SISTEMAS REPRODUTIVOS DE
PLANTAS CULTIVADAS
O tipo de reprodução é de fundamental
importância na escolha dos métodos que
serão utilizados para o melhoramento de
determinada espécie.
TIPOS DE REPRODUÇÃO
• Existem dois modos de reprodução de
plantas:
• Reprodução sexual: se caracteriza pela
formação de gametas (meiose), fusão dos
gametas
masculino
e
feminino
(fertilização) para formação de um
embrião e posteriormente da semente.
TIPOS DE REPRODUÇÃO
• Reprodução assexual ou vegetativa:
novas plantas são formadas através
de órgãos vegetativos especializados.
• A reprodução assexual não envolve a fusão
de gametas.
• As novas plantas são obtidas pela divisão
celular (mitose) através de vários órgãos
vegetativos tais como: tubérculos, estolões,
colmos,
manivas,
rizomas,
rebentos,
estacas, borbulhas ou por cultura de
tecidos.
• Maioria das plantas superiores se reproduz
sexualmente através da união de um gameta
feminino (célula-ovo) com um gameta masculino
(núcleo espermático).
• Meiose, responsável pela redução no número
cromossômico
dos
gametas,
seguida
da
fertilização, propiciam a recombinação gênica e a
conseqüente liberação de variabilidade genética.
• Em muitas espécies de plantas, porém, a
meiose e a fertilização não estão envolvidas na
formação da semente; esta é formada por um
processo assexual denominado apomixia, e a
progênie destas plantas é, então, constituída
por réplicas exatas da planta mãe*.
• Apomixia: Processo de reprodução
assexuada das plantas que se assemelha a
uma reprodução sexuada normal, mas em
que o embrião é formado sem que ocorra
meiose nem fusão de gametas.
• Não há fertilização por pólen e o
desenvolvimento embrionário inicia-se por
divisão de uma célula diplóide.
A
apomixia
pode
ser
facultativa
ou
obrigatória.
Na apomixia facultativa: a planta produz
descendentes tanto de origem sexual bem
como de origem apomítica.
Exemplos: Citrus e as mangueiras.
Na apomixia obrigatória: não existe a
reprodução sexual, como no alho.
As principais espécies forrageiras cultivadas
no
Brasil,
apomíticas.
Brachiaria
e
Panicum,
são
Melhoramento de espécies
propagadas vegetativamente
• Visa obter clones (genótipos) superiores.
• Quando
clones
identificados,
esses
superiores
são
são
multiplicados
vegetativamente, tornando-se uma nova
variedade.
• Fazer seleção de clones superiores em
progênies vindas de cruzamentos (que tem
alta segregação) ou através de propagação
de mutantes que podem aparecer
naturalmente.
• A variedade de uva Rubi, que tem casca
com coloração rosada, foi selecionada de
uma mutação natural que ocorreu na uva
Itália (que tem casca verde/amarelada).
MUTAÇÃO
PLANTAS DE REPRODUÇÃO SEXUAL
• Envolve a formação (por meiose) e fusão de
gametas (fertilização). *
• As
plantas
que
se
reproduzem
por
reprodução sexual podem ser classificadas
em autógamas, intermediárias (autógamas
com freqüente alogamia) e alógamas.
Plantas Autógamas
• São
aquelas
que
realizam
preferencialmente autofecundação (> 95%).
• A autofecundação ocorre quando o pólen
(gameta masculino) fertiliza um óvulo
(gameta feminino) da mesma planta.
• Apesar de preferencialmente realizarem
autofecundação, pode ocorrer uma baixa
taxa de fecundação cruzada nas espécies
autógamas.
• Esta freqüência depende da população de
insetos
polinizadores,
intensidade
vento, temperatura e umidade.
do
• As plantas autógamas são caracterizadas
pela homozigose.
• Uma população de plantas autógamas é
representada por uma ou várias linhas
puras.
Linha pura: é uma linha resultante da
autofecundação
de
uma
única
planta
homozigota.
Uma planta que esteja em homozigose, não
segregará na formação de gametas e
produzirá descendentes com o mesmo
genótipo
se
autofecundação.
for
multiplicada
por
As plantas descendentes serão idênticas
geneticamente à planta original, podendo
apresentar diferenças fenotípicas entre as
plantas em função de efeitos ambientais que
interfiram em seu metabolismo ou expressão
gênica.
• Como exemplos de espécies autógamas podem
citar: arroz, aveia, cevada, feijão, fumo, soja,
tomate, trigo, pessegueiro, nectarina
• Elas são formadas por apenas um genótipo.
• Lado positivo: são muito uniformes.
• Lado negativo: uniformidade pode levar a uma
maior vulnerabilidade ao ataque de doenças.
Mecanismos que favorecem a
autofecundação
• Na soja ocorre a cleistogamia, ou seja, a
polinização do estigma ocorre antes da
abertura do botão floral ou antese.
Mecanismos que favorecem a
autofecundação
• No
feijoeiro,
a
cleistogamia
está
associado à quilha, que envolve o
estigma e os estames numa estrutura em
forma
de
espiral,
autofecundação.
facilitando
a
• No tomateiro, os estames formam um
cone envolvendo o estigma, de tal forma
que a autopolinização é quase garantida.
Plantas Intermediárias
• São aquelas que possuem porcentagem de
fecundação cruzada entre 5 e 95%.
• Entre as espécies intermediárias podemos
citar o algodão, café, sorgo, etc.
Plantas Intermediárias
• Os
métodos
utilizados
para
o
melhoramento são os mesmos utilizados
para as espécies autógamas.
• Entretanto,
por
possuírem
taxas
consideráveis de polinização cruzada, devese tomar cuidado no isolamento destas
espécies tanto durante a fase de
melhoramento como na produção de
sementes.
Plantas Alógamas
• São
aquelas
que
realizam
preferencialmente polinização cruzada
(acima de 95%).
• Neste caso, a fertilização ocorre quando
o pólen de uma planta fertiliza o óvulo da
flor de outra planta.
• As espécies alógamas são caracterizadas
pela
heterozigose,
apresentando
heterose e endogamia.
Tipo de flor
• As alógamas são divididas em três grupos:
• Flores hermafroditas: a flor é completa,
possuindo os dois sexos. Exemplo: abacate,
cebola, cenoura, centeio, maracujá.
•
Tipo de flor
• Plantas monóicas: com flores unissexuais
femininas e masculinas na mesma planta.
Exemplo: abóbara, mamona, melancia,
melão, milho, pepino e seringueira.
Tipo de flor
• Plantas dióicas: plantas com flores
masculinas e plantas com flores
femininas: araucária, mamão, tâmara,
kiwi, erva mate.
Flor masculina
Flor feminina
Mecanismos que incentivam a
alogamia
• Dicogamia
(espécies
com
flores
hermafroditas): amadurecimento da parte
feminina (gineceu) e da parte masculina
(androceu) em momentos diferentes.
Mecanismos que incentivam a
alogamia
• Protandria: anteras tem os grãos de
pólen maduros mas os estigmas não
estão receptivos. Ex: abacate, cenoura e
milho.
Mecanismos que incentivam a
alogamia
• Protoginia:
estigmas receptivos mas
anteras
não
completaram
o
amadurecimento. Algumas variedades de
abacate, anonáceas (pinha, atemóia, etc.)
As barreiras mecânicas também favorecem a
polinização cruzada
• O exemplo clássico é a alfafa, que tem
uma membrana sobre o estigma que
impede a fecundação do grão de pólen da
própria flor.
• A fecundação só ocorre quando a barreira
é rompida por insetos polinizadores, que
trazem pólen de outras plantas.
- Monoicia: (separação na mesma planta das
inflorescências masculinas e femininas) é
também um mecanismo de incentivo à
Sistemas reprodutivos de plantas alogamia.
EX: milho
Mecanismos que determinam a alogamia
Dioicia: flores masculinas numa planta e
flores femininas em outra.
Neste caso a autofecundação é impossível.
Exemplos: araucária, kiwi.
kiwi
Mecanismos que determinam a alogamia
Incompatibilidade:
“Insucesso de certos cruzamentos em produzir
descendentes”.
A auto-incompatibilidade (AI) é a incapacidade de
uma planta fértil formar sementes quando
fertilizada por seu próprio pólen.
Letra S (Self-Incompatibility) - Série alélica S
- Incompatibilidade Gametofítica
- Incompatibilidade Esporofítica
• Sistema gametofítico
Base molecular: glicoproteína no estigma da flor.
Cada
alelo
da
série
alélica
produz
glicoproteína específica.
Glicoproteínas = União de Dímeros
Analogia:
Glicoproteína no pólen –antígeno;
Glicoproteína no estigma –anticorpo.
uma
Incompatibilidade Gametofítica
“No sistema gametofítico, o fenótipo do
pólen para a reação de incompatibilidade é
determinado pelo alelo S que ele possui.”
Ocorrência: Fumo e várias fruteiras (família
Rosaceae – maçã, morango e pêra ).
- Sempre haverá aborto do pólen quando
houver
alelos
comuns
nos
masculino e feminino.
Autofecundação –100% aborto
genitores
- Quando os genótipos dos genitores não possuem
alelos
comuns
serão
produzidos
todos
os
descendentes;
-Quando existe alelo comum nos genitores, nunca
será possível recuperar o genótipo materno;
• OBSERVAÇÃO:
• os tubos polínicos só irão crescer e só irá ocorrer
fecundação se o alelo presente no grão de pólen
não estiver presente no tecido diplóide do
estilete.
• Exemplo: abacaxi, centeio e maçã.
Sistema
esporofítico:
determinará
a
neste
ocorrência
caso
o
ou
não
que
a
incompatibilidade não será o alelo que o pólen
carrega, mas sim os alelos presentes no tecido
diplóide da planta mãe.
Sistema esporofítico
Exemplo em que o alelo S1 é dominante sobre
S2, S3, S4 e S5.
Este tipo de incompatibilidade é muito freqüente
nas brássicas, tais como o repolho e o brócolis.
- A existência de alelos comuns nos dois genitores
provoca 100% de aborto;
- Nos demais cruzamentos são formados todos os
descendentes esperados;
- Podem aparecer descendentes homozigotos;
Explicação da Incompatibilidade gametofítica ser
mais difundida que a esporofítica
–
Não
há
formação
de
Incompatibilidade Gametofítica.
homozigotos
na
• Macho esterilidade: macho-esterilidade ocorre
quando não há a produção de gametas masculinos
viáveis, apesar de os órgãos florais femininos e as
estruturas vegetativas não apresentarem qualquer
anomalia.
• Ela tem papel importante no melhoramento de
plantas, principalmente na produção de sementes
híbridas e tem sido usada com sucesso em: sorgo,
beterraba, cenoura, cebola, girassol, etc.
Transferência do citoplasma "T“ de macho
esterilidade em milho
Procedimentos simples podem ser usados para
determinar se a espécie é de autopolinização ou
de polinização cruzada:
I- Exame da estrutura floral.
• Plantas dióicas obviamente evidenciarão
alogamia.
• Dicogamia, monoicia, ou outros dispositivos para
cruzamento, fornecem indício de que a espécie é
alógama.
• Cleistogamia é uma evidência de autogamia;
II- Isolam-se plantas individuais: observa-se se há
ou não produção de sementes.
É preferível o isolamento no espaço, uma vez que
o isolamento por meio de sacos ou caixas pode
acarretar condições de ambiente adversas à
produção de sementes.
• A não produção de sementes em isolamento é
uma indicação quase certa de que a espécie é
alógama.
• Entretanto, a recíproca não é necessariamente
verdadeira, porque muitas plantas alógamas,
como o milho, por exemplo, são auto-férteis.
• Conclui-se que a determinação de alogamia é
mais precisa do que a de autogamia.
III- Verificar o efeito da endogamia: colhendo
sementes das plantas individuais isoladas e
autofecundadas e avaliando sua progênie.
- Se não for notada depressão por endogamia, a
espécie é, provavelmente, autógama.
• Conhecer a proporção de cruzamento natural
quando ocorre proximidade de diferentes
genótipos.
• A proporção ou taxa de cruzamento natural é
geralmente determinada pelo plantio de
genótipos com um alelo marcador dominante,
intercalados com genótipos apresentando o
correspondente alelo recessivo.
• As sementes são colhidas nas plantas que
apresentarem o fenótipo recessivo e a taxa de
cruzamento natural é calculada a partir da
proporção
de
indivíduos
recessivos
e
dominantes da progênie.
• Para maior eficiência em estudos dessa
natureza, são preferidos os caracteres visíveis
em sementes ou plântulas.
Os
alelos
como
aqueles
que
determinam
endosperma amiláceo versus glutinoso, em
gramíneas, ou cotilédone branco versus verde nas
leguminosas,
constituem
bons
marcadores,
permitindo pronta determinação.
No caso de cor da flor há necessidade de se
esperar mais tempo, até que a planta oriunda do
cruzamento inicie o florescimento
• Em feijão, soja e outras leguminosas, a cor violeta
é dominante sobre branca.
• Para o cafeeiro, por exemplo, em razão do ciclo
perene, essa
determinação é ainda mais
demorada; um gene marcador para essa espécie
é o que confere a cor do endosperma da
semente,
usando-se
o
mutante
cera,
de
endosperma amarelo intercalado com plantas
normais, cujo endosperma é verde.
Exemplos de espécies agrupadas conforme o
sistema reprodutivo
Autógamas
Alface - Lactuca sativa
Feijão-comum - Phaseolus vulgaris
Amendoim - Arachis hypogaea
Fumo - Nicotiana tabacum
Arroz - Oryza sativa
Linho - Linum usitatissimum
Batata - Solanum tuberosum
Soja - Glycine max
Cevada - Hordeum vulgare
Tomate - Lycopersicon esculentum
Trigo - Triticum aestivum
Ervilha - Pisum sativum
Autógamas com alogamia freqüente
Algodão - Gossypium spp.
Quiabo - Hibiscus esculentus
Berinjela - Solanum melongeana
Sorgo - Sorghum bicolor
Café (arábica) - Coffea arabica
Alógamas Andróginas:
Abacate - Persea americana
Eucalipto - Eucalyptus spp.
Alfafa - Medicago sativa
Girassol - Helianthus annum
Batata-doce - Ipomoea batatas
Goiaba - Psidium guayava
Beterraba - Beta vulgaris
Maçã - Malus spp.
Crucíferas em geral (couve- flor, repolho, colza, etc.)
Manga - Mangifera indica
Café (robusta) - Coffea canephora
Maracujá - Passiflora spp.
Cacau - Theobroma cacao
Pêra - Pyrus communis
Cana-de-açúcar - Saccharum spp.
Rabanete - Raphanus sativus
Centeio - Secale cereale e Cenoura - Daucus carota
Monóicas
Cucurbitáceas, em geral - Cucurbita spp. Abóbora, moranga, melão,
melancia, pepino.
Euforbiáceas, em geral
Mandioca - Manihot esculenta
Mamona - Ricinus communis
Milho - Zea mays (milho comum e pipoca)
Seringueira - Hevea brasiliensis
Dióicas
Aspargo, Cânhamo, Espinafre, Lúpulo, Pinheiro do
Paraná e Tâmara.
Em algumas espécies de plantas, ocorre autoincompatibilidade entre o grão de pólen e o
estigma da mesma flor. Esse mecanismo,
geneticamente determinado, impede que nessas
espécies ocorra a
a) polinização.
b) partenogênese.
c) autofecundação.
d) fecundação interna.
e) fecundação cruzada.
Na AIG, os tubos polínicos só irão crescer e só irá ocorrer
fecundação se o alelo presente no grão de pólen não
estiver presente no tecido diplóide do estilete.
a) S1S2 (feminino) x S1S2 (masculino)
grãos de pólen serão ___ e ___ tubos polínicos não irão
___________
não haverá progênie;
b) S1S2 (feminino) x S1S3 (masculino)
grãos de pólen serão ____e ____
apenas tubos
polínicos ____ irão crescer
progênie será _____ e
________;
c) S1S2 (feminino) x S3S4 (masculino)
grãos de pólen serão _____ e _____
todos os tubos
polínicos irão _______
progênie será ______, _____,
______ e _______; portanto, os cruzamentos compatíveis
só ocorrerão quando o alelo S do pólen for ___________
de qualquer alelo presente no estilete diplóide.
Nos seguintes cruzamentos (IE), envolvendo progenitores
com diversos genótipos para os alelos S, considerando S1
dominante em relação a S2 e S3 e S3 dominante em relação a
S4:
a) S1S2 (feminino) x S1S2 (masculino)
grãos de pólen portarão alelos S1 ou S2 mas expressarão
sempre o S1
tubos polínicos não irão crescer
não
haverá progênie;
b) S1S2 (feminino) x S1S3 (masculino)
grãos de pólen portarão alelos S1 ou S3 mas expressarão
sempre o S1
tubos polínicos não irão crescer
não
haverá progênie;
c) S1S2 (feminino) x S3S4 (masculino)
grãos de pólen portarão alelos S3 ou S4 mas expressarão
sempre o S3
todos os tubos polínicos irão crescer
progênie será S1S3, S1S4, S2S3 e S2S4.
Na AIG, os tubos polínicos só irão crescer e só irá ocorrer
fecundação se o alelo presente no grão de pólen não
estiver presente no tecido diplóide do estilete.
a) S1S2 (feminino) x S1S2 (masculino)
grãos de pólen serão S1 e S2 tubos polínicos não irão
crescer
não haverá progênie;
b) S1S2 (feminino) x S1S3 (masculino)
grãos de pólen serão S1 e S3
apenas tubos polínicos
S3 irão crescer
progênie será S1S3 e S2S3;
c) S1S2 (feminino) x S3S4 (masculino)
grãos de pólen serão S3 e S4
todos os tubos polínicos
irão crescer
progênie será S1S3, S1S4, S2S3 e S2S4;
portanto, os cruzamentos compatíveis só ocorrerão quando
o alelo S do pólen for diferente de qualquer alelo presente
no estilete diplóide.