20.12.2012 Vorlesung Allgemeine Zoologie Arthropoda Manfred Ayasse Experimentelle Ökologie der Tiere (Bio III) Arthropoda (Gliederfüßler) • artenreichstes Phyllum des Tierreichs (1,4 Mill. Arten, ¾ aller Tierarten) • Körperlänge bis 60 cm • größter Vertreter Japanische Riesenkrabbe bis 4m (Macrocheira) • kleinste Art Haarbalgmilbe 0,1mm (Demodex) 1 20.12.2012 Arthropoda (Gliederfüßler) • konkurrenzlos hinsichtlich Diversität ihrer ökologischen Verbreitung • kommen in allen Gebieten der irdischen Biosphäre vor (Meer, Land, Luft) • verbreiten Krankheiten, bestäuben Nutzpflanzen, wichtige Nahrungsgrundlage (Honig), liefern pharmazeutische Wirkstoffe, Seide usw. Arthropoda (Gliederfüßler) Trilobita (Trilobiten, Kambrium) † 15000 Arten Tardigrada (Bärtierchen) 700 Arten Onychophora (Stummelfüßler) 160 Arten Chelicerata (Fühlerlose) 100000 Arten Merostomata (Schwertschwänze) Arachnida (Spinnentiere) Crustacea (Krebse) 75000 Arten Myriapoda (Tausendfüßer) 20000 Arten Insecta (=Hexapoda) (Insekten) >1000000 Arten 2 20.12.2012 System Arthropoda Proarthropoda (ohne gegliederte Extremitäten) • Onychophora: Stummelfüßer • Tardigrada: Bärtierchen • • • • Euarthropoda „Chelicerata“: Crustacea: Myriapoda: Insecta: spinnenartige Tiere Krebstiere Hundert- und Tausendfüßer Hexapoda, Insekten, Kerbtiere Stammbaum Arthropoda Proarthropoda Hypothetisch! basierend auf molekularen Daten Weichtiere Ringelwürmer Plattwürmer xxxxxxxxxxxxxxxxxxx 3 20.12.2012 Merkmale Arthropoda •Exoskelett: Kutikula aus Chitin und Protein mit zahlreichen Häutungen während der Ontogenese •es findet Kopfbildung statt (Cephalisation) •heteronome Segmentierung und Tagmatabildung bei Euarthropoda erlauben effizientere Lokomotion •Mixocoel und offenes Blutgefäßsystem, keine Trennung von Blut und Leibeshöhlenflüssigkeit •Gegliederte Extremitäten (Arthropodien, Euarthropoda) •hoch entwickelte Sinnesorgane, komplexes Verhalten Merkmale Arthropoda •Atmung über die Körperoberfläche, Kiemen, Tracheen und Buchlungen •Exkretion Metanephridien (coxale, antennale oder maxilare Drüsen), Malpighi‘sche Röhren (terr. Arthropoden) •Stickleiternervensystem •Fortpflanzung: Geschlechter meist getrennt, paarige Fortpflanzungsorgane, oft mit Metamorphose (Vorteil?) 4 20.12.2012 Arthropodien (Gliederextremitäten) • Bei Euarthropoda gegliederte Extremitäten (nicht bei Proarthropoda) • Umbildung der Extremitäten: Sinnesorgane (Antennen), Mundwerkzeuge (Mandibeln, Maxillen, Maxillipedien, Cheliceren, Pedipalpen), Lokomotionsorgane (Schwimm- und Laufbeine), Begattungsapparate Umbildung Extremitäten komplexe Begattungsapparate Mundwerkzeuge: stechend, saugend, beissend Vordergliedmassen: Fangbeine, Grabschaufeln... 5 20.12.2012 Aufbau der Kutikula • Arthropoden sind umhüllt von einer dreischichtigen Kutikula (Epikutikula, Exokutikula, Endokutikula) • Ermöglichte Landleben • aus Chitin-Protein-Komplexen, die von der darunterliegenden Epidermis abgeschieden werden • Funktion: Schutz, Feuchtigkeitsverlust wird verhindert durch Wachsschicht • kleidet auch Tracheen und ektodermale Darmabschnitte aus Aufbau der Kutikula • Exoskelett und damit Muskulaturansatzstelle besteht aus vier Platten: • ventral: Sternit • dorsal: Tergit • lateral: Pleurit • Intersegmentalhäute • der Panzer ist nicht dehnbar, eine Flächenzunahme ist also nur durch Häutung zu erreichen. 6 20.12.2012 Aufbau Kutikula Arthropoda • Epikutikula: dünn, mit Wachsschicht • Prokutikula: • Exokutikula: Proteinmatrix, hart, nicht wasserlöslich durch Chinongerbung • Endokutikula: Chitin+Proteine, elastisch, wasserlöslich Ecdysis (Häutung) Kutikula 7 20.12.2012 Cephalisation (Kopfbildung) • Während der Stammesgeschichte der Arthropoden in mehreren Schritten abgelaufen • zunächst Zusammenschluß von Ganglien im Kopfbereich (Cephalon) • Zusammenschluß von Rumpfsegmenten mit primärem Kopf • Weitere Zentralisierung von Ganglienmassen (siehe z. B. Ober- und Unterschlundganglien), 3 Rumpfsegmente bilden Unterschlundganglion Entstehung von Kopf und Gehirn bei Eurarthropoda Acron (Prostomium) Facettenauge 1. S 2. S 3. S Unterschlund - ganglion Hypothetische Stammart hypothetische Zwischenform Mandibel und Maxillen Euarthropodenkopf 8 20.12.2012 Homologisierung Kopfteile, Extremitäten und Gehirnteile der Arthropoda Mixocoel mit offenem Blutgefäßsystem • embryonal werden Coelomsäckchen angelegt, lösen sich später auf • Verschmelzung primäre und sekundäre Leibeshöhle (=Mixocoel oder Hämocoel) • offenes Blutgefäßsystem mit dorsalem Herzschlauch Insekt: frühes spätes Entwicklungsstadium 9 20.12.2012 Segmentierung • Körper ursprünglich aus gleichartigen Segmenten aufgebaut (= homonome Segmentierung) • sekundär werden einzelne Segmente unterschiedlich gestaltet (= heteronome Segmentierung) und zu verschiedenen Körperabschnitten (= Tagmata) zusammengefasst Exkretion • Primär Metanephridien, segmental angelegt (z.B. Onychophoren) • Bei Euarthropoden auf wenige Segmente beschränkt • Crustacea (Antennendrüsen, Maxillardrüsen) • Chelicerata (Coxaldrüsen) 10 20.12.2012 Exkretion • terrestrische Arthropoden häufig mit Malpighi‘schen Schläuchen • schlauchartige Ausstülpungen des Verdauungstraktes zw. Mittel- und Enddarm • Hämolymphe mit Abfallstoffen dringt in Malpighi-Gefäße ein, das Wasser wird im Enddarm wieder reabsorbiert • Ausscheidung v. Harnsäure mit dem Kot Atmung Arthropoda • Atmung wasserlebender Formen: Haut, kleine Kiemen • terrestrische Arthropoden: nach innen verlagerte Kiemenanhänge, Fächerlungen; • Landasseln: Einstülpung der Exopodien zu Pleopodenlungen 11 20.12.2012 Atmung Arthropoda • Terrestrische Arthropoden mit Tracheen: röhrenförmige Einstülpungen der Körperoberfläche Fortpflanzung Arthropoda • meist getrenntgeschlechtlich • Geschlechtsdimorphismus • meistens innere Befruchtung • Parthenogenese (z.B. Blattläuse) 12 20.12.2012 System Arthropoda Proarthropoda • Onychophora: Stummelfüßer • Tardigrada: Bärtierchen • • • • Euarthropoda „Chelicerata“: Crustacea: Myriapoda: Insecta: spinnenartige Tiere Krebstiere Hundert- und Tausendfüßer Hexapoda, Insekten, Kerbtiere Onychophora (Stummelfüßer) Foto: H. Bellmann Peripatus 13 20.12.2012 Onychophora (Stummelfüßer) • ca. 160 rezente Arten, terrestrisch • nachtaktiv, mangelhafter Verdunstungsschutz, daher oft tropisch (hohe Luftfeuchtigkeit) • homonome Gliederung, wurmförmiger Körper • 1 Paar Laufbeine pro Segment (Oncopodien) • Oralpapillen mit großen Wehrdrüsen (Sekrete können 1m weit geschleudert werden) • NS: Oberschlundganglion und Strickleiternervensystem Onychophora (Stummelfüßer) • • • • sek. geringelte Körperdecke, elastische Cuticula enthält Chitin Hautmuskelschlauch, Muskulatur nicht segmental gegliedert Mixocoel, Herz rohrförmig, keine Venen und Arterien getrenntgeschlechtlich, oft vivipar 14 20.12.2012 Anatomie eines weiblichen Onychophora • Übergang von Anneliden zu Euarthropoden, Mosaik verschiedener Merkmale • Anneliden: hom. Segementierung, segm Metanephridien, Hautmuskelschlauch • Arthropoden: Kutikula, offenes Blutgefäßsystem Beutefang Onychophora Beute (hier: Grille) wird mit klebrigem Wehrsekret festgeleimt und später extraintestinal verdaut 15 20.12.2012 Tardigrada (Bärtierchen) • ca. 600 Arten • sehr kleine, meist um 1 mm große aquatische Metazoen mit direkter Entwicklung • feuchte Lebensräume: Moospolster, Laub (ca. 5200 Individuen/cm2) Tardigrada (Bärtierchen) • walzenförmiger Körper: Kopf und vier Rumpfsegmente, 8 paarige Laufbeine mit Zehen, Krallen und Krallendrüsen • Kutikula aus gegerbten Proteinen und Lipiden, Häutungen • Mundröhre mit Stilett zum Anstechen von Algen, Moosblättchen, Rotatorien, Nematoden 16 20.12.2012 Tardigrada (Bärtierchen) • meist getrenntgeschlechtlich • oft Parthenogenese • von einigen Arten sind keine Männchen bekannt • Dauerstadien! (Kryptobiose), Stoffwechsel komplett reduziert, widrige Umweltbedingungen können überdauert werden (Temp. +149˚C bis -272 ˚C, Alkohol) Tardigrada (Bärtierchen) “Herumturnen” von Bärtierchen an einem Grashalm 17 20.12.2012 Verdauungssystem Tardigrada After Exkretion Tardigrada After 18 20.12.2012 Nervensystem Tardigrada After Fortpflanzung Tardigrada After 19 20.12.2012 System Arthropoda Proarthropoda • Onychophora: Stummelfüßer • Tardigrada: Bärtierchen • • • • Euarthropoda „Chelicerata“: Crustacea: Myriapoda: Insecta: spinnenartige Tiere Krebstiere Hundert- und Tausendfüßer Hexapoda, Insekten, Kerbtiere Grundmerkmale der Euarthropoda (“eigentliche” Arthropoda (Gliederfüßer)) • Ausbildung eines Plattenskeletts mit Auflösung des Hautmuskelschlauchs 20 20.12.2012 Euarthropoda • Zusammensetzung Plattenskelett aus dorsaler Platte (Tergum, Tergit), ventrale Platte (Sternum, Sternit) und an den Seiten weiche Pleura mit Einlagerung von festen Pleuriten Grundmerkmale der Euarthropoda • Ausbildung eines Plattenskeletts mit Auflösung des Hautmuskelschlauchs • Gliederextremitäten in Form von Spaltbeinen 21 20.12.2012 Spaltbein Euarthropoda • Gliederextremitäten: Spaltbein • Protopodit (Grundelement) • Exopodit (Schwimmen und Atmen) • Endopodit (Schreitbein u. Nahrungsaufnahme) Grundmerkmale der Euarthropoda • Ausbildung eines Plattenskeletts mit Auflösung des Hautmuskelschlauchs • Gliederextremitäten in Form von Spaltbeinen • 1 Paar Facettenaugen • 4 Medianaugen 22 20.12.2012 Sinnesorgane Euarthropoda • 1 Paar laterale Facettenaugen aus einzellnen oder bis zu 20 000 Einzelaugen (Ommatidien) und primär vier Medianaugen • Sinnesborsten am ganzen Körper Grundmerkmale der Euarthropoda • Ausbildung eines Plattenskeletts mit Auflösung des Hautmuskelschlauchs • Gliederextremitäten in Form von Spaltbeinen • 1 Paar Facettenaugen • 4 Medianaugen • Cephalon aus Acron und primär wahrscheinlich 5 Segmenten, später wird noch 6. Segment angeschmolzen • Nephridien in 4 Kopf- und 2 Rumpfsegmenten zu finden 23 20.12.2012 Arthropoda (Gliederfüßler) Trilobita (Trilobiten) † 15000 Arten Tardigrada (Bärtierchen) 700 Arten Onychophora (Stummelfüßler) 160 Arten Chelicerata (Fühlerlose) 100000 Arten Merostomata (Schwertschwänze) Arachnida (Spinnentiere) Crustacea (Krebse) 75000 Arten Myriapoda (Tausendfüßer) 20000 Arten Insecta (=Hexapoda) (Insekten) >1000000 Arten Trilobita (Dreilapper) • gehören zu den ältesten Eurarthropoden: besiedelten Meere über 350 Mio Jahre hinweg Blütezeit im Kambrium vor ca. 570500 Mio Jahre, starben vor ca. 250 Mio Jahre aus (Ende Perm) • mehrere tausend Arten (Fossilien) • Räuber und Aasfresser auf dem Meeresboden • Größe 3-6 cm, bis zu 75 cm • Dreigliederung Körper: Cephalon (Kopf), Thorax (Rumpf) und Pygidium (Schwanz) 24 20.12.2012 Trilobita (Dreilapper) Glabella Cephalon Facettenauge Thorax Pygidium Pygidium Mittlere axiale Aufwölbung und laterale Pleurotergite: gibt vor allem Thoraxsegmente dreilappiges Aussehen, Name! Cuticula mit Kalk verstärkt (Panzerung), Häutungen Trilobita Formen von Spaltbeinen Pleurotergit Exopodit Podomer Protopodit = Basis Endopodit 25 20.12.2012 System Arthropoda Proarthropoda • Onychophora: Stummelfüßer • Tardigrada: Bärtierchen • • • • Euarthropoda „Chelicerata“: spinnenartige Tiere Crustacea: Krebstiere Myriapoda: Hundert- und Tausendfüßer Insecta: Hexapoda, Insekten, Kerbtiere „Chelicerata“ (Spinnenartige) • Schwestergruppe der Trilobiten? • Ca. 85 000 rezente Arten 26 20.12.2012 „Chelicerata“ (Spinnenartige) • Bau Cheliceraten Körper: – Prosoma (Vorderkörper) mit 6 Extremitätenpaaren u. vielen Sinnesorganen, meist von Carapax bedeckt – Opisthosoma (Hinterkörper) aus usprünglich 12 Segmenten, mit Kreislauf-, Verdaungs-, Respirations- und Geschlechtsorganen Merkmale Chelicerata (Spinnenartige) • Cheliceraten besitzen keine Antennen und Mandibeln • Vorderste Extremität = Chelicere, ursprünglich dreigliedrig mit Scheren. Vielfache Umwandlungen des Grundbauplans • nachfolgende Extremität als Taster (Pedipalpen (mit Scheren bei (Pseudo-) Skorpionen)) oder Laufbein (Xiphosuren) und • 4 Paar Laufbeine (Summe: 6 Extremitätenpaare) • Laufbein gegliedert in Coxa, Trochanter, Femur, Patella, Tibia, Tarsus und Praetarsus 27 20.12.2012 Merkmale Chelicerata Tagmatabildung: • Reduzierung von segmentalen Organen Fortpflanzung und Geschlechtorgane: • getrennt geschlechtlich • Gonaden paarige Längsschläuche, Ausmündung ventral am Hinterende des 2. Opisthosoma Segments, • Samenübertragung durch Penetration oder indirekt über Spermatophoren und Pedipalpen Atemorgane: • Buchkiemenstapel (bei Limulus) • Fächertracheen (z.B.: bei Skorpionen) • Buchlungentasche und Tracheen (z.B.: Webspinne) Merkmale Chelicerata Nervensystem und Sinnesorgane: • Oberschlundganglion: Protocerebrum, Deutocerebrum fehlt (Zusammenhang mit dem Verlust der 1. Antenne), Tritocerebrum, • Unterschlundganglion aus Ganglien der Laufbeine verschmolzen (nach vorne verschoben) • Mittel-(Ocellen) und Seitenaugen (Komplexaugen), die bei den Arachniden in Einzelaugen zerfallen • Chemo- und Mechanorezeptoren (z.B.: Trichobothrien bei Arachnida) Verdauungssytem: • Vorderdarm, Mitteldarm mit Divertikeln, die den gesamten Prosoma und Opisthosomaraum einnehmen können, darin erfolgt die Nahrungsspaltung, Enddarm 28 20.12.2012 Merkmale Chelicerata Exkretion: • 2 Coxaldrüsen = umgewandelte Nephridien, münden an Basis 1.+3. Beinpaar nach außen • daneben Nephrocyten (Speicherzellen) und Malpighische Gefäße Blutgefäßsystem: • offen, dorsales schlauchförmiges Herz mit Ostien „Chelicerata“ • Xiphosura (Schwertschwänze) • Arachnida (Spinnentiere) • Pantopoda (Asselspinnen) 29 20.12.2012 Xiphosura (Schwertschwänze) • Primitive marine Cheliceraten • nur 4 Arten als „lebende Fossilien“ überlebt, vom Bau her fast identische mit den im Tertiär vorkommenden Vertretern • leben am Boden von Flachmeeren • Nahrung: Invertebraten, bevorzugt Muscheln • Schalen werden zwischen den Coxen zerdrückt und die Nahrung mit der Chelicere in die Mundöffnung geschoben Limulus polyphemus Xiphosura (Schwertschwänze) • Fortbewegung auf Substrat mit Hilfe der Beinpaare • Schwanzstachel dient auf den Rücken gefallenen Tieren sich umzudrehen • Zum Schwimmen drehen sich die Tiere um, also Bauchseite nach oben und schlagen mit den Blattbeinen • Zur Paarungszeit kommen sie in den Uferbereich • Die Partnerfindung erfolgt optisch mit Hilfe der gut entwickelten Komplexaugen • Eier entwickeln sich im Sand Limulus polyphemus 30 20.12.2012 Xiphosura (Schwertschwänze) • Prosoma groß und Ophistosoma mit Telson, • Mit dorsal convexem Carapax, Form eines Pferdefusses, daher der Name „Horsecrab“ Xiphosura (Schwertschwänze) • Laterale Komplexaugen und 2 mediane Ocellen • Vordersten Extremitäten sind die Cheliceren • Extr. des 2. Segments Pedipalpen (Funktion Paarung, Festhalten auf Weibchen) • 4 Laufbeinpaare Opisthosoma • Buchkiemen (Anpassung Land) Genitaloperculum Buchkiemen 31 20.12.2012 Arachnida (Spinnentiere) – – – – – Scorpiones (Skorpione) Uropygi (Geisselskorpione) Amblypygi (Geisselspinnen) Araneae (Spinnen) Pseudoscorpiones (Afterskorpione) – Solifugae (Walzenspinnen) – Opiliones (Weberknechte) – Acari (Milben) Arachnida • 93 000 Arten • Gehören mit zu den ältesten Landtieren • Kiemen werden zunächst durch Einstülpungen zu Fächertracheen (Buchlungen), später vielfach durch Röhrentracheen ersetzt • mit Cheliceren und Pedipalpen 32 20.12.2012 Arachnida Prosoma • Cheliceren (1. Extremitätenpaar) bilden Scheren, Klauen (bei Webspinnen mit Giftdrüsen) oder Stilette • nächste Extremitäten des Prosomas bilden Laufbeine (z. B. Solifugae), mächtige Scheren (z. B. Skorpione), hakenbesetzte Fangbeine bis zu Tastern (Aranea) • Mund von Laden überdacht: von Palpen gebildet (2. Extremitätenpaar), dient zur Nahrungsvorverdauung (extraintestinal) (Flüssignahrung!) Merkmale Arachnida Opisthosoma • 1. Segment ohne Extremitäten • 2. Segment Genital- oder Lungendeckel • 3. Segment bei Skorpionen gefiederte Kämme (Pecten) 33 20.12.2012 Merkmale Arachnida Opisthosoma • 1. Segment ohne Extremitäten • 2. Segment Genital- oder Lungendeckel • 3. Segment bei Skorpionen gefiederte Kämme (Pecten) • 4. & 5. Segment Spinnwarzen • Ist zunächst reich gegliedert (12 Segmente bei Skorpionen), dann Reduzierung Arachnida: Ventralansicht Zunehmende Reduzierung Opisthosoma und Verwachsungen: Verkürzung Körper, kompakterer Bau Prosoma Opisthosoma Spinndrüsen Cheliceren: schwarz Pedipalpen: grau Scorpiones Uropygi Amblypygi (Skorpione) (Geißel- (Geißelspinnen) skorpione) Araneae (Spinnen) 34 20.12.2012 Arachnida: Ventralansicht Zunehmende Reduzierung Opisthosoma und Verwachsungen: Verkürzung Körper, kompakterer Bau Palpigradi (Palpenläufer) Ricinulei Pseudo(Kapuzen- scorpiones spinnen) Solifugae Opiliones Acari (Walzen- (Weberknechte) (Milben) spinnen) Merkmale Arachnida • Auflösung Facettenaugen zu Linsenaugen, Medianaugen • Trichobothrien: Hautsinnesorgane, Tast- und Vibrationshaare • Fortpflanzung: innere Befruchtung, oft Brutpflege 35 20.12.2012 Arachnida (Spinnentiere) – – – – – Scorpiones (Skorpione) Uropygi (Geisselskorpione) Amblypygi (Geisselspinnen) Araneae (Spinnen) Pseudoscorpiones (Afterskorpione) – Solifugae (Walzenspinnen) – Opiliones (Weberknechte) – Acari (Milben) Scorpiones (Skorpione) Ophistosoma: Meso- und Metasoma Mesosoma Prosoma Metasoma (Schwanz) 36 20.12.2012 Scorpiones • älteste Gruppe terrestrischer Arthropoden • ca. 1500 Arten • bis 20 cm Länge • von Wüsten bis zu tropischen Regenwäldern • räuberisch, vorwiegend nachtaktiv, z. T. grabend und unterirdisch lebend • einheitlicher Habitus • langes, segmentiertes Opisthosoma, Mesosoma aus 7 und Metasoma (Schwanz) aus 5 Segmenten und Giftstachel Aufbau Skorpion Pedipalpus Cheliceren 1. Laufbein 2. Laufbein Genitaloperculum (2. Seg. Pecten (3.Seg.) Fächerlungen Sternite Cheliceren mit kleinen, die Pedipalpen mit großen Scheren Pecten (3. Segm.): Kammorgane, Mechanorezeptoren Vibrationssinn: Beute kann bis auf 50 cm Entfernung und Tiefe entdeckt werden! Giftstachel 37 20.12.2012 Fortpflanzung Skorpione Männchen Fortpflanzung: indirekte Übertragung der Spermatophore Weibchen Paarungstanz Männchen legt Spermatophore ab und zieht Weibchen darüber Samenbehälter mit Spermien Öffnungshebel Stiel Fuß Fortpflanzung Skorpione • meist ovovivipar, Junge werden auf Rücken der Mutter für einige Zeit getragen, dort Ernährung von besonders dafür ausgebildeter Substanz 38 20.12.2012 Arachnida (Spinnentiere) – – – – – Scorpiones (Skorpione) Uropygi (Geisselskorpione) Amblypygi (Geisselspinnen) Araneae (Spinnen) Pseudoscorpiones (Afterskorpione) – Solifugae (Walzenspinnen) – Opiliones (Weberknechte) – Acari (Milben) Uropygi (Geißelskorpione) Flagellum Pedipalpen Cheliceren Taster 39 20.12.2012 Uropygi (Geißelskorpione) • ca. 180 tropische/subtropische, terrestrische Arten • ähneln Skorpionen, doch besteht Metasoma nur aus 3 Segmenten anstelle von 5 • Metasoma trägt Flagellum: vielgliedrige Schwanzgeißel, dient als Fühler • Pedipalpen: mächtige Fangwerkzeuge Uropygi (Geißelskorpione) • 1. Beinpaar bildet Tastorgan mit vermehrten Tarsengliedern. Daher laufen Uropygi wie Insekten auf drei Beinpaaren • räuberisch, Beute wird mit Pedipalpen gepackt, zerdrückt und mit den zweigliedrigen Cheliceren zerrissen • Wehrdrüsen mit Essigsäure (84%) an Basis Flagellum, kann Angreifer entgegen gespritzt werden 40 20.12.2012 Fortpflanzung Uropygi • Fortpflanzung: Paarungsvorspiel, Männchen dreht sich um und erfaßt Weibchen. Spermatophore wird abgesetzt und Weibchen darüber gezogen. Z. T. hilft das Männchen, die Samenpakete mit den Scheren in die Geschlechtsöffnung zu bringen und sie dort auszudrücken. Arachnida (Spinnentiere) – – – – – Scorpiones (Skorpione) Uropygi (Geisselskorpione) Amblypygi (Geisselspinnen) Araneae (Spinnen) Pseudoscorpiones (Afterskorpione) – Solifugae (Walzenspinnen) – Opiliones (Weberknechte) – Acari (Milben) 41 20.12.2012 Amblypygi (Geißelspinnen) Cheliceren Pedipalpen Fühlerbein, Taster Amblypygi • ca. 100 tropische Arten • flacher Körper, Stiel (Petiolus) zwischen Pro- und Opisthosoma • Pedipalpen als mächtige Fangapparate umgebildet mit dornenbesetzten Greifhaken • extrem verlängertes, zu Fühlerbein umgewandeltes 1. Beinpaar mit hoher Gliederzahl (bis zu 75-77 Tarsenglieder) • räuberische Lebensweise 42 20.12.2012 Fortpflanzung Amblypygi Fortpflanzung: z. T. formalisierte Kämpfe; Weibchen wird bei Paarung nicht festgehalten, sondern von Männchen über Spermatophore gelockt. 43