POR QUÊ UMA MESA DE ECOFISIOLOGIA?
M.S. Buckeridge
Instituto de Botânica, Seção de Fisiologia e Bioquímica de Plantas
([email protected])
Para muitos dos fisiologistas vegetais brasileiros, sejam eles formados no
contexto de escolas nacionais ou internacionais, é praticamente impossível, se
não irresistível, não prestar a atenção à biodiversidade vegetal presente em
nossos principais biomas, a Floresta Amazônica o Cerrado e a Mata Atlântica. Ao
mesmo tempo, as perguntas feitas por colegas que se formaram em ecologia
vegetal também exigem cada vez mais que compreendamos os mecanismos
envolvidos na adaptação e manutenção das plantas aos seus respectivos
ambientes.
Com isto, vários pesquisadores brasileiros vêm se posicionando e dirigindo
seus trabalhos no sentido da ecofisiologia. Para compreender melhor este ramo
da biologia, poderíamos usar a definição dada no capítulo de abertura do
excelente livro de ecofisiologia dos autores Lambers, Chapim III e Pons (1998,
Springer –Verlag) que a definem como uma ciência experimental que visa
descrever os mecanismos fisiológicos que determinam o que se observa na
ecologia. No meio do capítulo, os autores propõem que a motivação ou as
perguntas, são dadas pela ecologia e as técnicas utilizadas são da fisiologia. Será
mesmo assim? Talvez depende de “onde você vem”. Se você é um ecólogo, suas
questões são eminentemente ecológicas e a fisiologia e bioquímica são
ferramentas. Porém, se você é um fisiologista e/ou um bioquímico, suas questões
residem principalmente nestas áreas, e a ecologia é a ferramenta. Mas,
condiderando pesquisadores de diferentes formações, olhando seus problemas e
ferramentas de diferentes ângulos, onde tudo isso vai dar?
A mesa redonda de ecofisiologia no XIV Congresso da SBSP trará um
conjunto de botânicos para discutir, usando seus próprios temas de trabalho,
alguns aspectos desta importante parte da biologia vegetal moderna. Dois deles
(Augusto C.Franco e Fábio Scarano), são ecofisiologistas tradicionais enquanto
os outros dois (Helenice Mercier e Carlos Labate) têm trabalhos com
características mais próximas aos fisiologistas tradicionais. Além disso, cada um
deles trabalha com um bioma ou hábito diferente. Franco principalmente no
Cerrado, Scarano principalmente na Mata Atlântica, Mercier com o hábito epifítico
e Labate na genética de plantas cultivadas. O mediador (Marcos Buckeridge) vem
tradicionalmente da bioquímica e fisiologia. Numa analogia com o preparo de um
prato a ser servido, estes “ingredientes” já estarão sendo preparados antes do
congresso e cada um deles apresenta um resumo que irá levar para a discussão.
Porém ainda antes do congresso o grupo estará ajustando seus argumentos em
conjunto (colocando os temperos), para que a discussão no dia produza idéias
melhor estruturadas e fundamentadas. O banque te só será servido no congresso!
Em termos de biomas, ficaremos desta vez no Planalto Central (Cerrado) e no
Sudeste (Mata Atlântica), mas talvez as idéias possam ser também aproveitadas
no futuro para a região Amazônica. O objetivo agora poderia ser mais funcional e
as discussões poderiam ser iniciadas com as seguintes perguntas:
1) com o que já temos de dados, é possível modelar um padrão de respostas
ecofisiológicas nos diferentes biomas;
2) os biomas realmente fazem diferença? Ou existe um padrão genérico de
respostas de plantas ao ambiente? Se existem respostas particulares e genéricas,
onde estão os limites entre as duas?
3) considerando o que já temos, quais seriamos grandes desafios a enfrentar
daqui para a frente em ecofisiologia?
4) podemos fazer isso de forma integrada? Como?
5) que tal usar ferramentas de ecologia por um lado e de genômica e proteômica
por outro?
6) quais as aplicações práticas e implicações sociais de tudo isto?
Para acompanhar e participar das discussões pré-congresso veja informações no
site da SBSP (http://www.botanicasp.org.br) entrando na Lista de discussão em
Botânica os textos estarão disponíveis na página do congresso e também nesta
lista de discussões (para download).
ECOFISIOLOGIA DE PLANTAS DO CERRADO.
Augusto C. Franco. Departamento de Botânica, Universidade de Brasília, caixa
postal 04457, Brasília, DF 70919-970, [email protected]
Na sua maior parte, o complexo vegetacional do Cerrado está localizado no
Planalto Central do Brasil. Em termos fitofisionômicos, predominam as formações
savânicas, que se caracterizam por um estrato arbóreo de densidade variável e
um estrato arbustivo-herbáceo dominado por gramíneas. O clima é sazonal, com
invernos secos e verões chuvosos. Os solos são geralmente profundos e bem
drenados, com baixa disponibilidade de nutrientes e altas concentrações de
alumínio. As queimadas são freqüentes na estação seca, causando impactos
importantes na estrutura e a composição florística da vegetação. No entanto, as
comunidades de cerrado são extremamente complexas em termos estruturais
(Oliveira-Filho et al. 1989), e rica em espécies lenhosas endêmicas. Espécies
perenifólias, semidecíduas, brevi-decíduas e decíduas ocorrem lado a lado
(Franco 2002; Paula 2002). A variedade na forma, no tamanho e grau de
esclerofilia do limbo foliar das espécies lenhosas assim como a grande
diversidade de formas de vida são características marcantes em qualquer área de
cerrado (Eiten 1972).
Essa diversidade funcional e estrutural da vegetação resulta em diferentes
padrões de distribuição do sistema radicular e em diferentes estratégias de
utilização espacial e temporal dos recursos hídricos. O alto investimento em
estruturas subterrâneas, característico de muitas espécies lenhosas do cerrado,
afeta o balanço de carbono, representando um dreno importante dos produtos
fotossintéticos que poderia ser investido em desenvolvimento da parte aérea.
Além disso, essa heterogeneidade estrutural da vegetação, englobando desde
formações campestres, como o campo sujo, a formações florestais, como o
cerradão e que diferem na composição florística e fitossociológica (p. ex.
Goodland & Ferri 1979), proporciona gradientes luminosos distintos ao longo da
paisagem e ao longo da estrutura vertical da vegetação, que resulta em diferenças
acentuadas no nível de sombreamento que uma planta pode estar exposta ao
longo do seu desenvolvimento. Desta maneira , plantas lenhosas do cerrado
possuem uma variedade de estratégias de utilização de água e luz, com efeitos
marcantes da sazonalidade no balanço de carbono e no crescimento. A existência
de espécies com sistema radicular profundo também implica que as raízes
superficiais ficam envoltas em um solo seco durante a estação seca, enquanto as
raízes mais profundas estão em contato com um solo úmido. Portanto, pode
ocorrer ascenso hidráulico, ou seja, uma parte da água extraída das camadas
mais úmidas pelas raízes seria perdida para as camadas superficiais do solo.
Baseado nos padrões de fluxo de seiva na raiz e no caule e manipulações
experimentais, Scholz et al. (2002) mostraram a ocorrência de ascenso hidráulico
na época seca para várias espécies do cerrado. No entanto, falta determinar a
importância e o impacto dessa redistribuição da água do solo por ascenso
hidráulico para o balanço hídrico dessa vegetação.
A demanda evaporativa da atmosfera e a seca sazonal exercem um efeito
marcante na capacidade de assimilação de carbono. Espécies lenhosas do
cerrado regulam fortemente a abertura estomática, mesmo na época chuvosa e
com isso reduzem a sua capacidade potencial de assimilação de carbono (Moraes
& Prado 1998; Meinzer et al. 1999). Além disso, os altos valores de irradiação
solar e altas temperaturas incrementam a fotorrespiração, que pode levar a perdas
consideráveis de carbono pelas folhas, mesmo na época chuvosa (Franco &
Lüttge 2002). Por outro lado, reduções na área foliar disponível devido a fatores
bióticos e abióticos reduzem a capacidade de assimilação de carbono de espécies
com copas perenes durante a estação seca (Franco 1998). Portanto, a capacidade
de assimilação de carbono durante todo o ano não implica necessariamente em
uma maior produtividade em relação àquelas que apresentam algum grau de
deciduidade da copa.
A seca sazonal não parece ser um fator importante de mortalidade para
plantas lenhosas do cerrado em processo de estabelecimento, apesar de afetar a
produtividade. O sombreamento pelo estrato arbóreo também reduz
significativamente sua capacidade de assimilação de carbono (Kanegae et al.
2000). Isto pode implicar em uma sucessão de espécies ou tipos funcionais ao
longo da paisagem, em que espécies tolerantes ao sombreamento seriam
características de formações florestais como o cerradão e espécies heliófitas com
mecanismos eficientes para tolerar ou amenizar os efeitos potenciais de
fotoinibição vão predominar em ambientes abertos e teriam uma maior capacidade
de rebrotar e tolerar os altos níveis de irradiação solar após uma queimada. Por
outro lado, o crescimento inicial lento das espécies arbóreas limitaria a expansão
da cobertura arbórea em áreas protegidas de queimadas e o adensamento da
copa que ocorre em áreas protegidas do fogo seria função do crescimento ou
rebrota dos indivíduos lenhosos já existentes.
BIBLIOGRAFIA
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O PAPEL QUE A GENÔMICA E A BIOLOGIA MOLECULAR TÊM NA
ECOFISIOLOGIA DE PLANTAS
Carlos Alberto Labate, Departamento de
Genética/ESALQ-USP ([email protected])
A aplicação das técnicas de genômica e biologia molecular nos trabalhos de
ecofisiologia, oferece uma excelente oportunidade para ampliar o conhecimento
sobre as estratégias de adaptação das plantas ao ambiente. As variações
ambientais induzem à alteração do padrão de expressão gêni ca e dos
mecanismos de regulação do metabolismo das plantas.
Por exemplo, a
disponibilidade de luz é um fator determinante do padrão de expressão dos genes
fotossintéticos; em ambientes sombreados a expressão dos genes que codificam
as proteínas do LHCII, LHCII, PSI e PSII é aumentada. Neste caso, é importante
que as antenas e fotossistemas sejam aumentados para absorver a maior
quantidade possível de luz. Quando transferidas para ambientes de alta
intensidade luminosa, a maior capacidade de absorção de luz passa a ser danosa,
aumentando as chances de ocorrência de fotoinibição, levando inclusive à morte
da planta.
Uma maneira relativamente rápida de se obter informação sobre a
expressão gênica de genomas ainda não caracterizados é o sequenciamento
parcial de cDNAs.
O crescimento da Genômica tem possibilitado o
sequenciamento de um grande número de ESTs (Expressed Sequence Tags),
que são seqüências parciais de genes expressos, produzidas a partir de cDNAs
gerados ao acaso de tecidos específicos. Uma vez sequenciados os vários ESTs,
torna-se possível a análise funcional dessa informação, não só para a
identificação dos genes de interesse, mas também para conhecer o padrão de
expressão gênica em diferentes condições ambientais. O desenvolvimento da
tecnologia de “Chips” de DNA ou Microarranjos de cDNA está revolucionando os
estudos de genômica funcional, permitindo a avaliação de milhares de genes ao
mesmo tempo, de forma paralela. Os chips podem ser construídos com base em
duas tecnologias: i) “microarrays” de fragmentos de DNA (ESTs, por exemplo), ii)
“microarrays” de oligonucleotídeos. No primeiro caso, a deposição dos cDNAs
numa lâmina de vidro é feita por meio de um robô capaz de imprimir milhares de
pontos com diâmetro entre 50-150 µm. De maneira geral, numa área de vidro com
3.6 cm2 podem ser depositados cerca de 10,000 ESTs, representando,
potencialmente, cerca de 10,000 genes. A segunda tecnologia de construção dos
chips de DNA é baseada na técnica fotolitográfica, permitindo a impressão, de
segmentos de DNA com aproximadamente 20-25 oligonucleotídeos, sintetizados
com base nas sequências de genes conhecidos, depositadas em bancos de gene.
Esse tecnologia possibilita a impressão de um grande número de sequências,
entre 65,000-400,000 por lâmina de vidro. Uma vez produzidos, os chips são
hibridizados com sondas de RNAm, preparadas a partir de duas fontes distintas e
marcadas com nucleotídeos de dCTP, que fluorescem em comprimentos de onda
distintos. Por exemplo, as sondas produzidas a partir de folhas de uma espécie
submetida a um tratamento de estresse ambiental (deficit hídrico, por exemplo),
seriam marcadas com corantes à base de cianina: Cy3-dCTP (amarelo) e o
controle com Cy5 -dCTP (vermelho). Em seguida, as sondas são misturadas e
hibridizadas com os cDNAs depositados na lâmina de vidro. O sinal fluorescente
emitido de cada ponto de hibridização, representa a abundância do cDNA
correspondente. A emissão de fluorescência é detectada por um scaner, que faz
a varredura de todo o campo de distribuição dos microarranjos, produzindo uma
imagem de pontos com diferentes intensidades de luz e cores. A imagem é então
armazenada e processada por um computador acoplado ao scaner, obtendo-se
uma informação quantitativa da expressão gênica nas condições de estresse e
controle.
Uma característica interessante dessa tecnologia é que uma vez
sequenciados os ESTs, mesmo que não tenham sido anotados, várias lâminas
podem ser produzidas contendo a mesma distribuição de genes. Dessa forma, o
padrão de expressão gênica em diferentes tecidos pode ser comparado a uma
mesma plataforma de informações. Por exemplo, pode-se comparar o padrão de
expressão de diferentes plantas, submetidas à deficiência hídrica, identificando os
genes que são expressos ou reprimidos de maneira diferencial em relação aos
controles. O objetivo desses experimentos é descobrir um número limitado de
genes marcadores altamente específicos para cada tipo de tecido, estádio de
desenvolvimento ou ambiente. Nesse caso, o interesse é identificar genes que
mostram uma forte indução seletiva ou repressão da expressão. Uma vez
caracterizado o padrão de expressão gênica de determinada espécie vegetal,
essa informação pode ser usada para comparar com os dados da avaliação
ecofisiológica.
ECOFISIOLOG IA DE PLANTAS NAS VEGETAÇÕES À MARGEM DA MATA
ATLÂNTICA SENSU STRICTO NO ESTADO DO RIO DE JANEIRO
Fabio
Rubio
Scarano,
Professor
do
Depto.
de
Ecologia/UFRJ
([email protected])
No estado do Rio de Janeiro, a Mata Atlântica se situa nas encostas, ao
centro de um complexo vegetacional composto por outros biomas periféricos: (a)
na planície litorânea, entre a encosta e o mar, encontram-se restingas, pântanos,
florestas estacionais semidecíduas e manguezais; (b) afloramentos graníticos,
com vegetações rupícolas, são encontrados no litoral e no interior do Estado; e, (c)
acima do limite à distribuição altitudinal de árvores (cerca de 1700 m a.n.m.)
aparecem os campos de altitude compostos por vegetações campestres e
rupícolas. Apesar de inúmeras semelhanças estruturais e funcionais, estes biomas
apresentam floras distintas e com contrastantes histórias biogeográficas.
Enquanto a flora dos terrenos geologicamente mais recentes (e.g., restingas e
pântanos) é composta predominantemente por espécies oriundas da Mata
Atlântica sensu stricto e endemismos são raros, nos terrenos mais antigos (e.g.,
florestas semideciduais e afloramentos rochosos) aumenta a contribuição de
elementos de vegetações mais secas ou frias, com maiores taxas de endemismo.
Assim, a vegetação na periferia da Mata Atlântica no estado do Rio de Janeiro é
composta majoritariamente por (1) plantas que em algum momento foram capazes
de emigrar de um ambiente florestal mésico e colonizar ambie ntes recentes mais
extremos, como restingas e pântanos; (2) plantas que permaneceram isoladas em
manchas relictuais que representam condições climáticas pretéritas, como frio
e/ou seca. Estes dois tipos de plantas são de interesse ecofisiológico intrínseco
pela natureza aparentemente contraditória de seus padrões de distribuição
geográfica, que podem resultar de plasticidade por um lado (1) e de
especialização por outro (2).
Paralelamente, o complexo vegetacional atlântico oferece também outro
caso interessante do ponto de vista ecofisiológico. Pelo fato das espécies mais
plásticas serem de ocorrência comum a distintos biomas dentre os acima
mencionados, estudos comparativos entre biomas permitem relacionar
performance ecofisiológica com padrão de dominância na vegetação ao nível
intra-específico. Gradientes de espaço e de tempo num mesmo sítio permitem
também um exame de amplitude de performance ecofisiológica.
Desta forma, o conjunto de dados que apresentarei nesta mesa redonda foi
coletado como um primeiro esforço para, a longo prazo, buscar respostas para as
seguintes questões: (a) existem diferenças em relação à performance
ecofisiológica de plantas generalistas vs. plantas especialistas?; (b) qual é a
extensão da variação intra -específica de performance ecofisiológica ao longo de
gradientes de espaço e de tempo?; e (c) até que ponto performance ecofisiológica
está relacionada com padrões de dominância de espécies nas vegetações?
As espécies foram investigadas in situ em restingas abertas, pântano,
floresta semidecidual litorânea, afloramento rochoso litorâneo, afloramento
rochoso de altitude e/ou floresta de altitude. São as seguintes: Araucaria
angustifolia (Araucariaceae) Calophyllum brasiliense, Clusia fluminensis, Clusia
hilariana, Clusia parviflora, Rheedia brasiliensis (todas Clusiaceae); Croton
compressus, Stillingia dichotoma (Euphorbiaceae); Caesalpinia echinata,
Caesalpinia ferrea (Leg. Caesalpinoideae); Andira legalis, Machaerium obovatum
(Leg. Faboideae); Myrsine gardneriana, Myrsine parvifolia (Myrsinaceae). Foram
medidos parâmetros referentes à (1) fluorescência da clorofila a do fotossistema II
e carbono isotópico, refletindo atividade e capacidade fotossintética; e (2)
conteúdo de carboidratos solúveis e de compostos nitrogenados, além de
nitrogênio isotópico refletindo metabolismo básico.
Os principais resultados obtidos permitiram as seguintes generalizações: (1)
em geral (mas nem sempre), ao nível intra -específico a performance ecofisiológica
variou amplamente em tempo e espaço; (2) em geral (mas nem sempre), ao nível
interespecífico a performance ecofisiológica esteve diretamente relacionada à
dominância e abundância na comunidade; e (3) performance ecofisiológica não
esteve correlacionada com padrões de distribuição geográfica de plantas, i.e.,
generalistas e especialistas não formaram grupos de plantas com comportamento
ecofisiológico semelhante.
A busca de padrões ecofisiológicos próprios de um ou outro grupo de
plantas, independente da forma de agrupamento (grupos funcionais, formas de
vida, padrões de distribuição, dominância, etc.), poderá ser de grande utilidade
num cenário de mudanças globais para possibilitar previsões, conservação e
manejo. As três generalizações acima, feitas com base em apenas algumas
espécies do complexo atlântico, indicam que estudos ecofisiológicos nos trópicos
deverão empregar escalas temporais e espaciais maiores, além de dispor de um
maior número de espécies, antes de que seja possível a descrição de padrões
gerais. Esta deverá ser uma importante meta a ser atingida. Por trás das
perguntas ecológica básica acerca do funcionamento de plantas e de sistemas,
das causas de sobrevivência e de padrões de distribuição, encontram-se vários
tópicos relavantes à conservação e manejo, como extinção de espécies e
invasibilidade.
EPÍFITAS DA MATA ATLÂNTICA
Helenice Mercier,
([email protected])
Universidade
de
São
Paulo,
Depto
de
Botânica
As plantas epífitas são responsáveis por grande parte da diversidade
florística das florestas tropicais úmidas, incluindo a Mata Atlântica. Cerca de dez
porcento de todas as plantas vasculares são epífitas. Estas pertencem ,
geralmente, a famílias consideradas avançadas em termos morfológicos. Como
exemplos, a família Orchidaceae possui setenta porcento de seus membros
epífitos e a Bromeliaceae em torno de cinqüenta porcento.
Em termos fisiológicos, tem se verificado que as epífitas apresentam várias
adaptações que as capacitam a ocupar o dossel da floresta. Este contem uma
variedade muito grande de microhabitats, desde os que possuem disponibilidade
contínua de nutrientes e de umidade, até os mais instáveis, oligotróficos e secos.
Neste último caso, as epífitas que o habitam necessitam ter mecanismos
fisiológicos/bioquímicos eficientes para aquisição de nutrientes e de água. Além
disso, modificações morfológicas permitiram a redução do corpo da planta,
chegando, em alguns casos extremos, à redução total das raízes, como em
Tillandsia usneoides (Bromeliaceae) que só possui ramos ou à inexistência desses
na forma vegetativa de orquídeas ditas acaules do gênero Campylocentrum, onde
só há raízes.
As epífitas, geralmente, encontram na atmosfera sua fonte de nutrientes
que podem resultar da deposição seca ou úmida. No último caso, os nutrientes
ficam disponíveis às plantas por meio da água de chuva, da água de gotejamento,
isto é, aquela que atravessa o dossel, e da água de escorrimeto do caule. Há
dados que demonstram que o nitrato e o amônio, oriundos do escorrimento do
caule, são as principais fontes de nitrogênio para as orquídeas. É importante
salientar a existência de certas estruturas, como o velame das orquídeas e os
tricomas foliares das bromélias, que atuam com eficiência na absorção de
nutrientes. Há também as plantas epífitas acumuladoras, como as bromélias com
tanque; nesse caso, a forma nitrogenada orgânica, como aminoácidos e uréia, é a
preferencial. A atuação das enzimas responsáveis pela absorção e assimilação do
nitrogênio fica restrita às porções das folhas em contato com a solução da
cisterna.
Vários estudos têm mostrado que grande parte das epífitas estão sujeitas a
períodos extensos de seca nos dosséis das florestas tropicais. Há, portanto
adaptações importantes que permitem com que as epífitas sejam capazes de
sobreviver em condições de estresse hídrico, como a existência de mecanismo de
ajuste osmótico celular (acúmulo de sais, ácidos orgânicos e/ou açúcares),
mudança na condutância estomática, fixação noturna do CO2 e aumento da
elasticidade da parede celular, o qual permite um maior ajuste dessa parede ao
volume do protoplasma, à medida que ocorre perda d’água, evitando a plasmólise
irreverssível e a consequente morte celular.
A fixação do carbono atmosférico por meio do metabolismo CAM é outra
característica que muitas epífitas apresentam e que as auxiliam a sobreviver em
situações de seca. Existem as epífitas C3-CAM facultativas que mudam sua via
fotossintética de acordo variações da intensidade luminosa e/ou do grau de
umidade que o ambiente apresenta. No caso das epífitas recicladoras de CO2, o
fechamento dos estômatos ocorre tanto durante o dia quanto à noite, por um certo
período, o qual pode chegar a meses. Assim, o CO2 proveniente da respiração é
utilizado para a fotossíntese.
As epífitas têm sido pouco estudadas, em termos fisiológicos, relativamente
às plantas agriculturáveis, entretanto nota-se, atualmente, um crescente interesse.
À medida que o volume de dados aumenta a respeito da flora epífita, mais são
relatadas estratégias peculiares e importantes de sobrevivência. Assim, salientase, também, o potencial genético das epífitas como possíveis doadoras de genes
para espécies de interesse econômico.
A IMPORTÂNCIA DAS RESERVAS DAS SEMENTES NOS MECANISMOS DE
ESTABELECIMENTO E ADAPTAÇÃO DE LEGUMINOSAS ARBÓREAS AO
CERRADO E À MATA ATLÂNTICA
Marcos S. Buckeridge
Instituto de Botânica, Seção de Fisiologia e Bioquímica de Plantas
([email protected])
O estabelecimento de uma plântula na floresta ou no cerrado a partir da
semente tem como ponto principal o desenvolvimento rápido de um sistema
radicular eficiente e de um sistema fotossintético que permita a assimilação de
carbono para levar a plântula a atingir a condição autotrófica, ou seja, uma
condição em que a assimilação de carbono seja maior do que a perda por
respiração. Há dois tipos de reserva que se correlacionam com dois processos
distintos; a germinação e o estabelecimento da plântula. Para a germinação, as
sementes possuem reservas de carboidratos na forma de sacarose e açúcares da
família rafinósica. Estes são mobilizados rapidamente após a embebição e são
substratos para a respiração. No caso do estabelecimento da plântula, há
basicamente duas estratégias, Há sementes que apresentam conteúdo de
reservas de carboidratos relativamente baixo, Neste caso, após a germinação, os
cotilédones (que neste tipo de estratégia são foliáceos) normalmente se
expandem rapidamente e estabelecem seu sistema fotossintético. Para que este
processo ocorra com eficiência, é fundamental a presença de reservas que
contenham nitrogênio, pois este é essencial para a síntese de proteínas e clorofila.
Assim, em praticamente todos os casos, as sementes apresentam alguma reserva
de proteína e de fósforo nos cotilédones as quais são mobilizadas no final ou logo
após a germinação. A outra estratégia consiste em espécies cujas sementes
apresentam, além dos açúcares sacarose e rafinose para a germinação e das
proteínas, uma reserva de carbono que será utilizada após a germinação e que
consiste principalmente de, lipídeos, amido ou de polissacarídeos de parede
celular. A vantagem de usar lipídeos como fonte de reserva consiste no
rendimento energético que este oferece, que é relativamente maior do que o de
carboidratos, e também no fato de que a degradação dos ácidos graxos livres
ocorre nos glioxissomos, que posteriormente podem se transformar em
peroxissomos nos cotilédones, desempenhando um papel importante na
fotorespiração. Isto pode ser relevante em cotilédones foliáceos pois eles podem
se encontrar em condições de alta intensidade luminosa. Por outro lado, é
importante lembrar que as reservas que estão nos cotilédones serão utilizadas
para a construção de tecidos da plântula em crescimento e por isso os compostos
energéticos têm que ser transportados para os tecidos em desenvolvimento.
Como o principal açúcar de transporte nas plantas é a sacarose, o fato de possuir
reservas de carboidratos torna o consumo energético proporcionalmente menor
devido ao caminho metabólico relativamente longo que a degradação de lipídeos
exige para produzir a sacarose. Várias sementes contêm amido como o principal
composto de reserva. A sua mobilização leva à produção imediata de glucose, a
qual pode ser rapidamente fosforilada e participar da produção de nucleotídeo
açúcares (UDP-Glc) que é substrato, juntamente com a frutose da enzima
sacarose síntase, que sintetiza sacarose. Este processo permite o rápido
desenvolvimento da plântula e é uma grande vantagem competitiva. Ao longo da
evolução, várias espécies desenvolveram a capacidade de degradar o amido é
também utilizá -lo como fonte de energia para o estabelecimento da plântula. No
entanto, em muitos casos, os níveis de predação são bastante altos e as plantas
têm que adotar estratégias ecológicas para lidar com este fenômeno.
Uma outra vantagem de utilizar carboidratos como reserva é a possibilidade
de armazenar formas de reserva altamente empacotadas. Este é o caso do amido,
que forma grânulos com alto grau de empacotamento, evitando a presença de
água, que é essencial para sua degradação caso haja predação.
Um problema é que o amido é sintetizado e armazenado no citoplasma das
células e ao fim do processo de armazenamento estas ficam cheias de amido.
Muitas espécies desenvolveram estratégias de armazenamento de reservas em
endospermas e cotilédones que são constituídas de carboidratos, possuem alto
grau de empacotamento e que não ficam no citoplasma, mas na parede celular.
Com base no conhecimento existente, esta estratégia parece ter sido adotada
principalmente por duas famílias de grande sucesso evolutivo em florestas e nos
cerrados das regiões neotropicais; Palmae e Leguminosae (Buckeridge et al.
2000a, 2000b e 2000c).
Acredita-se que, durante a evolução, os polissacarídeos de reserva de
parede celular tenham surgido por um mecanismo de transferência de funções
onde as funções dos polímeros, bem como aspectos de seu metabolismo, foram
transferidos da parede celular primária típica de processos de crescimento, para
as paredes de reserva em sementes (Buckeridge et al. 2000a e 2000b).
Ao estudar em profundidade o metabolismo de alguns desses
polissacarídeos de reserva de parede celular em sementes de Leguminosae (ver
Buckeridge et al. 2000a para uma revisão) observamos que tanto a estrutura
química como o catabolismo destes polímeros, apresentam alto nível de
complexidade. Estes podem ser considerados fatores altamente seletivos de
predadores das sementes, uma vez que qualquer organismo que pretenda obter
energia a partir da degradação de moléculas tão complexas, necessitam de um
maquinário enzimático altamente específico e igualmente complexo. Isto deve ter
reduzido sensivelmente a predação durante a evolução (Lewinson, 1980) o que
pode, em parte, explicar o grande sucesso ecológico de algumas espécies que
utilizam esta estratégia de estabelecimento.
Um destes casos é o jatobá, do gênero Hymenaea e que contém espécies
secundárias tardia/clímax presentes em biomas de florestas, caatinga e cerrado
em toda a região neotropical. O gênero apresenta diversas espécies espalhadas
por todo o Neotropico, da Costa Rica ao norte do estado do estado do Paraná, e a
espécie Hymenaea courbaril é, sem dúvida, a de distribuição mais ampla (Lee &
Langeheim, 1975). No cerrado, a espécie encontrada é a Hymenaea stigonocarpa.
Experimentos com plântulas de Hymenaea courbaril crescendo em
diferentes condições ambientais (debaixo do dossel, em casa de vegetação e em
sala de crescimento) demonstraram que a mobilização das reservas cotiledonares
é fundamental para o estabelecimento do sistema fotossintético do primeiro e do
segundo par de folhas. Avaliamos o estado das antenas fotossintéticas
[fluorescência da clorofila a (razão Fv/Fm)] e também a assimilação de CO2
utilizando um analisador de gases por infra -vermelho (IRGA). Para estudar a
partição do carbono na plântula, injetamos sacarose radioativa em um dos
cotilédones e verificamos que 70% das reservas são mobilizadas e enviadas para
a parte aérea (Santos, 2002). Estes dados podem ser comparados com os de
Souza e Válio (1999), que verificaram que a partição em plântulas de Hymenaea
courbaril, um ano após a mobilização do polissacarídeo de reserva, apresentaram
partição proporcionalmente maior para a raiz.
Através de diversos experimentos, demonstramos que durante o período de
mobilização de reservas cotiledonares, o hormônio vegetal auxina é produzido no
ápice da plântula e transferido para os cotilédones, onde funciona como sinal para
iniciar a mobilização do xiloglucano. A luz também exerce um papel fundamental
no processo, atuando tanto ao nível das folhas da plântula como nos próprios
cotilédones. Estes experimentos auxiliaram a desvendar um mecanismo
extremamente complexo de controle (luz, temperatura, fotossíntese, hormônios)
que pretendo estudar de maneira aprofundada no próximo projeto. Além disso,
verificamos também que uma das enzimas chave no processo de degradação do
xiloglucano (a beta-galactosidase) apresentou variação diuturna de atividade,
enquanto as demais enzimas mantiveram atividade constante. Considerando que
experimentos in vitro demonstraram a beta-galactosidase é um dos elos
fundamentais para completar o processo de degradação do polímero (Alcântara et
al. 1999). A observação de variações diuturnas sugere fortemente que a
mobilização do xiloglucano como um todo siga este ritmo. Se esta hipótese se
comprovar por mais observações preditivas, poder-se-á concluir que o
crescimento inicial do jatobá ocorre com suprimento de carbono por 24 horas
durante o período de mobilização, ou seja, a fonte de carbono a noite é o
xiloglucano e de dia a fotossíntese das folhas recém expandidas. Esta observação
também significa que a iniciação do processo de mobilização ocorre diariamente
através da interação complexa de um conjunto de fatores externos e internos à
plântula.
Em experimentos com plântulas crescidas em atmosfera alterada de CO2,
verificamos que ao dobrar a concentração atmosférica deste gás, as folhas
dobram a assimilação (medido pelo IRGA) e o conteúdo de amido nas folhas
(Aidar et al. 2002). Também verificamos que as antenas fotossintéticas
estabelecem mais rapidamente quando em 720ppm de CO2 . Estes resultados
demonstraram que o jatobá irá responder conforme o chamado efeito fertilizante,
frente às mudanças climáticas globais, que incluem um aumento na concentração
de CO2 para até 720ppm até o ano 2075. Porém, em nossos experimentos, o
efeito de fertilização observado foi “tamponado” pela presença dos cotilédones
durante o período de mobilização de reservas, o que indica que este processo
pode funcionar como uma aclimatação transitória de espécies crescendo em
concentrações de CO2 maiores do que as atuais. A análise do índice estomático
de eófilos (primeiro par de folhas) e de folhas de plântulas de jatobá em
desenvolvimento nas duas atmosferas de CO2 utilizadas, mostrou que o índice
estomáti co diminuiu significativamente em folhas de plântulas em 720ppm. Além
disso, verificamos também que o índice estomático era maior em folhas coletadas
de árvores em 1919 (obtidas do Herbário do Instituto de Botânica), ainda no início
da revolução industrial, quando a concentração de CO2 deveria ser de
aproximadamente 280ppm (hoje é de 360ppm). Isto indica que o jatobá tem a
capacidade de aclimatar rapidamente as alterações nas concentrações de CO2
atmosférico e fornece informações que nos permitem especular como o jatobá tem
respondido às variações climáticas nos últimos períodos glaciais e também como
irá responder perante o cenário futuro de mudanças climáticas globais gerados
pela ação do homem através da queima de combustíveis fósseis.
Um outro aspecto interessante é uma comparação entre o comportamento
ecofisiológico do jatobá da mata (Hymenaea courbaril) e do cerrado (Hymenaea
stigonocarpa) Espécies de ambientes contrastantes – como a mata e o cerrado apresentam, além de diferenças morfológicas, algumas adaptações
ecofisiológicas, que podem ser refletidas em diferentes taxas máximas de
crescimento (Grime & Hunt, 1975) e graus variáveis de plasticidade fotossintética
(Silvestrini, 2000). Acredita-se que espécies mata e de cerrado apresentem
diferenças em suas estratégias para o estabelecimento de plântulas e que esta é
uma fase extremamente importante no processo de regeneração natural, uma vez
que é nela que são encontradas as maiores taxas de mortalidade por maiores
efeitos das pressões seletivas do ambiente.
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