VICE-REITORIA DE ENSINO DE GRADUAÇÃO E CORPO DISCENTE COORDENAÇÃO DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA HISTOLOGIA BÁSICA Rio de Janeiro / 2008 TODOS OS DIREITOS RESERVADOS À UNIVERSIDADE CASTELO BRANCO UNIVERSIDADE CASTELO BRANCO Todos os direitos reservados à Universidade Castelo Branco - UCB Nenhuma parte deste material poderá ser reproduzida, armazenada ou transmitida de qualquer forma ou por quaisquer meios - eletrônico, mecânico, fotocópia ou gravação, sem autorização da Universidade Castelo Branco - UCB. Un3h Universidade Castelo Branco Histologia Básica / Universidade Castelo Branco. – Rio de Janeiro: UCB, 2008. - 60 p.: il. ISBN 978-85-86912-96-2 1. Ensino a Distância. 2. Título. CDD – 371.39 Universidade Castelo Branco - UCB Avenida Santa Cruz, 1.631 Rio de Janeiro - RJ 21710-250 Tel. (21) 3216-7700 Fax (21) 2401-9696 www.castelobranco.br Responsáveis Pela Produção do Material Instrucional Coordenadora de Educação a Distância Prof.ª Ziléa Baptista Nespoli Coordenador do Curso de Graduação Maurício Magalhães - Ciências Biológicas Conteudista Ana Cristina Casagrande Vianna Supervisor do Centro Editorial – CEDI Joselmo Botelho Apresentação Prezado(a) Aluno(a): É com grande satisfação que o(a) recebemos como integrante do corpo discente de nossos cursos de graduação, na certeza de estarmos contribuindo para sua formação acadêmica e, conseqüentemente, propiciando oportunidade para melhoria de seu desempenho profissional. Nossos funcionários e nosso corpo docente esperam retribuir a sua escolha, reafirmando o compromisso desta Instituição com a qualidade, por meio de uma estrutura aberta e criativa, centrada nos princípios de melhoria contínua. Esperamos que este instrucional seja-lhe de grande ajuda e contribua para ampliar o horizonte do seu conhecimento teórico e para o aperfeiçoamento da sua prática pedagógica. Seja bem-vindo(a)! Paulo Alcantara Gomes Reitor Orientações para o Auto-Estudo O presente instrucional está dividido em dez unidades programáticas, cada uma com objetivos definidos e conteúdos selecionados criteriosamente pelos Professores Conteudistas para que os referidos objetivos sejam atingidos com êxito. Os conteúdos programáticos das unidades são apresentados sob a forma de leituras, tarefas e atividades complementares. As Unidades 1, 2, 3, 4 e 5 correspondem aos conteúdos que serão avaliados em A1. Na A2 poderão ser objeto de avaliação os conteúdos das dez unidades. Havendo a necessidade de uma avaliação extra (A3 ou A4), esta obrigatoriamente será composta por todo o conteúdo de todas as Unidades Programáticas. A carga horária do material instrucional para o auto-estudo que você está recebendo agora, juntamente com os horários destinados aos encontros com o Professor Orientador da disciplina, equivale a 30 horas-aula, que você administrará de acordo com a sua disponibilidade, respeitando-se, naturalmente, as datas dos encontros presenciais programados pelo Professor Orientador e as datas das avaliações do seu curso. Bons Estudos! Dicas para o Auto-Estudo 1 - Você terá total autonomia para escolher a melhor hora para estudar. Porém, seja disciplinado. Procure reservar sempre os mesmos horários para o estudo. 2 - Organize seu ambiente de estudo. Reserve todo o material necessário. Evite interrupções. 3 - Não deixe para estudar na última hora. 4 - Não acumule dúvidas. Anote-as e entre em contato com seu monitor. 5 - Não pule etapas. 6 - Faça todas as tarefas propostas. 7 - Não falte aos encontros presenciais. Eles são importantes para o melhor aproveitamento da disciplina. 8 - Não relegue a um segundo plano as atividades complementares e a auto-avaliação. 9 - Não hesite em começar de novo. SUMÁRIO Quadro-síntese do conteúdo programático ................................................................................................. 11 Contextualização da disciplina ................................................................................................................... 13 UNIDADE I INTRODUÇÃO À MICROSCOPIA 1.1 - Microscópio Óptico ............................................................................................................................ 1.2 - Como Funciona o Microscópio Óptico .............................................................................................. 15 15 UNIDADE II MÉTODOS DE ESTUDOS HISTOLÓGICOS 2.1 - Primeira Etapa: Coleta da Amostra ................................................................................................... 2.2 - Segunda Etapa: Fixação ...................................................................................................................... 2.3 - Terceira Etapa: Processamento ........................................................................................................... 2.4 - Quarta Etapa: Desidratação ................................................................................................................ 2.5 - Quinta Etapa: Diafanização (Clarificação) ......................................................................................... 2.6 - Sexta Etapa: Inclusão (Impregnação) ................................................................................................. 2.7 - Sétima Etapa: Microtomia .................................................................................................................. 2.8 - Oitava Etapa: Colagem do Corte à Lâmina ........................................................................................ 2.9 - Nona Etapa: Coloração ....................................................................................................................... 2.10 - Décima Etapa: Montagem ................................................................................................................ 17 17 18 18 18 19 19 19 19 20 UNIDADE III INTRODUÇÃO À HISTOLOGIA 3.1 - Histologia ............................................................................................................................................ 3.2 - Tecidos ................................................................................................................................................ 21 21 UNIDADE IV TECIDO EPITELIAL 4.1 - Membrana Basal: Alimentação e Suporte ao Tecido Epitelial ........................................................... 4.2 - Tipos de Tecidos Epiteliais ................................................................................................................. 4.3 - Considerações sobre os Epitélios ....................................................................................................... 23 23 26 UNIDADE V TECIDOS CONJUNTIVOS 5.1 - Classificação dos Tecidos Conjuntivos ............................................................................................... 27 UNIDADE VI TECIDO CONJUNTIVO PROPRIAMENTE DITO (TCPD) 6.1 - Matriz Extracelular ............................................................................................................................. 6.2 - Células ................................................................................................................................................ 6.3 - Classificação do TCPD ....................................................................................................................... 28 29 29 UNIDADE VII TECIDOS CONJUNTIVOS DE TRANSPORTE 7.1 - Tecido Sanguíneo ................................................................................................................................ 7.2 - Tecido Linfático (Linfa) ..................................................................................................................... 33 35 UNIDADE VIII TECIDOS CONJUNTIVOS DE SUSTENTAÇÃO 8.1 - Tecido Cartilaginoso ........................................................................................................................... 8.2 - Tecido Ósseo ....................................................................................................................................... 36 39 UNIDADE IX TECIDO MUSCULAR 9.1 - Classificação do Tecido Muscular ...................................................................................................... 9.2 - Mecanismo Contrátil .......................................................................................................................... 9.3 - Regeneração do Tecido Muscular ....................................................................................................... 42 44 45 UNIDADE X TECIDO NERVOSO 10.1 - Sistema Nervoso Central (SNC) e Periférico (SNP) ........................................................................ 46 Glossário ..................................................................................................................................................... 55 Gabarito ....................................................................................................................................................... 56 Referências bibliográficas ........................................................................................................................... 57 Quadro-síntese do conteúdo programático UNIDADES DO PROGRAMA OBJETIVOS I - INTRODUÇÃO À MICROSCOPIA 1.1 - Microscópio Óptico 1.2 - Como Funciona o Microscópio Óptico • Conhecer os fundamentos básicos da microscopia; • Diferenciar microscopia de luz e microscopia eletrônica; • Reconhecer as vantagens e desvantagens de cada tipo de microscopia. II - MÉTODOS DE ESTUDOS HISTOLÓGICOS 2.1 - Primeira Etapa: Coleta da Amostra 2.2 - Segunda Etapa: Fixação 2.3 - Terceira Etapa: Processamento 2.4 - Quarta Etapa: Desidratação 2.5 - Quinta Etapa: Diafanização (Clarificação) 2.6 - Sexta Etapa: Inclusão (Impregnação) 2.7 - Sétima Etapa: Microtomia 2.8 - Oitava Etapa: Colagem do Corte à Lâmina 2.9 - Nona Etapa: Coloração 2.10 - Décima Etapa: Montagem • Conhecer o método histológico utilizado para preparar e estudar os tecidos animais. III - INTRODUÇÃO À HISTOLOGIA 3.1 - Histologia 3.2 - Tecidos • Conceituar Histologia; • Conhecer os quatro tecidos básicos que compõem os animais; • Conhecer a origem embrionária dos quatro tecidos básicos; • Diferenciar histologica e funcionalmente os quatro tecidos básicos. IV - TECIDO EPITELIAL 4.1 - Membrana Basal: Alimentação e Suporte ao Tecido Epitelial 4.2 - Tipos de Tecidos Epiteliais 4.3 - Considerações sobre os Epitélios • Conhecer as características histológicas e funcionais do tecido epitelial; • Classificar o tecido epitelial; • Relacionar os tipos de tecidos epiteliais com suas respectivas funções e localizações do corpo. V - TECIDOS CONJUNTIVOS 5.1 - Classificação dos Tecidos Conjuntivos • Conhecer as características histológicas e funcionais dos tecidos conjuntivos; • Classificar o tecido conjuntivo; • Relacionar os tipos de tecidos conjuntivos com suas respectivas funções e localizações do corpo. 11 12 VI - TECIDO CONJUNTIVO PROPRIAMENTE DITO (TCPD) 6.1 - Matriz Extracelular 6.2 - Células 6.3 - Classificação do TCPD • Conhecer as características histológicas e funcionais desse tecido; • Classificar o tecido conjuntivo propriamente dito; • Relacionar os tipos de tecidos conjuntivos propriamente ditos com suas respectivas funções e localizações do corpo. VII - TECIDOS CONJUNTIVOS DE TRANSPORTE 7.1 - Tecido Sanguíneo 7.2 - Tecido Linfático (Linfa) • Conhecer as características histológicas e funcionais desse tecido; • Reconhecer os tipos celulares que compõem esse tecido; • Relacionar os tipos de células com suas funções específicas. VIII - TECIDOS CONJUNTIVOS DE SUSTENTAÇÃO 8.1 - Tecido Cartilaginoso 8.2 - Tecido Ósseo • Conhecer as características histológicas e funcionais desse tecido; • Classificar os tecidos conjuntivos de sustentação; • Relacionar as características desses tecidos com suas respectivas funções e localizações no corpo. IX - TECIDO MUSCULAR 9.1 - Classificação do Tecido Muscular 9.2 - Mecanismo Contrátil 9.3 - Regeneração do Tecido Muscular • Conhecer as características histológicas e funcionais desse tecido; • Classificar o tecido muscular; • Diferenciar morfológica e funcionalmente os tipos de tecido muscular. X - TECIDO NERVOSO 10.1 - Sistema Nervoso Central (SNC) e Periférico (SNP) • Conhecer as características histológicas e funcionais do tecido nervoso; • Identificar os tipos celulares encontrados no tecido nervoso; • Classificar os tipos de neurônios. Contextualização da Disciplina A Histologia é um ramo das Ciências Morfológicas que estuda os tecidos animais e vegetais. Entretanto, esse instrucional aborda somente os tecidos animais, mais especificamente, os humanos. Em seu sentido mais amplo, a palavra histologia é usada como sinônimo de anatomia microscópica, devido a englobar não somente a estrutura microscópica dos tecidos, mas também a das células, órgãos e sistemas orgânicos. Todavia, a Histologia não deve ser compreendida como o estudo da estrutura isolado da função, mas sim como uma ciência que enfoca a inter-relação e a integração de atividades moleculares e fisiológicas dentro do corpo com as estruturas anatômicas específicas, isso, conseqüentemente, exige uma conceituação bastante visual. Sendo assim, a Histologia possui uma relação direta com outras disciplinas e é essencial para a compreensão destas. A Histologia se entrelaça às disciplinas de Anatomia, Citologia, Bioquímica, Fisiologia entre outras. Dessa forma, você, estudante de Biologia, reconhecerá a importância dessa matéria quando precisar recorrer aos seus conhecimentos enquanto estuda os demais conteúdos do curso. 13 UNIDADE I 15 INTRODUÇÃO À MICROSCOPIA O estudo da Histologia depende da utilização da microscopia. Na realidade para se conhecer a “anatomia microscópica” dos tecidos e órgãos, é necessário fazer uso do microscópio. Portanto, o aluno de Histo- logia deve necessariamente conhecer os fundamentos básicos da microscopia. Assim sendo, passaremos à descrição mais detalhada de um microscópio óptico. 1.1 - Microscópio Óptico Um microscópio óptico pode ser simples ou composto: o microscópio simples possui uma única lente e só fornece uma imagem moderadamente aumentada do objeto que se está estudando; o microscópio composto consiste de uma série de lentes e fornece um aumento muito maior. Partes de um Microscópio Óptico Composto Um microscópio composto consiste de partes mecânicas e ópticas. A parte mecânica tem uma base que estabiliza o microscópio, uma coluna ou canhão que se estende da base para cima, e uma platina na qual é colocado o objeto a ser examinado. As objetivas (pode haver três, quatro ou cinco) são uma combinação de lentes presas à extremidade inferior do tubo do microscópio. O valor gravado tal como 10x indica o aumento da objetiva. Uma objetiva 10x usada em combinação com uma ocular 12,5x dá um aumento total de 125x. As diferentes objetivas atarraxam-se ao revólver, que por sua vez está preso à extremidade inferior do tubo do microscópio. Troca-se uma objetiva por outra pela rotação do revólver, de modo que quando uma objetiva é substituída outra entra em seu lugar. As partes ópticas estão presas à coluna acima e abaixo da platina, são elas: oculares, objetivas, condensador e espelho. Em muitos microscópios, o espelho e a lâmpada estão alojados, com segurança, na base do instrumento. O condensador é uma combinação de lentes situada abaixo da platina. Ele projeta um cone de luz sobre o objeto que está sendo observado. O condensador pode ser levantado ou abaixado por um mecanismo de cremalheira, de forma que a luz pode ser focalizada no objeto. A passagem de raios marginais no condensador é impedida pelo diafragma – íris. A ocular consiste de uma combinação de lentes que estão embutidas na extremidade superior do tubo do microscópio. O valor gravado tal como 12,5x indica o aumento da ocular. O espelho que está situado abaixo do condensador reflete os raios luminosos emanados da fonte de luz. Situado entre o espelho e o condensador, existe um porta-filtro móvel. 1.2 - Como Funciona o Microscópio Óptico O objeto a ser estudado é montado em uma lâmina de vidro, que é colocada na platina do microscópio. O objeto é posto em posição sob a objetiva, seja manualmente ou usando a platina mecânica. Faz-se o foco correto do objeto levantando ou abaixando a platina e levantando ou abaixando o tubo do microscópio, ao qual estão atarraxados a ocular e as objetivas. Os raios luminosos aqui são defletidos e convergem para o objeto. Então passam através das lentes da ocular e são novamente defletidos. Emergindo da ocular, os raios luminosos são dirigidos para a pupila do olho, após o que eles incidem sobre a retina. Se o olho está em repouso, como na visão a longa distância, deve-se obter uma clara imagem do objeto quando a objetiva estiver no foco exato. A posição das lentes do microscópio em relação ao objeto pode ser mudada ajustando os focos fino e grosso. A focalização grossa produz movimentos amplos, enquanto a fina é um mecanismo delicado que se faz com pequenos movimentos (pequenos e grandes aumentos). 16 Um microscópio óptico composto é, assim, um sistema de aumento em dois estágios. Primeiro o objeto é aumentado pelas lentes da objetiva e depois novamente pelo segundo conjunto de lentes da ocular. O aumento total é o produto dos aumentos da objetiva pelo da ocular. Um microscópio composto produz uma imagem de cabeça para baixo e invertida lateralmente. A inversão é facilmente demonstrada: se o espécime é movido para um lado, a imagem move-se no sentido contrário. UNIDADE II 17 MÉTODOS DE ESTUDOS HISTOLÓGICOS Vários são os métodos de estudos dos tecidos, variando do estudo dos tecidos in vivo até aqueles que utilizam os tecidos mortos. O método mais utilizado em Histologia é o preparado histológico permanente (lâmina histológica), estudado em microscópio óptico. A seguir, descrevemos as etapas de produção de uma lâmina histológica: 2.1 - Primeira Etapa: Coleta da Amostra A primeira etapa de todo o processo de preparação de uma lâmina histológica consiste em coletar a amostra, ou seja, obtê-la e isso pode ser feito de cinco diferentes maneiras: d) Cirurgias amplas (radicais) – a amostra corresponde a peças grandes (ex. tumores) ou órgãos (ex. mama, útero); a) Biópsia cirúrgica – obtenção da amostra de tecido ou órgão através de uma incisão cirúrgica; e) Necrópsia – procedimento utilizado para estudo anatômico de todos os órgãos ou tecidos, no animal morto. b) Biópsia endoscópica – usada para órgãos ocos (estômago, intestino, etc.) através de endoscopia; c) Biópsia por agulha – a amostra é obtida pela punção do órgão (fígado, pulmão), sem precisar abrir a cavidade natural; As peças cirúrgicas grandes ou de autópsia devem ser clivadas previamente para reduzir sua espessura permitindo a penetração fácil do fixador. O princípio fundamental de clivagem é que o fragmento possua em torno de 4 mm de espessura. 2.2 - Segunda Etapa: Fixação A base de uma boa preparação histológica é a fixação que deve ser completa e adequada. Para tanto, é preciso tomar algumas precauções que são obrigatórias: a) O material coletado deve ser imerso rapidamente no fixador; b) O volume de fixador deve ser no mínimo dez vezes (10x) maior que o volume da peça coletada. Os principais objetivos da fixação são: f) Facilitar a subseqüente coloração. A fixação pode ser física (utilizando-se o calor ou o frio) ou química. A fixação em Histologia é quase exclusivamente química, em que substâncias (fixadores) são utilizadas com a principal função de insolubilizar as proteínas dos tecidos. Os fixadores podem agir precipitando as proteínas ou coagulando-as, assim temos como principais fixadores: a) Que precipitam as proteínas: cloreto de mercúrio e ácido pícrico; a) Inibir ou parar a autólise tecidual; b) Coagular ou endurecer o tecido e tornar difusíveis as substâncias insolúveis; b) Que coagulam as proteínas: aldeído fórmico (o mais utilizado, conhecido como fixador universal), tetróxido de ósmio e o aldeído glutárico. c) Proteger, por meio de endurecimento, os tecidos moles no manuseio e procedimentos técnicos posteriores; Com o intuito de se conseguir o fixador ideal, os histologistas elaboraram diversas misturas fixadoras como o líquido de BOUIN e o líquido de HELLY. d) Preservar os vários componentes celulares e tissulares; O formol a 10% para microscopia óptica e o aldeído glutárico em solução de 2 a 6% para microscopia eletrônica são os fixadores simples mais comumente utilizados. e) Melhorar a diferenciação óptica dos tecidos; 18 O tempo de fixação varia de acordo com o tamanho da peça, constituição do tecido, poder de fixação do fixador, objetivos a pesquisar e temperatura ambiente. No entanto, de forma geral, tendo o fragmento a ser fixado uma espessura de 4 mm, o tempo mínimo de fixação é de doze (12) horas. Observação: Para que se possa examinar o tecido ósseo ou tecido com áreas de calcificação, deve-se antes de processá-lo, incluí-lo e cortá-lo, proceder a descalcificação, que consiste na remoção dos sais de cálcio que se encontram depositados nos tecidos orgânicos sem alteração da sua estrutura celular. Os ossos ou outros materiais calcificados devem ser cortados em pequenos pedaços (cerca de 4 mm) com serra adequada, antes da fixação. Depois de completada a fixação, coloca-se o material na solução descalcificadora. Geralmente, são empregados como agentes descalcificadores os seguintes ácidos: nítrico, fórmico, tricloacético, clorídrico, pícrico, EDTA, sulfossalicílico. Não existe uma solução descalcificadora ideal. A única diferença entre as várias soluções é que umas agem mais rapidamente do que as outras. O ácido usado deve ser completamente removido do tecido depois de terminada a descalcificação. Isso é feito pela lavagem abundante e cuidadosa em água corrente ou álcool, conforme o descalcificador empregado. Essa lavagem deve ser no mínimo por quatro horas. 2.3 - Terceira Etapa: Processamento Após a preservação do tecido, a etapa seguinte consiste em prepará-lo para o exame microscópico. Com a finalidade de permitir que a luz o atravesse, cortes muito delgados de tecido têm que ser feitos. Infelizmente, embora o processo de fixação endureça o tecido, o material não se torna suficientemente firme ou coeso para permitir cortes delgados perfeitos. Para que esse grau de firmeza seja atingido, o tecido deve ser completamente impregnado com algum meio de sustentação que manterá juntas as células e as estruturas intercelulares. Os materiais de sustentação usados são denominados materiais de inclusão. Certos materiais de inclusão, tais como “Carbowax” e a gelatina, são solúveis em água e os tecidos não precisam ser desidratados antes do uso. Os materiais mais comumente usados são substâncias semelhantes à parafina que não são miscíveis com água. Quando essas substâncias forem utilizadas, os tecidos terão que ser desidratados antes da inclusão. 2.4 - Quarta Etapa: Desidratação Antes que um material de inclusão, tal como a parafina, possa penetrar no tecido, seu conteúdo em água deve ser removido. A desidratação é levada a efeito imergindo a amostra de tecido em concentrações crescentes de álcool etílico. O álcool é o agente mais comumente utilizado nesse processo, sendo empregado numa série crescente (70% - 80% - 90% - 100%) para se evitar a retração pronunciada do tecido, ocasionando lesões estruturais da célula de caráter irreversível. O álcool tem a vantagem de endurecer mais o tecido. O volume de álcool deverá ser 10 a 20 vezes maior que o volume da peça. Várias são as substâncias utilizadas como agentes de desidratação: álcoois etílico, butílico, metílico e isopropílico, a acetona, o éter, o clorofórmio e o óxido propileno. O álcool etílico é o mais utilizado em técnica de rotina. 2.5 - Quinta Etapa: Diafanização (Clarificação) A impregnação do tecido como meio de inclusão é impossível nesse estágio porque as substâncias semelhantes à parafina usadas para a inclusão não se misturam com o álcool. O tecido deve, portanto, ser imerso em um produto químico em que o álcool e a parafina sejam solúveis. Assim a diafanização consiste na infiltração do tecido por um solvente da parafina que seja ao mesmo tempo desalcolizante. A parafina não se mistura com água e nem com álcool. Ambos devem ser completamente removidos para que a parafina possa penetrar eficientemente no tecido. O xilol é comumente utilizado. Tal produto químico é muitas vezes chamado de agente clarificador porque torna o tecido semitranslúcido, quase transparente. Entre os reagentes mais utilizados na fase de diafanização, podemos citar ainda: toluol, clorofórmio, óleo de cedro, benzol e salicilato de metila. A quantidade de xilol (substância mais empregada) utilizada deve ser 10 a 20 vezes o volume da peça. A duração da clarificação varia com as dimensões, a constituição do material e a temperatura. 2.6 - Sexta Etapa: Inclusão (Impregnação) A finalidade da impregnação é eliminar completamente o xilol contido no material e a total penetração da parafina nos vazios deixados pela água e gordura, antes existentes no tecido. Esse processo serve também para preparar o material para os cortes, removendo o clarificante e endurecendo-o suficientemente e dando-lhe a consistência adequada para que possa ser cortado. O tecido é passado em duas trocas de parafina para assegurar a substituição de todo o agente clarificador pela parafina. Emprega-se a parafina a uma temperatura de 56 a 60ºC (parafina fundida). A amostra de tecido per- manecerá imersa na parafina fundida (em estufa) durante o tempo necessário para a completa impregnação. Posteriormente, serão retirados da estufa e deixados à temperatura ambiente até que a parafina endureça, após isso, o bloco de parafina com o tecido será retirado da forma e conduzido ao corte. Pode-se citar ainda como agentes de impregnação: celoidina, goma arábica, parafina plástica, polietileno glicol e parafina esterificada. 2.7 - Sétima Etapa: Microtomia Para se obter cortes de material incluído em parafina ou por congelação é necessário um instrumento especial: o micrótomo. Os micrótomos variam de acordo com os fabricantes e têm como fundamento duas peças principais: o suporte ou mandril (onde é fixada a peça a cortar) e a navalha. O suporte é sempre encaixado a um parafuso micrométrico ou a uma espiral metálica que o faz adiantar segundo seu eixo, em medida conhecida e que pode ser regulada à vontade. Essa medida tem como unidade o micrômetro, que corresponde à milésima parte do milímetro. Normalmente, um micrótomo faz cortes cuja espessura varia de 1 a 50 micrômetros, mas a espessura mais utilizada em microscopia óptica é de 4 a 6 micrômetros. Há vários tipos de micrótomos: rotativo, tipo Minot, de congelação e o destinado a trabalhos de microscopia eletrônica. 2.8 - Oitava Etapa: Colagem do Corte à Lâmina As fitas de cortes de parafina são estiradas cuidadosamente e os cortes individuais são separados por um bisturi. Na superfície de uma lâmina de vidro, é feito um ponto de aderência (normalmente com albumina de ovo) e o corte de parafina é colocado em banho-maria (água morna) de forma que as dobras provocadas pelo corte no tecido desapareçam, após o corte é “pescado” com a lâmina, preparada com albumina, na qual se adere. 2.9 - Nona Etapa: Coloração É a técnica tintorial empregada para facilitar o estudo dos tecidos sob microscopia. A coloração é de importância fundamental em histologia, pois os tecidos não tratados têm pouca diferenciação óptica. As colorações de um modo geral se efetuam por processos físico-químicos ou puramente físicos e podem ser consideradas, segundo a modalidade, a ação, o caráter, o grau de ação, o tempo, o número de corantes e a cromatização. Quanto à cromatização, ou seja, de acordo com o número de cores conferidas às estruturas pelas colorações simples ou combinadas, estas tomam a denominação de colorações monocrômicas (uma cor), bicrômicas (duas cores), tricrômicas (três cores) e policrômicas (mais de três cores). Para se corar convenientemente a célula, deve-se recorrer a um método de coloração sucessiva do núcleo e do citoplasma. 19 20 A combinação mais comum de corantes usada em Histologia e Histopatologia é a Hematoxilina e Eosina (HE). A hematoxilina é um corante natural obtido da casca de pau campeche. Ela não é realmente um corante e deve ser oxidada em hemateína a fim de tornar-se um corante. Ademais, o corante que resulta (hematoxilina-hemateína) não tem afinidade para os tecidos. Deve ser usado um mordente, como o alumínio ou o ferro, juntamente com a mistura de hematoxilina antes que ela possa corar os tecidos. A mistura cora em azul-púrpura. A eosina é um corante sintético e produz uma coloração vermelha. Nas células coradas com HE, os ácidos nucléicos presentes no núcleo são corados pela hematoxilina, dando ao núcleo um tom azul-púrpura. A eosina é atraída pelos elementos básicos da proteína do citoplasma da célula, corando-o de róseo a vermelho. Os componentes dos tecidos que se coram prontamente com os corantes básicos são chamados basófilos; os que têm afinidade pelos corantes ácidos são chamados acidófilos. A hematoxilina comporta-se como um corante básico e, portanto, cora o núcleo de modo basófilo. A eosina é um corante ácido e cora os elementos básicos da proteína do citoplasma de maneira acidófila. Certos corantes reagem com os componentes do tecido e os coram com uma cor diferente da cor da solução corante. A mudança de cor do corante chama-se metacromasia. O azul-de-metileno, o azul-de-toluidina e a tionina são exemplos de corantes simples que exibem metacromasia. Com os corantes azuis, a cor muda para vermelho. A coloração dos mastócitos com o azul-de-metileno constitui um bom exemplo. Os grânulos do citoplasma coram-se em vermelhopúrpura, enquanto o resto do tecido fica azul. A causa da metacromasia não é totalmente compreendida, porém tem sido sugerido que é devido à polimerização das moléculas do corante. Julga-se que a presença de macromoléculas com radicais eletronegativos no tecido facilita a polimerização e provoca a mudança de cor. Antes que o corte seja corado, a parafina em que ele foi incluído deve ser removida. O corte, que já foi aderido à lâmina de vidro (pescagem em banho-maria), é banhado no xilol para dissolver a parafina. Devido ao fato de muitos corantes serem solúveis em água, torna-se necessário remover o xilol do tecido e substituí-lo por água (hidratação). O corte é imerso em uma série de concentrações decrescentes de álcool etílico até que esteja hidratado. Depois que o corte estiver hidratado, procede-se à coloração propriamente dita. No caso da HE, o tecido é imerso primeiramente em hematoxilina, lavado com água para retirada de excedente, depois imerso em eosina e, após isso, também se faz lavagem do tecido. 2.10 - Décima Etapa: Montagem Depois que o corte tiver sido corado com a solução apropriada, ele é passado através de concentrações crescentes de álcool para remover, de novo, a água (desidratação). Objetiva-se com essa desidratação aumentar a sobrevida do preparado histológico. Finalmente, o corte é banhado em xilol antes de ser montado em um meio solúvel em xilol, que é o meio de montagem (para os cortes de parafina, é usado o bálsamo de Canadá). Uma gota do meio de montagem é colocada sobre o corte e a lamínula é posicionada sobre o corte de forma delicada, de uma forma tal que o meio de montagem cubra completamente o corte. Depois, a lamínula é comprimida com firmeza sobre o corte e o meio de montagem se espalha formando uma delgada película entre a lâmina e a lamínula, que posteriormente vão estar firmemente aderidas uma à outra pela estabilização do meio de montagem. UNIDADE III 21 INTRODUÇÃO À HISTOLOGIA 3.1 - Histologia É definida como sendo a ciência, parte da Biologia, que estuda os tecidos. O termo histologia foi usado pela primeira vez em 1819 por Mayer, que aproveitou o termo “tecido” que Bichat (anatomista francês) instituiu, muito tempo antes (por volta de 1800), para descrever macroscopicamente as diferentes texturas encontradas por ele no corpo animal. Mayer fez a conjunção do termo histos = tecido e logos = estudo. E o que é tecido? 3.2 - Tecidos Há vários conceitos para tecido. É possível encontrar alguns autores que definem tecido como sendo um conjunto de células que apresentam mesma forma, mesma função e mesma origem embrionária. Mas esse conceito não possui muita sustentação histológica. Se analisarmos, por exemplo, o sangue, veremos que a forma de uma hemácia (disco bicôncavo, anucleado na maioria dos animais domésticos) é totalmente diferente de um neutrófilo (ovóide, quando no sangue, com núcleo lobulado). Quanto à função dessas células: a hemácia transporta oxigênio e gás carbono, enquanto o neutrófilo é uma célula fagocítica. Portanto, vemos que, apesar de pertencerem ao mesmo tecido, elas não têm a mesma forma e tão pouco a mesma função. Ainda outro exemplo nos remete a raciocinar: no tecido ósseo, os osteócitos são células arredondadas cuja função é contribuir para a manutenção da matriz óssea, enquanto os osteoclastos são células cuja forma varia muito, pois se movem através da emissão de “pseudópodos” e são responsáveis pela reabsorção óssea. Portanto, nem possuem a mesma forma e muito menos a mesma função. Poderíamos discorrer muito mais, mostrando inúmeros exemplos em que se constata que a grande maioria dos tecidos é constituída por células que têm funções e forma diferentes. Já quanto à afirmação de que as células de um tecido apresentam mesma origem embrionária, de fato essa afirmação é aplicável. As células que compõem um tecido normalmente apresentam mesma origem embrionária. Assim, como conceituar tecido? Tecido é um conjunto de células que apresentam a mesma função geral e a mesma origem embrionária. Diríamos a mesma função geral, pois um tecido apresenta uma ou mais funções gerais. Por exemplo: os epitélios de forma geral apresentam como função principal revestir as superfícies corpóreas, assim sua função geral é revestir uma superfície. No epitélio, por exemplo, o da traquéia, têm-se as células ciliadas e as células caliciformes. Ambas apresentam formas e funções diferentes, mas as duas realizam a função geral de revestir. Origem Embrionária dos Tecidos Os tecidos embrionários são três: ectoderme, mesoderme e endoderme, deles se formam todos os tecidos do corpo animal, mas quantos e quais são os tecidos encontrados no corpo animal? Macroscopicamente, Bichat, por volta de 1800, conseguiu identificar 21 diferentes tipos de tecidos. Mas com o advento do microscópio, foi possível identificar muitos outros tecidos (aproximadamente 41). Mas todos esses tipos podem ser agrupados em quatro diferentes tecidos, chamados de tecidos fundamentais: - tecido epitelial - tecido conjuntivo - tecido muscular - tecido nervoso 22 Cada um desses tecidos apresenta características morfológicas e funcionais próprias, as quais iremos estudar ao longo dessa disciplina. UNIDADE IV 23 TECIDO EPITELIAL Especializados em revestir e proteger todas as superfícies do organismo, os tecidos epiteliais são formados por células justapostas e geralmente poliédricas. Essa justaposição celular, garantida pela grande quantidade de desmossomos, acarreta a escassez de substâncias intercelulares nos tecidos epiteliais. conjuntivo, onde fornecem os nutrientes necessários para a manutenção das células. O tecido conjuntivo, por difusão, passa parte do material nutritivo para o epitélio. Assim, justifica-se o fato de se encontrarem células vivas no epitélio, embora esse tecido não seja vascularizado. Por serem também desprovidos de vasos sangüíneos, os epitélios são nutridos pelo tecido subjacente, que é o tecido conjuntivo. De fato, os vasos capilares sangüíneos chegam somente até o tecido Os tecidos epiteliais, portanto, estão sempre apoiados sobre uma camada de tecido conjuntivo subjacente. Essa camada de tecido conjuntivo é denominada lâmina própria. 4.1 - Membrana Basal: Alimentação e Suporte ao Tecido Epitelial O epitélio não se encontra apoiado diretamente na lâmina própria. Entre ambos existe uma camada acelular, constituída de proteínas e glicoproteínas, chamada membrana basal. Essa membrana, permeável aos nu- trientes provenientes da lâmina própria, permite que o epitélio seja convenientemente alimentado, além de servi-lhe de suporte, promovendo sua eficiente fixação no tecido conjuntivo subjacente (lâmina própria). Associação entre o tecido epitelial e a lâmina própria ou tecido conjuntivo. Observar a presença da membrana basal. 4.2 - Tipos de Tecidos Epiteliais Além de revestir e proteger as superfícies do organismo, os epitélios têm ainda o papel de elaborar secreções. Pode-se, então, reconhecer dois tipos básicos de tecidos epiteliais: de revestimento ou protetores e glandulares ou secretores. Os Epitélios de Revestimento Recobrindo as camadas mais superficiais da pele e de todas as superfícies internas do corpo, os epitélios de revestimento constituem a camada limítrofe entre a matéria viva e o meio ambiente. Isso significa que qualquer substância, para entrar ou sair do organismo, precisa, necessariamente, atravessar o tecido epitelial. Quando uma pessoa digere determinado alimento, o fluxo do bolo alimentar ocorre no sentido: boca, faringe, esôfago, estômago, intestino. Porém, enquanto o alimento per- 24 manece dentro de qualquer um desses órgãos, a rigor ele se encontra fora do organismo. Apenas quando as partículas alimentares atravessam, por exemplo, o epitélio que reveste internamente o intestino, e passam para o interior dos vasos sangüíneos, podemos dizer que o alimento penetrou verdadeiramente no organismo. Nos vertebrados, a associação entre o epitélio e o tecido conjuntivo que lhe serve de suporte, revestindo as superfícies internas do organismo, constitui a pele. Quando essa associação reveste as cavidades internas que se comunicam com o meio externo, temos as membranas mucosas, como a mucosa bucal, a gástrica, a nasal, a intestinal etc. A associação que reveste as cavidades internas são chamadas membranas serosas (que reveste o pulmão), o pericárdio (que reveste o coração) e o peritônio (que reveste os órgãos abdominais). Número de camadas celulares: Levando em conta o número de camadas, o epitélio pode ser: • simples - quando formado por apenas uma camada de células; • estratificado - quando formado por duas ou várias camadas de células; • pseudo-estratificado - quando formado por apenas uma camada de células, de tamanhos diferentes, que conferem ao epitélio uma aparente estratificação; na verdade, trata-se de uma variação do epitélio simples. Formato celular: Tomando por base o formato das células que o compõe, o epitélio de revestimento pode ser: Os epitélios de revestimento podem ser classificados de acordo com o número de camadas celulares e o formato das células. • pavimentoso ou plano - quando as células são achatadas em forma de ladrilhos; • cúbico - quando as células têm a forma de um cubo; • cilíndrico ou colunar - quando as células são mais altas do que largas; de transição - quando constituídos por várias camadas de células dotadas de grande flexibilidade e cujo o formato varia, conforme a distensão ou retração dos órgãos onde ocorre. Observe o quadro abaixo, em que os epitélios presentes no organismo humano são classificados quanto ao número de camadas e ao formato das células. Classificação dos Epitélios de Revestimento TIPOS DE EPITÉLIOS EXEMPLOS DE OCORRÊNCIA NO CORPO HUMANO pavimentoso simples revestimento interno dos vasos sangüíneos, pericárdio cúbico simples revestimento ovariano prismático simples revestimento do estômago e intestino pavimentoso estratificado revestimento da pele (epiderme), boca e esôfago cúbico estratificado conjuntiva do olho prismático estratificado epiglote e uretra masculina Pseudo-estratificado revestimento da traquéia, fossas nasais e brônquios transição revestimento interno da bexiga e das vias urinárias Os Epitélios Glandulares Com função secretora, os epitélios glandulares se originam de grupos de células que proliferam a partir dos epitélios de revestimento, formando as glândulas. Glândula formada a partir da invaginação do epitélio. Critérios de Classificação das Glândulas Existem três critérios de classificação das glândulas: quanto ao local onde a secreção é eliminada, quanto ao modo de eliminar as secreções e quanto ao número de células que formam a glândula. Local de eliminação das secreções: Dependendo do local em que eliminam suas secreções, as glândulas classificam-se em: • exócrinas - eliminam o produto elaborado na superfície do epitélio de revestimento que originou a glândula; para tanto, as glândulas exócrinas são dotadas de dutos ou canais que transportam a secreção desde a glândula até o epitélio, exemplos: glândulas sudoríparas, mamárias, lacrimais, sebáceas e salivares. • endócrinas - não têm contato físico com o epitélio do qual se originam; são desprovidas de dutos ou canais transportadores, sendo suas secreções coletadas por vasos sangüíneos; tais secreções são chamadas de hormônios, exemplo de glândulas endócrinas: hipófise, tireóide, adrenais, ovários e testículos. • anfícrinas ou mistas - apresentam duplo comportamento, isto é, são ao mesmo tempo exócrinas e endócrinas; o pâncreas, por exemplo, tem atividade exócrina quando elabora e elimina o suco pancreático, com função digestiva; têm atividade endócrina ao elaborar a insulina e o glucagon, hormônios que regulam a glicemia (taxa de glicose no sangue). Modo de eliminação das secreções: As secreções glandulares são eliminadas de diversas maneiras. De acordo com esse critério, existem glândulas: • merócrinas - as células eliminam exclusivamente os produtos secretados; exemplos: glândulas lacrimais, salivares e sudoríparas; • holócrinas - as células se desintegram e são eliminadas com o produto; nesse caso, a atividade da glândula é mantida por um contínuo processo de renovação celular; exemplo: glândulas sebáceas dos mamíferos; • apócrinas ou holomerócrinas - as células eliminam a secreção juntamente com parte de seu conteúdo protoplasmático; em seguida, a célula secretora regenera-se; exemplo: glândulas mamárias. A) Glândulas holócrinas; B) Glândulas merócrinas e C) Glândulas apócrinas. 25 26 Número de células: Considerando o número de células que constitui as glândulas, estas podem ser: • unicelulares - compõem-se de uma única célula; exemplo: glândulas caliciformes das fossas nasais, cuja função é secretar o muco, uma substância de caráter viscoso que retém as partículas do ar no tubo respiratório; • pluricelulares - constituídas por grupos de células, podendo ser tubulares (quando a região secretora tem a forma de um túbulo, com diâmentro relativamente constante), alveolares ou acinosas (quando a região secretora é arredondada) e túbulo-alveolares (quando a região secretora tem forma intermediária entre as duas, isto é, não é totalmente tubular nem totalmente alveolar). 4.3 - Considerações sobre os Epitélios As células epidérmicas mais externas da pele de animais, como os répteis, as aves e os mamíferos principalmente, são impregnadas por uma proteína impermeabilizante denominada queratina. Uma vez impermeabilizadas, tais células ficam impedidas de receber nutrientes e morrem. Esse conjunto morto, descamativo e queratinizado de células, constitui a chamada camada córnea. A presença de queratina na epiderme garante uma eficiente proteção ao animal contra uma desidratação excessiva. Por esse motivo, pode-se dizer que a queratina contribui para a adaptação à vida terrestre. Além disso, por ser de difícil decomposição, a queratina aumenta a resistência do epitélio à invasão microbiana. Na superfície epidérmica, podem ser encontrados milhões de microrganismos por centímetro quadrado. Embora a maioria seja inofensiva, compreende-se a importância protetora da camada córnea queratinizada. Nas traquéias e nos brônquios das vias respiratórias, o epitélio é pseudo-estratificado ciliado. Em fumantes crônicos, sob a ação irritante dos componentes do fumo, esse tecido é gradativamente substituído por um epitélio pavimentoso estratificado que, além de renovar-se mais rapidamente, é mais resistente que o pseudo-estratificado. A esse processo de mudança de um tipo de tecido para outro dá-se o nome de metaplasia. O epitélio pavimentoso cilíndrico do intestino apresenta inúmeras microvilosidades, isto é, expansões da membrana plasmática das células epiteliais. As microvilosidades aumentam consideravelmente a superfície de absorção dos nutrientes. UNIDADE V 27 TECIDOS CONJUNTIVOS Ao contrário dos epitélios, os tecidos conjuntivos apresentam elevada quantidade de substância intercelular. As células que constituem esse tecido apresentam um acentuado polimorfismo, ou seja, possuem formas e funções bastante variadas. Trata-se, portanto, de um tecido com diversas especializações, algumas bastante peculiares, como veremos. Compõem o suporte estrutural e metabólico para outros tecidos e órgãos. Os tecidos pertencentes a esse grupo podem diferenciar-se posteriormente, produzindo fibras e substância fundamental amorfa, tornando-se as células menos notórias. Outras funções importantes dessa categoria de tecidos incluem: • armazenamento de substâncias (tecido adiposo, por exemplo); • sustentação (tecido ósseo e tecido cartilaginoso); • transporte (tecido sanguíneo e tecido linfático). Todos os tecidos conjuntivos apresentam os mesmos componentes básicos: células e matriz extracelular constituída por fibras e substância fundamental amorfa. Esses materiais extracelulares são responsáveis pelas propriedades físicas dos tecidos conjuntivos e a sua presença é a principal característica desse tipo de tecido. Às vezes, como acontece nos tecidos ósseos, a matriz extracelular é sólida, com uma rigidez considerável; outras vezes, como no plasma sangüíneo, apresenta-se líqüida. 5.1 - Classificação dos Tecidos Conjuntivos Os elementos que constituem os tecidos conjuntivos – células e matriz extracelular – variam de acordo com as diversas modalidades desses tecidos. Na enorme diversidade de tecidos conjuntivos, irse-á considerar: • Tecido Conjuntivo Propriamente Dito; Considerando essa variação e ainda a função do tecido, pode-se classificar os tecidos conjuntivos da seguinte maneira: • Tecido Adiposo; • Tecido Sanguíneo; • Tecido Cartilaginoso; • Tecido Ósseo. 28 UNIDADE VI TECIDO CONJUNTIVO PROPRIAMENTE DITO (TCPD) Esse é o tipo de tecido conjuntivo menos diferenciado, mais genérico, preenchendo todos os espaços entre os outros tecidos, de forma que está presente em todos os órgãos, estabelecendo a ligação entre eles. Permite igualmente o transporte de metabólitos e participa dos mecanismos de defesa do organismo. Os seus componentes são a matriz extracelular e as células. 6.1 - Matriz Extracelular A substância intercelular ou intersticial do tecido conjuntivo preenche os espaços entre as células e apresenta-se constituída de duas porções: a substância fundamental amorfa e as fibras. Substância Fundamental Amorfa do. Assim, na substância intercelular, destacam-se os seguintes tipos de fibras: • colágenas - fibras mais freqüentes do tecido conjuntivo; formadas pela proteína colágeno – de alta resistência à tração; Fibras • elásticas - fibras formadas fundamentalmente pela proteína elastina, são dotadas de elasticidade, cedendo (ao contrário das colágenas) facilmente à tração; porém, na ausência de forças deformantes, as fibras elásticas voltam a assumir a forma inicial; são mais delgadas que as fibras colágenas; São de natureza protéica e se distribuem conforme o tipo de tecido. Na verdade, o tipo de fibras predominante pode determinar certas características do teci- • reticulares - fibras mais finas do tecido conjuntivo. Distribuem-se numa rede; são constituídas por uma proteína chamada reticulina, muito semelhante ao colágeno. É constituída principalmente por água, polissacarídeos, proteínas e glicoproteínas. Componentes do tecido conjuntivo propriamente dito. 6.2 - Células O tecido conjuntivo é constituído por vários tipos de células, entre as quais se destacam as mesenquimatosas indiferenciadas (lembre-se de que as células indiferenciadas são dotadas de elevada capacidade reprodutiva), os fibroblastos, os macrófagos, os plasmócitos e as adiposas. Células Mesenquimatosas Indiferenciadas São capazes de formar qualquer outra célula do tecido conjuntivo, com exceção dos macrófagos e dos plasmócitos. As células mesenquimatosas têm o papel de fornecer ao tecido conjuntivo os tipos celulares específicos, de acordo com a necessidade do organismo. Fibroblastos Células mais freqüentes do tecido conjuntivo. Têm grande atividade na síntese de proteínas necessárias à organização e manutenção da matriz extracelular. Por isso, apresentam o Retículo Endoplasmático rugoso (REr) e o complexo de Golgiense bastante desenvolvidos. Quando o fibroblasto se torna relativamente inativo, apresenta-se com núcleo escuro, poucas mitocôndrias e REr reduzido. É, então, chamado de fibrócito. Fibrócitos Células fusiformes resultantes da diferenciação dos fibroblastos, quando estes se tornam menos ativos na síntese de outros componentes do tecido. Macrófagos Células grandes, com alta capacidade de realizar fagocitose. Originam-se dos monócitos, glóbulos brancos que atravessam os capilares sangüíneos e, através de movimentos amebóides, deslocam-se ao longo 29 do tecido conjuntivo. Sua função é proteger o tecido contra agentes externos. Os macrófagos podem ser fixos ou móveis. Os macrófagos fixos têm a forma geralmente estrelada e núcleo ovóide. São também chamados de histiócitos. Os macrófagos móveis têm a forma irregular, com núcleo reniforme (ou seja, em forma de rim). Monócitos, macrófagos e histiócitos constituem, na realidade, formas diferentes de um mesmo tipo de célula. O macrófago fixo, por exemplo, pode se transformar em macrófago móvel e vice-versa, porém mais comum é a transformação do fixo em móvel. Mastócitos Também são células grandes. Dotadas de núcleo central e esférico, contêm heparina, substância de ação anticoagulante, e histamina, substância vasodilatadora que aumenta a permeabilidade dos vasos sangüíneos. Plasmócitos Células de forma oval que se originam dos linfócitos, tipo de glóbulo branco presente do sangue. Os linfóticos atravessam os capilares sanguíneos e, no tecido conjuntivo, formam os plasmócitos. Tais células têm como função principal a produção de anticorpos, o que significa que se relacionam com a defesa do organismo. Têm núcleo redondo, de localização excêntrica (fora do centro). Células Adiposas Grandes células esféricas, que acumulam em seu interior gotas lipídicas. A presença considerável de gordura na célula acarreta o deslocamento do núcleo que então fica situado próximo à membrana celular. A célula adiposa, portanto, é especializada no armazenamento de lipídios. 6.3 - Classificação do TCPD Vamos começar o estudo do TCPD por aqueles que apresentam propriedades gerais: o tecido conjuntivo frouxo e o tecido conjuntivo denso. Tecido Conjuntivo Frouxo Caracteriza-se pela presença abundante de substância fundamental amorfa, porém é relativamente pobre em fibras, que se encontram frouxamente distribuídas. Nesse tecido estão presentes todas as células típicas do tecido conjuntivo. Funções básicas do tecido conjuntivo frouxo: • preenchimento de espaços entre os órgãos viscerais; • suporte e nutrição dos epitélios; 30 • envolvimento de nervos e vasos sanguíneos e linfáticos; • cicatrização de tecidos lesados. Tecido Conjuntivo Denso É pobre em substância fundamental amorfa, porém relativamente rico em fibras, principalmente as colágenas. A célula mais freqüente desse tecido é o fibroblasto. Quando as fibras colágenas se distribuem de maneira difusa, não-ordenada, o tecido conjuntivo denso é chamado de não-modelado. É o que ocorre na derme, no periósteo (membrana de tecido conjuntivo que envolve os ossos), no pericôndrio (membrana de tecido conjuntivo que envolve as cartilagens) e nas cápsulas envolventes de órgãos como os rins e o fígado. Quando as fibras colágenas se acham dispostas de forma ordenada, formando feixes compactos e paralelos, o tecido conjuntivo denso é chamado de modelado. Como exemplo, podem ser citados os tendões, estruturas dotadas de alta resistência à tração, que promovem a ligação entre os músculos esqueléticos e os ossos nos quais se inserem. De fato, através dos tendões pode-se avaliar o grau de resistência do tecido conjuntivo denso modelado: quando um músculo recai sobre os tendões, que, por sua vez, “puxam” os ossos de maneira a promover o movimento típico. Vamos agora prosseguir o estudo do TCPD pelos que apresentam propriedades especiais: o tecido hematopoiético e o tecido adiposo. Tecido Conjuntivo Hematopoiético Também chamado de hematocitopoiético ou reticular, esse tecido tem a função de produzir as células típicas do sangue e da linfa. Existem duas variações: tecido hematopoiético mielóide e tecido hematopoiético linfóide. Mielóide: Encontra-se na medula óssea vermelha, presente no interior do canal medular dos ossos esponjosos. Produz glóbulos vermelhos, certos tipos de glóbulos brancos e plaquetas. Linfóide: Encontra-se de forma isolada em estruturas como os linfonodos, o baço, o timo e as amígdalas ou em órgãos diversos como os das vias respiratórias e do aparelho digestório (mucosa intestinal). Tem o papel de produzir certos tipos de glóbulos brancos (monócitos e linfócitos). Tecido Adiposo Tecido adiposo é uma especialização do tecido conjuntivo, caracterizado pela presença de adipócitos, células que armazenam gordura. Os adipócitos são encontrados isolados ou em aglomerados, formando o tecido adiposo. O tecido adiposo tem a função de servir como uma reserva energética para o corpo, atuar como isolante térmico, além de proteger o corpo contra choques mecânicos. Embora possua importantes funções no organismo, o tecido adiposo é indesejável por muitas pessoas. Em animais sedentários, quando o gasto de energia com atividades diárias é menor do que sua ingestão, o organismo transfere a energia em excesso para a formação de lipídios, depositados no tecido adiposo. Esse depósito aumenta o peso e o volume corporal, implicando em alterações morfológicas e sobrecarga do coração e dos pulmões, responsáveis pela oxigenação de um volume corporal maior do que o esperado. Existem dois tipos de tecido adiposo: unilocular e multilocular. Tecido Adiposo Unilocular Também chamado de tecido adiposo amarelo. Sua célula apresenta apenas uma gotícula de lipídio, que ocupa quase todo o espaço celular formando um grande vacúolo. Desta forma, encontramos o citoplasma e o núcleo deslocados excentricamente, com o citoplasma reduzido a uma fina camada contendo o núcleo achatado. Caracterizado por um rico suprimento sanguíneo e diferenciando-se de outros tipos de tecido conjuntivo por apresentar como seu principal componente as células com escassa quantidade de substância fundamental. Sua cor varia entre o branco e o amarelo-escuro. Essa coloração deve-se principalmente ao acúmulo de carotenóides dissolvidos na gordura. Forma o panículo adiposo, camada de gordura disposta sob a pele; no recém-nascido é de espessura uniforme, já em adultos o acúmulo é irregular em determinadas posições, sendo a distribuição regulada por hormônios. Principal lipídio armazenado é o triglicerídeo. Fontes: alimentação, fígado, síntese a partir de glicose. O tecido adiposo amarelo apresenta também função hormonal, pois sintetiza moléculas como leptina e adiponectina. Leptina (hormônio que participa da regulação da quantidade de tecido adiposo no corpo e na ingestão de alimentos). Fotomicrografia do tecido adiposo amarelo, mostrando a gotícula lipídica (Ap), núcleo periférico e achatado (N) e rica vascularização sanguínea (Cs). Tecido Adiposo Multilocular Também chamado de tecido adiposo pardo. Formado por células que contêm várias gotículas de gordura, ou seja, possui vários vacúolos de gordura e várias mitocôndrias. Sua cor castanha é devido à vascularização abundante e às numerosas mitocôndrias, que fazem gerar energia mais rápido que o tecido unilocular. Localiza-se em áreas determinadas, encontrado em grande quantidade em animais hibernantes e em recém-nascidos. Tem como principal função gerar calor. 31 32 Fotomicrografia do tecido adiposo pardo. Note a presença de várias gotículas lipídicas. As células adiposas do tecido adiposo branco não se dividem e as novas que surgem no adulto são originárias das células mesenquimais indiferenciadas do conjuntivo. No adiposo pardo, não há neoformação após o nascimento e nem ocorre transformação de um tipo adiposo em outro. Origem e desenvolvimento do adipócito. Note que o adipócito pode voltar ao estágio de lipoblasto. UNIDADE VII 33 TECIDOS CONJUNTIVOS DE TRANSPORTE Existem duas variedades de tecidos conjuntivos de transporte: o sanguíneo e o linfático. Esses tecidos promovem o transporte e a distribuição de substâncias diversas dentro do organismo, além de participar ativamente do meca- nismo de defesa do corpo. Dessa maneira, contribuem de forma significativa para a manutenção do equilíbrio interno, assegurando uma atividade metabólica adequada nos diversos órgãos que constituem o organismo. 7.1 - Tecido Sanguíneo O tecido sanguíneo – ou simplesmente sangue – é constituído por uma parte líquida denominada plasma e pelos elementos figurados. A medula óssea vermelha é o local de formação das células sanguíneas e ocupa a cavidade dos ossos esponjosos. Nela são encontradas as células precursoras que originam os elementos figurados do sangue: glóbulos brancos, glóbulos vermelhos (hemácias ou eritrócitos) e plaquetas. Formação dos diversos tipos celulares do sangue. O plasma (matriz extracelular) é uma solução aquosa clara, constituída de água (mais de 90%), sais (carbonatos, cloretos, sulfatos e outros), aminoácidos, glicose, vitaminas, hormônios, uréia etc. No plasma pode-se verificar a presença de determinadas proteínas, como o fibrinogênio (que participa da coagulação sanguínea), as globulinas (que atuam como anticorpos) e as albuminas (que participam da regulação do sangue). Os elementos figurados do sangue compreendem os glóbulos vermelhos, os glóbulos brancos e as plaquetas. Glóbulos Vermelhos Também chamados de hemácias ou eritrócitos, são as mais numerosas células sanguíneas. Na espécie humana, existem cerca de 5 milhões de eritrócitos por mm³ de sangue no homem e, 4,5 milhões por mm³, na mulher. Em todos os mamíferos, os eritrócitos são anucleados e contêm milhões de moléculas de hemoglobina, pigmento respiratório responsável pelo transporte e distribuição de O2 para todas as células vivas do organismo. Portanto, os eritrócitos têm o papel distribuir o O2. 34 Os eritrócitos são produzidos na medula óssea vermelha. regados dessa remoção e da conseqüente destruição dessas células são o fígado e o baço. O tempo de vida de um eritrócito é de cerca de 90 a 120 dias, em média. Por serem continuamente renovados, torna-se necessária a remoção constante dos eritrócitos envelhecidos do sangue. Os órgãos encar- Os eritrócitos têm a forma de um disco bicôncavo. São, portanto, “achatados”, o que é vantajoso no sentido de facilitar a difusão do O2 para os tecidos, além de permitir um relativo aumento da superfície de aquisição de O2. A figura abaixo mostra eritrócitos humanos típicos. Desenho esquemático demonstrando os elementos figurados do sangue. Glóbulos Brancos Também chamados leucócitos, são maiores que os eritrócitos e capazes de fagocitar e digerir células diversas ou partículas estranhas ao organismo. Alguns deles são muito ativos na produção de anticorpos que neutralizam as toxinas elaboradas por um determinado invasor do corpo. Portanto podemos dizer que os leucócitos estão intimamente associados ao mecanismo de defesa do organismo. Os leucócitos são os elementos figurados menos numerosos do sangue. Na espécie humana, existem cerca de 7.000 a 10.000 deles por mm³ de sangue. Em certas circunstâncias, porém, a taxa de leucócitos pode se elevar consideravelmente, chegando a 20.000 ou mais por mm³ de sangue. A esse fenômeno denomina-se leucocitose. A leucocitose é freqüente nos indivíduos portadores de infecção, caso em que o organismo, “numa atitude de defesa”, aumenta a produção de glóbulos brancos. Em situação inversa, na leucopenia, a quantidade de leucócitos no sangue é baixa, o que aumenta a suscetibilidade a doenças em geral. Através da emissão de pseudópodos, os leucócitos têm a capacidade de se deslocar do interior do vaso sanguíneo para o tecido conjuntivo vizinho. Assim podem abandonar a corrente sanguínea, ampliando de maneira considerável a capacidade de defesa do corpo. A esse fenômeno dá-se o nome de diapedese. Os glóbulos brancos podem ser classificados em granulócitos, quando possuem grânulos no citoplasma visíveis sob microscopia óptica e, agranulócitos, quando não possuem grânulos no citoplasma visíveis sob microscopia óptica. Há diferentes tipos de granulócitos e agranulócitos. Vamos começar pelo estudo dos três tipos de granulócitos: • neutrófilos – os leucócitos mais abundantes do sangue; têm alto poder fagocitário e apresentam o núcleo contendo de três a cinco lóbulos; o citoplasma dos neutrófilos tem numerosos grânulos (lisossomos primários), cujas enzimas promovem a digestão das partículas estranhas englobadas; os neutrófilos aumentam nas infecções e, quando morrem, são chamados de piócitos ou corpúsculos de pus; • eosinófilos ou acidófilos - seu núcleo em geral tem dois lóbulos e o citoplasma possui grânulos grossos; os acidófilos têm movimento amebóide e também são capazes de fagocitar, embora de forma mais lenta que os neutrófilos; suas quantidades aumentam nas alergias; • basófilo - apresentam núcleo volumoso e com formato irregular; no citoplasma, os basófilos apresentam granulações grossas, maiores que as dos demais leucócitos; produzem heparina, substância que tem ação anticoagulante, e histamina, que tem efeito vasodilatador. Vejamos agora a classificação dos agranulócitos: • linfócitos - células dotadas de núcleo volumoso; embora sejam capazes de fagocitar, os linfócitos se caracterizam por serem muito ativos na produção de anticorpos; são os glóbulos típicos das inflamações crônicas; participam ainda do mecanismo de rejeição de enxertos, como acontece, por exemplo, nos casos de transplante de órgãos, quando o organismo recebedor rejeita o órgão doado; • monócitos - são glóbulos brancos grandes, com núcleo excêntrico e de formato variável; têm alto poder fagocitário; migrando para tecidos conjuntivos, os monócitos passam a ser chamados de macrófagos, glóbulos igualmente dotados de elevada atividade fagocitária. Plaquetas Elementos figurados do tecido sanguíneo, as plaquetas são fragmentos celulares, incolores e portadores de tromboplastina ou tromboquinase, enzima que participa do mecanismo da coagulação do sangue. Formam-se na medula óssea, onde, supõe-se, tenham origem na fragmentação de certas células denominadas megacariócitos. Na corrente sanguínea humana são encontradas, em média, 300.000 plaquetas por mm³ de sangue. Uma das mais importantes propriedades do sangue é, sem dúvida, a capacidade de coagular-se. Não fosse isso, o sangue poderia escorrer, indefinidamente, através de qualquer vaso lesado. No sangue circulante existe uma proteína solúvel denominada fibrinogênio, que tem função estrutural. Logo que o sangue começa a sair do vaso, na região do corte, o fibrinogênio se converte em fibrina, uma proteína insolúvel que adere às paredes do vaso. Assim, organiza-se uma verdadeira rede de fibrinas. Essa rede promove a retenção de glóbulos sanguíneos de tal maneira que se forma massa densa em torno da região lesada, denominada coágulo. Nessas condições, a hemorragia é paralisada. Para que o fibrinogênio se transforme em fibrina, no entanto, é necessária uma enzima denominada trombina, que por sua vez, provém de uma substância produzida no fígado chamada protrombina. A produção de protombina ocorre em presença da vitamina K. Por isso, essa vitamina tem importante participação na coagulação sanguínea. Para que a protrombina se converta em trombina são necessários, como catalisadores, os íons Ca++ e a enzima tromboplastina, que provém das plaquetas e dos tecidos lesados. 7.2 - Tecido Linfático (Linfa) A linfa é formada a partir da filtração do excesso de líquido intercelular extravasado dos capilares sanguíneos. Nela, as células mais abundantes são os linfócitos. Esse tecido, no entanto, é desprovido de eritrócitos e de plaquetas. O sistema linfático é formado pela linfa, por um conjunto de vasos linfáticos e pelos órgãos linfóides, tais como o baço, o timo e os linfonodos. Esse sistema tem, fundamentalmente, o papel de auxiliar o sistema sanguíneo na remoção de impurezas, coletar e distribuir ácidos graxos e gliceróis absorvidos no intestino e contribuir para a defesa do organismo, através da produção de anticorpos e linfócitos. Nos linfonodos, a linfa é filtrada através de células que fagocitam corpos estranhos ao organismo, como bactérias e partículas de fumo. Caso os microrganismos sejam patogênicos, podem produzir manifestações inflamatórias nos linfonodos, denominadas ínguas. 35 36 UNIDADE VIII TECIDOS CONJUNTIVOS DE SUSTENTAÇÃO São tecidos conjuntivos constituídos por matriz extracelular rígida, que apresentam como função geral a sustentação de partes moles. São classificados em tecido cartilaginoso e tecido ósseo. 8.1 - Tecido Cartilaginoso Também chamado de cartilagem, o tecido cartilaginoso é formado por células grandes e globosas denominadas condrócitos, que se acham localizadas nos condreoplastos, pequenos espaços (lacunas) escavados na matriz extracelular. Geralmente, um condroplasto contém de dois a oito condrócitos. As células cartilaginosas que estão produzindo grandes quantidades de fibras protéicas são chamadas condroblastos. Quando a sua atividade metabólica diminui, passam a ser chamados condrócitos. O tecido cartilaginoso é desprovido de vasos sanguíneos. O alimento, necessário à manutenção de vida na célula, provém dos vasos sanguíneos presentes no tecido conjuntivo denso não-modelado que envolve a cartilagem. Essa bainha de tecido conjuntivo é denomina pericôndrio (do grego peri = em torno). O tecido cartilaginoso também pode ser nutrido através do líquido sinovial das cavidades articulares. O tecido cartilaginoso também é desprovido de vasos linfáticos e de nervos. Dessa forma, a matriz extracelular serve de trajeto para a difusão de substâncias entre os vasos sangüíneos do tecido conjuntivo circundante e os condrócitos. A matriz extracelular da cartilagem (matriz cartilaginosa) é sólida e firme, embora com alguma flexibilidade, sendo responsável pelas suas propriedades elásticas. As propriedades do tecido cartilaginoso, relacionadas ao seu papel fisiológico, dependem da estrutura da matriz, que é constituída por colágeno, ou colágeno mais elastina, em associação com macromoléculas de proteoglicanas (proteína + glicosaminoglicanas). Como o colágeno e a elastina são flexíveis, a consistência firme das cartilagens se deve às ligações eletrostáticas entre as glicosaminoglicanas das proteoglicanas e o colágeno, e à grande quantidade de moléculas de água presas a estas glicosaminoglicanas (água de solvatação), que conferem turgidez à matriz. Certos vertebrados, como os peixes cartilaginosos (o tubarão e a arraia, por exemplo), têm esqueleto exclusivamente cartilaginoso. Nos outros vertebrados, o tecido cartilaginoso é gradativamente substituído pelo tecido ósseo, de consistência mais rígida. Mas certas partes do organismo mantêm, mesmo no indivíduo adulto, uma estrutura cartilaginosa. Desempenha a função de suporte de tecidos moles, reveste superfícies articulares, onde absorve choques, facilita os deslizamentos e é essencial para a formação e crescimento dos ossos longos. Classificação das Cartilagens As cartilagens basicamente se dividem em três tipos distintos: 1) cartilagem hialina; 2) cartilagem elástica; 3) fibrocartilagem ou cartilagem fibrosa. Cartilagem Hialina Distingue-se pela presença de uma matriz vítrea, homogênea e amorfa, dotada de fibras colágenas. Essa cartilagem forma o esqueleto inicial do feto; é a precursora dos ossos que se desenvolverão a partir do processo de ossificação endocondral. Durante o desenvolvimento ósseo endocondral, a cartilagem hialina funciona como placa de crescimento epifisário e essa placa continua funcional enquanto o osso estiver crescendo em comprimento. No osso longo do adulto, a cartilagem hialina está presente somente na superfície articular. No adulto, também está presente como unidade esquelética na traquéia, nos brônquios, na laringe, no nariz e nas extremidades das costelas (cartilagens costais). A cartilagem hialina geralmente é circundada pelo pericôndrio. O pericôndrio não está presente nos locais em que a cartilagem forma uma superfície livre, como nas cavidades articulares e nos locais em que ela entra em contato direto com o osso. Sua função não é apenas a de ser uma cápsula de cobertura; tem também a função de nutrição, oxigenação, além de ser fonte de novas células cartilaginosas. É rico em fibras de colágeno na parte mais superficial, porém, à medida que se aproxima da cartilagem, é mais rico em células. A matriz da cartilagem hialina sofre calcificação regularmente em três situações bem definidas: 1) a porção da cartilagem articular que está em contato com o osso é calcificada; 2) a calcificação sempre ocorre nas cartilagens que estão para ser substituídas por osso durante o período de crescimento do indivíduo; 3) a cartilagem hialina de todo o corpo se calcifica como parte do processo de envelhecimento. possui pericôndrio e cresce principalmente por aposição. A cartilagem que sofre lesão regenera-se com dificuldade e, freqüentemente, de modo incompleto, salvo em crianças de pouca idade. No adulto, a regeneração se dá pela atividade do pericôndrio. Havendo fratura de uma peça cartilaginosa, células derivadas do pericôndrio invadem a área da fratura e dão origem a tecido cartilaginoso que repara a lesão. Quando a área destruída é extensa, ou mesmo, algumas vezes, em lesões pequenas, o pericôndrio, em vez de formar novo tecido cartilaginoso, forma uma cicatriz de tecido conjuntivo denso. Diferentemente da cartilagem hialina, a cartilagem elástica não se calcifica. Cartilagem Elástica Essa é uma cartilagem na qual a matriz contém fibras elásticas e lâminas de material elástico, além das fibrilas de colágeno e da substância fundamental amorfa. O material elástico confere maior elasticidade à cartilagem, como a que se pode ver no pavilhão auditivo. A presença desse material elástico (elastina) confere a esse tipo de cartilagem uma cor amarelada, quando examinado a fresco. A cartilagem elástica pode estar presente isoladamente ou formar uma peça cartilaginosa com a cartilagem hialina. Como a cartilagem hialina, a elástica A cartilagem elástica é menos sujeita a processos degenerativos do que a hialina. Ela pode ser encontrada no pavilhão auditivo, nas paredes do canal auditivo externo, na tuba auditiva e na laringe. Em todos esses locais há pericôndrio circundante. Fibrocartilagem ou Cartilagem Fibrosa A cartilagem fibrosa ou fibrocartilagem é um tecido com características intermediárias entre o conjuntivo denso e a cartilagem hialina. É uma forma de cartilagem na qual a matriz contém feixes evidentes de espessas fibras colágenas. Na cartilagem fibrosa, as numerosas fibras colágenas constituem feixes, que seguem uma orientação aparentemente irregular entre os condrócitos ou um arranjo paralelo ao longo dos condrócitos em fileiras. Essa orientação depende das forças que atuam sobre a fibrocartilagem. Os feixes colágenos colocam-se paralelamente às trações exercidas sobre eles. Na fibrocartilagem não existe pericôndrio. A fibrocartilagem está caracteristicamente presente nos discos intervertebrais, na sínfise púbica, nos discos articulares das articulações dos joelhos e em certos locais onde os tendões se ligam aos ossos. Geralmente, a presença de fibrocartilagem indica que naquele local o tecido precisa resistir à compressão e ao desgaste. 37 38 © Esevier. Gartner & Hiatt: Color Textbook of Histology 3E - www.studentconsult.com Tipos de cartilagem. Crescimento da Cartilagem A cartilagem possui dois tipos de crescimento: aposicional e intersticial. Crescimento aposicional é a formação de cartilagem sobre a superfície de uma cartilagem já existente. As células empenhadas nesse tipo de crescimento derivam do pericôndrio. O crescimento intersticial ocorre no interior da massa cartilaginosa. Isso é possível porque os condrócitos ainda são capazes de se dividir e porque a matriz é distensível. Embora as células-filhas ocupem temporariamente a mesma lacuna, separam-se quando secretam nova matriz extracelular. Quando parte desta última matriz é secretada, forma-se uma divisão entre as células e, neste ponto, cada célula ocupa sua própria lacuna. Com a continuidade da secreção da matriz, as células ficam ainda mais separadas entre si. Na cartilagem do adulto, os condrócitos freqüentemente estão situados em grupos compactos ou podem estar alinhados em fileiras. Esses grupos de condrócitos são formados como conseqüência de várias divisões sucessivas durante a última fase de desenvolvimento. Há pouca produção de matriz adicional e os condrócitos permanecem em íntima aposição. Tais grupos são chamados de grupos isógenos. 8.2 - Tecido Ósseo 39 O tecido ósseo é o principal componente dos ossos. É bem mais resistente que o cartilaginoso, pois é constituído de uma matriz rígida – formada basicamente por fibras colágenas e sais inorgânicos – e composto pelos seguintes tipos de células: osteoblastos, osteócitos e oesteoclastos. É um tecido vascularizado. Os osteoblastos são células ósseas jovens em regiões onde o tecido ósseo encontra-se em processo de formação. Têm forma cúbica, lembrando um epitélio. O citoplasma do osteoblasto contém inúmeros grânulos ribossômicos e um retículo endoplasmático bastante desenvolvido. De fato, tais células apresentam grande atividade na produção de proteínas, principalmente o colágeno, fundamental na organização da matriz óssea. Os osteoblastos originam os osteócitos, células ósseas presentes em cavidades da matriz óssea, denominadas osteoplastos. Os osteócitos têm forma de amêndoa e armazenam cálcio. Os osteoclastos, por sua vez, são células gigantes multinucleadas, derivadas de monócitos que atravessam os capilares sangüíneos, que promovem a destruição da matriz óssea através da ação de enzimas e posteriormente reabsorvem a matriz digerida. Dessa maneira, agem “modelando” a peça óssea. Após uma fratura, os osteoclastos tornam-se muito ativos, participando de forma marcante no processo de regeneração do tecido ósseo. A matriz óssea é composta por uma parte orgânica e uma parte inorgânica, cuja composição é dada basicamente por íons fosfato e cálcio, formando cristais de hidroxiapatita. A matriz orgânica, quando o osso se apresenta descalcificado, cora-se com os corantes específicos do colágeno (pois ela é composta por 95% de colágeno tipo I). O tecido ósseo possui um alto grau de rigidez e resistência à pressão. Por isso, suas principais funções estão relacionadas à proteção e à sustentação. Também funciona como alavanca e apoio para os músculos, aumentando a coordenação e a força do movimento proporcionado pela contração do tecido muscular. Os ossos ainda são grandes armazenadores de substâncias, sobretudo de íons de cálcio e fosfato. A extrema rigidez do tecido ósseo é resultado da interação entre o componente orgânico e o componente mineral da matriz. Classificação do Tecido Ósseo A classificação baseada no critério histológico admite apenas duas variantes de tecido ósseo: o tecido ósseo compacto ou denso e o tecido ósseo esponjoso ou lacunar ou reticulado. Estrutura de um osso longo. 40 Essas variedades apresentam o mesmo tipo de célula e de matriz extracelular, diferindo entre si apenas na disposição de seus elementos e na quantidade de espaços medulares. O tecido ósseo esponjoso apresenta espaços medulares mais amplos, sendo formado por várias trabéculas, que dão aspecto poroso ao tecido. O tecido ósseo compacto praticamente não apresenta espaços medulares, existindo, no entanto, além dos canalículos, um conjunto de canais que são percorridos por nervos e vasos sangüíneos: canais de Volkmann e canais de Havers. Por ser uma estrutura inervada e irrigada, os ossos apresentam grande sensibilidade e capacidade de regeneração. Os canais de Volkmann partem da superfície do osso (interna ou externa), possuindo uma trajetória perpendicular em relação ao eixo maior do osso. Esses canais comunicam-se com os canais de Havers, que percorrem o osso longitudinalmente e que podem comunicar-se por projeções laterais. Ao redor de cada canal de Havers, pode-se observar várias lamelas concêntricas de substância intercelular e de células ósseas. Cada conjunto deste, formado pelo canal central de Havers e por lamelas concêntricas, é denominado sistema de Havers ou sistema haversiano. Os canais de Volkmann não apresentam lamelas concêntricas. Unidade estrutural do tecido ósseo compacto. Os tecidos ósseos descritos são os tecidos mais abundantes dos ossos (órgãos): externamente temos uma camada de tecido ósseo compacto e internamente, de tecido ósseo esponjoso. Os ossos são revestidos externa e internamente por membranas denominadas periósteo e endósteo, respectivamente. Ambas as membranas são vascularizadas e suas células transformam-se em osteoblastos. Portanto são importantes na nutrição e na oxigenação das células do tecido ósseo e como fonte de osteoblastos para o crescimento dos ossos e reparação das fraturas. O Processo de Crescimento e Ossificação O crescimento do osso passa por várias etapas: • diferenciação de células mesenquimatosas em osteoblastos; • produção da matriz orgânica e transformação dos osteoblastos em osteócitos; • mineralização da matriz orgânica; • formação dos osteoclastos. O tecido ósseo pode se formar a partir de um tecido conjuntivo denso ou a partir de um “molde” de cartilagem hialina. No primeiro caso, a ossificação é chamada de intramembranosa ou conjuntiva e ocorre nos ossos chatos da caixa craniana. No segundo, o “molde” cartilaginoso é substituído pelo tecido ósseo; a ossificação, nesse caso, é denominada endocondral ou intracartilaginosa. Esse tipo de ossificação é o mais freqüente no organismo, ocorrendo em ossos como o fêmur (osso da coxa), tíbia (osso da canela), úmero (osso longo do braço) e outros. Nos dois tipos de ossificação mencionados, a formação do tecido ósseo depende da atividade dos osteoblastos que resulta da diferenciação de células mesenquimatosas. Os osteoblastos são células que sintetizam grandes quantidades de colágeno, organizando uma matriz descalcificada chamada osteóide. Em seguida, promovem na matriz uma forte deposição de sais de cálcio, originando a matriz óssea. Os osteoblastos são dotados de inúmeros prolongamentos; isso permite que haja intercâmbio entre eles, apesar de se acharem bem separados. Após a formação da matriz óssea calcificada, os prolongamentos citoplasmáticos retraem-se. Os osteoblastos, então, tornam-se relativamente inertes, passando, como vimos, a serem chamados de osteócitos. Os locais anteriormente ocupados pelos prolongamentos citoplasmáticos dos osteoblastos servem de “molde” para a formação de pequenos canais que promovem a comunicação entre os osteócitos. Demonstração esquemática do processo de ossificação endocondral. 41 42 UNIDADE IX TECIDO MUSCULAR O tecido muscular é constituído por células alongadas, altamente especializadas e de capacidade contrátil, denominadas fibras musculares. A capacidade de contração das fibras é que proporciona os movimentos dos membros, das vísceras e de outras estruturas do organismo. As células (fibras) musculares têm nomes específicos para as suas estruturas. Assim, a membrana plasmática é denominada sarcolema, enquanto o citoplasma é chamado de sarcoplasma. 9.1 - Classificação do Tecido Muscular Existem três tipos de tecido muscular: liso, estriado esquelético e estriado cardíaco. Tecido Muscular Estriado Esquelético Tem fibras cilíndricas, com centenas de núcleos periféricos. Essas fibras organizam os músculos esqueléticos, assim denominados por se acharem inseridos no arcabouço esquelético através dos tendões. A contração desse tipo de célula é rápida e voluntária, como acontece com o bíceps e o tríceps, músculos do braço. Organização das miofibrilas e dos sarcômeros no interior de uma célula muscular estriada esquelelética. Tecido Muscular Estriado Cardíaco De contração rápida e involuntária, esse tecido muscular constitui-se de fibras com um ou dois núcleos centrais. Essas fibras organizam o músculo do coração (miocárdio). Entre uma fibra e outra verifica-se a presença de discos intercalares, que fazem adesão entre células vizinhas. Organização das células musculares estriadas cardíacas. A fibra muscular estriada é envolvida por uma bainha de tecido conjuntivo denominada endomísio. Um aglomerado de fibras forma um feixe muscular. Cada feixe acha-se envolvido por outra bainha de tecido conjuntivo chamado perimísio. O conjunto de feixes constitui o músculo, que também se acha envolvido por uma bainha conjuntiva denominada epimísio. Tecido Muscular Liso É constituído por fibras fusiformes dotadas de um núcleo alongado e central. Essas fibras, de contração lenta e involuntária, ocorrem organizando: os músculos eretores do pêlo (na pele); a musculatura da parede do trato gastrintestinal (esôfago, estômago e intestino), da bexiga, do útero, dos vasos sanguíneos etc. Organização dos filamentos contráteis nas células musculares lisas. 43 44 9.2 - Mecanismo Contrátil As fibras musculares são dotadas de inúmeras miofibras contráteis constituídas basicamente por dois tipos de proteínas: actina e miosina. Na musculatura lisa, as miofibrilas são muito finas e não se organizam em feixes, de maneira que são dificilmente observadas. Assim, o sarcoplasma apresenta-se com aspecto homogêneo, sem estrias. É por isso que as fibras desse músculo são denominadas lisas. Na musculatura estriada, as miofibrilas organizamse em feixes, delimitando um intercalamento de faixas claras e escuras, o que confere à fibra um aspecto estriado. Descrevemos a seguir a estrutura de uma fibra muscular estriada. Acompanhe a descrição pelo esquema das duas figuras seguintes. Organização do sarcômero nas células musculares estriadas esqueléticas. Observe a presença de mitocôndrias. A fibra estriada é constituída por inúmeras miofribilas contráteis, entre as quais pode-se observar a presença de inúmeras mitocôndrias. Cada miofribila apresenta faixas claras e escuras, de maneira alternada. As faixas claras (faixas I) apresentam no seu centro uma estria mais escura (estria Z). As faixas escuras (faixas A) são maiores e apresentam na região central uma zona mais clara (estria H). croscópio óptico. Na estria H, um pouco mais clara, não existe actina. A faixa I é constituída apenas pelos filamentos finos de actina, daí sua coloração clara (é uma região pouco densa). A estria Z é uma região de condensação de proteínas. O conteúdo existente entre duas estrias Z é denominado sarcômero. Inseridos na estria Z, encontram-se filamentos delgados constituídos da proteína actina. Esses filamentos terminam ao redor da estria H. Intercalados aos filamentos de actina estão os filamentos grossos, constituídos da proteína miosina. Quando a fibra muscular se contrai, os filamentos finos de actina deslizam sobre os filamentos grossos de miosina. Dessa maneira, a faixa I diminui (podendo até desaparecer); a estria H também diminui e pode desaparecer, embora a faixa A não se altere. É evidente que, na fibra contraída, as estrias Z se aproximam, o que determina o encurtamento do sarcômero. Como o sarcômero é a menor porção da fibra capaz de sofrer contração (encurtamento), é considerado a unidade contrátil da fibra muscular. Na faixa A existem filamentos de actina e miosina, determinando uma faixa mais densa, o que justifica a coloração escura, quando se observa a fibra ao mi- O mecanismo de deslizamento dos filamentos de actina sobre os de miosina é conhecido como Teoria dos Filamentos Interdigitados Deslizantes. 45 Sarcômero e seus componentes. A Energia para a Contração Muscular Sabemos que os músculos armazenam glicogênio. Através do mecanismo respiratório, as moléculas de glicose prevenientes do glicogênio liberam energia para a síntese de ATP. A energia liberada pelo ATP permite o deslizamento da actina sobre a contração muscular. tém grandes quantidades de uma substância orgânica denominada creatina, capaz de ser fosforilada e amarzenar fosfatos de alta energia para o ADP, permitindo a rápida formação de novas moléculas de ATP. Quando o músculo se encontra em repouso, o mecanismo respiratório fornece energia, permitindo a formação de novas moléculas de creatina-fosfato. O estoque de ATP nas fibras musculares é, porém, limitado. Quando a atividade muscular é intensa, esse estoque é rapidamente consumido e, nessas condições, a energia oriunda do mecanismo respiratório não consegue, normalmente, restaurar as moléculas de ATP. Ocorre, no entanto, que a fibra muscular con- Considerando o mecanismo contrátil, podemos concluir as seguintes funções para as substâncias citadas abaixo: • Glicose - fonte primária de energia para a contração; • ATP - fonte imediata de energia para a contração; • Creatina-fosfato - reservatório de energia química para a contração. 9.3 - Regeneração do Tecido Muscular Tecido muscular estriado esquelético: as células desse tecido não têm capacidade mitótica, porém pode se regenerar devido à presença de células satélites. Essas células podem entrar em atividade mitótica, resultando em hiperplasia. Em resposta às atividades de fisioculturismo, ocorre uma aumento do volume celular, chamado hipertrofia. Tecido muscular estriado cardíaco: é incapaz de se regenerar. Tecido muscular liso: as células desse tipo de tecido mantêm a capacidade mitótica para formar mais células musculares lisas. 46 UNIDADE X TECIDO NERVOSO O tecido nervoso atua com uma estrutura sensível a vários tipos de estímulos que se originam de fora ou do interior do organismo. Ao ser estimulado, esse tecido torna-se capaz de conduzir os impulsos nervosos de maneira rápida e, às vezes, por distâncias relativamente grandes. Trata-se, portanto, de um dos tecidos mais especializados do organismo animal. 10.1 - Sistema Nervoso Central (SNC) e Periférico (SNP) No organismo, o tecido nervoso constitui o chamado sistema nervoso, que anatomicamente pode ser dividido em: • Sistema Nervoso Central (SNC) - formado pelo encéfalo, cerebelo, tronco encefálico e medula espinal; • Sistema Nervoso Periférico (SNP) - formado pelos nervos e gânglios nervosos. O sistema nervoso é constituído de neurônios (células nervosas) e de uma variedade de células de manutenção, sustentação e nutrição denominadas neuróglias. a) Os Neurônios Células altamentes especializadas, os neurônios são dotados de um corpo celular (ou pericário) e numerosos prolongamentos. O corpo celular do neurônio contém um núcleo grande e arredondado e organóides comuns às células animais. As mitocôndrias são numerosas e o ergastoplasma é bem desenvolvido. Tipos de neurônios. Os prolongamentos do neurônio podem ser de dois tipos: • dentritos (do grego déndron = árvore) - são ramificações semelhantes a galhos de uma árvore, que se tornam mais finos à medida que se afastam do neurônio; o dentritos têm a função de captar estímulos; • axônio (do grego axis = eixo) - é o maior prolongamento da célula nervosa (varia de frações de milímetros até cerca de 1 metro); cada neurônio tem apenas um axônio; com um diâmetro constante, o axônio, em sua parte final, ramifica-se em prolongamentos muito finos, que freqüentemente delimitam pequenas dilatações, abrigam microvesículas portadoras de neurormônios, que desempenham papel muito significativo no mecanismo de transmissão do impulso nervoso, conforme veremos adiante. Em toda sua extensão, o axônio é envolvido por células que se dispõem em torno de sua superfície, formando um envoltório espiralado que constitui a chamada bainha de Schwann ou neurilema, conforme mostra o esquema abaixo. Em muitos axônios, as células de Schwann, enrolando-se em espiral no axônio, determinam a formação de um invólucro membranoso pluriestratificado, formado pelas membranas plasmáticas das próprias células, diversas vezes redobradas e sobrepostas. Este invólucro, de natureza lipídica, é denominado bainha de mielina. Essa bainha atua como isolante elétrico e contribui para o aumento da velocidade de propagação do impulso nervoso ao longo do axônio. Bainha de mielina formada pela célula de Schwann. A bainha de mielina, porém, não é contínua. Entre uma célula de Schwann e outra, existe uma região de descontinuidade da bainha, o que acarreta a existência de uma constrição (estrangulamento) denominada nódulo de Ranvier. Existem axônios em que as células de Schwann não formam a bainha de mielina. Por isso, há duas variedades de axônio: os mielínicos e os amielínicos. b) As Fibras Nervosas As fibras nervosas são formadas pelos prolongamentos dos neurônios (dentritos ou axônio) e seus envoltórios. Cada fibra nervosa é envolvida por uma camada conjuntiva denominada endoneutro. Assim, em uma fibra mielinizada, temos três bainhas envolvendo o axônio: bainha de mielina (de natureza lipídica), bainha de Schwann e endoneuro. As fibras nervosas organizam-se em feixes. Cada feixe, por sua vez, é envolvido por uma bainha conjuntiva denominada perineuro. Vários feixes agrupados paralelamente formam um nervo. O nervo também é envolvido por uma bainha de tecido conjuntivo chamada epineuro. 47 48 Desenho esquemático de um nervo e gânglio nervoso. Observe que os nervos são, em última análise, constituídos por feixes de fibras nervosas. Portanto, os nervos não contêm os corpos celulares dos neurônios; esses corpos celulares localizam-se no sistema nervoso central ou nos gânglios nervosos, que podem ser observados próximos à medula espinhal. Quando partem do encéfalo, os nervos são chamados de cranianos; quando partem da medula espinhal, denominam-se raquidianos. Os nervos permitem a comunicação com os órgãos receptores (sensoriais) ou ainda com órgãos efetores (músculos e glândulas). De acordo com a direção da tansmissão do impulso nervoso, os nervos podem ser: • sensitivos ou aferentes - quando transmitem os impulsos dos órgãos receptores até o sistema nervoso central; • motores ou eferentes - quando transmitem os impulsos nervosos do sistema nervoso central para os órgãos efetores; • mistos - quando possuem tanto fibras sensitivas quanto fibras motoras. Os nervos mistos são os mais comuns no organismo. c) A Condução do Impulso Nervoso O interior de um neurônio é rico em potássio (K) e pobre em sódio (Na). Entretanto, os fluidos do lado externo da célula são ricos em sódio e pobres em potássio. Considerando as forças de concentração através da membrana celular, verifica-se que os íons potássio estão na posição adequada para a difusão ao lado externo da célula. Em relação aos íons sódio, sucede o contrário, ou seja, esses íons acham-se em posição adequada para a difusão ao interior da célula. O que acontece depende, portanto, da permeabilidade da membrana do neurônio a esses íons. Quando o neurônio encontra-se em “repouso”, o conjunto iônico do lado externo acumula uma positividade maior do que o conjunto iônico situado no lado interno. Diz-se, então, que o neurônio em repouso está plarizado, sendo o lado externo positivo em relação ao lado interno, que é, portanto, considerado negativo. A diferença de potencial que se estabelece entre o ambiente interno (negativo) e o ambiente externo (positivo) tem um valor de aproximadamente -60 mV. Aplicando-se um estímulo adequado, capaz de alterar a permeabilidade da membrana, verifica-se, num primeiro momento, que a permeabilidade da membrana ao sódio aumenta, o que acarreta um fluxo desses íons para o interior do neurônio. A penetração de sódio no neurônio provoca uma modificação no potencial da membrana: o ambiente interno torna-se positivo e o ambiente externo torna-se negativo. Assim, a diferença de potencial passa de -60 mV para cerca de +20 mV. Dizemos, então, que houve uma inversão polaridade da membrana. Num segundo momento, a membrana torna-se mais permeável ao potássio, que migra para o meio externo, possibilitando o retorno ao potencial primitivo de “repouso”. Assim, a membrana torna-se novamente positiva no lado externo e negativa no lado interno. A inversão de polaridade da membrana, devido à entrada de sódio, determina o surgimento de um potencial de ação que se “alastra” ao longo do neurônio, de forma a gerar um impulso nervoso. À medida que o impulso nervoso se propaga, ocorrem sucessivas inversões de polaridade e sucessivos retornos ao potencial de “repouso”. Essas alterações elétricas verificadas ao longo do neurônio constituem o potencial de ação que, por sua vez, é uma manifestação eletroquímica da passagem do impulso. Após a passagem do impulso, a pequena quantidade de sódio (Na) que entrou no neurônio é “bombeada” de volta para fora, através de transporte ativo; processo semelhante ocorre com o potássio (K) que é “bombeado” para dentro. d) As Sinapses Sinapses são articulações terminais estabelecidas entre um neurônio e outro, ou entre um neurônio e uma fibra muscular, ou um neurônio e uma célula glandular. Logo, as sinapses podem ser interneurais (entre um neurônio e outro), neuromusculares (entre um neurônio e uma fibra muscular) ou neuroglandulares (entre um neurônio e uma célula glandular). Um neurônio não se comunica fisicamente com outro neurônio nem com a fibra muscular ou com a célula glandular, de maneira que, entre eles, não existe continuidade citoplasmática. O que existe é um microespaço, uma região de contigüidade, denominada sinapse, na qual um neurônio transmite o impulso nervoso para outro através da ação de mediadores químicos ou neurormônios. Os neurormônios mais comuns são a acetilcolina e adrenalina. Assim, as fibras nervosas podem ser classificadas, basicamente, em colinérgicas (quando liberam acetilcolina) ou adrenérgicas (quando liberam adrenalina). Desenho esquemático de uma sinapse nervosa. Exercícios de Auto-avaliação 01) Os tecidos epiteliais de revestimento têm em comum o fato de estarem apoiados em tecido conjuntivo e apresentarem reduzida espessura, mesmo nas modalidades constituídas por várias camadas de células. Tais características estão justificadas num dos itens abaixo. Assinale-o. a) Presença de queratina que impermeabiliza as células, ficando o tecido conjuntivo responsável pela sustentação do epitélio. b) Ausência de vasos sangüíneos, que resulta em nutrição obrigatória por difusão a partir do tecido conjuntivo subjacente. c) Como a função desses epitélios é meramente revestidora, não há razão para que sejam muito espessos. d) Como servem a funções do tipo impermeabilização e absorção, grandes espessuras seriam desvantajosas. e) A rede de vasos capilares que irriga abundantemente esses epitélios torna desnecessárias grandes espessuras, abastecendo ainda, por difusão, o tecido conjuntivo subjacente. 49 50 02) Marque a afirmativa incorreta: a) O tecido epitelial de revestimento caracteriza-se por apresentar células justapostas com muito pouco material intercelular. b) As principais funções do tecido epitelial são: revestimento, absorção e secreção. c) Na pele e nas mucosas encontramos epitélios de revestimento. d) A camada de revestimento interno dos vasos sangüíneos é chamada endotélio. e) Os epitélios são ricamente vascularizados no meio da substância intercelular. 03) Em relação aos tecidos animais, leia as afirmativas abaixo: I. Entre os tecidos conjuntivos, incluem-se os tecidos ósseo e cartilaginoso. II. Os tecidos epiteliais apresentam as funções de revestimento, secreção e sensorial. III. Todos os músculos que apresentam estriações transversais são de contração voluntária. IV. Os axônios são prolongamentos neuronais que geralmente conduzem impulsos nervosos expelidos pelo corpo celular. V. O tecido ósseo apresenta uma matriz mineralizada, rígida, no interior da qual se encontram células vivas, supridas de vasos sangüíneos e nervos. Assinale a alternativa correta: a) Todas as afirmativas são corretas. b) As afirmativas I, II e IV são corretas. c) As afirmativas I, III e IV são corretas. d) As afirmativas I, II, IV e V são corretas. e) As afirmativas I, III, IV e V são corretas. 04) Têm (ou tem) função hematopoiética: a) As glândulas parótidas d) O cérebro e o cerebelo b) As cavidades do coração e) A medula vermelha dos ossos c) O fígado e o pâncreas 05) Encontram-se listadas abaixo algumas propriedades, características ou funções dos elementos figurados do sangue humano. Associe um número a cada uma, utilizando o seguinte código: I. Referente a hemácias II. Referente a leucócitos III. Referente a plaquetas - Transporte de oxigênio. - Defesa fagocitária e imunitária. - Coagulação do sangue. - Riqueza em hemoglobina. - Capacidade de atravessar a parede dos capilares intactos para atingir uma região infectada do organismo. Escolha entre as possibilidades abaixo a que contiver a seqüência numérica correta: a) I, II, III, I, II d) I, II, II, I, III b) II, II, III, I, I e) I, II, III, II, III c) III, I, III, I, II 06) Qual dos seguintes tecidos é capaz de realizar as funções de proteção, absorção e secreção? a) Tecido conjuntivo propriamente dito b) Tecido epitelial c) Tecido nervoso d) Tecido ósseo e) Tecido muscular 07) Pode-se dizer que os folhetos embrionários (ectoderme, mesoderme e endoderme) originarão tecidos bem definidos nos períodos pós-embrionários. Qual dos tecidos relacionados abaixo pode originar-se a partir dos três folhetos? a) Conjuntivo d) Muscular b) Ósseo e) Nervoso c) Epitelial 08) “São as principais células que constroem o tecido ósseo, pois são responsáveis pela fabricação das fibras colágenas e a substância fundamental amorfa do osso. Terminada sua função, transformam-se em outro tipo celular. São sempre encontradas naquelas zonas onde há um tecido ósseo em formação”. O texto acima faz referência ao trabalho das células, denominadas: a) Osteoblastos b) Condrócitos c) Osteócitos d) Adipócitos e) Osteoblastos 09) Selecione a alternativa que completa corretamente as lacunas no período que segue: O tecido ...................................... , especializado na produção de glóbulos vermelhos, localiza-se, no homem adulto, ................................................... . a) linfático - na medula amarela b) hematopoiético - na medula óssea vermelha c) mielóide - nos gânglios linfáticos d) conjuntivo - nos gânglios linfáticos e) ósseo - na medula óssea vermelha 10) Relacione: (1) Tecido nervoso (4) Hemácias (2) Tecido epitelial (5) Plaquetas (3) Tecido muscular ( ) Revestimento do corpo e dos órgãos internos. ( ) Transporte de oxigênio e gás carbônico. ( ) Transmissão de estímulos e respostas. ( ) Contração e distenção dos órgãos. ( ) Coagulação sangüínea. ( ) Secreção glandular. Indique a ordem correta das colunas, de cima para baixo: a) 3 - 4 - 3 - 2 - 5 - 1 d) 1 - 2 - 3 - 4 - 5 - 1 b) 3 - 2 - 1 - 3 - 4 - 1 e) 2 - 4 - 1 - 3 - 5 - 2 c) 2 - 5 - 1 - 3 - 4 - 2 11) O crack é uma droga que atua no cérebro, alterando a fisiologia das sinapses nervosas, o que pode levar a paradas cardíacas e convulsões. Sobre as sinapses entre neurônios, é INCORRETO afirmar que: a) Possuem mediadores químicos responsáveis pela transmissão do impulso nervoso entre dois neurônios. b) Possuem receptores moleculares específicos na membrana pós-sináptica, onde se ligam os mediadores químicos. c) Correspondem a locais onde há continuidade do citoplasma de um neurônio com o citoplasma de outro. d) Possuem mediadores químicos denominados neurotransmissores que ficam armazenados em vesículas. e) Podem diferir quanto ao tipo de neurotransmissor presente. 12) Nos vertebrados terrestres, aparece, na superfície da epiderme, uma camada córnea formada por uma proteína impermeabilizante chamada: a) Muco d) Melanina b) Cromatóforo e) Clorofila c) Queratina 13) Com relação ao tecido epitelial, considere as afirmações abaixo: (I) O epitélio de revestimento do tipo cilíndrico com microvilosidades é comum aos órgãos relacionados com a absorção, como o intestino delgado. (II) As glândulas merócrinas, formadas pelo epitélio glandular, são aquelas que apresentam um ciclo secretor completo, ou seja: elaboram, armazenam e eliminam apenas a secreção. (III) O epitélio pavimentoso estratificado queratinizado apresenta uma única camada de células e recobre a superfície corporal dos mamíferos. 51 52 (IV) As células epiteliais recebem a sua nutrição a partir do tecido conjuntivo subjacente, uma vez que o tecido epitelial é avascular. (V) Denominamos glândulas endócrinas aquelas que lançam parte de seus produtos de secreção na corrente sangüínea e parte em cavidades ou na superfície do corpo. Assinale: a) Se todas forem corretas. b) Se todas forem incorretas. c) Se I, II e III forem corretas. d) Se I, IV e V forem corretas. e) Se I, II e IV forem corretas. 14) Os tendões são estruturas formadas, principalmente, por tecido: a) Ósseo d) Conjuntivo denso modelado b) Muscular e) Cartilaginoso c) Conjuntivo denso não-modelado 15) Podemos afirmar que os músculos lisos: a) Contraem-se voluntariamente. b) São também chamados de músculos esqueléticos. c) São encontrados apenas em vertebrados. d) Contraem-se lentamente. e) São também chamados músculos cardíacos. 16) O tecido que apresenta a função de unir entre si outros tecidos, fornecendo sustentação e criando uma trama no interior da qual passam vasos linfáticos, vasos sangüíneos e nervos, recebe o nome de: a) Epitelial b) Conjuntivo c) Muscular d) Nervoso e) Hematopoiético 17) O tecido muscular cardíaco apresenta fibras: a) Estriadas, anastomosadas e de contração involuntária b) Lisas, não-anastomosadas e de contração voluntária c) Estriadas, não-anastomosadas e de contração involuntária d) Lisas, anastomosadas e de contração voluntária e) Estriadas, anastomosadas e de contração voluntária 18) A formação de células fagocitárias e células transportadoras de gases respiratórios é feita pelo tecido: a) Hematopoiético b) Cartilaginoso c) Adiposo d) Conjuntivo e) Ósseo 19) São dadas, abaixo, algumas características de três tipos de tecidos musculares animais: I. Possui apenas um núcleo, com contração estimulada pelo sistema nervoso autônomo. II. Apresenta células cilíndricas extremamente longas, multinucleadas, de contração estimulada pelo sistema nervoso motor. III. Tem células normalmente mononucleadas, de contrações involuntárias, com retículo sarcoplasmático pouco desenvolvido. As características se referem, respectivamente, aos seguintes tecidos musculares: a) Liso, estriado esquelético e estriado cardíaco b) Estriado esquelético, liso e estriado cardíaco c) Estriado cardíaco, liso e estriado esquelético d) Liso, estriado cardíaco e estriado esquelético e) Estriado cardíaco, estriado esquelético e liso 20) São células características do tecido cartilaginoso e do tecido ósseo, respectivamente: a) Osteócitos e condrócitos b) Osteoblastos e condroblastos c) Condrócitos e osteócitos d) Células condroprogenitoras e osteoclastos e) Nenhuma das alternativas acima 21) Tecido conjuntivo especializado caracterizado pela presença de matriz extracelular altamente hidratada, presente na maioria das nossas articulações é: a) Tecido conjuntivo denso modelado b) Tecido cartilaginoso elástico c) Fibrocartilagem d) Tecido ósseo e) Tecido cartilaginoso hialino 22) Em relação aos tecidos animais estudados, leia as afirmativas abaixo: I. Entre os tecidos conjuntivos, incluem-se os tecidos ósseo e cartilaginoso. II. Todos os músculos que apresentam estriações transversais são de contração voluntária. III. O tecido ósseo apresenta uma matriz mineralizada, rígida, no interior da qual se encontram células vivas, supridas de vasos sangüíneos e nervos. IV. O tecido cartilaginoso é vascularizado, assim como todos os tipos de tecidos conjuntivos. V. A contração das células musculares estriadas cardíacas é estimulada pelo sistema nervoso autônomo. Assinale a alternativa correta: a) Todas as afirmativas são corretas. b As afirmativas I, II, III e IV são corretas. c) As afirmativas I, III e V são corretas. d) As afirmativas I e III são corretas. e) As afirmativas I, II e III são corretas. 23) Tipo de tecido muscular encontrado na bexiga urinária, língua, pupila, útero, esfíncter anal, estômago e coração, respectivamente: a) Liso, estriado esquelético, estriado esquelético, liso, estriado esquelético, liso e estriado cardíaco b) Estriado esquelético, estriado esquelético, liso, liso, estriado esquelético, liso e estriado cardíaco c) Liso, estriado esquelético, liso, liso, estriado esquelético, liso e liso d) Liso, estriado esquelético, liso, liso, estriado esquelético, estriado esquelético e estriado cardíaco e) Liso, estriado esquelético, liso, liso, estriado esquelético, liso e estriado cardíaco 24) Indique a alternativa que contém tecidos com maior capacidade de regeneração. a) Conjuntivo e epitelial b) Nervoso e ósseo c) Epitelial e cartilaginoso d) Muscular e nervoso e) Muscular e ósseo 25) Indique a alternativa incorreta a respeito do tecido nervoso: a) Nas extremidades dos axônios, são observadas dilatações denominadas botões terminais. b) Os dendritos recebem os impulsos vindos dos axônios. c) As células de Schwann formam a bainha de mielina nos axônios do SNP. d) Os neurônios amielínicos conduzem estímulos mais rapidamente que os neurônios mielínicos. e) A condução do impulso nervoso é unidirecional. 53 54 Se você: 1) 2) 3) 4) concluiu o estudo deste guia; participou dos encontros; fez contato com seu tutor; realizou as atividades previstas; Então, você está preparado para as avaliações. Parabéns! Glossário Acidófilo ou acidofílico - estruturas básicas presentes nas células que apresentam afinidade pelo corante ácido (exemplo: eosina). Basófilo ou basofílico - estruturas ácidas presentes nas células que apresentam afinidade pelo corante básico (exemplo: hematoxilina). Calcificação - consiste na deposição de fosfato de cálcio sob a forma de cristais de hidroxiapatita, precedida por um aumento de volume e morte das células. Desmossomos - tipo de junção celular que dá força ao epitélio através da associação dos citoesqueletos de células adjacentes. Diapedese - migração dos leucócitos por entre as células endoteliais dos vasos sanguíneos. Endotélio - tecido epitelial pavimentoso simples que reveste internamente os vasos sanguíneos e o coração. Fagocitose - processo de englobamento de materiais particulados grandes. Glicoproteínas - grandes macromoléculas presentes na matriz extracelular que têm a função de mediar a adesão das células à matriz extracelular. Glicosaminoglicanas (GAGs) - longas cadeias polissacarídeas, negativamente carregadas, em forma de bastão, formadas por unidades de dissacarídeos que se repetem e que têm a capacidade de se ligar a grande quantidade de água. Proteoglicanas - macromoléculas constituídas por uma proteína central à qual glicosaminoglicanas se ligam covalentemente. Pseudópodos - prolongamentos citoplasmáticos que ocorrem durante o processo da fagocitose. 55 56 Gabarito Unidade X 01 - B 02 - E 03 - D 04 - E 05 - A 06 - B 07 - C 08 - E 09 - B 10 - E 11 - C 12 - C 13 - E 14 - D 15 - D 16 - B 17 - A 18 - A 19 - A 20 - C 21 - E 22 - D 23 - E 24 - A 25 - D Referências Bibliográficas ALBERTS, B.; BRAY, D.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WALTER, P. Fundamentos da Biologia Celular. São Paulo: Editora Artmed, 2004. __________. Biologia Molecular da Célula. São Paulo: Editora Artmed, 2004. DE ROBERTIS, E. M. F.; HIB, J. Bases da Biologia Celular e Molecular. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, Rio de Janeiro, 2001. DI FIORE, M. S. H. Atlas de Histologia. 7 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1996. GARTNER, L. Tratado de histologia: em cores. Rio de Janeiro: Elsevier, 2007. GARY, A.; THIBODEUAU, K. T. P. Estrutura e Funções do Corpo Humano. São Paulo: Editora Manole, 2002. GENESER, F. Histologia: com bases biomoleculares. 3 ed. Rio de Janeiro: Buenos Aires: Guanabara Koogan; Panamericana, 2003. JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia Celular e Molecular. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000. __________. Histologia Básica. 10 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004. ROSS, M. H. Histologia: Texto e Atlas. 5 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008. 57