs. GRUPO B
(3 + 4) + (5 + 6) = 18
18/4 = 4.5
GRUPO A vs. C. aus
6 + 7 = 13
13/2 = 6.5
GRUPO B vs. C. aus
9 + 11 = 20
20/2 = 10.0
GRUPO A + GRUPO B vs. C. aus
9 + 11 + 6 + 7 = 33
33/4 = 8.25
Escolas Taxonômicas: Sistemática Fenética (Taxonomia Numérica)
Principais Críticas à Escola da Sistemática Fenética
1
1. Dalton Amorim (2005): “um fenograma é a produção de classes essencialistas, abstratas, descompromissadas
de significado biológico e histórico”.
2. Mickevich & Johnson (1976 Syst. Zool) e Mickevich
(1978 Syst. Zool.), como discutido por Wiley (1981):
i.
Estabilidade: classificações fenéticas são menos
estáveis do que as filogenéticas.
ii. As informações suplementares não aumentam a
estabilidade como feneticistas previram.
iii. Homoplasia: seus efeitos são mais acentuados na
fenética.
iv. A Sistemática filogenética é melhor porque separa
estados plesiomórficos, apomórficos e não
homólogos e emprega esta informação ao nível
adequado de universalidade (Mickevich, 1978).
v. Classificações fenéticas somente contêm
informação sobre similaridade geral (semelhança
média). Não discriminam quais semelhanças são de
natureza plesiomórfica, apomórfica ou
homoplástica.
FUTURO: poder-se-ia considera-la abandonada.
A Escola Cladística: O Método e a Nomenclatura Filogenética
•
Willi Hennig (1966)
•
MÉTODO de reconstrução
para
as
relações
de
parentesco
entre
as
espécies
e
grupos
de
espécies;
•
FUNDAMENTO
BÁSICO:
utilização de características
exclusivas para definir os
CLADOS;
•
CLASSIFICAÇÕES
BIOLÓGICAS:
reflexo
in
equívoco do conhecimento
atual sobre as relações de
parentesco entre táxons.
A Escola Cladística: O Método e a Nomenclatura Filogenética
I. Séries de Transformação: Plesiomorfia e Apomorfia
Sequência linear de modificações que determinada estrutura sofreu,
tornando-se sucessivamente mais derivada.
Condição (estado)
Apomórfica
Condição (estado)
Plesiomórfica
Três diferentes tipos de séries de
transformação:
A. Apenas duas condições, plesiomórfica
e apomórfica;
B. Condições sucessivamente
apomórficas, em que cada estado do
caráter só resulta uma modificação
mais apomórfica.
C. Condição Plesiomórfica inicial, uma
condição apomórfica dela originada
e três condições apomórficas distintas
que surgem independentemente a
partir da condições apomórfica
intermediária.
a
a
b
b
c
d
e
c
a
b
d
e
Táxons que
compartilham a
condição mais
derivada de uma série
de transformação
também compartilham
todas as condições
apomórficas anteriores
dessa série.
O Método e a Nomenclatura Filogenética
II. Homologia e Analogia
Estruturas homólogas:
Estruturas homólogas têm a mesma origem embrionária ou evolutiva;
portanto, são derivadas de um ancestral comum.
Na prática: Como se identificar homologias?
Critérios Indiretos
1. Estruturas que têm formas parecidas;
2. Estruturas que têm a mesma posição em relação a outras do corpo;
3. Ontogenia: a partir de células ou tecidos que ocupavam posição similar em estágios
embrionários iniciais.
Estruturas análogas:
Apresentam função semelhante, mas não compartilham ancestralidade comum.
São co-temporais.
O Método e a Nomenclatura Filogenética
Estruturas homólogas
Estruturas análogas
O Método e a Nomenclatura Filogenética
III. Características compartilhadas: Simplesiomorfias e Sinapomorfias
• Estados de uma série de transformação: APOMÓRFICOS ou PLESIOMÓRFICOS
• Compartilhamento de estados APOMÓRFICOS por grupos de táxons = SINAPOMORFIAS
• Compartilhamento de estados PLESIOMORFIAS por grupos de táxons = SIMPLESIOMORFIAS.
Logo,
Um caráter é SINAPOMÓRFICO para um conjunto de todas as espécies que compartilham a
condição APOMÓRFICA de um caráter.
E
Um caráter é SIMPLESIOMÓRFICO para um conjunto de todas as espécies que compartilham a
condição PLESIOMÓRFICA de um caráter.
O Método e a Nomenclatura Filogenética
IV. Como se determinar, de um par de condições homólogas e diferentes entre si, qual é a
APOMÓRFICA e a PLESIOMÓRFICA?
4.1 – O MÉTODO ERRADO
A. O fato de uma característica (estado/condição
de um caráter) ser comum ou rara dentro de um
grupo NUNCA pode ser tomada como indicador
da polaridade do caráter.
B. A condição apomórfica de um caráter que surgiu
no início da evolução (= condição a’ do caráter a
na figura) será relativamente comum no grupo.
C. A condição apomórfica de um caráter que surgiu
tardiamente (=condição b’ do caráter b) será rara
no grupo.
O Método e a Nomenclatura Filogenética
IV. Como se determinar, de um par de condições homólogas e diferentes entre si, qual é a
APOMÓRFICA e a PLESIOMÓRFICA?
4.2 – O MÉTODO DE COMPARAÇÃO COM GRUPOS EXTERNOS (Hennig 1966; Watrous & Wheeler 1981;
Wiley 1981; Nelson & Platnick 1981; Maddison et al. 1984; Nixon & Carpenter 1993):
A. A condição PLESIOMÓRFICA é aquela que
pode ser encontrada em GRUPOS EXTERNOS aoD.
qual estamos analisando (=grupo interno);
B. PREMISSA DE MONOFILETISMO do grupo interno
(ver Colless 1967 [feneticista] para o problema
da regressão infinita – sempre será necessária
hipótese anterior e mais abrangente (inclusiva)
de monofilia para se analisar o grupo interno.
C. Não é possível iniciar um estudo de análise
filogenética sem antes delimitar um suposto
grupo monofilético maior, dentro do qual
pretende-se estudar relações de parentesco.
Recomendação: Primeiramente devem ser
resolvidas, mesmo que preliminarmente, as
relações de parentesco em nível mais
abrangente, delimitando um grupo que seja
monofilético, para só então iniciar a análise do
subgrupo de interesse.
MAS... O QUE É UM GRUPO MONOFILÉTICO
O Método e a Nomenclatura Filogenética
V. Grupo Monofilético
Conjunto de espécies incluindo um ancestral e todas as
suas espécies descendentes.
O Método e a Nomenclatura Filogenética
VI. Grupo Merofilético
Corresponde a um grupo monofilético
maior do qual se retirou um grupo
monofilético menor ou um grupo
merofilético menor. É o que sobra quando
de um grupo monofilético quando se
retiram uma ou mais de suas espécies
descendentes.
Parafilético (Bernardi 1981): são grupos
merofiléticos que resultam da exclusão
de um ou mais grupos monofiléticos do
menor grupo monofilético de que
fazem parte. [tracejado vermelho ao
lado]
Polifilético (Bernardi 1981): são grupos
merofiléticos que resultam da exclusão
de pelo menos um grupo parafilético
do menor grupo monofilético de que
fazem parte. [tracejado verde ao lado]
O Método e a Nomenclatura Filogenética
VI. Grupo Merofilético
Corresponde a um grupo monofilético
maior do qual se retirou um grupo
monofilético menor ou um grupo
merofilético menor. É o que sobra quando
de um grupo monofilético quando se
retiram uma ou mais de suas espécies
descendentes.
Parafilético (Bernardi 1981): são grupos
merofiléticos que resultam da exclusão
de um ou mais grupos monofiléticos do
menor grupo monofilético de que
fazem parte.
Polifilético (Bernardi 1981): são grupos
merofiléticos que resultam da exclusão
de pelo menos um grupo parafilético
do menor grupo monofilético de que
fazem parte.
Fonte: http://pt.wikipedia.org/wiki/Filogenia; 25/05/2015.
O Método e a Nomenclatura Filogenética
VII. Paralelismos e Convergências: HOMOPLASIAS
Correntemente, é a limitação mais grave da Sistemática Filogenética.
HOMOPLASIAS: todos os casos de semelhança derivada adquirida independentemente em diferentes
espécies ou táxons supra específicos.
1. Paralelismo: em duas
espécies diferentes uma mesma
condição PLESIOMÓRFICA é
alterada de modo idêntico,
produzindo nas duas espécies
uma condição APOMÓRFICA
semelhante.
2. Convergência: em duas
espécies diferentes, condições
PLESIOMÓRFICAS diferentes são
alteradas, mas resultam em
condições APOMÓRFICAS finais
semelhantes.
3. Reversão: em uma espécie
uma característica
APOMÓRFICA sofre uma nova
APOMORFIA que resulta em
uma forma final semelhante a
PLESIOMÓRFICA original
O Método e a Nomenclatura Filogenética
Convergência
Ictiossauro
Tubarão
Golfinho
O Método e a Nomenclatura Filogenética
VIII. Conflitos e Parcimônia
CONGRUÊNCIA: um grupo (A+B ou C+D) está
completamente incluído em outro (A+B+C+D) e
um grupo (A+B ou C+D) exclui completamente o
outro = inclusão completa OU exclusão completa
entre os conjuntos.
Diagrama de Wenn
Diagrama de Wenn
Um
grupo
não
está
completamente incluído no outro e um grupo
não exclui completamente o outro. OU SEJA, um
INCONGRUÊNCIA:
par de caracteres é incongruente entre si quando
apenas uma parte das espécies que compartilha
condições apomórficas de um dos caracteres
compartilha a condição apomórfica do outro caráter.
O Método e a Nomenclatura Filogenética
VIII. Conflitos e Parcimônia
PARCIMÔNIA: Escolha da
topologia com menor
número de passos evolutivos.
Hipóteses econômicas =
parcimoniosas: aquelas que
exigem o menor número de
premissas.
Cladogramas que admitem o
menor número de eventos de
surgimento de condições
apomórficas de caracteres
seriam mais aceitáveis que
cladograma que admitem um
número maior de eventos.
Construção de Cladogramas
I. Politomias e Cladogramas possíveis
1.1. Grupo monofilético com
apenas dois táxons
subordinados.
A
B
1.2. Grupo monofilético com três táxons subordinados (terminais).
i. (A) Tricotomia inicial, indicando a ausência de conhecimento das
relações de proximidade filogenética entre os três táxons terminais.
ii. (B-D) As três únicas soluções possíveis para a tricotomia, quando se
exclui a possibilidade de eventos de partição simultânea de uma
espécie ancestral em três descendentes.
iii. (E-G) Variações gráficas de um cladograma com a mesma
informação filogenética que à da figura B, em que A e B tem um ancestral
comum que não é ancestral de C.
Construção de Cladogramas
I. Politomias e Cladogramas possíveis
Solução para cladogramas com quatro táxons terminais.
A. Politomia inicial.
B. (B-P) As 15 possíveis soluções, sem inclusão de eventos de
especiação múltipla.
Tabela 1. Progressão do número de cladogramas possíveis para
grupos com 1 a 22 táxons terminais sem politomias (Felsenstein 1978):
Número de táxons terminais
Número de Cladogramas
1
1
5
105
6
945
7
10.395
8
135.135
10
34.459.425
22
13.113.070.457.687.988.603.440.625
Construção de Cladogramas
I. Politomias e Cladogramas possíveis
Importante 1: O aparecimento sucessivo de hipóteses de
monofilia reduz gradativamente o número de cladogramas
possíveis. Veja o exemplo abaixo e ao lado:
A. Politomia com 10 táxons terminais = 34 milhões de
cladogramas possíveis;
B. Adição de uma hipótese de monofilia (A, B, C, D, E, F (G,
H, I, J)):
B.1. Politomia com 7 ramos = 10.395 soluções possíveis;
B.2. Tetratomia com 4 ramos = 14 soluções possíveis.
B.3. Conjugação das possibilidades das duas
politomias: 155.925 soluções possíveis = eliminação de
34.273.500 possibilidades!
C. Adição de uma segunda hipótese de monofilia (A, B (C,
D, E, F) (G, H, I, J)): exclui-se mais 122.850 possibilidades =
restam 33.075 cladogramas possíveis (0,096% do total das
hipóteses iniciais).
Construção de Cladogramas
I. Politomias e Cladogramas possíveis
1. Cladogramas não são hipóteses únicas, completamente
verdadeiras ou completamente falsas.
2. Correspondem a conjuntos de suposições. Cada
hipótese de monofilia de um subgrupo em um
cladograma pode ser correta ou falsa e a alteração de
uma hipótese não invalida necessariamente as demais.
3. Cladogramas
são
inferências
(ou
hipóteses)
permanentemente sujeitas a transformação.
4. Inferências que ao serem testadas podem levar a
alterações do cladogramas:
i. Afirmações
sobre
homologia
primária
dos
caracteres;
ii. Afirmações sobre polaridade dos caracteres;
iii. Afirmações sobre homologias secundárias (se as
apomorfias compartilhadas são sinapomorfias ou
homoplasias; e se plesiomorfias compartilhadas são
simplesiomorfias ou reversões);
iv. Afirmações sobre a monofilia dos táxons.
5. Apenas alguns caracteres podem ser suficientes
para gerar um cladograma confiável, mas o
cladograma gerado é uma hipótese que deve
servir para todos os caracteres.
6. Um bom cladograma tem o poder de retrovisão,
isto é, o de determinar indiretamente fatos já
ocorridos na evolução.
Construção de Cladogramas
I. Consenso
1. Há situações em que são
obtidas topologias iguais com
distribuições
diferentes
de
caracteres e mesmo número
de passos;
2. Há situações em que são
obtidas topologias diferentes,
mas com o mesmo número de
passos;
3. Consenso:
síntese
da
informação filogenética entre
cladogramas
conflitantes.
Consiste no aproveitamento da
informação comum e na
possibilidade de eliminação da
informação conflitante.
Tipos de Consenso:
Próximo slide
Cladogramas de um mesmo grupo, mas com topologias diferentes e mesmo
número de passos.
Tipos diferentes de Consenso: A, Consenso de Adams; B, Consenso estrito; C,
Consenso de maioria.
Construção de Cladogramas
I. Consenso
1.
2.
3.
Consenso de Adams: considerar-se-á
no cladograma final (consenso) um
grupo monofilético que não seja
conflitante com grupos monofiléticos
de outros cladogramas.
Consenso estrito (Sokal & Rohlf 1981:
considerar-se-á
somente
grupos
monofiléticos presentes em todos os
cladogramas.
Consenso de maioria (Margush &
McMorris 1981): considerar-se-á no
cladograma de consenso os grupos
monofiléticos presentes na maioria dos
cladogramas, haja ou não conflito
entre eles.
QUAL ESCOLHER (AMORIM 2005: 68-69)?
i.
ii.
iii.
Adotar os três tipos de análise e
produzir três árvores de consenso;
Não adotar nenhum consenso e exibir
os vários cladogramas conflitantes;
Escolher um método de consenso
como melhor e somente apresenta-lo.
Cladogramas de um mesmo grupo, mas com topologias diferentes e mesmo
número de passos.
Tipos diferentes de Consenso: A, Consenso de Adams; B, Consenso estrito; C,
Consenso de maioria.
Exercício comentado: Amorim (1994: 89-91)
Matriz polarizada de caracteres de um grupo hipotético com oito táxons terminais (A-H).
Não há incongruência entre caracteres: não há homoplasias no cladograma resultante.
Condição
Plesiomórfica
Condição
Apomórfica
1
2
3
4
5
6
A
0
1
0
0
0
0
B
0
1
1
0
0
0
C
0
1
1
0
0
0
D
0
0
0
0
1
0
E
1
0
0
0
1
0
F
1
0
0
1
1
1
G
1
0
0
1
1
1
H
1
0
0
0
1
1
Exercício comentado: Amorim (1994: 89-91)
A
B
C
D
E
F
G
H
1
0
0
0
0
1
1
1
1
2
1
1
1
0
0
0
0
0
A
3
0
1
1
0
0
0
0
0
4
0
0
0
0
0
1
1
0
5
0
0
0
1
1
1
1
1
B C
2
6
0
0
0
0
0
1
1
1
A
B C D E
F G
H
A
B
C
D E
F G H
A
D E
F G H
1
3º Passo: Reúna as informações de
uma cladograma no outro.
H
Faça agora você
mesmo todos os demais
caracteres...
2º Passo: Cada caráter
isoladamente + condição
apomórfica
Faça agora você
mesmo todos as demais
reuniões e gere o
cladograma final.
F G
2
1
1º Passo: Politomia Original
B C D E
A
B
CD E
F
G H
4
3
2
Topologia Final
1
5
6
Classificações Filogenéticas
Hennig: “Classificações biológicas devem ser um reflexo inequívoco do conhecimento atual sobre as
relações de parentesco entre os táxons”.
Em outras palavras...
• Todos os táxons da classificação devem ser monofiléticos;
• Todas as informações entre grupos irmãos devem estar expressas.
E, portanto...
Como só existe uma filogenia verdadeira, só há uma classificação possível;
portanto, a classificação filogenética deve ser idêntica à filogenia do grupo
tratado.
Classificações Filogenéticas: Exemplo (Amorim, 2002:96)
Classificações Filogenéticas: Cladogramas vs. Classificações
Amorim, 2002:99-109.
Normas gerais:
1. Todos os táxons devem corresponder a grupos monofiléticos, ou se a monofilia do táxon não
está determinada, isto deve estar claro;
2. Todos os níveis de generalidades dos grupos devem ser expressos ou devem ser passíveis de
reconhecimento;
3. Deve ser possível reconhecer as relações entre grupos irmãos;
4. Deve ser possível reconhecer a que grupo maior um grupo menor está relacionado.
Ø Representação das relações de parentesco em classificações filogenéticas (Nelson, 1972)
Há duas maneiras:
• por Subordinação
• por Sequenciação
Neste curso veremos somente o tipo “Subordinação” a título de exemplo.
Classificações Filogenéticas: Cladogramas vs. Classificações
Amorim, 2002:99-102.
Subordinação:
1. Grupos de níveis hierárquicos subordinados diferentes têm sempre categorias taxonômicas
de nível menor que aquela do grupo mais abrangente;
2. Todos os grupos monofiléticos do cladograma têm um nome próprio e estão representados
na classificação;
3. Táxons irmãos sempre têm a mesma categoria taxonômica.
Desvantagens,
A
B
C
D
M
N
E
O
Superclasse M
Classe A
Classe N
Subclasse B
Subclasse O
Infraclasse C
Infraclasse D
Infraclasse E
1.
2.
3.
segundo Amorim (2002):
Classificação de grupos muito grandes exige
número elevado de categorias para que
todos os níveis da filogenia sejam
representados;
Inclusão de novos táxons inclusivos altera
necessariamente todas as categorias
associadas aos táxons subordinados abaixo
deste nível;
Resulta em grande número de nomes
redundantes (qdo. São dados dois ou mais
nomes para o mesmo táxon, cada um dos
quais associados a uma categoria).