Universidade Estadual de Maringá
Centro de Ciências Biológicas
Departamento de Biologia
Programa de Pós-Graduação em
Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais
Diversificação ecomorfológica da assembléia de peixes
em um riacho da encosta atlântica paranaense,
Antonina, Paraná.
Orientando: Luciano Lazzarini Wolff
Orientadora: Norma Segatti Hahn
Co-orientador: Edson Fontes de Oliveira
Nível: Doutorado
Maringá
2008
Introdução
A região neotropical comporta a mais diversa ictiofauna do mundo, com uma riqueza
estimada em mais de 8000 espécies de peixes de água doce (Vari & Malabarba, 1998). Neste
contexto situa-se o Brasil, país que detém a maior rede hidrográfica do planeta e conseqüentemente
uma das maiores diversidades de espécies dulcícolas, com aproximadamente 5000 espécies
reconhecidas (Vari & Weitzman, 1990). Diante dessa enorme diversidade e de suas diferentes
particularidades ecológicas, as comunidades neotropicais apresentam complexas inter-relações entre
seus componentes e entre as diversas condições abióticas vigentes (Lowe-Mcconnell, 1999).
No que se refere às drenagens costeiras do leste do Brasil, compostas predominantemente
por riachos de pequeno a médio porte, sua ictiofauna apresenta um alto grau de endemismo,
característica que torna essa região de grande importância biogeográfica (Ribeiro, 2006). Esses
riachos apresentam gradientes longitudinais marcados por acentuadas declividades e velocidades de
fluxo, bem como pelas condições ambientais instáveis. Essa instabilidade é comumente provocada
pela pluviosidade, a qual apresenta regimes esporádicos de altas concentrações de chuvas,
ocasionando o fenômeno das trombas d’água nas regiões de cabeceiras. Por sua vez esse fenômeno
pode promover uma desestruturação do leito dos riachos, que eventualmente altera o fluxo de seus
cursos originais (Aranha & Caramaschi, 1999; Lowe-Mcconnell, 1999; Rincón, 1999; Duboc,
2004).
Dessa forma, a ictiofauna associada a esses sistemas torna-se peculiar, no sentido de
apresentar adaptações especificas a tais condições ecologicamente instáveis (Weitzman et al.,
1996), sendo caracterizada por espécies de pequeno porte (menores que 15 cm, sensu Castro, 1999)
e tidas como torrentícolas, ou seja, adaptadas à vida em ambientes estruturalmente instáveis, como
as cabeceiras dos cursos d’água da encosta atlântica (Menezes et al., 1990). Outros padrões
aparentemente definidos e associados à ictiofauna de riachos costeiros são sua elevada diversidade,
com predomínio de espécies com ciclos de vida curtos e a adoção de estratégias reprodutivas
adequadas à rápida ocupação ou reocupação destes sistemas (Castro, 1999).
Quanto à ecologia trófica, e de acordo com o conceito da continuidade fluvial de Vannote et
al., (1980) destacam-se nestes riachos comunidades ictiícas mantidas predominantemente por uma
cadeia alimentar heterotrófica, onde as principais fontes de alimento provém do ambiente alóctone
adjacente. Contudo, em regiões a jusante ou em trechos abertos e ensolarados a produtividade
primária pode ser localmente elevada, fato que disponibiliza fontes de matéria orgânica autóctone
(Buck & Sazima, 1995; Esteves & Aranha, 1999).
2
Aspectos da alimentação, reprodução, distribuição e composição da ictiofauna de riachos
têm sido investigados por diversos autores (Uieda, 1984; Casatti & Castro, 1997; Aranha &
Caramaschi, 1999; Esteves & Aranha, 1999; Graciolli et al., 2003; Mazzoni et al., 2005). Esses
trabalhos reiteram os padrões evolutivos gerais, característicos de uma fauna composta por espécies
de baixa capacidade de dispersão; elevada plasticidade trófica; estratégias reprodutivas tendendo ao
tipo r-estrategistas e padrões de tamanho corporal reduzido, o qual as possibilita utilizar de forma
permanente ou esporádica os micro-ambientes presentes nos riachos (Castro, 1999). Contudo, os
padrões ecomorfológicos das assembléias de peixes têm sido pouco investigados nestes sistemas
aquáticos, destacando-se para a região do litoral paranaense apenas o estudo de Barreto (2005), o
qual relaciona caracteres morfológicos de quatro espécies de Characiformes com a alimentação e
uso do hábitat.
De acordo com Van der Klaauw (1948) o conceito de morfologia ecológica ou
ecomorfologia é o estudo das relações entre a forma corporal dos organismos e os fatores
ambientais. Ou seja, são os conflitos funcionais (tradeoffs) entre a ecologia e a morfologia, nos
quais ajustes provocados ou pela pressão seletiva do ambiente ou pelos processos filogenéticos
determinam os padrões de especialização entre as diferentes espécies (Wainwright, 1996). Neste
contexto, o conhecimento da morfologia funcional bem como o da ecologia dos organismos,
envolvendo a estruturação trófica e de uso do hábitat, são necessários para inferir possíveis causas e
efeitos na relação fenótipo-ambiente (Breda et al., 2005; Kerfoot Jr. & Schaefer, 2006).
Duas abordagens figuram nos estudos ecomorfológicos. A primeira procura explicar os
padrões tróficos entre as espécies, baseando-se em caracteres morfológicos diretamente
relacionados com a tomada do alimento (e.g. tamanho e posição da boca, tamanho da cabeça,
comprimento do intestino, número e espaço entre os rastros branquiais, entre outros) (Adite &
Winemiller, 1997; Hugueny & Pouilly, 1999; Xie et al., 2001; Fugi et al., 2001). Neste sentido
infere-se que a forma destes caracteres estaria fortemente relacionada com a composição alimentar
e a variação destas determinariam as habilidades alimentar de cada espécie (Wainwright & Richard,
1995). A segunda se refere aos aspectos relacionados à locomoção e a ocupação do hábitat pelos
peixes (Breda et al., 2005; Willis et al., 2005; Chuang et al., 2006). Assim, caracteres como altura e
largura do corpo, tamanho e configuração das nadadeiras, do pedúnculo caudal, entre outros,
estariam fortemente associados com a estrutura e complexidade do hábitat (e.g. velocidade do fluxo,
profundidade, tipo do substrato), e suas variações possibilitariam uma segregação espacial entre as
espécies na utilização dos diferentes hábitats disponíveis (Willis et al., 2005).
Alguns estudos têm revelado relações consistentes entre a morfologia e a utilização dos
recursos ambientais (Gatz, 1979; Hugueny & Pouilly, 1999; Delariva & Agostinho, 2001; Xie et al.,
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2001). Contudo, esse padrão não tem sido recorrente em outros trabalhos, gerando em alguns casos
relações relativamente fracas ou indistintas (Pouilly et al., 2003; Kerfoot Jr. & Schaefer, 2006). As
causas dessa fraca associação podem estar relacionadas tanto ao elevado grau de oportunismo
exibido pelas espécies de água doce (Hugueny & Pouilly, 1999, Oliveira, 2005) quanto pela
filogenia, limitando a adaptação morfológica dessas espécies (Motta et al., 1995). Desta forma,
generalizações ecomorfológicas não são possíveis de serem feitas para a ictiofauna neotropical.
De acordo com o conceito do continuo fluvial, um dos padrões identificados na estruturação
de comunidades aquáticas é que a riqueza de espécies e a proporção de detritívoros tenderiam a ser
maiores nos trechos finais dos cursos d’água (Vannote et al., 1980). Para um riacho da Mata
Atlântica (SP), Uieda, (1995), observou uma tendência semelhante a essa, onde, no seu trecho
inferior a diversidade de guildas tróficas e da especialização alimentar das espécies foi maior. Neste
sentido, espera-se que associada à mudança na estrutura trófica, a organização morfológica da
comunidade também mude ao longo do gradiente longitudinal de um riacho. Essa mudança poderia
ocorrer não somente pelo fato da substituição ou aumento do número de espécies mas também pelo
próprio fato de ocorrer um aumento no volume espacial do corpo d’água bem como da
disponibilidade diferencial de micro-hábitats e recursos alimentares.
Justificativa
Esse trabalho justifica-se por expandir os conhecimentos na área da ecomorfologia de peixes
de riachos, área onde poucos trabalhos têm sido realizados no Brasil. Dentro dessa perspectiva de
estudo, é crescente o interesse nas relações ecológicas entre as espécies, como padrões de
segregação; congruências e/ou divergências morfológicas; relação morfologia-ecologia e relações
funcionais entre forma e desempenho. Importante também salientar que os ecossistemas aquáticos
continentais vêm sofrendo diversos impactos como a destruição de suas vegetações de entorno,
poluição, conflitos de uso territorial, entre outros, os quais os tornaram nos sistemas que atualmente
apresentam as maiores taxas relativas de extinções de espécies (Myers et al., 2000). Assim, neste
trabalho serão levantadas inúmeras informações sobre as interações ecológicas da assembléia de
peixes de um riacho do bioma floresta Atlântica, um dos hotspots em biodiversidade mundial, que
poderão eventualmente ser extrapoladas para outros ambientes e servirem de subsídio frente à
possíveis intervenções ambientais, além de embasar novas propostas de trabalhos com este mesmo
cunho científico.
4
Hipóteses
De acordo com a hipótese ecomorfológica, a diversificação morfológica prediria a
estruturação trófica e a distribuição espacial das assembléias de peixes, indicando que espécies
morfologicamente similares compartilham recursos semelhantes dentro da mesma guilda trófica e
exploram os diferentes tipos de meso-hábitats de forma similar. Com base nessa predição, foram
propostas as seguintes hipóteses:
1 - A morfologia trófica da assembléia de peixes difere entre as guildas tróficas de acordo
com a natureza do recurso alimentar utilizado;
2 – A morfologia corporal da assembléia de peixes difere entre os meso-hábitats explorados
em razão das características estruturais e hidrológicas distintas.
Numa segunda abordagem a teoria ecomorfológica prevê que possíveis variações
morfológicas intra-específicas poderiam ocorrer em decorrência das elevadas heterogeneidades
ambientais. Neste sentido, é possível que pressões seletivas diferenciais (e.g. regime de fluxo, tipo
de substrato) ao longo do gradiente longitudinal de um riacho, poderiam resultar em modificações
morfológicas entre populações co-especificas. Com base nessa predição, foi proposta a seguinte
hipótese:
3 - A morfologia corporal e trófica intra-específica difere entre os diferentes trechos do
gradiente longitudinal, em conseqüência das características estruturais, hidrológicas e de oferta de
alimento distintas.
Objetivo Geral
Definir os padrões ecomorfológicos para a assembléia de peixes de um riacho da encosta
atlântica paranaense (rio do Turvo, Antonina, Paraná), avaliando possíveis efeitos da estruturação
trófica, espacial e filogenética
Objetivos Específicos
1. Determinar a composição da dieta e calcular a amplitude do nicho trófico das espécies;
2. Caracterizar a assembléia em guildas tróficas através de análises de similaridade;
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3. Correlacionar as variáveis ecomorfológicas relacionadas ao uso do alimento com a
composição alimentar das espécies;
4. Correlacionar as variáveis ecomorfológicas relacionadas ao uso do hábitat com as variáveis
de complexidade do hábitat;
5. Verificar se as relações ecomorfológicas se mantêm consistentes, após as análises que
minimizam o efeito da filogenia sobre a forma dos peixes;
6. Comparar a variabilidade morfológica e inferir causas sobre possíveis influências ambientais
dos fatores meso-hábitat e trecho do riacho (e.g. cabeceira, meio e foz);
7. Verificar possíveis variações morfológicas intra-específicas (para espécies mais abundantes)
entre os diferentes trechos (e.g. cabeceira, meio e foz) do gradiente longitudinal do riacho.
Materiais e Métodos
Área de estudo
Este trabalho será realizado ao longo do rio do Turvo, localizado nos limites da Reserva
Particular do Patrimônio Natural (RPPN) Rio Cachoeira, pertencente a Sociedade de Pesquisa em
Vida Selvagem e Educação Ambiental (SPVS). A Reserva Natural Rio Cachoeira (RNRC) com
cerca de 10 mil ha está integralmente localizada no município de Antonina, litoral norte do Estado
do Paraná. Sua sede encontra-se a 90 km de Curitiba e aproximadamente 60 km do Porto
Internacional de Paranaguá. O clima da região de acordo com a classificação de Koeppen (Maack,
1981) é o Af, tipo pluvial tropical de transição, com temperatura média do mês mais frio superior à
18ºC. Trata-se de um clima úmido, com um fraco estágio seco nos meses de inverno. As geadas são
raras e as precipitações anuais oscilam entre 2.500 a 3.000 mm. De acordo com Velloso et al.,
(1991) a classificação das tipologias vegetais encontradas na RNRC são: formações pioneiras de
influência fluvio-marinha e fluvial no domínio das terras baixas, enquanto que nos domínios
serranos encontra-se a floresta ombrófila densa sub-montana e aluvial.
A malha hidrográfica da RNRC é composta por dois tipos de rios: os de água cristalina, com
leito rochoso e arenoso e os rios de água turva a escura com leitos lodosos. O primeiro tipo é
característico das porções serranas da Reserva, sendo que o rio do Turvo (Figura 1), local a ser
desenvolvido esse estudo, encontra-se nestas regiões. O segundo tipo é típico dos trechos da
planície costeira, sendo representado pelo rio Cachoeira que é sinuoso e conecta a malha serrana à
baia de Antonina.
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Rio do Turvo
Figura 1. Localização geográfica do rio do Turvo, Reserva Natural Rio Cachoeira (RNRC),
Antonina, Paraná, Brasil. Fonte: Adaptado de SPVS/LabSig, 2005.
O rio do Turvo nasce em área adjacente a Reserva e desemboca no rio Cachoeira. Apesar de
ser conhecido localmente como rio do Turvo, este trata-se de um riacho de 3º ordem segundo a
classificação de Strahler (Allan, 1995) e típico da mata Atlântica nos conceitos de Weitzman et al.
(1996): pequeno, relativamente estreito, com trechos de correnteza rápida, alternados por áreas de
remansos e poços não muito profundos. O gradiente longitudinal é pronunciado, suas águas
transparentes são relativamente frias devido a densa cobertura vegetal; o fundo é composto por
matacões e seixos nas regiões a montante e por areia com folhiço nas curvas e poções a jusante
(obs. pess.; Figura 2).
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Figura 2. Características hidrológicas e estruturais dos diferentes trechos do gradiente
longitudinal do rio do Turvo. 2a) Corredeiras e remansos da região de cabeceira; 2b) Corredeiras
da região mediana do rio; 2c) Corredeiras da região de foz e 2d) Poção da região de foz.
Desenho amostral
A seleção dos pontos a serem amostrados (meso-hábitats) será feita de acordo com a técnica
de amostragem randômica estratificada descrita por Jhonson & Nielsen (1989) apud Oyakawa &
Esteves (2004). Na amostragem estratificada, apesar das unidades amostrais não terem igual
probabilidade de serem obtidas, sendo afetadas, portanto pela escolha do pesquisador, a vantagem é
que são consideradas as diferenças entre os locais, sendo considerada baixa a variância dentro de
cada estrato escolhido (Oyakawa & Esteves, 2004). Uma representação do desenho amostral a ser
adotado neste trabalho é apresentado na figura 3. Neste esquema, cada meso-hábitat (corredeira,
poção e remanso) será segmentado arbitrariamente em pequenos trechos de oito metros cada, os
quais constituirão as unidades amostrais deste trabalho. O número de meso-hábitats bem como o
número de unidades amostrais, serão determinados de acordo com as suas disponibilidades em cada
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trecho do rio do Turvo (e.g. cabeceira, meio e foz). O sorteio das unidades amostrais será realizado
a partir da tabela de números aleatórios.
Figura 3. Representação dos meso-hábitats amostrais. Códigos com as iniciais C = corredeira,
P = poção e R = remanso, representam as unidades amostrais sorteadas aleatoriamente dentro
de cada meso-hábitat.
Variáveis ambientais
Variáveis hidrológicas e da complexidade estrutural do hábitat serão tomadas em cada
unidade amostral sorteada ao longo dos diferentes meso-hábitats amostrais. A velocidade superficial
da água será obtida a partir do método do deslocamento do objeto flutuante (Casatti, com. pess.); a
profundidade média e vazão serão estimadas de acordo com Allan, (1995); a determinação do tipo
de substrato será feita através da análise visual do leito do riacho, estabelecendo-se um percentual
do tipo de cada substrato observado. O substrato será enquadrado em categorias de tamanho, as
quais serão definidas com base em Gordon et al. (1992) como rocha (substrato contínuo), matacão
(>80 mm de diâmetro), seixos (25 – 50 mm), cascalho (5 – 15 mm) e areia (<15 mm). Serão
também acrescentadas as categorias macrófitas, troncos e galhos, folhiço e areia/argila. Informações
acerca da cobertura vegetal serão avaliadas de acordo com Denicola et al. (1992), os quais
recomendam quatro classes de sombreamento: aberto, parcialmente sombreado, sombreado e
fortemente sombreado. Outras variáveis, como largura média do canal, comprimento do mesohábitat, perímetro do corpo principal da água e altimetria serão acrescentadas. Também serão
tomadas variáveis químicas como oxigênio dissolvido, pH, turbidez, condutividade e temperatura,
as quais posteriormente poderão ser correlacionadas com as variáveis ecomorfológicas, mediante a
possíveis variações significativas dos seus valores em escala espacial ou temporal.
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Coleta dos peixes
Será realizada uma coleta piloto no período de novembro de 2008, a qual além de propiciar
adequações quanto aos métodos de captura e coleta de dados abióticos, servirá como
reconhecimento prévio da ictiofauna. Posteriormente serão realizadas coletas bimestrais, durante o
período de um ano. As espécies capturadas serão identificadas de acordo com chaves específicas e
consulta a taxonomistas do Museu de História Natural Capão Imbuia (Curitiba) e da Coleção
Ictiológica do Nupélia (UEM/Maringá). Para a captura dos peixes pretende-se utilizar o método da
pesca elétrica, porém outras metodologias como arrastos com cerco, peneiras, puçás, rede de espera
e tarrafas poderão ser aplicadas. Os indivíduos após serem capturados serão anestesiados em
solução de benzocaína e posteriormente transferidos para solução de formol 5%. As coletas serão
padronizadas e realizadas nos diferentes meso-hábitats pertencentes aos diferentes trechos do
gradiente longitudinal do rio do Turvo (e.g. cabeceira, meio e foz).
Dieta e variáveis morfológicas
Análise da Dieta
A composição da dieta de cada espécie será determinada através da análise do seu conteúdo
estomacal. Para aquelas espécies sem estômago evidente, será utilizado o conteúdo alimentar do
terço anterior do seu trato intestinal. Os itens serão identificados sob microscópio estereoscópico e
óptico com auxílio de chaves taxonômicas e manuais até o menor nível taxonômico possível. A
contribuição de cada item será analisada pelos métodos de freqüência de ocorrência (Hynes, 1950) e
volume relativo (Hyslop 1980). O Índice Alimentar (IAi) proposto por Kawakami & Vazzoler,
(1980), será utilizado para ponderar a presença e o volume de cada item específico, de acordo com a
expressão:
IAi = (Fi*Vi) x 100
Σ (Fi*Vi)
Na qual,
IAi = Índice Alimentar; Fi = porcentagem do item i na dieta (%); Vi = volume do item i na dieta (%).
Com o objetivo de demonstrar o nível relativo de especialização na dieta das espécies, será
estimada a amplitude de nicho trófico usando o índice padronizado de Levins que varia de 0,
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quando uma espécie consome um único tipo de categoria alimentar à 1, quando uma espécie
consome de forma similar todas as categorias alimentares. O índice é dado pela expressão proposta
por Hurlbert (1978):
Bi = [ ( ∑ j P2 ij )-1 - 1] ( n – 1)-1
Na qual,
Bi = amplitude do nicho trófico padronizada;
Pij = proporção da categoria alimentar j na dieta da espécie i;
n = número total de categorias alimentares.
Os espectros alimentares das espécies serão comparados gerando agrupamentos tróficos
(guildas tróficas). Essa análise será baseada em uma análise de agrupamento (usando o algoritmo
UPGMA) sobre uma matriz de distância Euclidiana, utilizando o percentual de IAi dos itens versus
as espécies de peixes (Statistica 7.1; Stasoft, 2005).
Relação morfologia - uso do alimento
No estudo da morfologia trófica, serão tomadas 14 variáveis morfométricas além do cálculo
da área intra-ocular dos espécimes (Hugueny & Pouilly, 1999; Xie et. al., 2001; Oliveira, 2005)
(Figura 4). As variáveis que serão medidas são: comprimento padrão (CP), comprimento do trato
intestinal (Cti), presença de barbilhões ou apêndices labiais (PB - codificadas como 0 se ausente e 1
se presente), largura da boca (LBo), altura da boca (AlBo), comprimento do focinho com a boca
fechada (CFF), comprimento do focinho com a boca aberta (CFA) altura do olho (AlO), área do
olho (AO), comprimento da cabeça (CCb), altura da cabeça (AlCb), altura máxima do corpo
(AlMCp), largura máxima do corpo (LMCp) e orientação da boca (OB). Exceto para as variáveis
(PB) e (OB) as demais medidas serão convertidas em índices ecomorfológicos descritos na tabela 1.
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Figura 4. Representação das variáveis morfométricas e áreas a serem calculadas.
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Tabela 1. Variáveis morfométricas relacionadas ao uso do alimento e utilizadas nos cálculos dos
índices ecomorfológicos.
Índices ecomorfológicos
Índice
Fórmulas
Comprimento relativo do
trato intestinal
CRCti = Cti/CP
Altura relativa da boca
Largura relativa da boca
AlRBo = AlBo/AlMCp
LRBo = LBo /LMCp
Índice de protrusão
IP = CFA/CFF
Posição do olho
PO = AlO/AlCb
Área relativa do olho
ARO = AO/(CP)2
Comprimento relativo da
cabeça
CRCb = CCb/CP
Altura relativa da cabeça
AIRCb = AlCb/AlMCp
Largura relativa da cabeça
LRCb = LCb/LMCp
Presença de barbilhões ou
apêndices labiais (PB)
PB = 0 (ausente)
PB = 1 (Presente)
Orientação da boca (OB)
(1) Posição dorsal;
(2) Posição terminal;
(3) Posição oblíqua; e
(4) posição ventral
Descrição
Assume-se que os maiores valores encontrados para este
índice estão relacionados com espécies detritívoras ou
herbívoras as quais apresentam dietas com conteúdo de
baixo valor calórico e de difícil absorção (Watson &
Balon, 1984; Winemiller, 1991; Pouilly et al., 2003).
A altura relativa da boca permite inferir sobre o tamanho
relativo da presa (Gatz, 1979; Balon, et al., 1986).
Índice relacionado com o tamanho da boca, sugerindo
presas relativamente grandes para índices com valores
elevados (Winemiller, 1991; Willis et al., 2005).
Assume altos valores para peixes que se alimentam de
presas menores, ou seja, os que protraem mais a mandíbula
e maxilares se alimentam de presas pequenas em
detrimento aos que não protraem ou protraem menos que
se alimentam de presas maiores (Gatz, 1979).
Este índice está associado à posição relativa de
forrageamento na coluna d’água. Valores elevados
indicam
peixes
bentônicos
(olhos
localizados
dorsalmente), enquanto que baixos valores indicam peixes
nectônicos (olhos laterais) (Gatz, 1979; Beaumord &
Petrere, 1994).
Este índice está relacionado à detecção do alimento e
fornece informações sobre a acuidade visual das espécies.
Pode também indicar o posicionamento relativo na coluna
d’água, na medida em que espécies que habitam áreas
profundas apresentam olhos menores. (Gatz, 1979)
Maiores valores são encontrados em peixes que se
alimentam de presas grandes, desta forma os maiores
valores são esperados para os piscívoros (Watson & Balon,
1984; Winemiller, 1991; Pouilly et al., 2003; Willis et al.,
2005).
Maiores valores são encontrados em peixes que se
alimentam de presas grandes, desta forma os maiores
valores são esperados para os piscívoros (Winemiller,
1991; Willis et al., 2005).
Maiores valores são encontrados em peixes que se
alimentam de presas grandes, desta forma os maiores
valores são esperados para os piscívoros (Winemiller,
1991; Willis et al., 2005).
Presença de barbilhões indica espécies que se alimentam
no fundo da coluna d’água e que normalmente não
necessitam de aguçada acuidade visual (Hugueny &
Pouilly, 1999).
Essa característica é codificada de acordo um plano, o qual
é tangencial aos lábios do espécime quando este se
encontra com a boca aberta. 1 = dorsal, se o plano for
orientado verticalmente para cima; 2 = terminal, se o plano
for vertical; 3 = oblíquo, se o plano for obliquamente
orientado para baixo e 4 = ventral, se o plano for
horizontal. A posição da boca indica a posição do alimento
em relação ao peixe. (Watson & Balon, 1984; Hugueny &
Pouilly, 1999; Pouilly et al., 2003).
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Relação morfologia - uso do hábitat
No estudo da morfologia relacionada com o uso do hábitat serão estimadas 19 variáveis
morfométricas, além das áreas das nadadeiras e do olho dos espécimes (Gatz, 1979; Winemiller,
1991; Oliveira, 2005) (Figura 4). Essas variáveis são: comprimento padrão (CP), altura máxima do
corpo (AlMCp), largura máxima do corpo (LMCp), comprimento do pedúnculo caudal (CPd),
altura do pedúnculo caudal (AlPd), largura do pedúnculo caudal (LPd), altura corporal abaixo da
linha lateral (AlLl), altura da cabeça (AlCb), comprimento da nadadeira dorsal (CD), altura da
nadadeira dorsal (AlD), comprimento da nadadeira peitoral (CPt), altura da nadadeira peitoral
(AlPt), comprimento da nadadeira caudal (CC), altura da nadadeira caudal (AlC), comprimento da
nadadeira pélvica (CPv), altura da nadadeira pélvica (AlPv), comprimento da nadadeira anal (CA),
altura da nadadeira anal (AlA), altura do olho (AlO), área do olho (AO), área da nadadeira dorsal
(AD), área da nadadeira caudal (AC), área da nadadeira anal (AA), área da nadadeira peitoral (APt),
e área da nadadeira pélvica (APv). Adicionalmente a variável posição da boca (PB) também será
utilizada nesta abordagem, uma vez que tal caractere serve de estrutura de fixação ao substrato em
loricariídeos. Exceto essa última variável, as demais serão convertidas em índices ecomorfológicos
descritos na tabela 2. Desta forma, essas variáveis serão descritoras da forma corporal e da forma
das nadadeiras, retirando-se o efeito do tamanho do corpo (Gatz, 1979; Winemiller, 1991; Oliveira,
2005).
As medidas de todas as variáveis morfométricas lineares serão tomadas do lado esquerdo
dos espécimes com o auxílio de um paquímetro digital (aproximação em mm), exceto para os
comprimentos padrão e do intestino os quais serão estimados com uma régua de metal. As áreas dos
olhos e das nadadeiras serão obtidas a partir do desenho dos seus contornos sobre um papelplástico, os quais posteriormente serão escaneados e inseridos no software AutoCAD (Autodesk,
2004) para o cálculo da área interna.
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Tabela 2. Variáveis morfométricas relacionadas com o uso do hábitat e utilizadas nos cálculos dos
índices ecomorfológicos.
Índices ecomorfológicos
Índice
Índice de compressão
Índice de depressão
Comprimento relativo do
pedúnculo caudal
Altura relativa do
pedúnculo caudal
Largura relativa do
pedúnculo caudal
Posição do olho
Fórmulas
IC = AlMCp/LMCp
ID = AlLl/AlMCp
CRPd = CPd/CP
AlRPd=AlPd/AlMCp
LRPd = LPd/LMCp
PO = AlO/AlCb
Área relativa do olho
ARO = AO/(CP)2
Área relativa da nadadeira
dorsal
Área relativa da nadadeira
caudal
Razão-aspecto da
nadadeira caudal
ARD = AD/(CP)2
ARC = AC/(CP)2
RAC = (AlC)2/AC
Área relativa da nadadeira
anal
Razão-aspecto da
nadadeira anal
Área relativa da nadadeira
peitoral
ARA = AA/( CP)2
Razão-aspecto da
nadadeira peitoral
RAPt = (CPt)2/APt
Área relativa da nadadeira
pélvica
ARPv = APv/( CP)2
Razão-aspecto da
nadadeira pélvica
RAPv = (CPv)2/APv
RAA = (CA)2/AA
ARPt = APt/(CP)2
Descrição
Altos valores indicam compressão lateral do peixe, o que é
esperado em peixes que ocupam hábitats com baixa velocidade
da água (Gatz, 1979; Watson & Balon, 1984; Balon, et al.,
1986).
Baixos valores estão associados a peixes que exploram hábitats
com fluxo de água rápido, pois o corpo deprimido e colado ao
substrato diminui as forças hidrostáticas que tendem arrastar os
indivíduos (Watson & Balon, 1984).
Peixes com pedúnculos caudais longos são bons nadadores.
Entretanto, peixes adaptados a fluxos de águas rápidas como os
cascudos apresentam pedúnculos caudais longos em função da
necessidade de arranques em curtos deslocamentos (Watson &
Balon, 1984).
Baixos valores indicam alta manobrabilidade (Winemiller,
1991; Willis et al., 2005).
Altos valores indicam nadadores contínuos (Winemiller, 1991;
Willis et al., 2005).
Valores elevados indicam peixes bentônicos (olhos localizados
dorsalmente), enquanto que baixos valores indicam peixes
nectônicos (olhos laterais) (Gatz, 1979; Beaumord & Petrere,
1994).
Pode indicar o posicionamento relativo na coluna d’água, na
medida em que espécies que habitam áreas profundas
apresentam olhos menores (Gatz, 1979).
Áreas maiores apresentam maior capacidade de estabilização
em guinadas (Gosline, 1971).
Áreas relativas maiores da caudal são importantes para a
aceleração (Balon, et al., 1986).
Valores maiores indicam peixes nadadores ativos e contínuos,
os quais apresentam tendência a bifurcações da caudal e
redução de sua área (Gatz, 1979; Balon, et al., 1986).
Área relativa maior implica em maior manobrabilidade e
estabilização do movimento (Breda, 2005).
Maiores valores indicam capacidade de realizar movimentos
progressivos e retrógrados mais rápidos (Breda, 2005).
Áreas relativamente maiores da peitoral são encontradas em
espécies de natação lenta, as quais utilizam para a
manobrabilidade (p. ex. ciclídeos) (Watson & Balon, 1984;
Balon, et al., 1986).
Altos valores indicam nadadeira peitoral longa e estreita, a
qual é esperada em espécies que nadam continuamente e
atingem alta velocidade (Bellwood et al., 2002).
Áreas relativas maiores da pélvica são encontrados em peixes
bentônicos em relação a áreas menores que são encontrados
em peixes pelágicos (Breda, 2005).
Maiores valores são encontrados em peixes pelágicos e estão
relacionados com a capacidade de equilíbrio. Valores baixos
são associados a peixes que preferem hábitats rochosos, com a
função de apoio ao substrato (Gatz, 1979).
15
Análise dos Dados
Para avaliar o padrão de dispersão das espécies no espaço ecomorfológico, será utilizada
uma análise de componentes principais (PCA), a qual será aplicada separadamente sobre os valores
dos índices ecomorfológicos associados com o uso do alimento e dos valores dos índices
ecomorfológicos relacionados com o uso do hábitat.
Uma análise de variância unifatorial
(ANOVA) será aplicada sobre os escores dos eixos da PCA (retidos para a interpretação), a fim de
estabelecer quais espécies são mais ou menos semelhantes a partir de suas morfologias. As mesmas
análises serão realizadas, associando as variáveis hidrológicas e da complexidade estrutural do
hábitat, para comparar possíveis diferenças entre os meso-hábitats e os trechos do gradiente
longitudinal do riacho. Para testar a hipótese de que a morfologia prediz uso do alimento e a
ocupação do hábitat, será utilizada uma análise de correspondência canônica (CCA),
correlacionando as variáveis ecomorfológicas associadas com o uso do alimento com a composição
alimentar das espécies (IAi) e as variáveis ecomorfológicas do uso dos hábitats com as variáveis
hidrológicas e estruturais. Quanto às variáveis químicas, estas serão submetidas a uma análise de
variância multivariada (MANOVA), tendo como fatores os diferentes trechos (cabeceira, meio e
foz) do riacho e variáveis resposta (oxigênio dissolvido, pH, turbidez, condutividade e temperatura).
Caso estas variáveis apresentem variações significativas elas poderão ser posteriormente
correlacionadas com as variáveis ecomorfológicas.
Como as relações da morfologia com as estruturas trófica e espacial podem ser afetadas
pelas distâncias taxonômicas entres as espécies, será utilizado o teste de Mantel parcial (Smouse et.
al., 1986) para minimizar o efeito da filogenia e verificar a posteriori através do teste de Mantel
(Legendre & Legendre, 1998) se essas relações se mantêm significativas. Para testar a hipótese das
variações fenotípicas intra-específicas será utilizada a análise discriminante canônica (ADC; Gotelli
& Ellison, 2004), a qual descrimina grupos (neste caso grupos morfológicos), baseado nas
distâncias morfométricas entre cada observação e a média morfológica em cada grupo.
16
Cronograma de Execução
Ano/Semestre
2008/1 2008/2 2009/1 2009/2 2010/1 2010/2 2011/1
Créditos
X
X
X
Levantamento bibliográfico
X
X
X
X
Coleta dos peixes e dados abióticos
X
X
Coleta das variáveis morfométricas
X
X
Análise de conteúdo estomacal
X
X
Coleta piloto
X
X
X
X
X
X
Tratamento dos dados
X
X
Exame Geral de Qualificação
X
Redação da tese
X
Defesa da tese
X
X
Projeto institucional em que está enquadrado
O presente trabalho inicialmente não se enquadra em nenhum projeto institucional, porém
pretende-se submetê-lo aos editais de financiamento, Universal CNPq/2008 e Fundação O Boticário
de Proteção À Natureza seleção/março/2009. Caso não seja contemplado por nenhuma das
fundações de fomento, os gastos com deslocamento, estadia e transporte de material biológico serão
custeados pela taxa de bancada do doutorando.
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Orientadora: Profª. Drª. Norma Segatti Hahn
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