MELHORAMENTO DE PLANTAS
AUTÓGAMAS
• Conceitos importantes:
• População: grupo de indivíduos da mesma
espécie com estruturas genéticas diferentes,
compartilhando espaço e tempo.
• Espécie: grupo de indivíduos que possui a
capacidade de trocar alelos livremente entre
si, porém não com indivíduos de outro grupo.
• Variedade: em milho significa uma população
em equilíbrio.
• Cultivar: conjunto de indivíduos dentro da
espécie que tem características definidas.
Clone: conjunto de indivíduos provenientes de
uma
mesma
planta
por
propagação
assexuada.
Linhagem: conjunto de indivíduos idênticos que
tem homozigose em todos os locos.
Híbrido: indivíduo proveniente do cruzamento
entre indivíduos diferentes. Pode ser entre
cultivares ou linhagens.
• Epistasia (do grego epi, sobre, e stasis, parada,
inibição) - os alelos de um gene inibem a ação
dos alelos de um outro par, que pode ou não
estar no mesmo cromossomo.
• Endogamia é um sistema em que os
acasalamentos se dão entre indivíduos
aparentados, relacionados pela ascendência.
• Tem como efeito genético a diminuição da
heterozigose e o aumento da homozigose
• A herdabilidade: Expressa a confiabilidade do
valor fenotípico como indicação do valor
genético; ou seja, é o grau de correspondência
entre o valor fenotípico e o valor genético, ou
entre o diferencial de seleção e o ganho de
seleção.
-Como somente o valor fenotípico do indivíduo
pode ser diretamente medido, mas é o valor
genético que determina sua influência na próxima
geração, deve ser avaliado a proporção da
variabilidade existente na população segregante
(F2) que é de natureza genética.
Vamos entender melhor o que é herdabilidade
genética?
PARÂMETRO GENÉTICOS
Geração
Num. de
Indivíduos
Média
Variância
(Fenotípica)
P1
20
50
6,0
P2
20
10
4,0
F1
50
25
5,0
F2
100
30
16,0
Variâncias Genética (VG) na População F2
Com os dados disponíveis, estimam-se as variâncias:
v(F2) = 16
v(M) = [v(P1) + v(P2) + 2v(F1)]/4 = (6 +4 + 2X5)/4 = 5
v(G) = v(F2) - v(M) = 16 - 5 = 11
Onde: v(M) = Variância ambiental
A herdabilidade (H²), pode ser estimada por:
H²= v(G)/[v(G)+v(M)] =
H²= v(G)/v(F2) = 11/16 = 0,687
H²= 0,687 ou 68,7% da variação apresentada pela
geração F2 é atribuído a causas genéticas, o
restante é atribuído ao ambiente.
H²= Variância genética/(Var. genética + Var. meio )
=GS/DS
DS = Xs – Xo (média dos selecionados – média da
pop. original)
DS= Diferencial de seleção
GS = Xc1 – Xo (média da pop. melhorada - média
da pop. original)
GS = H². DS
EX: Admite-se que a seleção de indivíduos
apresenta média é igual a 35. Sendo a média
original igual a 30. Pergunta-se: Qual o valor do
diferencial de seleção e do Ganho de seleção?
Diferencial de seleção: DS = Xs - Xo = 35 - 30 = 5
Ganhos por seleção: GS = H² . DS = 0,687 x 5 =
3,437
O valor de GS% = (100GS)/Xo = (100x3,437)/30 =
11,46% .
Média da população melhorada: média predita
para o primeiro ciclo de cultivo da progênie dos
indivíduos selecionados. É estimada por:
Xc1 = Xo + GS = 30 + 3,437 = 33,437
Assim, conclui-se que após o primeiro ciclo de
melhoramento a média será aumentada de 30 para
33,44.
• Estrutura genética de populações
• As plantas autógamas se reproduzem
preferencialmente por autopolinização;
• São constituídas por uma mistura de linhagens
homozigotas.
• A variabilidade genética ocorre devido a
presença de diferentes genótipos homozigotos;
• Mesmo quando a fecundação cruzada ocorre na
população, a heterozigose desaparece com as
sucessivas autofecundações.
• Estrutura genética de populações
√
Os indivíduos transmitem o seu genótipo
integralmente para os descendentes, quando
totalmente endogâmicos (plantas homozigotas);
√ Nas espécies autógamas, os genótipos são fixados, e
por isso são reproduzidos com precisão (GARANTIA
DE EFICIENCIA DE SELEÇÃO DE GENOTIPOS);
F1= G1+E1
F2=G+G2
Genitor
Descendentes
Reprodução precisa do Genótipo
O agricultor poderá utilizar como semente os grãos
colhidos na geração anterior.
• Partindo de uma planta heterozigota para 1 loco,
temos:
% Homozigotos
F1 100% Aa
0%
F2
25% AA
50% Aa 25% aa
F3 37,5% AA 25%Aa
37,5%aa
50%
75%
• % Plantas Homozigotas
• Onde: m = no de gerações de autofecundações
• n= no de pares de genes em heterozigose
EX: Suponha 5 gerações com 5 pares de genes
R: % plantas homozigotos será de 85%
Variabilidade nas Espécies Autógamas
A)Variedades muito antigas
Ação conjunta de:
- Mutações naturais;
- Mistura mecânica de variedades;
-Cruzamentos naturais.
B) Variedades recentes
- São normalmente constituídas de um único
genótipo, ou alguns poucos genótipos diferentes
(2 a 4).
Simbologia utilizada na descrição de indivíduos
populações e famílias
Parentais
- Feminino e masculino
Progênies (hibridação ou auto-fecundação)
-FeS
O símbolo F, derivado de planta filial, é
amplamente
utilizado
pelos
melhoristas:
empregado em casos de hibridação entre duas
linhagens, ou seja, quando a freqüência alélica nas
gerações segregantes é igual a ½;
- Plantas da geração F1, derivadas de cruzamentos
simples
ou
biparentais,
são
homogêneas
geneticamente;
- Geração F2 é derivada do intercruzamento dos
F1’s ou da autofecundação (⊗) dos mesmos
populações derivadas por ⊗ sucessivas estarão
nas gerações Fn(F3, F4, F..., F∞).
O índice do F sempre indica a geração da semente
- embrião - e não da planta.
• F2 colhidas individualmente
- As famílias derivadas serão simbolizadas por F 2:3
– o primeiro número do índice refere-se à geração
da planta que originou a família e o segundo índice
à geração utilizada para a sua avaliação .
O
símbolo
S
será
dado
quando
houver
intercruzamento ao acaso de vários (seleção
recorrente), ou quando a população segregante é
proveniente do cruzamento de vários pais em
proporções não definidas;
A diferença básica é S0 é adotado para a
população de referência ou em equilíbrio e,
portanto, equivale à geração F2;
- F2 ou S0 colhidas individualmente, as famílias
derivadas serão simbolizadas por F2:3, ou S0:1 o
primeiro número do índice refere-se à geração da
planta que originou a família e o segundo índice à
geração utilizada para a sua avaliação.
Métodos
I) Métodos para explorar a variabilidade genética
existente nas populações
1) Introdução de linhagens;
2) Seleção massal: caracteres de alta h2 (precocidade
na cultura do feijoeiro; resistência às doenças, etc.)
Alta h2: onde há uma boa correspondência entre o
fenótipo e o genótipo, ou seja, quando é pequena a
influência do ambiente na manifestação do caráter.
3) Seleção de Plantas Individuais com teste de
progênie: caracteres de alta e baixa h2
(produtividade)
1.Introdução de linhagens: é considerado um
método de melhoramento, pois contribui
efetivamente para a melhoria do potencial
genético em uma dada região.
Visualizada sob dois enfoques:
- introdução de germoplasma para ser utilizado
como fonte de variabilidade em hibridações;
- uso direto em uma dada região.
Procedimentos legais a serem seguidos na
introdução
- Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia
(CENARGEN);
- Lei de proteção de cultivares não há nenhuma
restrição na utilização de linhagens provenientes
de outros programas para fins de utilização em
hibridação.
Art. 10. Não fere o direito de propriedade sobre a
cultivar protegida aquele que:
I - reserva e planta sementes para uso próprio, em
seu estabelecimento ou em estabelecimento de
terceiros cuja posse detenha;
II - usa ou vende como alimento ou matéria -prima
o produto obtido do seu plantio, exceto para fins
reprodutivos;
III -utiliza a cultivar como fonte de variação no
melhoramento genético ou na pesquisa científica;
IV - sendo pequeno produtor rural, multiplica
sementes, para doação ou troca, exclusivamente
para outros pequenos produtores rurais, no
âmbito de programas de financiamento ou de
apoio a pequenos produtores rurais, conduzidos
por órgãos públicos ou organizações nãogovernamentais, autorizados pelo Poder Público.
O texto da Lei
•LEI Nº 9.456, DE 25 DE ABRIL DE 1997
• Institui a Lei de Proteção de Cultivares
e dá outras providências
http://www.planalto.gov.br/ccivil_03/leis/L9456.htm
Identificar fontes de germoplasma
Ensaios de observação ou preliminares
Ensaios de rendimento
Preliminares
Ensaios de adaptação
preliminares
Fonte de
variabilidade
em hibridações
Ensaios
discriminatórios
Ensaios de observação com repetição e
Valor de Cultivo e Uso (VCU)
Registro da cultivar (MAPA)
Esquema de condução de populações introduzidas.
EX: ENSAIOS PRELIMINARES
Ensaios preliminares de 1º ano realizados a partir
de F8;
- Uso de 1 ou 2 repetições; 100 a 200 materiais;
- Avaliação em único local; Uso de 1 ou 2
testemunhas.
Objetivo
- Fazer um “ranking” dos materiais;
- Ver o comportamento dos materiais em parcelas.
- Embora o melhorista não tenha criado as
linhagens, deve utilizar de suas habilidades para
identificar aquelas que deverão se recomendadas
aos agricultores;
- Com a lei de proteção de cultivares, para que
ocorra a introdução de linhagens de outros
programas nacionais há necessidade de um acordo
formal entre as instituições envolvidas, para que o
material recomendado possa se comercializado
como semente.
2) Seleção Massal
• Em algumas espécies autógamas, tais como arroz e
feijão, muitos agricultores não possuem o hábito de
adquirir sementes anualmente.
Nessa condição, é esperado que ocorra variabilidade
dentro da “cultivar” em uso:
- Variabilidade é devido a mistura mecânica de
linhagens diferentes, cruzamentos e ocorrência de
mutação.
2) Seleção Massal (Cont.)
• Utiliza basicamente a habilidade dos melhoristas
em, visualmente, identificar os indivíduos
genotipicamente superiores
• Eficiente para caracteres de alta herdabilidade
- Uma boa correspondência entre o fenótipo e o
genótipo, ou seja, quando é pequena a influência
do ambiente na manifestação do caráter.
2) Seleção Massal (Cont.)
√ Definição: Agregado de indivíduos em Bulk.
Objetivo: melhorar o nível geral da população
pela
seleção
superiores.
e
reunião
dos
fenótipos
• São selecionadas várias plantas formando uma
população;
• Fundamentada apenas no fenótipo dos
indivíduos;
• E eficiente para caracteres qualitativos (de alta
herdabilidade);
• E um método pouco utilizado isoladamente;
2) Seleção Massal (Cont.)
• Realiza-se apenas a seleção dos melhores
indivíduos, através da eliminação dos piores;
• É importante no melhoramento de variedades
locais,
em
regiões
agrícolas
menos
desenvolvidas e populações de plantas pouco
melhoradas.
• Método
- Selecionam-se plantas com base em critérios
visuais pré-determinados.
Seleção negativa: Eliminar plantas indesejáveis da
população.
Seleção positiva: Selecionar plantas desejáveis.
- As sementes são misturadas e semeadas para
formar a população da geração seguinte.
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Selecionam-se plantas com
base em critérios visuais
pré-determinados. As
sementes são
misturadas e semeadas
para formar a população
da geração seguinte.
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
ou
As linhagens selecionadas,
poderão ser utilizadas
individualmente para formar
uma nova linhagem ou
misturadas todas as sementes
para formar uma variedade
com mistura de linhas puras.
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Selecionam-se plantas
com base em critérios
visuais.
As
sementes
são
misturadas e semeadas
para
formar
a
população da próxima
geração.
O processo se repete.
• Aplicações:
- Melhoramento de variedades indígenas ou
nativas (método rápido sem necessidade de
muitos testes)
- Purificação de cvs existentes
Eliminação de mutantes, híbridos naturais e
misturas varietais.
- EX: soja e feijão
Seleção massal envolve dois aspectos:
A) Seleção de indivíduos
• Seleção para um ou mais caracteres
• Rápido e barato
B) Amostragem das sementes
•Sementes colhidas e misturadas
• Plantio da próxima geração: amostra ou igual
quantidade de sementes
• Vantagens:
- Barato
- Rápido
• Desvantagens
- não é útil para seleção de características com
baixa herdabilidade.
- não se sabe se as plantas selecionadas estão
em homozigose ou heterozigose.
- não se sabe se os fenótipos superiores
apresentam-se assim por causa da carga
genética ou por causa do efeito ambiental.
3) Seleção de plantas individuais com teste de
progênie
- Este método consiste na seleção individual de
plantas feita na população original, seguida da
observação de suas descendências, para fins de
avaliação.
- Nenhum genótipo é criado, apenas procura-se
isolar os melhores genótipos já presentes na
população heterogênea.
Esquema da seleção de plantas individuais com
teste de progênie
Seleção de plantas individuais
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
com os padrões fenotípicos
desejáveis dentro de uma
população oriunda de uma
mistura de amostras obtida entre
agricultores.
X X X X X X X X X X X
X X X X X X X X X X X
X X X X X X X X X X X
L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 L8 L9 L10 L11
As sementes colhidas de
cada planta são semeadas,
formando uma linhagem.
Avaliação das n linhagens e
seleção das melhores
linhagens para a etapa
seguinte.
X X X X
X X X X
X X X X
L2
X X X X X X X X
X X X X X X X X
X X X X X X X X
L6
L7
L9
As linhas puras obtidas no
final do processo seletivo,
após todas as avaliações
poderão
ser
mantidas
isoladas constituindo novas
cultivares, ou misturadas, se
homogêneas, dando origem
a uma Multilinha.
X
X
X
X
As linhagens selecionadas são
extensamente avaliadas em
experimentos com repetições.
Esta etapa de avaliação é
repetida em diferentes locais e
anos.
X X X X X
X X X X X
X X X X X
X X X X X
L6
L9
X
X
X
X
X X X X X
X X X X X
X X X X X
X X X X X
L6 +
L9
X X X X
X X X X
L6
X X X X
X X X X
L9
X X
X X
X X
X X
II) Melhoramento por meio de hibridação
Reunir em uma nova variedade os genes
desejáveis que se encontram em duas ou mais
linhagens, variedades ou espécies.
1) Seleção Genealógica ou “Pedigree”
• Objetivo: combinar em um único genótipo
um conjunto de genes desejáveis (segregação
transgressiva).
• Segregação Transgressiva: é a maximização de
combinações gênicas favoráveis em um único
indivíduo apresentando fenótipo superior ou
inferior a ambos os progenitores.
4.1) Seleção Genealógica ou “Pedigree”
• Princípios Gerais:
a) Crescimento de gerações iniciais (F2- F5) em
linhas espaçadas de maneira a se estudar as
plantas individualmente (seleção com teste de
progênies: a seleção é feita com base na
performance dos descendente ).
b) Manutenção de anotações das relações:
seleções/progênies.
• Passos iniciais:
1. Definição clara de objetivos;
2. Escolha dos progenitores apropriados;
Objetivo: Um ou vários caracteres ao mesmo
tempo (+ caracteres= menor possibilidade de
sucesso)
Parentais – fenótipos mais desejáveis
• Tipo de herança do caráter
- Monogênica ou Poligênica (produção de grãos)
3. Execução das hibridações.
• Método:
1) Plantas e crescer a população F1 de tamanho
suficiente
para
produzir
a
quantidade
necessária de sementes para gerar a F2;
2) Plantio das plantas F2 espaçadas de tal maneira
que possam ser selecionadas individualmente
– seleciona-se as melhores plantas (tamanho da
F2 e critérios de seleção);
3) Progênies (F3) das plantas selecionadas são
plantadas em linhas- diferenças entre famílias
começam a ser observadas.
seleciona-se as melhores linhas e então as
melhores plantas dentro das linhas.
4) As progênies (F4) em linha- a variabilidade é maior
entre famílias do que dentro de cada família.
- seleciona-se as melhores famílias, e as melhores
plantas dentro de cada linha (mudança gradual dos
critérios de seleção);
5) As progênies (F5) de uma única planta são ainda
cultivadas em linhas individuais – atingem um
alto grau de homozigose (ao redor de 90%,
dependendo do no de genes) – seleciona-se as
melhores famílias – as melhores plantas dentro
da linha selecionada são colhidas em “bulk” – a
seleção é basicamente entre famílias e os
critérios mudam para caracteres de baixa
herdabilidade (rendimento, por exemplo)
6) As famílias e os “bulks” eleitos formarão
parcelas com espaçamento comercial – F6 e
F7 – seleciona-se as melhores parcelas
(elimina-se plantas fora do tipo de cada
parcela)
os testes replicados podem
começar nesse ponto;
7) F8 a F10 – avaliação final com várias
repetições – seleciona-se as melhores
linhagens e multiplica-se as sementes
formando-se os núcleos de sementes
genéticas ou básicas para posterior liberação.
• Observações
- Seleção em F2 e F3 –
ênfase em
características de alta herdabilidade. Ex:
resistência às doenças;
- Seleção em F4 e F5 – ênfase para caráter
com baixa herdabilidade. Ex: precocidade,
altura, etc.
- Seleção da F6 a F10 – ênfase em
produtividade.
P1 AABB x P2 aabb
↓
Plantas semeadas espaçadas
F1 AaBb⊗
Produção > no sementes
F2
 >No de plantas possíveis
Seleção melhores (5%)
F2
 Ênfase características
qualitativas
Seleção das melhores
linhas e dentro das
linhas as melhores
plantas
F3
XXXXXXX
XXXXXXX
XXXXXXX
XXXXXXX
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
F4
EX: 5.000 plantas
Selecionadas 250 plantas
X
X
X
X
X
X
X
X
250 plantas na F3
F4 e F5
F4
 Ênfase na
seleção entre
linhas e famílias
 Alto grau de
homozigote
F5
 Pode ser
plantadas
espaçadas ou alta
densidade
Plantas
espaçadas: >
desuniformidade
Linha cheia: +
uniforme
X
X
X
X
F6
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
1
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
1
2
3
F6
Formação das
famílias
Seleção:
- Entre família
- Entre linhas
- Dentro de linhas
Semelhante a F5,
ênfase na seleção
entre família
F7
Bloco 1
Bloco 2
Bloco 3
1
1
2
3
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
2
1
3
1
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
3
2
1
1
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Ensaio Preliminar
Interno de Linhagens
Três repetições 1 ou 2
anos
Linhagens Selecionadas
Linhagens Superiores
1
3
X
X
X
X
X
X
X
X
3
1
X
X
X
X
X
X
X
X
Ensaio Regional de Linhagens
Linhagens
1 ano, vários locais
Ensaio Brasileiro de Linhagens
Linhagens
2 ano, vários locais
X
X
X
X
Nova Cultivar
• Vantagens
- A origem genética é conhecida
- Oportunidade de aprender sobre o material
genéticoestudos
de
herança,
comportamento, etc.
- Seleção é maximizada em cada geração.
• Desvantagens
- Manutenção de uma quantidade considerável
de notas (dados)
- Requer maior área e um maior no de pessoas
(alto custo)
4.2) Seleção por Bulk
•
“Bulk”
Definição: plantio de populações segregantes
oriundas de hibridação em Bulk (mistura)
geralmente sem seleção.
4.2) Seleção por Bulk
•
“Bulk”
Nilsson-Ehle (Svalif, Suécia) – primeiro a utilizar o
método, no melhoramento do trigo para
resistência ás condições de inverno.
- A população é avançada através de várias
gerações
até
atingir
homozigose,
procede-se as seleções individuais.
quando
• Características Gerais
a) Pode-se crescer populações grandes;
b) Efeito maior da seleção natural;
c) Pouco trabalho inicial;
d) Seleções em gerações avançadas serão puras.
• Passos iniciais:
1 - Definição clara de objetivos.
2 - Escolha dos progenitores apropriados.
3 – Execução das hibridações.
• Método
1) Plantar e crescer a população F1 de tamanho
suficiente para produzir a quantidade necessária
de sementes para gerar a F2.
2) Propagar a partir da geração F2 até a geração F5
(1.000 a 10.000 plantas) em mistura, sob plantio
normal;
3) Na geração F5 (quando a homozigose foi atingida)
uma amostra de sementes da F4 é plantada
espaçada, de tal maneira que se possam fazer
seleções individuais de plantas, para características
de alta herdabilidade.
4) As progênies das plantas selecionadas são plantadas
em linhas, sendo então praticada a seleção entre as
melhores famílias.
P1 x P2
↓
F1 ⊗
F2
F3
XXXXXX
XXXXXX
XXXXXX
XXXXXX
XXXXXX
XXXXXX
As sementes colhidas
nessa
geração
são
misturadas
para
a
obtenção da geração F3
À semelhança da geração F2, as
plantas são colhidas em conjunto de
onde se obtêm uma amostra de
sementes para a semeadura da
geração F4. O processo se repete
até a geração F6.
F6
XXXXXX
XXXXXX
XXXXXX
Nesta geração colhem-se plantas
individuais cujas sementes darão
origem às famílias F6:7
F6:7 XXX XXX XXX XXX
XXX XXX XXX XXX
XXX XXX XXX XXX
L1
L2 L3
Ln
As famílias serão
avaliadas
em
experimentos
com repetição
• Vantagens:
- No momento da seleção não deverão existir
efeitos de dominância
e epistasia
nas
populações;
- Fácil de conduzir a população durante a
endogamia;
• Vantagens:
- Um maior no de cruzamentos pode ser feito;
- Oportunidade de propagar genótipos raros;
- Seleção natural é permitida;
- Pode ser usado prontamente com seleção
artificial.
• Desvantagem
- Nem todas as plantas de uma geração são
representadas nas progênies de uma outra
geração.
Comparação entre os métodos da população e
genealógico
População (Bulk)
seleção natural até F5 ou F6
menos trabalhoso
utiliza-se populações grandes
mais barato e simples
mais demorado
uso de máxima variabilidade
não conhecimento da linhagem
não serve para estudos de herança
Genealógico (pedigree)
seleção artificial a partir da F2
mais trabalhoso
utiliza-se populações menores
mais caro e trabalhoso
mais rápido
usa menor variabilidade
conhecimento da linhagem
serve para estudos de herança
• Qual o papel da Seleção Natural?
Trabalho de Harlan e Martini (J.Agric.Res. 57:189-1991938)
Estudaram 11 cultivares de cevada em misturas em 10
locais por vários anos e concluíram que uma ou duas
cultivares tornaram-se rapidamente dominantes em
algumas localidades.
Conclusão:
Neste caso, a seleção natural agiu de maneira oposta á
seleção artificial.
• Trabalho de Suneson (Agro.J.45:461-1949)
4 cultivares de cevada, crescendo a partir de
mistura (25% cada).
A 3ª cultivar em produtividade, tornou-se
dominante na mistura, após 15 anos.
Conclusão: neste caso, a seleção natural agiu de
maneira oposta á seleção artificial.
• Teoria da Sobrevivência em Misturas
1) As variedades fracas são eliminadas mais
rapidamente que as vigorosas;
2) A competição com genótipos mais agressivos
(crescimento vegetativo rápido) faz com que
variedades menos agressivos sejam eliminadas.
Modificações:
Pedigree-Massal ou Massal-Pedigree.
• SINGLE SEED DESCENT – SSD
• Características Gerais
- Avanço de gerações por uma única semente;
- Útil para o avanço rápido de gerações;
- Testes começam a ser feitos só em gerações
avançadas;
- Mantém-se o maior número de descendentes
(plantas) da F2.
• Método
1) Fazer cruzamentos e plantar F1 – autofecundar e produzir F2;
2) Plantar a população F2 (1.000 plantas)
3) Colher duas sementes ao acaso planta F2 e
avançar uma geração plantando uma única
semente – F3.
4) Fazer o mesmo para as gerações F3 a F5 –
homozigose alcançada;
5) Geração F6- começar os teste.
• Modificações
A) Método de Cova Única (Single Hill) – muito
usado para trigo e arroz;
B) Método de Sementes Múltiplas (Pod-BulK) –
muito usado para a soja.
Ao invés de colher uma semente por planta,
avançam-se as gerações pela colheita de uma ou
mais vagens, somente nas plantas mais desejáveis
de cada população.
É um bom método, principalmente quando se
dispõe
de
casa-de-vegetação
ou
locais
de
“multiplicação de inverno”, para avanço de geração.
Por não sofrer influência do ambiente, é possível
avançar de duas a três gerações por ano.
•
•
•
•
•
Vantagens
menor espaço por geração,
menor dispêndio de esforço na colheita,
não há necessidade de anotações e
seleção para caracteres de alta herdabilidade
(altura de planta, maturação, floração e
resistência às doenças) pode ser praticada em
plantas individuais.
• Desvantagens
- Muitas plantas fracas e geneticamente pobres
são conduzidas através das gerações;
- Não funciona bem para culturas que tem um
índice de germinação baixo.
• 4.3
Seleção
por
Retrocruzamento
ou
“Backcross”
• Utilizado principalmente para melhorar uma
cultivar existente, ou corrigir um defeito.
• Proposta por Harlan e Pope, em 1922 e
utilizado por Briggs, no melhoramento de
trigo na mesma época.
• Pontos Principais
1) Hibridação de um pai bem adaptado
(progenitor recorrente) com o progenitor
doador da característica em questão.
2) Seleção dos heterozigotos após cada
retrocruzamento, para seu uso no próximo
ciclo.
3) Execução de um número suficiente de
retrocruzamento para recuperar o genótipo
do progenitor recorrente.
• Progenitor Recorrente: Cultivar superior (Elite),
porém com um caráter indesejável;
Ex: suscetibilidade a ferrugem da folha
• Progenitor
Doador:
Variedade
doadora
ou
complementar (fonte do gene de interesse).
• Apresenta os alelos (ou gene) necessários para
incorporar ao genitor recorrente.
Ex: Cultivar/ variedade antiga ou pouco produtiva,
mas que contem um gene ou alelos de resistência
a ferrugem da folha
• Requisitos
1) Bom progenitor recorrente (porém deficiente
em alguma característica)
2) Possuir o genótipo doador com expressão bem
definida da característica a ser transferida.
3) Retrocruzamentos suficientes devem ser feitos
para garantir a reconstituição do genótipo do
progenitor recorrente.
• OBS: o número de retrocruzamento depende
da importância em recuperar as características
do progenitor recorrente.
• Contribuição genotípica de cada progenitor
em várias gerações.
(A cada geração a contribuição do pai recorrente
cresce pela metade – 50%)
Geração
Progenitor (%)
Recorrente
Doador
F1
50
50
RC1
75
25
RC2
87,5
12,5
RC3
93,75
6,25
RC4
96,875
3,125
RC5
98,4375
1,5625
Homozigose é aumentada a cada geração:
loci homozigotos.
n
= % de
• Transferências de caracteres múltiplos:
1) incorporá-los separadamente;
2) Transferir os genes simultaneamente (seleção
mais difícil)
Métodos
(1) Transferência de Gene Dominante – simples e
direto*;
(2) Transferir de um Gene recessivo – deve-se fazer
teste de progênie*.
Transferência de alelo/gene dominante
*VARIEDADE BIA
VARIEDADE ANA
Recorrente
x
Doador
aa (suscet.)
AA (resist.)
F1
Aa x aa
50% ANA 50% BIA
RC1F1
aa Aa X aa
25% ANA 75% BIA
RC2F1
RC3F1
RC4F1
RC4F2
aa Aa X aa
aa Aa X aa
aa Aa ⊗
⊗AA ⊗ Aa
aa
AA
(segregação)
12,5% ANA 87,5% BIA
6,25% ANA 93,75% BIA
3,12 ANA 96,88% BIA
Variedade
BIA2
com
96,88% de BIA e com
RESISTÊNCIA de ANA
Portanto:
- Quando se busca a transferência de um gene
dominante, depois do último retrocruzamento
procede-se
a
autofecundação,
homozigose para este gene.
que
produz
Transferência de alelo/gene RECESSIVOS
VARIEDADE ZEBRÃO X VARIEDADE ROSINHA (qualidade do grão)
Doador
Recorrente
cultivar a ser recuperada
rr (resist.)
RR (suscet.)
F1
Rr x RR
50 rosinha 50% zebrão
RC1F1
RC1F2
RR R r ⊗
RR Rr rr X RR
75% rosinha 25% zebrão
RC2F1
Rr X RR
RC3F1
RC3F2
RR Rr ⊗
RR Rr rr X RR
RC4F1
Rr ⊗
RC4F2
RR
Rr
(suscetível
a segregação)
87,5 % rosinha
zebrão
12,5%
93,7% rosinha 6,25%
zebrão
96,9% rosinha 3,1% zebrão
rr⊗
rr
Cultivar rosinha 2 com
96,9% de qualidade de
rosinha e com resistência
do Zebrão
• Quando o gene a ser transferido é recessivo,
os retrocruzamentos são intercalados com
autofecundações.
• Desta maneira, será obtido um material com
as mesmas qualidades do pai recorrente
sendo, porém, superior a este pai na
característica específica para a qual o
programa foi conduzido.
• Vantagens
1) Alto grau de controle genético;
2) Correção de defeito relativamente rápida
Desvantagens
1) Teto de desempenho determinado pelo pai
recorrente;
2) Pode ser usado somente com características
de heranças simples;
3)
Transferência
de
genes
indesejáveis
estreitamente ligados
OBS:
técnicas novas como o mapeamento por
RFLP, através de utilização de sondas específicas,
possibilitarão a transferência precisa de loci
quantitativos (QTL´s) bem como a separação
imediata de genótipos heterozigotos (AA vs Aa)
Quantos Retrocruzamentos são necessários para
recuperar o genitor recorrente com um gene
desejado?
1 – (1/2) n + 1
n = número de RC
EX: n= 4 RC
1 - (1/2) 4 + 1 = 0,97 ou 97%
O método do retrocruzamento é bastante utilizado
na incorporação de características importantes em
cultivares
elites
ou
no
desenvolvimento
de
populações envolvendo parentais não adaptados.
O método de introduções é mais aplicado em
programas de melhoramento dependentes de
germoplasma melhorado (linhagens e cultivares)
desenvolvido em outros programas.
Teste de progênies
A seleção de plantas para o estabelecimento do
teste de progênies é realizada em populações com
certo grau de homozigose, geralmente a partir da
geração-F5.
As progênies são plantadas em fileiras simples de 2
a 4m de comprimento, em espaçamentos de 40 a
50cm.
-Cultivares elites de diferentes grupos de
maturação são intercaladas entre as progênies dos
cruzamentos para servir de comparação, durante o
processo de seleção.
As
melhores
progênies
são
visualmente
selecionadas como linhagens que comporão os
ensaios conduzidos em vários ambientes.
Obs: Considera-se, no processo de seleção, o
aspecto geral das progênies quanto aos atributos
agronômicos como uniformidade para ciclo, hábito
de crescimento, porte, atributos gerais para
produtividade e resistências à deiscência das
vagens, ao acamamento e às doenças, etc.
1) Quanto ao sistema de reprodução, as plantas
das culturas soja, feijão, trigo e arroz são
autógamas. Isso significa que:
(A) A taxa de fecundação cruzada é inferior a 5%.
(B) A taxa de fecundação cruzada é inferior a 50%.
(C) A taxa de fecundação cruzada é superior a 50%.
(D) A taxa de fecundação cruzada é superior a 95%
2) Em relação aos métodos de melhoramento de espécies
autógamas, são consideradas características do Método
Genealógico (Pedigree):
I - ser o mais barato e simples entre os métodos.
II - serve para estudos de herança.
III - usa menor variabilidade (cruzamento).
IV - não tem conhecimento da linhagem.
V - ocorre seleção artificial a partir da geração F2.
Assinale a alternativa que apresenta todas as proposições
corretas:
A) Estão corretos os itens I, II e III.
B) Estão corretos os itens II, III e IV.
C) Estão corretos os itens II, III e V.
D) Estão corretos os itens I, III e V.
E) Estão corretos os itens II, IV e V.
3) O melhoramento de uma espécie autógama por meio do
retrocruzamento é conhecido como um método corretivo, no qual
se corrige o defeito de um cultivar já melhorado, como por exemplo,
a incorporação de genes de resistência à doença. Nesse método,
tem-se um cultivar doador de resistência e um cultivar suscetível a
ser melhorado, que são utilizados em um esquema de cruzamentos
entre si. Considerando as características desse método, avalie as
afirmativas a seguir:
I. O retrocruzamento é usado principalmente para transferir aos
cultivares suscetíveis características controladas por poucos genes.
II. O cultivar doador é utilizado várias vezes nos cruzamentos de
incorporação da resistência.
III. O retrocruzamento é efetivo para a incorporação de genes
dominantes e recessivos.
IV. A incorporação de resistência a doenças diminui o custo de
produção da cultura, além de diminuir o uso de defensivos agrícolas.
É correto apenas o que se afirma em: A) I e IV.
B) II e III.
C) II e IV.
D) I, II e III.
E) I, III e IV
4) O Método dos Retrocruzamentos é caracterizado por:
A) Envolver uma série de cruzamentos da progênie de duas variedades
selecionadas com um dos genitores. A variedade que participa somente
do cruzamento inicial é denominada genitor doador e a que é utilizada
nos cruzamentos repetidos, genitor recorrente.
B) Basear-se na associação entre a capacidade de competição ou
agressividade dos indivíduos e a produtividade de uma população
heterogênea. As gerações segregantes conduzidas neste método
submetem seus integrantes a uma competição, em virtude da pressão da
seleção natural.
C) Avançar as gerações segregantes até um nível satisfatório de
homozigose, tomando uma única semente de cada indivíduo de uma
geração para estabelecer a geração subsequente.
D) Envolver três etapas: a) desenvolvimento de progênies; b) avaliação de
progênies e c) recombinação das progênies superiores para formar a
geração seguinte.
E) Identificar visualmente e através dos marcadores moleculares os genes
de interesse agronômico e cruzar as plantas selecionadas objetivando a
obtenção de linhagens.
5) Na avaliação da estabilidade de diferentes cultivares/materiais
genéticos há necessidade de realização de experimentos com em vários
locais, por quê?
a) As ferramentas empregadas na análise da interação genótipoambiente, precisam de muitos graus de liberdade.
b) Para uma caracterização efetiva da interação genótipo-ambiente há
necessidade de serem testados vários modelos de regressão.
c) A estabilidade das cultivares só pode ser avaliada em uma dada
região.
d) Há necessidade de dados sobre o comportamento das cultivares/
materiais genéticos em diferentes ambientes para que a interação
genótipo-ambiente possa ser caracterizada.
e) Não há necessidade de realização de experimentos em vários locais. A
estabilidade dos materiais pode ser estimada no próprio ambiente do
Programa de Melhoramento.
6) Considerando um Programa de Melhoramento para uma espécie autógama,
em relação à características de baixa herdabilidade, é correto afirmar que:
A) Com o passar das gerações, a partir da F2, há um aumento expressivo da
homozigose devido às autofecundações; assim, o tamanho das populações
pode ser pequeno até a geração F10, onde deve ser ampliado ao máximo para
a realização de seleção.
B) As gerações F2, obtidas de diferentes cruzamentos, devem ter o maior
número de indivíduos possível para que o maior número de combinações
alélicas possa se expressar; contudo, com o passar das gerações, esse número
pode diminuir, pois há um aumento expressivo das combinações alélicas
favoráveis.
C) As gerações F2 devem ter pelo menos 250 indivíduos para não existam
riscos de aumento da endogamia na população segregante.
D) A geração F1 deve ter um grande número de indivíduos para que se
expresse a maior variabilidade possível.
E) O número de indivíduos de populações segregantes, a partir da F2, não deve
diminuir com o passar das gerações, pois, apesar do aumento de homozigose
e, portanto, redução do número total de genótipos, há uma baixa proporção
de indivíduos com combinações específicas de alelos favoráveis.
7) Entre os métodos de condução de populações segregantes de
espécies autógamas, é correto afirmar que:
A) No método genealógico (pedigree), a seleção entre famílias é mais
eficiente nas gerações mais avançadas.
B) No método da população (bulk), a seleção é individual e deve ser
feita desde as primeiras gerações de segregação.
C) O método massal é vantajoso para caracteres de baixa
herdabilidade, pois favorece a ação do ambiente e a manifestação
dos efeitos não aditivos.
D) No método de descendência de uma única semente (SSD), o
tamanho da população na geração F2 e subseqüentes é irrelevante,
mas deve ser mantido constante.
E) Em todos os métodos, a influência do ambiente pode ser
desconsiderada nas gerações iniciais, pois ainda há uma maior
proporção de heterozigotos; apenas nas gerações avançadas é que a
seleção pode aproveitar a variância aditiva
8) Sobre a seleção recorrente, é possível afirmar que:
A) É uma estratégia empregada em plantas alógamas e autógamas para evitar um
estreitamento excessivo da base genética do material que está sendo selecionado, ao
longo do processo de melhoramento. Esta estratégia se fundamenta na restrição
recorrente (a cada ciclo de seleção) das recombinações.
B) A seleção recorrente intrapopulacional é sempre mais efetiva que a
interpopulacional para maximizar os ganhos genéticos por ciclo de seleção,
independente da base genética do caráter que está sendo selecionado.
C) A seleção recorrente interpopulacional empregando meios irmãos é sempre mais
eficiente no aproveitamento da variância genética aditiva do que empregando irmãos
germanos.
D) É uma estratégia de seleção empregada exclusivamente em plantas autógamas que
inclui ciclos sucessivos de seleção e recombinação.
O emprego desta estratégia reduz os riscos de um estreitamento excessivo da base
genética do material que está sendo selecionado.
E) É uma estratégia de seleção empregada usualmente em plantas alógamas, que
inclui ciclos sucessivos de seleção e recombinação. O emprego desta estratégia reduz
os riscos de um estreitamento excessivo da base genética do material que está sendo
selecionado.
9) Em espécies que apresentam propagação vegetativa é possível selecionar e
fixar combinações genéticas superiores, capturando todos os efeitos positivos da
variância genética aditiva e não aditiva. Assinale a situação mais adequada para o
melhoramento de espécies com essa característica.
A) A variabilidade necessária para o melhoramento só pode ser obtida por
introdução de germoplasma e indução a mutação.
B) Têm sido adotados com sucesso métodos que incluem: a introdução e
avaliação de germoplasma, seleção clonal, indução a mutação e hibridação com
posterior seleção de segregantes.
C) Para estas espécies, um programa de melhoramento só tem eficiência quando
inclui estratégias de micropropagação, embriogênese somática ou fusão de
protoplastos.
D) Apenas a coleta de germoplasma crioulo e posterior seleção dos materiais
mais produtivos e adaptados tem sido efi ciente para programas de
melhoramento de espécies com propagação vegetativa.
E) As espécies que possuem reprodução apomítica apresentam mais variabilidade
por recombinação e sempre permitem seleção por métodos convencionais
10) Na estruturação de um Programa de Melhoramento para uma espécie nativa do
Sul do Brasil, ainda não trabalhada na Instituição, mas já cultivada por agricultores em
algumas localidades e com uma demanda pelo produto bem estabelecida, que ações
de pesquisa deveriam anteceder a definição das principais estratégias do Programa de
Melhoramento?
A) Estudos da biologia reprodutiva da espécie, identificação dos principais aspectos
demandados pelos agricultores, identificação/ caracterização da diversidade genética
natural e dos recursos genéticos já selecionados pelos agricultores.
B) Coleta e caracterização dos recursos genéticos já selecionados pelos agricultores,
identificação dos pontos de estrangulamento da cultura, introdução de materiais
coletados por outras Instituições.
C) Estudos da biologia reprodutiva da espécie, identificação/ caracterização da
diversidade genética natural, mapeamento da área de ocorrência da espécie,
identificação de pragas e doenças, implantação de um laboratório de genética
molecular.
D) Implantação de um laboratório de genética molecular, caracterização da
diversidade genética da espécie, coleta de germoplasma em populações naturais da
espécie, estabelecimento de um programa de conservação in situ e ex situ para a
espécie.
E) Introdução de germoplasma coletado por outras Instituições, estudos da biologia e
produtiva da espécie, implantação de um laboratório de genética molecular
11) A realização de cruzamentos dirigidos, visando produção de recombinantes ou estudos de
herança, exige um grande conhecimento da biologia floral e do sistema reprodutivo da espécie
em questão. Entre as alternativas a seguir, quais as etapas, em ordem de execução, mais
adequadas para realização de um cruzamento dirigido em uma espécie hermafrodita com
protandria?
A) Identificação das fases da flor em que ocorre a antese e em que o estigma está receptivo;
emasculação (retirada das anteras) da flor que será receptora do pólen no momento da antese;
coleta e armazenagem de pólen na planta doadora de pólen; transferência do pólen para a
planta receptora no momento em que o estigma está receptivo.
B ) Emasculação (retirada das anteras) da flor que será receptora do pólen; coleta e armazenagem de pólen na planta doadora de pólen; transferência do pólen para a planta receptora;
proteção da flor até o desenvolvimento da semente.
C) Emasculação (retirada das anteras) da flor que será receptora do pólen; identificação da fase
da flor em que o estigma está receptivo; coleta de pólen na planta doadora de pólen;
transferência do pólen para a planta receptora; proteção da flor até o desenvolvimento da
semente.
D) Identificação das fases da flor em que ocorre a antese e em que o estigma está receptivo;
coleta e armazenagem de pólen na planta doadora de pólen; transferência do pólen para a
planta receptora no momento em que o estigma está receptivo; emasculação (retirada das
anteras) da flor receptora do pólen; proteção da flor até o desenvolvimento da semente.
E) Identificação das fases da flor em que ocorre a antese e em que o estigma está receptivo;
emasculação (retirada das anteras) da flor que será receptora do pólen antes da maturação das
anteras; proteção da flor emasculada até a receptividade do estigma; coleta e armazenagem de
pólen na planta doadora de pólen; transferência do pólen para a planta receptora no momento
em que o estigma está receptivo; proteção da flor até o desenvolvimento da semente
12) O início de um novo Programa de Melhoramento deve
considerar uma demanda objetiva para o produto do cultivo
em questão e a estrutura da cadeia produtiva associada a
esse produto. A partir da análise destes elementos é possível
estabelecer um ideotipo preliminar que possa atender às
demandas e aos pontos de estrangulamento existentes, bem
como contemplar as questões agronômicas ou de produção
relativas à espécie. Assim, a seqüência de ações do melhorista
deve ser:
Avaliar se existe, ou onde buscar, variabilidade disponível para
atender às características do ideotipo preliminar.
Analisar o custo/esforço para manter, avaliar e
selecionar/melhorar o germoplasma disponível.
Avaliar a infra-estrutura existente, inclusive de pessoal, e
como deve ser adaptada/ ampliada para as ações necessárias.
Orçar os custos do Programa e avaliar a relação benefício/custo de
implantação, com base na demanda diagnosticada.
Nesse contexto, indique a alternativa mais adequada.
A) Caso a avaliação da relação benefício/ custo for muito pequena, o
melhorista deve desconsiderar a demanda existente e propor outro
produto.
B) Caso o melhorista não disponha da variabilidade necessária para
atender às características do produto em sua Instituição, deve
desconsiderar a demanda existente e organizar expedições de coleta de
germoplasma.
C) Caso a avaliação da relação benefício/ custo for muito pequena, o
melhorista pode esperar uma expansão da demanda para o produto ou
empregar estratégias de melhoramento participativas, com parcerias de
produtores ou empresas.
D) O melhorista deve iniciar o Programa independentemente da relação
benefício/ custo.
E) O melhoramento é uma arte, além de ciência, e, portanto, o
melhorista deve seguir a sua intuição
13) Em Programas de Melhoramento para fruteiras de clima tropical,
assinale os aspectos mais adequados.
A) Os programas de melhoramento de abacaxi são fundamentados,
exclusivamente, na busca de mutações espontâneas ou induzidas.
B) Na produção de novas cultivares triplóides ou tetraplóides de
bananeira, metodologias baseadas em cruzamentos oferecem,
atualmente, melhores perspectivas.
C) Em citrus, a ênfase na poliembrionia está relacionada à
possibilidade de obtenção de porta enxertos resistentes.
D) No maracujazeiro, há uma variabilidade genética natural muito
restrita, o que tem dificultado a ação dos melhoristas.
E) Os programas de melhoramento do mamoeiro têm priorizado a
introdução de variedades dióicas, visando ao aumento na taxa de
polinização nas lavouras.
14) Em Programas de Melhoramento de fruteiras de clima temperado
no Sul do Brasil, que aspectos podem ser considerados prioritários?
A) Melhoramento visando à resistência a pragas e patógenos,
conhecimento de correlações de caracteres entre plantas jovens e
adultas, melhoramento visando à qualidade de frutos.
B) Conhecimento de correlações de caracteres entre plantas jovens e
adultas, seleção de porta-enxertos apropriados, seleção para maior
número de frutos por planta.
C) Estabelecimento de um grande banco de germoplasma na Instituição,
estabelecimento de laboratórios de cultura de tecido, melhoramento
visando à resistência a patógenos.
D) Melhoramento visando à qualidade de frutos, conhecimento de
correlações de caracteres entre plantas jovens e adultas, seleção
assistida por marcadores moleculares.
E) Realização de cruzamentos interespecíficos, caracterização molecular
das progênies, seleção de porta-enxertos apropriados.
15) Sobre os sistemas reprodutivos das plantas, pode-se afirmar que
a alogamia e a autogamia são favorecidas por mecanismos
específicos característicos, os quais têm forte influência nas
estratégias empregadas para o melhoramento. Com relação a esses
mecanismos, é correto afirmar que:
A) A cleistogamia favorece a autogamia, principalmente quando
associada a mecanismos de auto-incompatibilidade esporofítica.
B) A monoicia não permite a ocorrência de auto-fecundação.
C) Nas espécies dióicas, não há possibilidade de obtenção de
materiais endogâmicos.
D) A dicogamia é o mecanismo mais eficiente de alogamia,
principalmente pela reduzida influência do ambiente na sua
determinação.
E) A auto-incompatibilidade é um mecanismo morfofisiológico,
geneticamente determinado, que favorece a alogamia. Esse
mecanismo pode ser de natureza gametofítica ou esporofítica
16) A cultura de anteras, visando à obtenção de haplóides e duplohaplóides, tem sido empregada como uma ferramenta auxiliar no
melhoramento de plantas.
Sobre essa técnica, é correto afirmar que:
A) A técnica permite uma rápida obtenção de linhagens homozigotas;
contudo, não favorece à obtenção de grande quantidade de tipos
recombinantes.
B) A técnica necessita estar associada a protocolos de regeneração de
plantas a partir de células, mas é capaz de produzir grande quantidade
de linhagens haplóides que são usualmente empregadas em
cruzamentos dialélicos.
C) As linhagens duplo-haplóides obtidas a partir da aplicação da técnica
necessitam de duplicação do seu conjunto genômico, com emprego de
colchicina, para uso no melhoramento.
D) Um grande número de linhagens haplóides pode ser obtido
rapidamente e estas podem ser empregadas diretamente para a
seleção de linhagens superiores.
E) No caso de plantas alógamas, a técnica favorece à obtenção de
17) O método do Retrocruzamento tem sido empregado com
grande eficiência no melhoramento para transferência de
características específicas, especialmente resistência a pragas e
doenças.
Qual das afirmações a seguir está correta, em relação a esse
método?
A) Há sempre necessidade de realização de testes de progênie a
cada ciclo, para escolher os genótipos desejados.
B) Este método pode ser completamente substituído pelo método
SSD quando o caráter tem baixa herdabilidade.
C) Quando a resistência a ser transferida é determinada por alelo
recessivo, há necessidade de realizar testes de progênie para
seleção dos genótipos desejados a cada ciclo.
D) Este método pode ser empregado para características de baixa
herdabilidade em ambiente de casa de vegetação.
E) O tamanho da população segregante em cada teste de progênie
empregado no método deve, teoricamente, ser sempre superior a
64.