Aspectos comparativos dos tipos de visão
animal
Que tipo de sinal pode estar contido na luz?
Formas, cores, posturas e movimentos
Tangará-dançarino: exibição de cores e formas dos machos durante o ritual de corte
IMPORTÂNCIA: REPRODUÇÃO
Displays Visuais - Comumente acompanhados de vocalizações.
Seleção Sexual
• Pavão
• Amblyornis inornatus
...Mecanismos de defesa anti-predatória, as presas iludem visualmente o predador:
parecendo-se o que não é de fato....
Outras espécies usa olhos falsos em outro sentido: para desorientar seus predadores, em vez
de imitar outras espécies.
... Como detectamos esses sinais? ...Fotorrecepção – detectar pequenas
partes do espectro
Homem: detecta comprimentos de onda na faixa de 350 a 750 nm
• Outros animais: dentro ou bem próximo do mesmo intervalo de comprimentos de onda do
homem.
• Insetos: esse intervalo estende-se até próximo do ultravioleta (por isso, distinguem
qualquer cor do espectro) (~ 313 a 650 nm)
Principais células fotorreceptoras nos animais
Ambos de origem epidérmica
Rabdoméricos: parte apical mais elaborada
com microvilosidades
PADRÃO DE DISTRIBUIÇÃO CONFUSO
 Fotorreceptores ciliares:
• fotorreceptores pequenos e isolados;
• órgãos fotorreceptores simples
localizados fora dos olhos principais;
• estágio larval (não animais adultos);
Adultos apresentam olhos contendo fotorreceptores rabdoméricos e ciliares
... Outro quadro confuso...
•
Exceção: vertebrados, possuem fotorreceptores ciliares em seus olhos (maioria dos
deuterostomados possui olhos rabdoméricos)
 Difícil interpretar este padrão filognético;
 Fotorreceptores rabdoméricos de alguns invertebrados apresentam cílios em um
estágio de seu desenvolvimento: terem se originado de uma célula ciliada ancestral;
 Ancestral bilateral protostomados e deuterostomados: dois tipos de fotorreceptores e
um deles ter sido perdido;
Platynereis dumerilii – anelídeo marinho – olhos mínimos
Movimento: cílios (anel de neurônios que distribui sinal nervoso)
Fóssil vivo - Platynereis dumerilli (cones e bastonetes, opsina)
Células fotorreceptoras estendem um longo axônio,
uma espécie de cabo que chega diretamente até o
anel, onde faz contato.
 Células fotorreceptoras rabdoméricos em
os olhos e as células fotorreceptoras ciliar no cérebro
Vol 456|20 November 2008| doi:10.1038/nature07590
 Célula fotorreceptora: detecta o brilho relativo de uma fonte luminosa
 Olho obtém mais informações do estímulo luminoso incidente
 Critério mínimo para classificar uma estrutura como um olho: capacidade de determinar a
direção do raio luminoso que penetrou o órgão.
Olho em lâmina plana
• Constituído por uma camada de células fotorreceptoras que forma uma retina
primitiva revestida por epitélio de células pigmentadas
• Fornecem sentido de direção da luz e percepção de claro / escuro
• Não formam imagens
• Característicos larvas de invertebrados marinhos do zooplâncton (esponjas, medusas e
moluscos)
Molusco Patella vulgata: região de células
simples pigmentadas – atua como olhos
primários
Olho pinhole ou Olho em forma de cálice
... Estrutura ocular sofre invaginação resultando menor abertura na parte anterior da
estrutura
• Fornece melhor discriminação da direção e da intensidade de luz;
• Melhor detecção de contrastes entre claro e escuro;
• Diferentes direções são simultaneamente percebidas;
• Comum em gastrópodes
marinhos e terrestres
Abalone
Olhos mais desenvolvidos desse tipo: apesar dos moluscos outro tipo de olhos
muito desenvolvidos
• Abertura extremamente pequena, tamanho
de alfinete
• Bloqueia a maior parte da luz - incide
somente em um ponto particular da retina
para formar a imagem
Nautilus
(cefalópodes)
• Imagem com baixa resolução e nitidez
• Formar imagem nítida: abertura deve ser
pequena
• Muito pequena: quantidade reduzida de luz,
determina uma imagem com pouca nitidez
Excelentes olhos formadores de imagens
 Celenterados
 Anelídeos
 Moluscos
 Artrópodes
 Vertebrados
Diferem na configuração e desenvolvimento
Olhos vesiculares e convexos
Artrópodes
Cefalópodes
CELENTERADOS
Cubomedusas (+ elaborada visão dos cnidários)
•
Cubomedusas ocorrem em mares tropicais rasos e águas
costeiras de mangue – predadores e rápidos
•
Olhos com lente úteis para evitar obstáculos nesses
ambientes
4 ropálios (estruturas sensoriais) – cada 6 olhos = 24 olhos
totais
• Lentes: contêm gradiente de refração afinado – produção de imagens quase livre de
aberrações
retinas e
lentes
4 pequenas “fossas”:
- pigmentos e células
fotorreceptoras
Ainda não está claro como as imagens criadas
por essas lentes são interpretadas por
cubomedusas uma vez que não têm cérebros
Anelídeos
Olhos compostos
Irradiam individualmente para fora da base,
formando superfície convexa para entrada da
luz
Moluscos
Artrópodes
• Omatídio dispostos radialmente – forma
superfície côncava da entrada de luz
• Omatídios:
são
pequenas
facetas
receptoras da luz que possuem lente e cone
cristalino.
Essas
facetas
contêm
fotopigmentos, que absorvem fótons de luz
Forma a lente
• Facetas
podem
ser
hexagonais
(artrópodes) ou quadradas (lagostins e
lagostas)
• Abaixo da lente: células fotorreceptoras
(células retinulares) em arranjo tubular
 Céls fotorreceptoras são rabdoméricas
Região central das microvisolidades: rabdômero
Imagem mosaico
Cada omatídio recebe
uma parte diferente do
campo visual através de
lente separada
Olho do vertebrado:
imagem única
• Inverte imagem
Dois mecanismos para melhorar o poder refração de um olho composto
 Reduzir o tamanho de cada omatídio;
 Aumentar o número de omatídios
... Contudo a difração decorrentes das propriedades da onda de luz limita o tamanho
mínimo de um omatídio. Alcançado este tamanho só o acréscimo no número aumenta
a acuidade visual
Muito eficazes para animais de pequeno
porte, pois oferecem um amplo ângulo de
visão e resolução espacial moderada em
volume pequeno.
 No entanto, olhos compostos são impraticáveis
em animais maiores, pois o olho teria de ser
enorme para proporcionar visão em alta resolução
Abelhas: 5500
Número de omatídios é variável entre as espécies
Mutuca, 7000
28.000 na libélulas
Mosca, machos 4000; fêmea 3500
Olhos grandes
Áreas dos olhos atribuídos a ver as coisas com maior acuidade (outras partes – ruins).
Libélulas grande acuidade visual (parte superior e meio de seus olhos) - arrebatar presa
Maior número de omatídios: consegue maior resolução das imagens
Boa visão próxima do objeto, libélula até um metro
 Insetos com grandes olhos globulares:
praticamente vista panorâmica de 360 do
mundo e não tem que virar a cabeça para ter
uma noção de seu ambiente - Remove pontos
cegos
Luz polarizada
 Onda eletromagnética:
orientações transversais
vetor
com
 Onda acontece em uma mesma direção
- polarizadores
 Pelas moléculas da atmosfera a luz solar é parcialmente polarizada
 Intensidade e direção da luz polarizada depende da posição do ponto com relação ao sol
- Ângulo de espalhamento é de 90˚: percentual de polarização é máximo (70˚)
Moléculas dos fotopigmentos estão orientadas
sistematicamente nas microvilosidades e cada
luz é absorvida preferencialmente com seu
vetor paralelo às microvilosidades, conseguindo
perceber a luz polarizada
Detectam polarização do céu: deduzem a posição
relativa do sol
Waggle dance
TRÊS TIPOS DE FOTORRECEPTORES – cada um deles com sensibilidade máxima para luz
ultravioleta, azul e verde
Mantis Shrimp
 Característica: olhos compostos com mais tipos de fotorreceptores que outro animal
 Olho se movem independentemente um do outro
 Percebem ampla gama de comprimentos de ondas, bem como a luz polarizada
Comparação da classes de fotorreceptores em
retinas humanas e de camarão mantis.
HOMEM: 3 cones – azul, verde e vermelho
MANTIS SHRIMP
•
Banda do meio: contém 16 tipos diferentes de fotorreceptores (12 para análise de
cores e 4 para a luz UV e IV), filtros de cor e muitos receptores de polarização
•
Cada olho: dividido em três bandas, é capaz de perceber a “profundidade” e tem uma
visão estereoscópica, muito úteis durante a caça
Aranha com 8 olhos
Aranhas saltadoras: maior acuidade óptica e espacial
Caça: persegue e pula na presa
2 grandes olhos no centro: discriminam tamanho, cor, forma e a distâncias de até 3
metros
6 olhos secundários: localizados nos lados atrás do corpo - grande ângulo de visão
usado para detecção de movimento.
Olho principal: tubo telescópico – duas lentes (frente-fixa; atrás-móvel) - concentra a
luz sobre um retina
Fóvea pequena: fornece apenas estreito campo de visão
Aranhas podem rastrear presas usando músculos: girando olho dentro de suas cabeças
Humanos sabem a distância dos objetos ao ajustar constantemente a grossura do
cristalino - uma lente dentro do olho que permite a projeção das imagens na retina;
Outros animais movimentam a cabeça para poder estimar quão longe um objeto está
A visão de cores nos olhos principais é baseado em apenas dois tipos de pigmento
fotossensível, um sensível a luz ultravioleta (UV), o outro a luz verde
• Aranhas com luz vermelha aranhas quase sempre erram o alvo.
Olhos parecidos com o humano
Polvo
Sépia
Lula
Subclasse Coleoidea: olhos do tipo
câmera - organização mais complexa
dentre os invertebrados e de notável
convergência com o modelo ocular de
vertebrados, i.e., sistema de retina, lente,
iris, pupila e córnea
 Alta resolução e vasto repertório de
comportamentos
visualmente guiados
• Células fotorreceptoras no
fundo do bulbo do olho
• Luz
atravessa
várias
camadas celulares antes de
chegar aos fotorreceptores
• Estratos medianos com
interneurônios
–
processamento do sinal
ocorre dentro da retina
• Único estrato de células
fotorreceptoras e de
sustentação
• Luz incide diretamente
nos fotorreceptores
• Não há interneurônios e
pouco
ou
nenhum
processamento do sinal
ocorre dentro da retina
Visão nos Peixes
Cristalino esférico - fixo por um músculo refrator que pode mover para perto da retina
visando maior acomodação.
Tubarão: focaliza objetos distantes
Objeto próximo: cristalino move-se
para frente
Peixes ósseos: ajustados para visão próxima,
foca objetos distantes: cristalino move-se
para trás
Restrição à disponibilidade de luz é a penetração
•
Comprimentos de onda específicos de luz são restritos em determinadas
profundidades, com o azul que mostra o mais alto grau de penetrância.
Conforme a profundidade aumenta, menos luz está disponível para organismos presentes
Peixe “4 olhos”
Anableps - focaliza a imagem 2 ambientes
Cada olho: estrutura dupla - projeta acima da
linha da água
Córnea dividida:
•
•
Zona superior: banda pigmentada
horizontal, fortemente convexa e
Zona inferior :plana
Íris possui duas projeções que dividem a pupila em duas:
•
•
Superior adaptada à visão aérea
Inferior, adaptada à visão aquática.
Proteínas sensíveis a luz – opsinas
• Parte fora da água – possui opsinas sensíveis ao verde.
• Metade inferior é sensível ao amarelo.
Olho todo: genes sensíveis ao ultravioleta e à luz azul
Há um nervo óptico único que recebe projeções de cada retina separadamente.
 Lente da visão aquática (debaixo): arredondada
 Lente visão aérea: mais plana da lente
Visão aérea: localizar presas e alerta de predadores
OLHOS TUBULARES
 Zonas profundas – baixo nível de luz
 Olho maior em altura – aumenta a quantidade de luz que entra no olho
 Retina normal: responsável pela visão para perto
 Retina acessória: visão longe
Melhor percepção de profundidade, apesar de diminuir bastante o campo de visão
Macropinna microstoma
Ocupa águas bem profundas do subártico e
no Pacífico Norte
Olhos dentro de camada transparente
que cobre a cabeça
 Proteção contra tentáculos dos cnidários