Unidades e Alvos da seleção natural
A grande maioria de modelos até agora considerou um
locus único.
A justificativa matemática não implica numa maior
realidade biológica.
Isso fez Mayr chamar tais modelos de “beanbag
genetics”.
Mayr criticava tais modelos ao considerar que os
indivíduos são o “alvo da seleção” e não os genes. A
isso ele chamou da “unidade do genótipo”
Unidades e Alvos da seleção natural
Isso que temos feito, de certa forma, até o momento ao
considerarmos que devemos levar em conta a visão do
gameta, ou seja, o que passa pelo gameta à próxima
geração.
A perspectiva gamética para a resposta da seleção natural
é a resposta ao uso de Mayr para a “unidade do
genótipo” contra a “beanbag genetics”
Da mesma forma que meiose e fertilização quebram e
rearranjam o genótipo do indivíduo, também garantem
que a unidade significativa para se prever a resposta à
seleção seja algo menos do que o genótipo do
indivíduo para todos os loci do genoma.
A unidade da seleção natural
Δp = paA/W
Definimos anteriormente a equação acima como sendo a
FTNS para locus único.
Para definir este valor para 2 loci, chamamos:
wim/jn = valor genotípico do fenótipo de indivíduos (o
alvo da seleção) que tenham herdado im de um
gameta e jn de outro.Logo, ij e mn são os genótipos
nos 2 loci. Assumimos também que cis e trans têm o
mesmo valor adaptativo.
Unidades e Alvos da seleção natural
Mas como vimos, indivíduos não tem continuidade
histórica, gametas e não genótipos que são passados
para a próxima geração.
Logo, indivíduo pode ser o alvo da seleção, mas não
pode ser a unidade significativa para medir resposta
evolutiva.
Por isso ele considerava que o valor adaptativo deveria
ser usado estatisticamente ao nível do pool gênico de
uma população reprodutiva.
Unidades e Alvos da seleção natural
Esta unidade pode ser o gene, mas pode ser uma
interação também. E todas as interações podem estar
sendo consideradas pelos excessos médios medidos.
Isso reforça dois conceitos que são muito confundidos:
A unidade de seleção - o nível de organização que
permite a predição da resposta genética à seleção.
Precisa ter continuidade genética ao longo das gerações.
O alvo da seleção - o nível de organização biológica
que apresenta o fenótipo sendo selecionado. Pode ser
o indivíduo, mas podem ser outros níveis biológicos.
Unidades e Alvos da seleção natural
A mudança na freqüência gamética será:
w
g AB
a AB − rD AB / ab
w
w
g Ab
wAB / ab
a Ab + rD
Δg Ab =
w
w
g
w
Δg aB = aB aaB + rD AB / ab
w
w
g ab
wAB / ab
Δg ab =
aab − rD
w
w
Δg AB =
a AB = g AB ( wAB / AB − w) + g Ab ( wAB / Ab − w) + g aB ( wAB / aB − w) + g ab ( wAB / ab − w)
1
Unidades e Alvos da seleção natural
Δg AB
A 1a parte será como em um locus único, mas tem um
segundo termo, que reflete recombinação e LD sendo
forças evolutivas.
Mas mesmo este termo tem efeito da seleção natural
No duplo heterozigoto!
Se duplo heterozigoto tiver maior desvio genotípico
seleção pode aumentar ou reduzir a importância da
recombinação.
Unidades e Alvos da seleção natural
Δg AB
Unidades e Alvos da seleção natural
w
g
= AB a AB − rD AB / ab
w
w
Δg AB =
O 2o termo indica que novas características qualitativas
influenciam a evolução multiloci. Até mesmo medidas
gaméticas e genotípicas do valor adaptativo.
O excesso médio não é mais o único árbitro da seleção
natural, o que torna o problema da unidade de seleção
ainda mais relevante, porque se complexos multiloci
são as unidades de seleção verdadeiras, recombinação,
LD e os valores adaptativos de genótipos específicos
também modulam o impacto da seleção.
Unidades e Alvos da seleção natural
w
g
= AB a AB − rD AB / ab
w
w
A questão passa a ser se o curso da resposta à seleção
pode ser adequadamente descrita olhando-se para cada
locus independentemente.
w
g AB
a AB − rD AB / ab
w
w
Δg AB =
w
g AB
a AB − rD AB / ab
w
w
Qualquer fator que influenciar a freqüência de duplos
heterozigotos modulará impacto da recombinação
Δp = Δg AB + Δg Ab =
=
g
g AB
a AB + Ab a Ab
w
w
⎞
g
p ⎛ g AB
⎜
a AB + Ab a Ab ⎟⎟
p
w ⎜⎝ p
⎠
≈
p
aA
w
P(AB|A)
Unidades e Alvos da seleção natural
=
⎞
g
p ⎛ g AB
⎜
a AB + Ab a Ab ⎟⎟
p
w ⎜⎝ p
⎠
≈
p
aA
w
p sempre pode ser inferido das freqüências gaméticas,
mas o oposto não é verdade
Informação biológica é perdida, e o quanto isso será
importante dependerá do LD
Dependendo do efeito, do LD e da quantidade de
recombinação, a perda de informação afetará acurácia
do modelo de locus único.
A meiose destrói a continuidade genética de multi-loci, e
portanto, os fatores meióticos que quebram genótipos
multi-loci são dos grandes determinantes da unidade
de seleção.
Unidades e Alvos da seleção natural
O valor adaptativo de um locus está relacionado ao valor
de dois loci através de uma expectativa condicional.
wAA =
2
2
g AB
wAB / AB + 2 g AB g Ab wAB / Ab + g Ab
wAb / Ab
p2
Este valor é uma média ponderada dos valores adaptativos
de todos os genótipos de dois-loci que são homozigotos
AA. Esta média pode implicar também em perda de
informação, ou não.
No modelo Fisheriano, não esperamos perda de
informação significativa.
Epistasia para valor adaptativo é outro fator biológico que
influencia a unidade de seleção.
2
Unidades e Alvos da seleção natural
Δg AB
w
g
= AB a AB − rD AB / ab
w
w
Unidades e Alvos da seleção natural
Se existem efeitos multiplicativos dos valores
adaptativos, eles podem ser adequadamente explicados
por modelos aditivos como os de Fisher. Esta
aproximação se torna menos efetiva quando a
intensidade da seleção aumenta.
Logo, a intensidade de seleção é outro fator que afeta a
unidade de seleção.
No geral, epistasia e seleção intensa favorecem a
criação de complexos adaptativos multi-loci.
Tais complexos são parcialmente quebrados na meiose.
A unidade de seleção surge como um balanço entre a
seleção natural agindo em sistemas epistáticos para
criar complexos multi-loci e meiose e fertilização
quebrando estes complexos.
Apesar da importância deste conceito, poucos
experimentos têm tentado determinar a unidade de
seleção. No caso da malária...
Unidades e Alvos da seleção natural
Unidades e Alvos da seleção natural
A unidade de seleção é uma propriedade emergente do
balanço entre seleção agindo para criar complexos
gênicos coadaptados e recombinação agindo para
quebrar tais complexos.
Com seleção mais fraca, apenas marcadores próximos
seriam unidades de seleção multi-loci. E isso muda
para complexos de braços de cromossomos,
cromossômicos e multi cromossômicos
Ou seja, existe uma correlação entre a intensidade de
seleção e o tamanho do complexo gênico.
Unidade de seleção depende da recombinação efetiva,
logo, é afetada pela estrutura populacional.
Endogamia, por exemplo, aumenta o tamanho da
unidade de seleção.
Alvos da seleção natural
Alvos da seleção natural
Abaixo do nível do Indivíduo
Abaixo do nível do Indivíduo
Para se estudar seleção natural, precisamos de um grupo
que tenha um estado genético comum. Com isso
podemos determinar um valor genotípico para aquele
grupo.
Não existe nada na teoria de seleção natural que diga que
tenhamos que agrupar indivíduos.
Conquanto o grupo tenha identidade genética, apresente
um fenótipo para valor adaptativo e exista variação na
população para estas identidades genéticas, a seleção
pode ocorrer.
Contudo, a resposta ainda tem que ser modulada pela
variação que passa através dos gametas.
Deriva Meiótica
Seleção entre gametas produzidos por um único indivíduo
pode alterar a chance de alelos sendo passados para a
próxima geração.
Esta deriva meiótica, ou distorção na segregação é dos
fenótipos importantes que podem ser expressos nos
gametas.
Um modelo de um locus, 2 alelos A e a. Suponha que estes
influenciam meiose ou a chance de fertilização, de
forma que k seja a prob de A e 1 - k a prob de a.
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Alvos da seleção natural
Alvos da seleção natural
Abaixo do nível do Indivíduo
Abaixo do nível do Indivíduo
Quando existe deriva meiótica temos que:
A freqüência de A antes da meiose é p=GAA + ½GAa.
Com deriva meiótica fica: p’= GAA + kGAa.
A freqüência de A antes da meiose é p=GAA + ½GAa.
Com deriva meiótica fica:
p’= GAA + kGAa
p’= GAA + ½GAa - ½GAa + kGAa
p’= p + GAa(k - ½)
A distorção de segregação será uma força evolutiva:
Δp= p’ - p = GAa(k - ½)
Quando GAa >0 e k ≠ ½. Indica que deriva meiótica apenas
pode ser observada em heterozigoto, e que provoca
alteração da nossa expectativa de segregação 50:50.
Alvos da seleção natural
Alvos da seleção natural
Abaixo do nível do Indivíduo
Abaixo do nível do Indivíduo
A distorção de segregação será uma força evolutiva:
Δp= p’ - p = GAa(k - ½)
k - ½ é uma medida do desvio no valor adaptativo do alelo.
Tem papel equivalente ao excesso médio, mas nesse
caso o valor é medido diretamente para o gameta, e não
pela média de indivíduos.
Mesmo assim, vemos que a resposta induzida por seleção
natural é determinada pelo que passa pelos gametas.
Δp = GAa(k - ½)
Existem vários exemplos de deriva meiótica. P.ex.,
Doenças genéticas associadas a repetições de
trinucleotídeos, em que alelos favorecidos estão
associados à doença.
Equação acima indica que será sempre positiva quando
tiver k > ½, logo alelo será rapidamente fixado na
população.
Deriva meiótica que vemos mantém-se rara mas
polimórfica porque uma única unidade de seleção
pode ter mais de um alvo de seleção.
Alvos da seleção natural
Alvos da seleção natural
Abaixo do nível do Indivíduo
Abaixo do nível do Indivíduo
Δp = GAa(k - ½)
A seleção pode operar em alvos diferentes de forma
antagonística mantendo polimorfismos na unidade
genética de seleção.
Isso pode ser visto na estimativa do excesso médio de
um gene (como o t) em que wTT = 1, wTt =1-s e wtt = 0
at = q ' (1 − s − w) + p ( − w)
em que wbar = q’2 + 2p’q’(1 - s).
at = q ' (1 − s − w) + p ( − w)
em que wbar = q’2 + 2p’q’(1 - s).
A seleção no diplóide irá alterar as freqüências alélicas
para p” = p’+ p’at/wbar e a mudança total será:
Δp = p” – p = p” - p’+ p’ – p
Δp = p '
at
+ pq (k − ½ )
w
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Alvos da seleção natural
Abaixo do nível do Indivíduo
a
Δp = p ' t + pq (k − ½ )
w
A equação acima claramente reflete o impacto da seleção
nos dois níveis de organização biológica de forma que
uma unidade de seleção tenha dois alvos de seleção.
E mesmo assim, a resposta a seleção natural é determinada
pelos efeitos nos valores adaptativos que são
transmitidos pelos gametas.
Neste caso, o equilíbrio ocorre quando níveis têm mesma
magnitude.
Se considerarmos apenas um alvo de seleção podemos
inferir que processos evolutivos não fazem sentido.
Processo similar ocorre na Conversão gênica desigual
Alvos da seleção natural
Abaixo do nível do Indivíduo
Transposons podem fazer várias cópias de si mesmo e
dispersar no genoma, aumentando sua chance de ser
passado para a próxima geração.
Como resultado, genomas de vários organismos estão
repletos de vários transposons diferentes, alguns deles
com freqüência chegando a casa do milhão.
Transposons são unidades de seleção que podem ter
vários alvos de seleção.
Além da seleção dentro da célula pela capacidade de
transposição e replicação, eles podem afetar o valor
adaptativos dos indivíduos que os têm.
Alvos da seleção natural
Alvos da seleção natural
Abaixo do nível do Indivíduo
Abaixo do nível do Indivíduo
Transposons podem ser DNA “egoísta”, mas não apenas
isso, pois podem alterar expressão de vários genes
importantes.
Além disso, transposons têm propriedade não comum a
outras unidades de seleção: são capazes de transferência
horizontal.
Isso torna a resposta seletiva não restrita pela necessidade
de passagem da informação através do gameta.
Ao escapar das restrições da transmissão gamética, alguns
transoposons adquiriram estratégia notável de sucesso
evolutivo, mas sua evolução ainda depende da interaçao
com alvos de seleção acima e abaixo de indivíduos
Troca desigual em famílias multigênicas permite que
uma cópia única na família duplique e ocupe mais de
uma posição no cromossomo.
Genes in tandem estão freqüentemente associados com
múltiplos alvos de seleção. Existe variação no
número de cópias do gene na família, mas
comumente existe seleção entre indivíduos no
número de cópias.
Troca desigual também interage com outras forças,
como a deriva.
Alvos da seleção natural
Alvos da seleção natural
Abaixo do nível do Indivíduo
Abaixo do nível do Indivíduo
Troca Desigual e Deriva.
Taxa de fixação neutral = μ em genes ortólogos.
Em família multigênica com n cópias in tandem, temos
que:
Fixação agora se refere à fixação de cópias parálogas
em um indivíduo, ou cromossomo.
Fixação em cópias ortólogas de um gene ancestral.
Contudo, cópias ortólogas e parálogas também vão à
coalescência, ou fixação.
Troca Desigual e Deriva.
Número de cópias do gene é de 2Nn.
Sob neutralidade, qualquer uma destas cópias pode ser a
ancestral comum de todas descendentes.
Sob neutralidade, P(fixação) = 1/(2Nn).
Taxa de input de novas mutações é 2Nnμ, e:
Taxa de evolução neutral =
1
× 2 Nnμ = μ
2 Nn
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Alvos da seleção natural
Alvos da seleção natural
Abaixo do nível do Indivíduo
Abaixo do nível do Indivíduo
1
Taxa de evolução neutra =
× 2 Nnμ = μ
2 Nn
A dinâmica evolutiva de uma família multigênica sob
deriva, mutação e fixação paráloga é a mesma de um
locus único em tempo evolutivo longo.
Mas isto se refere a longo tempo evolutivo, em escalas
de tempo mais curtas, tempo para coalescência pode
ser determinado por:
Na equação de cima, α não afeta a probabilidade. Note
que isso ocorre exatamente quando α é forte em
relação à deriva. Fixação ortóloga é passo limitante.
Como mutações continuam ocorrendo, rápida fixação de
parálogos em relação a ortólogos implica que
variação genética existirá mais como diferenças entre
cromossomos na população do que entre cópias
parálogas em um cromossomo.
α é a prob de um gene converter uma cópia paráloga
Alvos da seleção natural
Alvos da seleção natural
Abaixo do nível do Indivíduo
Abaixo do nível do Indivíduo
Na equação de baixo, α é equivalente ou mais fraca do
que a deriva. Fixação ortóloga tenderá a ocorrer em
qualquer locus tão ou mais rápido do que fixação
paráloga em um cromossomo.
Tempo de fixação de todas cópias ortólogas e parálogas
é limitado pela taxa de fixação de parálogos.
O fenótipo molecular α é importante em determinar a
dinâmica evolutiva de fixação apenas quando é fraca
em relação à deriva. Isso pode parecer contraintuitivo.
Se existe troca desigual em família multigênica, uma
mutação pode se espalhar em cópias parálogas –
evolução em concerto - cópias têm substituições
comuns
Alvos da seleção natural
Alvos da seleção natural
Acima do nível do Indivíduo
Acima do nível do Indivíduo
Fenótipos que emergem ao nível de interações entre 2
ou mais indivíduos e são recorrentes ao longo das
gerações.
• Componentes principais do valor adaptativo:
– Viabilidade (p.ex., efeito materno)
– sucesso reprodutivo
– fertilidade/fecundidade
• Competição intraspecífica
• Seleção de parentesco
Seleção sexual - seleção envolvida nos eventos que
levam a um acasalamento invariavelmente emergem
de interações entre indivíduos:
– Seleção intra-sexual - competição entre indivíduos do
mesmo sexo
– Seleção inter-sexual - interação entre indivíduos de sexo
oposto.
Caracteres mantidos por seleção sexual são comumente
antagonisticamente selecionados por seleção natural.
6
Alvos da seleção natural
Alvos da seleção natural
Acima do nível do Indivíduo
Acima do nível do Indivíduo
Não apenas uma única unidade de seleção pode ter
vários alvos de seleção, mas um único alvo de seleção
pode induzir respostas em várias unidades de seleção.
Alvos de seleção sexual são direcionados a múltiplas
unidades de seleção porque seleção intra-sexual e
inter-sexual são comumente misturados, resultando
em conflitos afetando unidades de seleção em ambos
os sexos.
Seleção advinda de interações entre indivíduos são
geralmente dependentes de freqüência quando alvo da
seleção é indivíduo.
Δp =
O mesmo vale para quando o fenótipo do valor
adaptativo emerge da interação entre dois ou mais
indivíduos: as freqüências dos possíveis “interactors”
diretamente influenciam a variação no valor
adaptativo.
Nestes modelos, podemos ter situações em que wbar da
população mantém-se constante, contudo existe
seleção que viola preceito do FFTNS.
Alvos da seleção natural
Alvos da seleção natural
Acima do nível do Indivíduo
Acima do nível do Indivíduo
p
wmales
⎡ ⎛
⎤
y
⎞
x ⎞ ⎛
⎢ p⎜ 0.6 + p 2 ⎟ + q⎜⎝ 0.6 + 2 pq ⎟⎠ − w males ⎥
⎠
⎣ ⎝
⎦
Esta é a mudança de freqüência alélica em gametas de
macho.
O termo em colchetes é o excesso médio de um alelo de
macho para o fenótipo de sucesso reprodutivo.
Em geral, Δp≠0, logo, valores adaptativos associados ao
sucesso reprodutivo do macho estarão induzindo
evolução por seleção natural, embora não estejam
promovendo aumento do Wbar da população.
Esta violação do FFTNS é propriedade de sistemas
dependentes de freqüência e uma limitação do teorema.
Esta violação do FFTNS é propriedade de sistemas
dependentes de freqüência e uma limitação do teorema.
Mas seleção continua a ser determinada do ponto de vista
do gameta, apesar do alvo de seleção estar em nível da
interação de indivíduos.
Podemos estimar a freqüência no equilíbrio como sendo:
peq =
x+ y 2
0.6 + x + y + z
Alvos da seleção natural
Alvos da seleção natural
Acima do nível do Indivíduo
Acima do nível do Indivíduo
x+ y 2
peq =
0.6 + x + y + z
Para o exemplo dado pelo Alan no livro, este valor deve
ser de 0.71. Este é um equilíbrio estável, balanceado,
associado com a seleção.
Do ponto de vista do gameta, este é o pico adaptativo.
Este pico não é visível quando olhamos apenas para os
indivíduos.
Na verdade, este equilíbrio seletivo não tem efeito sobre
wbar e parece ainda mais estranho quando olhamos para
os indivíduos.
x+ y 2
0.6 + x + y + z
Na verdade, este equilíbrio seletivo não tem efeito sobre
wbar e parece ainda mais estranho quando olhamos para
os indivíduos.
AR/AR 0.997
AR/CH 0.843
CH/CH 1.195
Heterozigoto mais baixo que outros sugere equilíbrio
instável, mas não é.
O wbar e o w dos indivíduos não são informativos para o
sucesso reprodutivo.
Alvos de seleção acima do nível do indivíduo levam a
vários paradoxos. O alvo de seleção não é o indivíduo, e
isso que causa a confusão neste sistema.
peq =
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Alvos da seleção natural
Alvos da seleção natural
Acima do nível do Indivíduo
Acima do nível do Indivíduo
Apenas levando em consideração a perspectiva do
gameta, medida pelos ae que podemos prever
equilíbrios seletivos e estabilidade.
Quando o alvo de seleção está abaixo do nível do
indivíduo, gametas podem ter fenótipos selecionáveis
diretamente ou podem ser os portadores das
conseqüências desta seleção.
Mesmo quando valor adaptativo emerge das interações
entre indivíduos, ae continua a ser importante.
Apenas quando o DNA pode ser transmitido às futuras
gerações em um veículo diferente de um gameta que
a importância do gameta é reduzida.
Fertilidade
É componente do w que emerge da interação entre dois
indivíduos. Não é atributo de um indivíduo, mas do
par que está se reproduzindo.
A fertilidade do nível do indivíduo é dependente de
freqüência, resultante do w constante do alvo de
seleção sendo grupos de indivíduos mas mapeado no
nível do indivíduo.
A freqüência se confunde com a causação do w
Alvos da seleção natural
Alvos da seleção natural
Acima do nível do Indivíduo
Acima do nível do Indivíduo
Fertilidade
Comparando a fertilidade média dos pares que
produziram progênie ij com a fertilidade média dos
indivíduos com genótipo ij não se obtém o mesmo
valor.
A fertilidade que damos para genótipos individuais para
se predizer resposta à seleção sobre fertilidade não é
igual à fertilidade média dos genótipos individuais.
Apenas a fertilidade do par que interessa, e isso pode
incluir mesmo genótipos que não sejam o grupo
focal.
Fertilidade
Esta discrepância ilustra a dificuldade em se dar
medidas de w individuais quando o alvo da seleção
está acima do nível do indivíduo.
Mais uma vez vemos tema recorrente, que é necessário
ter a perspectiva do gameta para se prever a resposta
à seleção.
A medida mais importante para determinar a resposta à
seleção, portanto, continua a ser o excesso médio.
Alvos da seleção natural
Alvos da seleção natural
Acima do nível do Indivíduo
Acima do nível do Indivíduo
Note como o ponto
mais alto de Wbar
equivale ao ponto
mais baixo do
excesso médio.
Seleção estará
tirando a
população do p
que maximiza a
fertilidade média
Esta violação do
FFTNS é mais
séria do que a
anterior.
Agora, a seleção
natural favorece
uma trajetória
evolutiva que
reduz o valor
adaptativo médio
da população
8
Alvos da seleção natural
Alvos da seleção natural
Acima do nível do Indivíduo
Acima do nível do Indivíduo
Isso acontece porque embora o valor adaptativo médio
do indivíduo diminui, o dos pares que estão se
acasalando não.
Apenas pelo estabelecimento do alvo de seleção
correto podemos inferir corretamente a resposta à
seleção correta.
Processo similar ocorre na competição intraspecífica
Seleção de família/parentesco
Tanto no modelo da fertilidade quanto no modelo da
competição, fenótipos de valor adaptativo surgem das
interações de indivíduos que se encontram ao acaso.
Muitas vezes este encontro está longe de ser casual, ao
menos de uma perspectiva genética.
Neste caso existirão 2 alvos de seleção simultâneos, o
indivíduo e a família.
Se considerarmos w apenas do indivíduo, os w se
tornam dependentes de freqüência, refletindo o fato
do alvo de seleção incluir nível acima do indivíduo.
Alvos da seleção natural
Alvos da seleção natural
Acima do nível do Indivíduo
Acima do nível do Indivíduo
Seleção de família/parentesco
Propriedades anteriores também se aplicam aqui:
• Não maximixa wbar
• Evolução não é prevista de projeções de w individuais
• Curso da evolução viola FFTNS.
Mas também podemos investigar dinâmica seletiva.
Alvos da seleção natural
Um tema comum emerge dos modelos aqui discutidos,
com exceção dos transposons:
Todos alvos de seleção têm seu impacto seletivo filtrado
pela unidade de seleção que passa pelo gameta à
próxima geração.
Embora várias das propriedades da seleção natural
anteriormente discutidas não se mantenham quando
há seleção acima ou abaixo do nível do indivíduo, a
importância da perspectiva gamética sobre a seleção
natural se mantém.
Seleção de família/parentesco
Caráter altruísta pode evoluir por seleção natural pela
combinação de alvos de seleção sendo indivíduos e
seleção entre indivíduos aparentados no contexto
familial.
Seleção emergindo da interação de parentes biológicos
pode explicar uma das maiores dificuldades de
Darwin e sua teoria de seleção natural.
Tampouco maximiza wbar, nem mesmo localmente.
Alvos da seleção natural
Seleção natural favorece gametas com excesso médio
maiores do que a média, independente deles serem ou
não fenótipos diretos, ou ae estatisticamente
determinados.
A chava para se entender seleção natural é:
PENSE COMO UM GAMETA!!!
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