Variação intraespecífica e conceitos de
espécie
Espécies
Unidade evolutiva natural
!  Descrição da espécie
! 
◦  Caracteres que podem ser usados para reconhecer
os membros da espécie
◦  Presentes na espécie estudada e ausente nas
espécies próximas
! 
Diagnose da espécie
◦  Caracteres fenotípicos observáveis
Variação intraespecífica
Na prática, os caracteres que definem uma
espécie não estarão presentes em todos os
indivíduos daquela espécie, e ausentes de
todos os membros de outras espécies
!  Cluster fenotípico:
! 
◦  Os indivíduos de uma espécie apresentam um
gradiente de aparências, mas tendem a ser mais
similares entre si do que aos membros de outras
espécies.
A variação
intraespecífica
Duas espécies que
evoluíram recentemente
Contínuo de espécies em
um anel
A variação intraespecífica
Em alguns casos existe um contínuo, e não
um número bem definido de espécies
separadas.
!  Isso é justamente o que se espera, já que as
espécies foram geradas por um processo
continuo.
!  Não existem características diagnósticas para
todas as espécies, a natureza não é assim.
!  Solução: divisões arbitrárias, o problema é
teórico e não prático.
! 
Definindo espécies
! 
As características
usadas para descrever
as espécies são
também as que as
definem?
Necessidade de uma
definição mais fundamental
Coloração é usada como marcador
para diferenciar as duas espécies
Conceitos de espécie
! 
Conceito Biológico de espécie:
◦  Define as espécies de acordos com os cruzamentos.
◦  Espécies são grupos de populações naturais
intercruzantes que são isoladas reprodutivamente
de outros grupos.
!  Mayr (1963)
Isolamento reprodutivo
! 
! 
Significa que membros de uma espécie não
cruzam com membros de outras espécies,
devido a presença de atributos que impedem
esse cruzamento.
Formação de unidades evolutivas
O Conceito biológico de espécie
Usado desde o século XVII
!  Defendido por vários nomes influentes da
síntese moderna
! 
◦  Dobzhansky
◦  Huxley
◦  Mayr (formalização atual)
! 
É o conceito de espécie mais aceito
atualmente
Conjunto gênico (pool gênico)
Uma comunidade de organismos
intercruzantes forma um pool gênico.
Em teoria o pool gênico é a unidade na qual
as freqüências gênicas mudam.
A espécie, nesse conceito é a unidade
evolutiva.
Os indivíduos não evoluem, mas as
espécies sim, e os grupos taxonômicos
mais altos idem.
O Fluxo gênico
! 
! 
Conciliação com a taxonomia
Porque os membros de uma espécie se
parecem uns com os outros, e podem ser
diferenciados dos membros de outras
espécies?
O Fluxo gênico
! 
O pool gênico compartilhado dá a espécie a
sua identidade
◦  Por outro lado os genes não são transferidos para
outras espécies por definição
! 
Formação do cluster fenotípico
Como explicar as adaptações?
! 
! 
Pressão seletiva favorece os genes que
possuem boa interação com genes em outros
loci produzindo um organismo adaptado.
Quando olhamos para os organismos hoje,
estamos vendo os efeitos da seleção no
passado!
Híbridos
No entanto, os genes de diferentes espécies
não passaram pelo crivo da seleção
!  Quando combinados em um único organismo
podem produzir aberrações, ou não...
! 
Coesão
! 
! 
Os cruzamentos entre os indivíduos de uma
espécie produz o que Mayr (1963) chamou de
coesão (coesividade).
Sempre há coesividade se há panmixia
Portanto...
! 
! 
Os caracteres morfológicos compartilhados
entre os indivíduos são indicadores de que há
uma unidade de cruzamento, um único pool
gênico.
Não existe motivo para esperar que
diferentes unidades evolutivas mantenham os
mesmos caracteres se não há coesão.
Conceito de reconhecimento
! 
Espécies são grupos de organismos que
compartilham o mesmo sistema de
reconhecimento de parceiros.
◦  Paterson (1993)
◦  Exemplo dos grilos
! 
O conjunto de organismos que é definido
como uma espécie usando os conceitos de
reconhecimento e biológico é muito similar.
Conceito ecológico de espécie
Populações formam diferentes clusteres
fenotípicos, que são reconhecidos como
espécies, devido aos processos ecológicos e
evolutivos que controlam como os recursos
são divididos.
!  As diferenças observadas na forma e
comportamento de espécies relacionadas é
normalmente relacionada aos diferentes
recursos ecológicos que elas exploram.
! 
Definição formal
O conjunto de recursos e habitats
explorados por membros de uma
espécie é chamado de nicho
Espécie é um conjunto de
organismos que explora um
certo conjunto de nichos, que
inclui nichos explorados por
diferentes estágios do
desenvolvimento, gêneros, etc...
Porque os processos ecológicos
produzem espécies discretas?
Recursos ecológicos
distribuídos discretamente:
Relação parasita-hospedeiro
Taenia saginata e Taenia solium
Recursos ecológicos
distribuídos continuamente:
Canários (MacArthur, 1958)
Exclusão competitiva
Apenas espécies suficientemente diferentes
conseguem sobreviver
!  Como conseqüência, é gerado um padrão de
formas discretas (espécies) sobre uma
distribuição contínua (nichos).
! 
Deslocamento de caractere
Plethodon hoffmanni
Plethodon cinereus
Teoria
As espécies estão adaptadas a explorar
determinados recursos na natureza.
!  A seleção natural favorecerá os organismos
que possuem um conjunto de adaptações
similares.
!  Os padrões de cruzamento e as adaptações
em uma população são modelados por forças
evolutivas em comum.
! 
Conceito fenético de espécie
Extensão da forma como os taxonomistas
definem espécies: presença de uma
determinada característica, ou conjunto de
características, compartilhada pelos seus
membros (organismos fenotipicamente
similares).
!  É um conceito apenas descritivo, não teórico.
! 
Conceitos relacionados
! 
Conceito tipológico:
◦  O organismo deve ser suficientemente parecido com o
tipo para ser considerado da mesma espécie.
! 
Conceito dos feneticistas numéricos:
◦  Uma espécie pode ser definida como um conjunto de
organismos estatisticamente distintos dos demais.
! 
Conceito filogenético:
◦  Menor agregado de populações (sexuadas) ou linhagens
(assexuadas) diagnosticável por uma combinação única
de estados de caracteres.
Problemas com o conceito fenotípico
Espécies crípticas (Drosophila
pseudoobscura e D. persimilis)
Politípicas (Heliconius erato)
Isolamento reprodutivo
! 
! 
Porque espécies próximas, vivendo na mesma
área não cruzam?
O isolamento reprodutivo é qualquer
mecanismo que tenha evoluído que impeça o
cruzamento entre duas espécies.
◦  Pré-zigóticas
◦  Pós-zigóticas
Mecanismos de isolamento
! 
Pré-zigóticos: previnem a formação de
zigotos híbridos
◦  Isolamento ecológico ou de habitat
◦  Isolamento temporal
◦  Isolamentos sexual ou etológico
◦  Isolamento mecânico
◦  Isolamentos por diferentes polinizadores
◦  Isolamento gamético
Ciclídeos africanos
Pundamilia nyererei
Pundamilia pundamilia
Perciforme predador
Mecanismos de isolamento
! 
Isolamento pós-zigótico
◦  Inviabilidade do híbrido
◦  Esterilidade do híbrido
◦  Viabilidade ou fertilidade do híbrido reduzida
Tenebrios (Tribolium castaneum e T.
freemani)
Isolamento reprodutivo
! 
Com o passar do tempo o grau de isolamento
entre duas espécies aumenta, e as espécies
eventualmente se tornam isoladas pela
maioria dos mecanismos de isolamentos.
◦  Espécies muito relacionadas podem estar apenas
parcialmente isoladas.
Conceitos taxonômicos
! 
A natureza é contínua
e nós dividimos ela
arbitrariamente em
espécies nominais?
Idéia nomilalista
! 
A natureza é dividida
em espécies discretas
reais?
Idéia realista
Variação intraespecífica
A distribuição dos diferentes caracteres
dentro de uma espécie é discordante.
Diferentes características formam
diferentes padrões espaciais,
relacionados às diferentes pressões
seletivas ou deriva genética.
Variação de tamanho nos
pardais na América do Norte,
em adaptação a temperatura
Taxonomia supra-específica
! 
Segundo o conceito biológico:
◦  Taxons supra-específicos tendem a ser
nominalisticos, e não unidades naturais, definidos
de forma fenética.
! 
Segundo o conceito ecológico:
◦  Assim como as espécies ocupam nichos ecológicos
específicos, as categorias taxonômicas mais altas
também devem estar relacionadas a zonas
adaptativas cada vez mais amplas. Todos os níveis
taxonômicos nesse caso são reais.
"I have come to realise that there are different concepts of species afloat in
biology that have their own utilities. I am an agnostic pluralist about this: there
are different concepts of species for different endeavours.
There does not seem to be one concept of species that meets everybody’s needs
very well, and so I am inclined to think we are better just leaving the term quite
loose and not making a big deal of it."
Daniel Dennett
"Where we have sexual reproduction a species can be objectively defined as a
group of organisms which reproduce sexually amongst themselves but don't
reproduce with members of other species.
Where we don't have sexual reproduction - as in asexual species, or in fossils
where we have no idea of how they reproduced - then there is no objective
definition of the species, and the species just becomes like the genus, the
family or the class. It's subject to arbitrary human decision."
Richard Dawkins